PARTE 2
Neurociência Sensorial
Capítulo 7
Os Sentidos do Corpo
Estrutura e
Função do Sistema
Somestésico
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Os neurônios primários
do sistema somestésico
localizam-se na pele e
nos órgãos internos.
Seus corpos celulares
ficam nos gânglios
sensitivos (como os
gânglios espinhais), e
seus prolongamentos
distais podem ser livres
ou associados a
estruturas conjuntivas,
formando miniórgãos
receptores.
Diagrama do cérebro do rato visto de cima e de lado, mostrando as áreas corticais primárias das
modalidades visual (V1), auditiva (A1) e somestésica (S1). Observar os módulos de
processamento em S1, mais evidentes na região de representação da face.
O plano geral dos três subsistemas somestésicos é ligeiramente diferente um do outro, mudando
em geral a posição do neurônio de segunda ordem (em vermelho), e portanto o nível do
cruzamento através da linha média. O neurônio primário é sempre ganglionar, mas as vias
ascendentes diferem quanto ao seu trajeto na medula e acima dela. A propriocepção inconsciente é
veiculada pelos feixes espinocerebelares, cujo trajeto é ipsolateral.
Os nervos espinhais e o
trigêmeo respondem pela
quase totalidade da
inervação somestésica do
corpo. A mostra uma
representação lateral dos
segmentos medulares
(C = cervicais; T = torácicos;
L = lombares; e S = sacros).
B apresenta uma vista
ventral do encéfalo, com os
nervos cranianos em azul e
o nervo trigêmeo assinalado
(N. V). C mostra um corte
transversal da medula
espinhal em relação com as
meninges e a coluna
vertebral.
Os dermátomos são as regiões
da superfície cutânea inervadas
pelos segmentos espinhais e
pelas três divisões do nervo
trigêmeo. A mostra os
dermátomos da cabeça e B
representa os do corpo.
Organização do sistema
exteroceptivo. O SNC à
direita mostra os planos de
corte (números circulados)
ilustrados à esquerda.
Acompanheo percurso da
informação que se origina
na pele do pé, da mão e do
nariz, respectivamente,
ascendendo através das
vias espinhais (planos 1 a
3) e trigeminais até o bulbo
(plano 4). No bulbo estão
os neurônios de segunda
ordem, cujos axônios
cruzam e projetam ao
tálamo (plano 5). No tálamo
estão os neurônios de
terceira ordem, que
projetam ao córtex
cerebral.
A substância cinzenta da
medula – o H medular –
divide-se em lâminas
citoarquitetônicas, isto é,
camadas de composição
celular distinta. No corno
dorsal são seis lâminas, no
corno ventral quatro lâminas,
no corno intermediolateral
não há lâminas. Cada uma
delas contém neurônios com
funções diferenciadas. Essa
subdivisão em lâminas
coexiste com os núcleos
(aglomerados neuronais) que
podem ser observados em
algumas das lâminas.
A figura ilustra a distribuição
laminar associada aos
neurônios de projeção e
interneurônios dos
subsistemas exteroceptivo
(A) e interoceptivo (B).
O mapa somatotópico
estabelece-se já a partir
da ordenação das fibras
que entram na medula e
se justapõem dentro da
coluna dorsal. A ordem
das fibras é mantida no
tronco encefálico e no
tálamo, mesmo havendo
inversões de sentido de
todo o conjunto, como
ocorre no lemnisco
medial e nas radiações
talâmicas.
Mapas somatotópicos
nos diferentes níveis do
sistema somestésico.
A mostra uma vista
dorsal do encéfalo,
assinalando o plano de
corte (em cinza) que
passa pelo giro póscentral, representado à
direita com o homúnculo
simbolizando o mapa.
B mostra uma vista
dorsal do tronco
encefálico (ângulo de
observação indicado pela
luneta). Dois níveis de
corte coronal estão
assinalados (em cinza): o
de cima passa pelo
tálamo e o de baixo pelo
bulbo. Os cortes
correspondentes estão
representados ao lado.
Observe as duas
inversões de sentido dos
mapas, causadas pelo
cruzamento e pela
rotação das fibras
ascendentes do lemnisco
medial, e pela nova
rotação das radiações
talâmicas.
Todos os animais apresentam
mapas somatotópicos em seus
núcleos somestésicos,
especialmente no tálamo. Estes
mapas foram feitos a partir de
registros eletrofisiológicos
realizados em coelho (A), gato (B)
e macaco (C). No coelho e no
gato, a representação do focinho
é maior que a da pata, e o inverso
ocorre no macaco. Nos seres
humanos (D), o mapa foi inferido
de exames eletrofisiológicos e
com neuroimagem funcional, e
revela a grande representação
neural da mão e dos lábios, em
comparação com outras partes do
corpo.
Quando um indivíduo
recebe um estímulo tátil na
mão durante o registro de
imagem de ressonância
magnética funcional,
aparece um foco de
atividade na região de
representação da mão em
S1. Como a imagem
representa um corte
parassagital através do
córtex cerebral, o foco em
S1 parece descontínuo.
Além disso, vê-se
também um foco adicional
mais lateral que representa
a ativação simultânea de
S2.
Os campos receptores dos
neurônios primários são
geralmente pequenos e
simples. Podem ser
estudados estimulando a
pele (com um pincel, no
exemplo), e registrando os
potenciais de ação de uma
fibra isolada. A fibra dispara
PAs (traçado inferior do
quadro, em preto) durante
a ocorrência do estímulo
(traçado superior, em
vermelho). B. Os campos
receptores dos neurônios
de segunda ordem podem
ser formados pela
convergência de neurônios
primários. C. Alguns
campos mais complexos
são formados pela
interferência de neurônios
inibitórios (em vermelho).
Os primeiros neurobiólogos pensavam que a área somestésica primária ocupava todo o giro
pós-central (azul, em A). Depois se verificou que havia quatro áreas dentro desse giro (B), e ainda
se descobriu a participação de áreas parietais (em verde). As conexões tálamo-corticais e
córtico-corticais estão representadas em C.
Diferenças entre os campos receptores (em violeta) de neurônios encontrados nas várias
áreas somestésicas. Em algumas áreas há neurônios cujos campos se estendem por vários
dedos, e até bilateralmente.
Organização do
sistema interoceptivo.
Quando um bisturi fere a pele, ativa diretamente as fibras da dor rápida (em azul), e indiretamente as da dor
lenta (em vermelho). Neste último caso, as células lesadas, os mastócitos provenientes do sangue e os
próprios terminais nervosos secretam substâncias que geram uma reação inflamatória local, produzindo,
além da dor, edema (inchaço) e eritema (vermelhidão). O tecido fica mais sensível (hiperalgesia) porque as
fibras aferentes se tornam ligeiramente despolarizadas pelo microambiente químico.
Organização das vias ascendentes
da dor, excluídas as vias trigeminais,
para simplificar. As fibras do feixe
neospinotalâmico estão
representadas em azul, e as que se
posicionam na coluna dorsal em
preto. As demais (em verde e
vermelho) fazem parte do
paleospinotalâmico e terminam
em diferentes níveis do tronco
encefálico, cujos neurônios podem
projetar ao tálamo. O pequeno
encéfalo acima e à esquerda mostra
os planos de corte representados à
direita e assinalados por números
circulados.
A dor referida do
infarto do miocárdio
é uma das mais
conhecidas. A dor é
sentida no tórax e
no braço esquerdo
(A), mas a lesão
que provoca a dor
fica no coração (B).
A explicação mais
aceita está na
convergência das
fibras nociceptivas
da pele e do
coração sobre os
mesmos neurônios
secundários na
medula.
A dor visceral adota várias
vias para chegar aos níveis
supraespinhais. Além da
coluna anterolateral,
neurônios situados bem
próximo ao plano mediano
do H medular recebem
aferentes das vísceras
abdominais e pélvicas, e
posicionam seus axônios
medialmente na coluna
dorsal até o núcleo grácil.
Do bulbo, a via cruza e
segue até o tálamo, de
onde os neurônios de
terceira ordem projetam ao
córtex insular.
As “comportas” da dor parecem
ser constituídas por
interneurônios inibitórios da
medula (em vermelho),
ativados por estimulação tátil
concomitante à entrada de
informação nociceptiva.
Quando a atividade das fibras
dolorosas (em verde)
predomina, os interneurônios
ficam bloqueados, e a
informação dolorosa passa aos
neurônios de segunda ordem
(em preto). Mas quando a
atividade das fibras táteis
(em azul) predomina, os
interneurônios inibitórios são
ativados, o que resulta em
bloqueio parcial ou completo da
passagem da informação
nociceptiva para os neurônios
de segunda ordem, que assim
deixam de conduzi-la aos
níveis superiores do SNC.
As vias analgésicas
endógenas envolvem
neurônios da grísea
periaquedutal e dos núcleos
da rafe, que se comunicam
com os neurônios
nociceptivos de segunda
ordem na medula,
modulando a passagem
aferente das informações
dolorosas vindas da periferia.
O pequeno encéfalo acima à
esquerda mostra os planos
de corte indicados por
números circulados.
O sistema interoceptivo recebe
fibras Aδ e C de todos os
órgãos, que confluem para a
lâmina I da medula, onde estão
os neurônios de segunda ordem.
Os axônios destes cruzam a
linha média nos diferentes
segmentos medulares, e se
incorporam a um dos feixes
espinotalâmicos, que distribui
ramos em diversos níveis da
medula, do tronco encefálico e
do tálamo, para regiões
relacionadas com a homeostasia
dos sistemas orgânicos, os
comportamentos motivados e as
emoções.