PARTE 4
Neurociência dos
Estados Corporais
Capítulo 16
A Consciência
Regulada
Os Níveis de Consciência e os
seus Mecanismos de Controle.
O Ciclo Vigília-sono e outros
Ritmos Biológicos
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Muitos são os ritmos da vida. A apresenta a variação circadiana de um parâmetro comportamental (grau
de alerta) e índices fisiológicos (temperatura corporal, concentrações sanguíneas de hormônios e a
excreção urinária de K+). Em B, constata-se que a temperatura corporal das mulheres, quando medida
sempre à mesma hora, apresenta também uma variação infradiana que atinge o pico no período da
ovulação. C apresenta a ritmicidade ultradiana da concentração sanguínea do hormônio luteinizante,
medida na mulher no décimo-quinto dia do ciclo mensal, após a ovulação.
Neste experimento, um indivíduo
submeteu-se ao registro diário de seus
períodos de sono (barras pretas).
Inicialmente, dormia regularmente à meianoite e acordava em torno das 8 da manhã.
No sexto dia, todas as pistas que
pudessem indicar-lhe o andamento do
tempo foram retiradas (relógios, sons
externos, variações de luminosidade etc.).
Seus períodos de sono foram então se
afastando gradativamente, passando a
obedecer a um ciclo em torno de 26 horas
No 84o dia os pesquisadores lhe
forneceram pistas invertidas da sequência
dia-noite, e ele voltou ao ciclo de 24 horas,
mas passou a dormir ao meio-dia,
acordando às 8 da noite. No centésimo dia
o experimento se encerrou, e o indivíduo
voltou ao ritmo circadiano normal
Componentes básicos dos sistemas temporizadores que sincronizam os ritmos internos de cada
indivíduo com os ciclos naturais.
Os componentes
neurais do sistema
temporizador
circadiano dos
mamíferos incluem
um marcapasso no
hipotálamo (o núcleo
supraquiasmático),
seus aferentes
provenientes das
células ganglionares
fotorreceptoras e do
tálamo (núcleo
geniculado lateral
ventral), eferentes ao
prosencéfalo basal e
ao tálamo, e eferentes
a outros núcleos do
hipotálamo (não
ilustrados).
O ritmo circadiano da atividade locomotora de um animal de laboratório pode ser registrado através de dispositivos simples
como o que está ilustrado em A: trata-se de uma roda que o animal utiliza com muita frequência, cujas rotações são
registradas em um computador, indicando a atividade locomotora diária do animal. Os registros diários são então compostos
em sucessão de cima para baixo pelo computador, gerando o gráfico mostrado em B. Neste experimento (B), o animal
mostra um ritmo circadiano bastante regular até o momento da remoção bilateral dos núcleos supraquiasmáticos (seta),
quando sua atividade se torna totalmente irregular.
O núcleo
supraquiasmático
funciona ciclicamente
mesmo quando é isolado
do cérebro e cultivado
em laboratório por alguns
dias. Neste experimento,
os pesquisadores
inseriram um gene que
produz uma substância
luminescente sob
controle de um generelógio dos neurônios do
núcleo. A expressão
cíclica desse generelógio era indicada pela
bioluminescência do
núcleo (A), e
representada pela curva
azul em B.
A luminescência
crescente mostrou-se
correlacionada com o
número também
crescente de neurônios
ativos, como mostra o
gráfico de barras.
Observando o núcleo em
maior aumento (C), foi
possível identificar os
neurônios, cinco dos
quais tiveram a sua
luminescência registrada
individualmente
(D, curvas de diferentes
cores).
O sistema temporizador
circanual reconhece as
estações do ano por meio da
monitoração da duração dos
dias, feita pelo núcleo
supraquiasmático com
informações da retina, e das
noites pelo aumento da
concentração sanguínea do
hormônio melatonina. Seus
componentes envolvem um
longo circuito que termina na
glândula pineal, que por sua
vez secreta melatonina. Este
hormônio parece ser o
efetuador dos fenômenos
fisiológicos que variam com
as estações do ano. Quanto
mais longa a noite (no
inverno), maior fica a
concentração de melatonina
no sangue, e mais intenso o
seu efeito sobre os órgãos e
tecidos periféricos.
Produção diária de melatonina pineal, avaliada por microdiálise da glândula de um animal antes e após a
indução do quadro de diabetes por estreptozotocina.
A utilização do aparelho estereotáxico para a localização precisa de regiões intraencefálicas não evitou o
erro virtuoso de Horace Magoun (foto) e seu colega Giuseppe Moruzzi. Foto de 1957 publicada em L.
H. Marshall e H. W. Magoun (1998) Discoveries in the Human Brain. Humana Press, EUA.
A. A posição relativa dos
núcleos que participam dos
sistemas moduladores
difusos pode ser
representada em uma vista
dorsal do tronco encefálico
(como indica a luneta,
acima). B. Muitos
neurônios desses núcleos
emitem fibras extensas,
frequentemente bifurcadas,
com ramos ascendentes e
descendentes. Neste
exemplo, um neurônio da
formação reticular está
representado em vista
lateral do tronco encefálico
(como indica a luneta
correspondente), rodado 90
graus em relação a A.
Os sistemas moduladores noradrenérgicos (grupo A) e adrenérgicos (grupo C) originam-se no tronco
encefálico. Em A, os sistemas noradrenérgicos estão representados em azul e os adrenérgicos, em
vermelho. B representa em separado as extensas conexões noradrenérgicas do locus ceruleus (A4 e A6).
Os sistemas moduladores dopaminérgicos também são incluídos no grupo A porque as técnicas
histoquímicas iniciais não eram capazes de distingui-los dos noradrenérgicos e adrenérgicos.
Os sistemas
moduladores
serotoninérgicos (grupo
B) apresentam
neurônios concentrados
na linha média do tronco
encefálico e do
mesencéfalo. Os mais
rostrais emitem axônios
ascendentes,
enquanto os mais
caudais projetam para a
medula.
Os sistemas moduladores colinérgicos (A) têm neurônios situados no prosencéfalo basal (Ch1-Ch4) e no
tronco encefálico (Ch5 e Ch6). Há também neurônios colinérgicos de axônios curtos no corpo estriado.
Os sistemas histaminérgicos (B) têm origem no hipotálamo posterior (E1-E5).
O EEG é o registro amplificado (em um formulário contínuo em movimento, ou em um monitor) das
ondas produzidas pelas minúsculas variações de voltagem que ocorrem no cérebro de uma pessoa,
captadas por pares de eletródios colocados em locais padronizados do couro cabeludo.
O que o eletródio capta
na superfície da cabeça
é a soma algébrica, a
cada momento, dos
potenciais elétricos
produzidos pela
atividade sináptica no
córtex cerebral. Esses
fenômenos elétricos
são conduzidos através
do meio iônico que
compõe os vários
tecidos da cabeça, mas
chegam muito
atenuados ao eletródio,
e por isso devem ser
amplificados para
visualização.
Suponhamos que o EEG seja
produzido pela soma algébrica da
atividade dos neurônios numerados
em A. Quando a atividade de cada
neurônio é independente dos demais
(B), a soma algébrica gera um traçado
de baixa amplitude e alta frequência
(EEG dessincronizado). Mas quando a
atividade dos neurônios for
sincronizada, simultânea, a soma
algébrica produz um traçado © de alta
amplitude e baixa frequência (EEG
sincronizado).
O mapa representa a distribuição espacial do ritmo α do EEG em um indivíduo normal. As cores
correspondem às amplitudes dos traçados alinhados à esquerda, para cada região de posicionamento
dos eletródios. As letras com números mostram o posicionamento dos eletródios. Observar que o ritmo α
(mais sincronizado) predomina nas regiões posteriores (occipitais, parietais e temporais posteriores),
com maior amplitude no lado direito.
A transição da
vigília para o sono
de ondas lentas é
registrada no
eletroencefalogra
ma (EEG) como a
passagem de um
ritmo rápido e de
baixa amplitude
(traçado superior)
para ritmos cada
vez mais lentos e
de alta amplitude
(estágios 1-4). O
eletro-oculograma
(EOG) e o
eletromiograma
(EMG)
mostram a
diminuição dos
movimentos
oculares e
corporais. No
entanto, tudo
muda no sono
paradoxal
(traçados
inferiores): o EEG
torna-se
novamente
dessincronizado,
aparecem
movimentos
oculares rápidos e
ocorre atonia
muscular.
Uma típica noite de sono de um adulto jovem (A) se caracteriza por vários episódios de sono paradoxal
(em vermelho) alternados com os estágios do sono de ondas lentas e alguns momentos fugazes de vigília
(em laranja). O adulto idoso, entretanto (B), não chega aos estágios mais profundos do sono de ondas
lentas, tem menos episódios de sono paradoxal e desperta um maior número de vezes durante a noite.
Os neurônios talâmicos apresentam dois modos de operação. O modo de transmissão (A) é característico
da vigília, como indica o traçado do EEG. O registro intracelular mostra que cada potencial pós-sináptico
excitatório (PPSE) resulta em um potencial de ação (PA). O modo de disparo em salvas (B), característico
do sono de ondas lentas, apresenta uma salva de PAs para cada PPSE, e depois um longo período de
hiperpolarização.
O núcleo reticular (em
azul) forma uma
espécie de “casca”
que cobre o resto do
tálamo (em violeta)
lateralmente. Seus
neurônios (em
vermelho) emitem
axônios inibitórios aos
núcleos talâmicos
específicos (como o
núcleo geniculado
lateral, por exemplo).
Quando os neurônios
reticulares estão
ativos, os
talamocorticais
passam do modo de
transmissão ao modo
de disparo em salvas.
O tálamo, bem como o
prosencéfalo basal, é
também modulado por
aferentes aminérgicos
e colinérgicos vindos
do tronco encefálico.
Esquema sumário
dos circuitos
envolvidos com o
sono de ondas
lentas e o sono
paradoxal. Não
estão representadas
as projeções longas
do locus ceruleus,
dos núcleos da rafe
e da formação
reticular.
Nestes experimentos, os pesquisadores registraram em gatos os potenciais de ação (representados por
traços verticais) de diferentes neurônios cuja atividade pudesse estar relacionada com o sono.
Os traçados alinhados horizontalmente (1 a 6) representam a atividade de neurônios individuais
durante a vigília (à esquerda), o sono de ondas lentas (no meio) e o sono paradoxal (à direita).
Os traçados polissonográficos estão representados acima, em vermelho.
Em uma noite de sono, ciclos de sono de ondas lentas e de sono paradoxal alternam-se, em
consonância com os ciclos de disparo dos neurônios colinérgicos (geradores de sono paradoxal), e
neurônios aminérgicos (geradores de sono de ondas lentas).
Com o animal acordado (A),
aplica-se uma estimulação
elétrica no hipocampo
através de finos eletrodos.
Algum tempo depois (B), o
animal revela expressão do
gene imediato zif-268 no
hipocampo (seta). Quando
o animal adormece (C), a
expressão do gene
desloca-se para o córtex
cerebral (setas).