VOCALIZAÇÃO EM ANUROS
Prof. Dr. Cláudia Bueno dos Reis Martinez
Guilherme T. Figueiredo
Henrique Zotarelli
Marcos Yamada
Tatiana Mozer
Por que estudar vocalizações?
A área da bioacústica de anfíbios anuros, que estuda as emissões
sonoras de sapos, rãs e pererecas, tem diversas aplicações.
Seguintes áreas:
1) Fisiologia
2) Etologia
3) Neurologia
4) Evolução
5) Taxonomia
6) Conservação
Vocalizações e Fisiologia
Os cantos podem afetar o estado fisiológico dos
animais.
Fêmeas na presença de machos cantores coespecíficos desenvolvem seus óvulos, enquanto
fêmeas sem machos cantores co-específicos não
maturam seus óvulos.
Vocalizações e Etologia
Vocalizações de Pseudis minuta
Vocalizações e Taxonomia
Hylodes asper
Hylodes cardosoi
Vocalizações e Taxonomia
Anteriormente a 2008, conforme a literatura Hylodes
asper ocorria do Rio de Janeiro até Santa Catarina.
Descobriu-se que os exemplares relatados para Santa
Catarina tratavam-se na verdade de Hylodes perplicatus,
e os exemplares do Paraná e sul do Estado de São Paulo
correspondiam a uma nova espécie, chamada então de
Hylodes cardosoi.
Vocalizações e Conservação
- É possível fazer levantamentos rápidos através do registro acústico
das diversas espécies.
- Além disso, alguns trabalhos já mostram também a influência de
ações antrópicas, tais como as estradas, na variação de parâmetros
acústicos. Em um trabalho os autores detectaram que os machos
mais próximos da estrada têm maiores taxas de repetição do que
machos mais distantes da estrada.
Vocalizações e Conservação
Neste trabalho o autor mostrou a influência dos ruídos de tráfego
no comportamento de Hyla arborea. Ele realizou playbacks
simulando os ruídos, e percebeu basicamente uma diminuição na
atividade vocal dos machos à medida que ia aumentando o ruído.
Vocalizações
• Possuem padrões conservativos, ou seja, não ocorre
aprendizagem e portanto são determinados
geneticamente.
• Têm importância na seleção sexual, reconhecimento
de parceiros, definição de territórios, identificação
individual, entre outras funções.
Os termos bioacústicos
Algumas definições:
1. Canto: conjunto de emissões sonoras produzidas em
determinada sequência, constituído por uma única nota (canto
simples), uma série de notas idênticas ou grupos de notas
diferentes (cantos compostos).
2. Nota: unidade temporal que constitui o canto, também formada
por pulsos.
3. Pulsos: impulsos energéticos enfatizados no espectro temporal
de uma nota.
4. Frequência fundamental: primeira faixa de frequência visível no
espectrograma.
5. Frequência dominante: a frequência com maior energia acústica.
Exemplificando os termos “nota” e “pulso”
Os gráficos das vocalizações
Espectrograma (ou sonograma) [spectrogram em inglês] : uma
análise com o tempo no eixo horizontal (abscissa), e a frequência
no eixo vertical (ordenada).
Oscilograma
[oscillogram
em
inglês] : uma análise com o tempo
no eixo horizontal (abscissa) e a
amplitude
no
eixo
vertical
(ordenada).
Macho de Hylodes heyeri
A = Espectro de frequência B = Oscilograma C = Sonograma
Classificação das vocalizações
Classificação quanto ao contexto social no qual é emitida
determinada vocalização.
Há diversas classificações dos cantos quanto ao contexto social em
que são emitidos. Alguns dos principais são:
1. Canto de anúncio (advertisement call)
2. Canto territorial (territorial call)
3. Canto de encontro (encounter call)
4. Canto de corte (courtship call)
5. Canto de soltura (release call)
6. Canto de estresse (distress call)
Canto de anúncio
Proposto inicialmente por Wells (1977a) para substituir o termo
“canto nupcial”(mating call) proposto por Bogert (1960).
Vocalização mais freqüentemente emitida pelos machos. Função
de atrair fêmeas coespecíficas e de anunciar a ocupação do
território para outros machos.
Anuncia a identidade específica (até mesmo individual), sexo,
estado reprodutivo, localização espacial, e características como
tamanho e peso do indivíduo emissor.
• Canto de anúncio
• Aparentemente não há aprendizado, sendo as vocalizações
determinadas geneticamente.
• O canto de anúncio é um importante mecanismo de
isolamento reprodutivo pré-zigótico.
• Taxonomistas usam o canto de anúncio para caracterizar
espécies, na distinção de espécies crípticas e análises
filogenéticas.
Canto territorial
De acordo com Wells (1977a), é produzido por um macho
residente em resposta a um canto de anúncio recebido acima
de um limiar crítico de intensidade.
Sua função é a defesa do território e o espaçamento dos
machos.
Canto de anúncio
Canto territorial
Canto de encontro
Esse termo foi adotado pela primeira vez por McDiarmid e Adler
(1974). Segundo esses autores, seria um canto que um macho
territorial emite quando outro indivíduo, geralmente um macho, é
detectado em seu território. Ainda complementam dizendo que
esse canto é geralmente de menor intensidade que o canto
nupcial (canto de anúncio).
Vocalizações agressivas
Tanto o canto territorial quanto o canto de encontro são
considerados cantos agressivos entre machos. Ao mudar do canto
de anúncio para um canto agressivo, o macho residente sinaliza ao
intruso que percebeu sua presença no território e que está
disposto a agredi-lo fisicamente caso a invasão prossiga.
Em alguns casos as vocalizações agressivas são muito similares aos
cantos de anúncio, no entanto em outros a estrutura dos cantos
agressivos é totalmente diferente do canto de anúncio.
Canto de corte
A corte entre os anfíbios anuros foi revisada pela primeira vez por
Wells (1977b). O canto de corte é emitido por um macho no
instante em que este percebe a presença da fêmea em seu
território.
Este canto é geralmente muito parecido ao canto de anúncio, em
duração e estrutura da(s) nota(s). Difere do canto de anúncio por
ser emitido com menor intensidade e com uma alta taxa de
repetição. No entanto, em alguns casos este canto também pode
ser completamente diferente do canto de anúncio.
Canto de soltura
Vocalizações emitidas por machos e fêmeas de diversas espécies
quando abraçados ou tocados por outro macho.
Estas vocalizações são acompanhadas por vibrações da parede do
corpo.
A função desta vocalização é avisar que o indivíduo abraçado ou
tocado não corresponde a uma fêmea em fase reprodutiva.
Em alguns casos essa vocalização pode não ser eficiente, e machos
heteroespecíficos podem ficar amplexados por até 24 horas.
Esse canto também pode ser encontrado como canto de
libertação.
Canto de estresse
Também conhecido como canto de agonia, são vocalizações
normalmente altas e emitidas de forma explosiva, em resposta a
distúrbios ou ataques de predadores potenciais.
Suas funções possíveis seriam de advertir outros indivíduos da
presença de um predador; assustar predadores auditivamente
orientados ou atrair um predador secundário capaz de interferir
no processo predatório.
Todas as espécies se enquadram nessa
classificação?
A classificação anteriormente mostrada, pode ser aplicada ao
repertório vocal de muitas espécies de anuros. Porém existem
algumas espécies que apresentam um sistema de comunicação mais
complexo, necessitando de termos e definições que se aplicam
somente à espécie estudada. Além disso, algumas espécies exibem
ainda cantos mistos e sistemas gradativos de comunicação.
Cantos mistos
Algumas espécies podem apresentar cantos mistos, onde o macho
faz uma junção do canto de anúncio com o canto territorial.
Os cantos mistos podem codificar as funções de atração e
agressividade em notas diferentes, sendo assim uma estratégia
para compartilhar as duas funções e reduzir os gastos energéticos
das vocalizações agressivas, já que sinais agressivos não são
atraentes às fêmeas.
Canto de anúncio
Coro de cantos mistos
Canto agressivo
Canto misto
Dendropsophus werneri
Lingnau et al., 2004. Vocalizações de Hyla werneri (Anura, Hylidae) no sul do Brasil.
Phyllomedusa 3 (2): 115-120.
VARIAÇÕES INTRAESPECÍFICAS NAS
VOCALIZAÇÕES
Origem das variações intraespecíficas
Atualmente está claro que as variações intraespecíficas e mesmo
individuais ocorrem devido a fatores como:
1) Temperatura
2) Tamanho e massa dos machos
3) Interações sociais
Origem das variações intraespecíficas
Fatores abióticos podem influenciar diversos parâmetros acústicos
das vocalizações, tais como:
a)Duração do canto
b)Número de notas e/ou pulsos
c)Taxa de repetição
Em algumas espécies um aumento na temperatura do ar acarreta: um aumento da taxa de repetição; - diminuição da duração do canto;
- diminuição do número de notas e/ou pulsos.
De modo geral, está claro que a temperatura tem grande
influência nos parâmetros temporais das vocalizações,
devido à característica ectotérmica dos anuros.
As origens das variações intraespecíficas Fatores
bióticos, tais como o tamanho (CRC) e o peso (massa),
podem
influenciar
principalmente
parâmetros
espectrais, tais como:
a) Frequência dominante
b) Frequência fundamental
O efeito das interações sociais
As interações sociais dentro de um coro podem ser bastante
complexas.
Os exemplos já mencionados dos sistemas gradativos de
comunicação são exemplos dos resultados das interações
sociais no coro.
Vários estudos já tem estudo também a influência da
distância do indivíduo vocalizante mais próximo na variação
das vocalizações.
OBRIGADO