Instituto Babcock para Pesquisa
e Desenvolvimento da Pecuária
Leiteira Internacional
Essenciais em
Gado de Leite
University of Wisconsin-Madison
4) O METABOLISMO DE LIPÍDEOS
EM BOVINOS LEITEIROS
Michel A. Wattiaux
Babcock Institute
Ric R. Grummer
Department of Dairy Science
TÍPOS DE LIPÍDEOS
Normalmente, a dieta das vacas contém
somente cerca de 2 a 4% de lipídeos. Porém,
os lipídeos são muito importantes na dieta
das vacas, pois eles contribuem diretamente
com 50% da gordura do leite e são a fonte
de energia mais concentrada de uma dieta.
As forragens e as sementes possuem
pequenas quantida d e s d e
l ipídeos
Contudo, algumas plantas (algodão, soja)
possuem sementes ricas em lipídeos, as
quais contém mais de 20% de lipídeos.
Normalmente, os lipídeos são extraídos de
sementes ricas em lipídeos; estas sementes
também podem ser utilizadas para a
alimentação do gado.
Lipídeos são substâncias que são
insolúveis em água, mas são solúveis em
solventes orgânicos (éter, clorofórmio,
hexeno, etc.). Os triglicerídeos são
encontrados principalmente em grãos de
cereais, determinadas sementes e na
gordura animal. A estrutura básica dos
lipídeos consiste em uma unidade de
glicerol (um açúcar de 3 carbonos) e três
unidades de ácidos graxos (Figura 1).
Os glicolípedes são uma segunda classe
de
l ipíd e o s
e
são
encontrados
principalmente em forragens (gramíneas e
leguminosas). Estes compostos têm uma
estrutura similar aos triglicerides com
excessão de que um dos três ácidos graxos
estão substituídos por um açúcar
(normalmente a galatose). Quando um
fosfato esta substituindo um dos ácidos
graxos o lipídeo é chamado de fosfolipídeo.
Os fosfolipídeos não se encontram em
grandes quantidades nos alimentos, mas
eles são encontrados em grande quantidade
nas bactérias do rúmen.
Os ácidos graxos encontrados nas plantas
têm de 14 a 18 carbonos (Tabela 1). O ponto
de fusão de um lipídeos determina seu
estado físico (sólido ou líquido) na
temperatura ambiênte. O ponto de fusão é
influenciado pelo grau de saturação e pelo
tamanho de sua cadeia carbônica. Os
lipídeos das plantas normalmente contém
de 70 a 80% de ácidos graxos insaturados e
els tendem a permanecer no estado líquido
em temperatura ambiênte (óleos). Contudo,
as gorduras de animais contém de 40 a 50%
de ácidos graxos saturados e eles
normalmente se encontram em
estado sólido (gorduras). O grau
de insaturação têm um efeito
marcante na gigestão desta
gordura pelo animal e, no caso de
ruminantes, se isso interfere na
fermentação de carbonos no
rúmen.
Figura 1: Estrutura básica dos triglicerides. Os radicais
(R1, R2 e R3) são compostos de cadeias carbônicas de vários
tamanhos e com diferentes graus de saturação.
13
Essenciais em Gado de Leite—Nutrição e Alimentação
Tabela 1: Ácidos graxos mais encontrados nas dietas de vacas de leite.
Nome
Estrutura
Abreviação*
Ácidos saturados
Mirístico
CH3 -(CH2 )12-COOH
(C14:0)
Palmítico
CH3 -(CH2 )14-COOH
(C16:0)
Esteárico
CH3 -(CH2 )16-COOH
(C18:0)
Ácidos non saturados
Palmitoleico CH3 -(CH2 )5 -CH=CH-(CH2 )7 -COOH
(C16:1)
Oléico
CH3 -(CH2 )7 -CH=CH-(CH2 )7 -COOH
(C18:1)
Linolêico
CH3 -(CH2 )4 -CH=CH-CH2 -CH=
(C18:2)
CH-(CH2 )7 -COOH
Linolênico
CH3 -CH2 -CH=CH-CH2 -CH=
(C18:3)
CH-CH2 -CH=CH-(CH2 )7 -COOH
Ponto de fusão (°C)
54
63
70
61
13
–5
–11
* O primeiro número indica o número total de carbonos e o segundo número indica o número de duplas ligações
na molécula.
HIDRÓLISE E SATURAÇÃO DE
LIPÍDEOS NO RÚMEN
A maioria dos lipídeos são hidrolisados
no rúmen. As ligações entre o glicerol e os
ácidos graxos são quebradas gerando uma
molécula de glicerol e três de ácidos graxos.
O glicerol é rapidamente fermentado em
ácidos graxos voláteis (veja metabolismo de
carboidratos). Alguns ácidos graxos são
utilizados pelas bactérias para a síntese de
fosfolípedes que são necessários para a
construção da parede celular.
Outra ação importante dos micróbios
ruminais é a hidrogenação de ácidos graxos
insaturados. No processo de hidrogenação,
o ácido graxo se torna saturado pois a
dupla ligação é substituída por dois átomos
de
hidrogênio. Por e x e m p l o , a
hidrogenação converte o ácido oleico em
ácido esteárico (Tabela 1).
Os ácidos graxos que estão livres no
rúmen tendem se aderem aos alimentos e
impedem o processo
normal de
fermen t a ç ã o ,
e s p e c ialmente
em
carboidratos fibrosos. O excesso de lípides
na dieta (mais de 8%) pode ter um efeito
negativo na produção de leite e na
porcentagem de gordura no leite. Os ácidos
graxos insaturados afetam a fermentação
ruminal de uma maneira mais intense que
os ácidos graxos saturados. Contudo, os
lipídeos podem ser “protegidos” para que a
sua taxa de hidrólise seja menor, tornandoos mais “inertes” dentro do rúmen. As
cascas das sementes tendem a proteger os
14
lipídeos da degradação ruminal, fazendo
com eles se tornem menos acessíveis à
hidrólise ruminal se comparado com óleos
que estão livres no rúmen. Além disso, o
tratamento industrial para a formação de
sabões de gordura (sais de cálcio) torna os
lipídeos insolúveis e, portanto, inertes no
rúmen.
Os fosfolípedes microbianos representam
cerca de 10 a 15% dos lipídeos que saem do
rumen para o intestino, o restante (85 a
90%) são ácidos graxos saturados que são
encontrados na forma de ácido palmítico e
esteárico e que ficam aderidos no alimento
ou nas partículas bacterianas.
A ABSORÇÃO INTESTINAL
DE LIPÍDEOS
Os fosfolípedes microbianos são digeridos
e absorvidos no intestino delgado. A bile
secretada pelo fígado e pelo pâncreas (rico
em enzimas e bicarbonato) se misturam no
intestino delgado. Estas secreções são muito
importantes na preparação dos lipídeos
para a absorção, pois neste processo ocorre
a formação de partículas que são solúveis
em água (micelas) as quais podem entrar
nas células intestinais. Nas células do
intestino, a maior parte dos ácidos graxos
estão ligados ao glicerol (vindos da glicose
sanguínea) para a formação de triglicerides.
Os triglicerides, alguns ácidos graxos livres,
o colesterol e outras substâncias da família
dos lipídeos são recobertas por proteína
para a formação de lipoproteínas (LP) que
4—O Metabolismo de Lipídeos em Bovinos Leiteiros
Figura 2: O metabolismo de lipídeos em bovinos leiteiros.
também são chamadas de quilomicrons ou
lipoproteínas de baixa densidade. As LP
entram nos vasos linfáticos e vão para o
ducto torácico (junção do sistema linfático
com o sistema circulatório), onde eles
entra m
na
c orrente sa ngu í nea .
15
Essenciais em Gado de Leite—Nutrição e Alimentação
Diferentemente da maioria dos nutrients
que são absorvidos pelo trato gastro
intestinal, os lipídeos que são absorvidos
entram diretamente na circulação e são
utilizados pelos tecidos corporais sem uma
prévia metabolização hepática.
UTILIZAÇÃO DOS LIPÍDEOS
PELO ÚBERE
A glândula mamária produz cerca de 50%
da gordura do leite. Estes ácidos graxos são
fabricados a partir das lipoproteínas
formadas durante a absorção intestinal dos
lipídeos. Um aumento na porcentagem de
ácidos graxos de cadeia longa (ex: ácidos
graxos com mais de 16 carbonos) pode
influenciar sua secreção no leite, mas isto
também pode inibir a síntese de ácidos
graxos de cadeia curta ou média no úbere.
Portanto, a diminuição da porcentagem de
gordura no leite quando as vacas são
alimentadas com dietas com pouca fibra
pode ser parcialmente compensada com o
aumento de gordura na dieta.
A FUNÇÃO DO FÍGADO E DA
MOBILIZAÇÃO DE GORDURA
Durante um período de restrição
alimentar ou no início da lactação, as vacas
conseguem suprir sua demanda de energia
com a mobilização de gordura do tecido
adiposo. Os triglicerides de reserva nos
tecidos adiposos dão origem aos ácidos
graxos que são liberados na corrente
sanguínea. Os ácidos graxos são capturados
pelo fígado, onde eles serão utilizados
como fonte de energia ou serão convertidos
em cetonas que podem ser liberadas na
corrente sanguínea e usadas como fonte
energética por muitos tecidos. O fígado não
tem uma alta capacidade para exportar LP e
o excesso de mobilização de ácidos graxos
faz com que os triglicerides sejam estocados
nas células hepáticas. A gordura depositada
16
no fígado contribui para o desenvolvimento
de doenças metabólicas (ex: cetose e fígado
gordo) no início da lactação.
ADIÇÃO DE LIPÍDEOS NAS DIETAS
Os lipídeos possuem cerca de 2.25 mais
energia que os carboidratos. Além disso, os
lipídeos também são conhecidos como
nutrietes “frios”, pois durante a sua
digestão e utilização pelo corpo eles
produzem menos calor que carboidratos e
proteínas. Portanto, o aumento de lipídeos
nas dietas das vacas de leite pode gerar
alguns benefícios:
• Aumento da densidade calórica
(energia) da dieta, especialmente em
dietas com alta proporção de
forragens;
• Diminui a necessidade de
concentrados ricos em carboidratos os
quais são necessários no início da
lactação, quando a vaca esta em
balanço energético negativo;
• Em climas quentes, os lipídeos podem
ajudar a diminuir o estresse térmico
nas vacas de leite.
A ingestão de alimentos e a produção de
leite podem variar bastante de acordo com
o tipo de lipídeo adicionado à dieta. As
vacas não devem ser suplementadas com
mais de 1.5 kg/dia de lipídeos em adição
aos lipídeos da dieta normal. Em outras
palavras, a quantidade de lipídeos na dieta
não deve ser maior de 6 a 8%, caso
contrário, os efeitos negativos do excesso de
lipídeos serão evidentes. A produção de
leite é maximizada quando a quantidade de
gordura na matéria seca é de 5%. A adição
de gordura na dieta normalmente diminui a
proteína do leite em 0.1%. Além disso, o
excesso de lipídeos pode diminuir a
ingestão, a produção de leite e a
composição de gordura no leite.