Modelagem de Populações
por Equações Diferenciais
e por Mapas Discretos
Conteúdo
1.
Modelos discretos para uma única população
2.
Modelos contínuos para uma única população
3.
Modelos para populações interagentes
4.
Estudo da Estabilidade dos Regimes de Equilíbrio.
(opcional)
5.
Exemplo de sistema com três espécies e caos.
1. Modelos discretos para uma única população
X representa a quantidade de indivíduos em uma população. Se a
população for grande podemos tratar X como uma variável contínua. Se
a escala de tempo de interesse for da ordem de algumas gerações, e se
assumirmos que a cada geração a população é completamente substituída
pelos filhos, podemos escrever
X n   X n 1
onde  é o número de descendentes médio por indivíduo . A solução dessa
equação é:
X n   X n 1     X n  2    X n  2 
2
  X0
n
Assim, se  > 1 a população cresce indefinidamente e se  < 1 ela desaparece.
Esse modelo Mauthusiano (Thomas Mauthus – 1798) é claramente muito
simplista e irreal. Podemos melhorá-lo acrescentando uma capacidade de
suporte K, que representa a população máxima que pode ser sustentada
com os recursos disponíveis:
æ
ö
X n- 1 ÷
X n =  X n - 1 çç1 ÷
÷
çè
K ø
A nova taxa de natalidade é
ìï 
ï
æ
X n- 1 ö
ï
÷
 çç1 » ïí
÷
÷ ï
çè
K ø
ï0
ïïî
se
X n- 1
K
se
X n- 1 » K
Essa equação pode ainda ser simplificada definido-se x n = X n / K , i.e.,
Medindo-se a população em unidades da população máxima. A equação resultante
x n =  x n - 1 (1 - x n - 1 )
é conhecida como Mapa Logístico e será estudada em detalhes adiante.
x n = f ( x n - 1 ) são chamadas de mapas discretos. Uma
Equações do tipo
das informações básicas que podemos obter de um mapa diz respeito aos
pontos de equilíbrio da dinâmica, i.e., os valores de x que são estacionários.
Esse valores são dados pela equação
x = f (x)
Para o caso Maltusiano isso implica em x=0. Para o mapa Logístico obtemos
dois valores: x0=0 e x=(-1)/. O primeiro representa a extinção da espécie,
enquanto que o segundo representa uma população cujo valor está entre 0
(para =1) e 1 (para  muito grande). Note que os valores de  relevantes são
restritos a  > 1, senão as populações ficam negativas. A figura na próxima
página mostra um exemplo numérico de xn versus n com  = 2.9 e população
inicial x0=0.5 (ou X0=K/2).
Veja que a população converge para o valor estacionário x=(2.9-1)/2.9 ~ 0.655.
Porque a população não convergiu para x0=0, que também é uma solução de
equilíbrio do sistema? A resposta é que x0 é uma solução instável, enquanto
que x é estável!
Portanto, não basta achar os valores de equilíbrio, mas temos também que
estudar sua estabilidade.
2. Modelos contínuos para uma única população
Novamente chamaremos de X a quantidade de indivíduos em uma população. Se
a escala de tempo de interesse for da ordem de muitas gerações, como no caso
das lebres no Canadá, e se houver superposição de gerações, podemos tratar o
tempo como uma variável contínua. Nesse caso escrevemos, por exemplo,
X ( t   )  X ( t )   f ( X ( t ))
pois em um pequeno intervalo de tempo a população não deve mudar muito.
Nesse caso é mais conveniente falar da taxa de variação da população com
o tempo. Escrevemos
X (t   )  X (t )


dX
 f ( X ( t ))
dt
que é uma equação diferencial de primeira ordem (só aparece a primeira
derivada de X em relação ao tempo. O famoso modelo de Lotka e Volterra,
e muitos outros modelos criados depois, é descrito em termos de equações
diferenciais. O sinal de aproximação é para lembrar que a derivada só aparece
de fato no limite em que  vai a zero.
Exemplo: a população na Terra é da ordem de 6 bilhões de pessoas. Estima-se
que a cada hora cerca de 12.000 novos indivíduos sejam acrescentados ao
planeta, o que da aproximadamente 3 pessoas por segundo. Então a variação da
população por unidade de tempo é
dX
 12.000 pessoas / hora
dt
Escrevendo, como no modelo logístico,
dX
dt
 R X , vemos que a taxa
R fica dada em termos de pessoas/segundo por pessoa:
R 
dX
/ X  12  10 / 6  10  2  10
3
9
6
dt
R indica que cada 1 milhão de pessoas contribui em média com 2 novos
habitantes a cada hora.
Trecho do livro do Lotka
Resolver equações diferencias não é tarefa fácil. Obter uma solução X(t)
significa escrever a evolução temporal em termos de funções simples, como
o seno, o cosseno e a exponencial. É então importante lembrar do conceito
de derivada e rever alguns resultados do Cálculo.
Derivada de uma função:
f(x)
df
dx
( x 0 ) = lim
d x® 0
f ( x0 + d x ) - f ( x0 )
dx
A interpretação geométrica
da derivada é a tangente do
ângulo formado entre a reta
vermelha (que tangencia f(x)
em x=x0) e a horizontal.
f(x0+dx)
f(x0)
x0 x0+dx
x
Formula Importante: Série de Taylor
Se dx é pequeno
df
dx
( x0 ) »
f ( x0 + d x ) - f ( x0 )
dx
Resolvendo essa equação para f(x0+dx) obtemos a famosa expansão de
Taylor da função f(x) em torno de x0:
f ( x0 + d x ) » f ( x0 ) + d x
df
dx
( x0 ) º
f ( x 0 ) + d x f '( x 0 )
Derivadas de algumas funções simples:
f ( t ) = sin ( t )
df / dt =  cos ( t )
f ( t ) = cos ( t )
df / dt = -  sin ( t )
f (t ) = e
t
df / dt =  e
f ( t ) = ln( t )
df / dt = 1 / t
Notação: em geral vamos escrever
dX
º X
dt
df
dx
t
= f '( x )
Exemplos:
1–
2–
x = x
A solução é
x =  1- x
2
x (t ) = x0 e
A solução é
t
pois
x ( t ) = sin(  t )
x (t ) = x 0  e
2
x =  x (1 - x )
A solução é
x (t ) =
=  x (t )
pois
x ( t ) =  cos(  t ) =  1 - sin (  t ) =  1 - x
3–
t
x0 e
2
t
1 - x0 + x0 e
t
Mostre que x(t) satisfaz a equação diferencial e que x(0)=x0 . Mostre ainda
que no limite em que t vai a infinito, x(t) vai a 1.
3. Modelos contínuos para várias populações
O modelo de Lotka-Volterra para interações entre predador x e presa y
dN
= aN- bN P
dt
dP
= - cP+ d N P
dt
Se não há interações, b=d=0 o predador P morre de fome, o que é representado
pelo coeficiente negativo – c. A presa N por sua vez, cresce indefinidamente se não
há predadores, por isso o termo positivo +a. O encontro entre predadores e presas
é proporcional ao número de indivíduos de cada tipo, por isso a interação aparece
como o produto N P. O coeficiente b mede a taxa com que as presas são comidas e
o coeficiente d a taxa com que os alimentos são efetivamente transformados em
novos indivíduos predadores.
Essas equações podem ser simplificadas com algumas mudanças
de escalas:
u=
d
N
v=
c
b
P
 = at
a
Com isso obtemos
du
= u (1 - v )
dt
dv
dt
=  v ( u - 1)
 =
c
a
Os pontos de equilíbrio são obtidos zerando as taxas de variação de x e de y:
du
= u (1 - v ) º 0
dt
o que resulta em dois valores:
(a) u = v = 0 (extinção)
dv
dt
=  v ( u - 1) º 0
(b) u = v = 1
4. Estudo da Estabilidade das Soluções de Equilíbrio
4.1 – Mapas discretos
4.2 – Modelos contínuos para uma espécie
4.3 – Modelos contínuos para duas espécies
Obs. Essa parte da aula requer um pouco mais de familiaridade com
cálculo e pode ser pulada sem problemas. Uma discussão mais qualitativa
sobre estabilidade será feita na próxima aula sobre dinâmica caótica.
4.1 - Estabilidade de soluções estacionárias em mapas discretos
Para sabermos se uma solução estacionaria qualquer xe é estável ou não, temos
que estudar o que acontece com soluções próximas de xe: se elas se aproximarem
de xe dizemos que xe é estável. Se elas se distanciarem, xe será instável. Seja
então x0 = xe + d x0 uma condição inicial próxima de xe. Então o próximo valor de
x, x1, será também próximo de xe, ou seja, podemos escrever x1 = xe + d x1:
x1 = f ( x 0 )
x e + d x1 = f ( x e + d x 0 ) » f ( x e ) + f '( x e ) d x 0 = x e + f '( x e ) d x 0
d x1 = f '( x e ) d x 0
A condição para que x1 esteja mais próximo de xe do que o ponto inicial x0 é que
|d x1| < |d x0|, ou
f '( x e ) < 1
onde f ‘(xe) indica a derivada de f(x) calculada no ponto xe.
Para o caso do mapa Logístico temos f ’(x)= (1-2x).
Para o ponto x0= 0 obtemos f ‘(0) = . O ponto x0=0 será instável para  > 1.
Para o ponto xe = (-1)/ obtemos f ‘(xe) = 2 - . Quando =1 o valor da
derivada é 1. Para 1 <  < 3 a derivada fica entre 1 e -1 e, portanto, seu módulo
é menor do que 1. Concluímos que xe é estável nesse intervalo.
Para  > 3 obtemos f ‘(xe) < -1 e | f ‘(xe) | > 1 fazendo com que xe fique
instável. A figura abaixo mostra xn versus n para =3.1. A solução não
converge mais para xe~0.677.
xe
4.2 - Soluções estacionárias e estabilidade para modelos contínuos de
uma única espécie.
As soluções estacionárias são dadas por
x= 0
ou
f (x) = 0
Seja xe uma solução estacionária, i.e., f(xe)=0. Como estudar a estabilidade
de xe? Novamente olhamos para o comportamento de soluções vizinhas ao
ponto de equilíbrio: fazemos x0 = xe + d x0 e calculamos a trajetória x(t)
escrevendo x(t) = xe + d x. Se x(t) se aproximar de xe, então xe é estável.
Senão xe é instável:
x = d x = f ( x e + d x ) » f ( x e ) + d x f '( x e ) = d x f '( x e )
Então d x = d x f '( x )
e
d x (t ) = d x0 e
cuja solução nos já conhecemos:
t
onde
 = f '( x 0 )
Se f ‘(xe) > 0 d x(t) cresce e x(t) se afasta de xe e o ponto é instável
Se f ‘(xe) < 0 d x(t) decresce e x(t) se aproxima de xe e o ponto é estável
x =  x (1 - x )
Exemplo:
Nesse caso
x0 = 0
e
f ( x ) =  x (1 - x ) = 0
x1 = 1.
A derivada de f(x) é
Então f ‘ (0) =  > 0 i.e., x0 = 0 é instável
Então f ‘ (1) = -  < 0 i.e., x1 = 0 é estável
tem duas soluções:
f '( x ) =  (1 - 2 x ) = 0
4.3 - Soluções estacionárias e estabilidade para modelos contínuos de
duas espécies.
dX 1
dt
dX 2
dt
= f1 ( X 1 , X 2 ) º 0
= g ( X 1, X 2 ) º 0
soluções vizinhas ao equilíbrio
X1 = X1e + d X1,
X2 = X2e + d X2
Solução de equilíbrio
(X1e , X2e)
d X1 =
d X2 =
ou
¶ f1
¶ X1
¶ f2
¶ X1
d X1 +
d X1 +
Z (t ) = A Z (t )
¶ f1
¶X2
¶ f2
¶X2
d X2 º
f 1 1d X 1 + f 1 2 d X 2
d X2 º
f 2 1d X 1 + f 2 2 d X 2
onde:
æd X 1 ö
÷
÷
Z = çç
÷
çèd X ø
÷
2
æ f 11
A = çç
èç f 21
f 12 ö
÷
÷
÷
÷
f 22 ø
Essa equação é muito parecida com a equação para uma única população,
mas Z é um vetor e A uma matriz. De qualquer forma, a equação é linear e
podemos resolve-la procurando uma solução da forma exponencial. Tentamos
Z(t) = Z0 el t. Como a derivada em relação ao tempo é lZ(t) obtemos a relação
l Z (t ) = A Z (t )
( A - l 1) Z ( t ) = 0
ou
Se a matriz (A - l 1) puder ser invertida, podemos multiplicar os dois lados
pela sua inversa e vamos obter Z(t)=0. Essa solução não interessa, pois refere-se
ao ponto de equilíbrio apenas, e não a sua vizinhança. A condição para que outras
soluções existam é que não exista a inversa, ou seja, que o determinante de
(A - l 1) seja nulo:
f 11 - l
f 12
f 21
f 22 - l
º 0
( f 11 - l )( f 22 - l ) - f 12 f 21 = 0
l - ( f 11 + f 22 ) l + ( f 11 f 22 - f 12 f 21 ) = 0
2
l=
f 11 + f 22
2
±
1
2
2
( f 11 - f 22 ) + 4 f 12 f 21
Os valores do expoente podem ser reais (positivos ou negativos) ou mesmo
complexos:
(a) reais, ambos positivos; (b) reais, ambos negativos; (c) reais, um positivo e um negativo
(d) complexos parte real positiva; (e) complexos parte real negativa;
5 - Um sistema com três espécies.