PARTE 2
Neurociência Sensorial
Capítulo 8
Os Sons do Mundo
Estrutura e Função
do Sistema Auditivo
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O som é produzido pela vibração de objetos sólidos que põem em movimento as partículas
do ar circundante. Criam-se regiões de compressão e rarefação das partículas, que se
deslocam para fora como superfícies esféricas de raios crescentes.
Nas ondas transversais as partículas vibram em direção perpendicular à sua propagação (A),
enquanto nas ondas longitudinais, vibração e propagação têm a mesma direção (B).
Os tons puros são ondas senoidais.
Neste experimento imaginário, medese a densidade de partículas em um
ponto fixo durante algum tempo (A).
Verifica-se que a densidade naquele
ponto varia no tempo de acordo com
uma curva senoidal. Depois (B) medese a densidade em três pontos
diferentes, simultaneamente.
Encontram-se as mesmas curvas em
todos os pontos, mas um pouco
deslocadas uma em relação à outra.
Amplitude (A) é diferente de frequência. Enquanto a primeira permite determinar a quantidade
de energia (E) contida na onda sonora em cada ponto do ciclo (A1 < A2, logo E1 < E2), a
frequência representa a quantidade de ciclos que ocorrem em um certo período de tempo.
As ondas sonoras interagem, somando-se algebricamente. A representa a soma de duas ondas
em coincidência de fase, produzindo uma onda resultante de maior amplitude e mesma
frequência. B representa um caso de oposição de fase, em que as duas ondas iguais que
interagem se anulam. C mostra a resultante da interação de três ondas diferentes. É assim
complexa a maioria dos sons que ouvimos.
As curvas mostram o limiar de audibilidade para uma população de indivíduos. Os níveis de
intensidade sonora que os indivíduos são capazes de ouvir ficam acima de cada curva. O
grupo de indivíduos com melhor audição (1%) está representado pela curva cinza. As demais
curvas representam cada uma delas uma maior proporção de pessoas na população. A curva
cinza de cima mostra o limiar para dor provocada por intensidades sonoras muito fortes.
Pode-se decompor
matematicamente em
ondas senoidais simples a
onda complexa produzida
pelo som de um
instrumento musical como o
clarinete. Neste caso,
haverá uma frequência
fundamental característica
de um tom (dó, ré etc.), e
uma composição de
harmônicos característica
do instrumento.
A cóclea, órgão receptor
do sistema auditivo, fica
no labirinto (A), uma
estrutura membranosa
incrustada no osso
temporal. O corte de
uma volta da cóclea (B)
mostra que ela é
formada por canais ou
escalas, e que as células
receptoras ficam
situadas entre duas
membranas (tectorial e
basilar). A maioria das
fibras auditivas é
aferente, e seus somas
ficam no gânglio espiral.
Visto de um outro ângulo
e em maior ampliação
(C), o nervo auditivo
contém fibras aferentes
(em verde-escuro) mas
também fibras eferentes
(em roxo) que inervam
os receptores.
Todos os níveis do SNC
apresentam
componentes do sistema
auditivo. A é uma vista
dorsal do tronco
encefálico, do ângulo
assinalado pela luneta
no pequeno encéfalo
acima. No encéfalo
estão também
representados os planos
dos cortes (números
circulados) mostrados
em B. Tanto em A como
em B, os neurônios
auditivos estão
representados em roxo e
preto (os aferentes) e em
vermelho (os eferentes).
A posição das áreas
auditivas corticais no
homem pode ser
visualizada na face
lateral do encéfalo (A), e
mais completamente se
removermos a parte
superior dos hemisférios
(B) para revelar o
assoalho do sulco lateral
(C). Através de
ressonância magnética
funcional a área A1
aparece (D) quando se
oferece estimulação
sonora a um indivíduo,
que provoca o aumento
do fluxo sanguíneo da
região, resultante da
atividade neuronal. A
reconstrução por
computador mostra os
focos de ativação
bilateral (em vermelho)
no giro temporal superior
de ambos os
hemisférios. As vistas de
C e D são indicadas pela
luneta em B. W = área
de Wernicke.
A membrana basilar vibra a cada som
que entra no ouvido (A), e vibra mais
forte quando o som incidente é
também mais forte (B). A cóclea está
aqui representada como se estivesse
desenrolada (pequeno detalhe em A).
A relação de proporcionalidade entre
a intensidade do som e a resposta
dos axônios aferentes foi medida
experimentalmente (C). Constatou-se
que a frequência de PAs é maior
(curva verde) para sons mais fortes.
Hermann von Helmholtz (à esquerda) e Georg Von Békésy (à direita). No centro, esquema
da tonotopia coclear desenhado por Békésy.
Experimentos de registro
eletrofisiológico indicaram
que as variações da
frequência do potencial
receptor das células
estereociliadas da cóclea
acompanham a
frequência do som
incidente (A). O mesmo
ocorre com a frequência
das salvas de PAs das
fibras do nervo auditivo
(B). Mas isso só é
verdade para os tons
graves e médios (entre
300 e 1.000 Hz).
E os agudos?.
A tonotopia representa
uma especialização da
membrana basilar: os
sons mais graves fazem
vibrar o ápice (A), e os
mais agudos
movimentam a base
(B). Na verdade, cada
frequência faz vibrar
seletivamente um local
da membrana basilar.
Desse modo o sistema
auditivo discrimina
(separa) os tons,
mesmo os mais agudos
que não são
acompanhados pelo
princípio das salvas.
As curvas de sintonia das células estereociliadas da cóclea (A) e das fibras do nervo auditivo (B)
revelam uma frequência característica individual (linhas tracejadas). Nessa frequência ocorre o
disparo de um PR ou de PAs, respectivamente, para um som incidente de intensidade mínima.
Quando os sons incidentes se afastam dessa frequência para mais ou para menos, é preciso
aumentar a intensidade para ativar a célula ou a fibra. A frequência característica da célula azul,
por exemplo (em A) e da fibra laranja (em B) é de quase 1 kHz. As frequências vizinhas não são
tão eficazes para elas, mas podem ativar outras, representadas em cinza.
A organização tonotópica
aplica-se a todo o
sistema auditivo, da
membrana basilar às
áreas corticais. Em todas
essas regiões se
encontram mapas
tonotópicos, isto é, uma
distribuição ordenada de
neurônios que
respondem à série de
frequências audíveis. O
detalhe acima mostra o
mapa tonotópico de A1.
No exemplo,
a cadeia de neurônios
ativada para o som que
faz vibrar a membrana
basilar (abaixo) está
representada em
vermelho em todos os
estágios do sistema
auditivo.
A eletromotilidade é possibilitada por proteínas como a prestina, que de algum modo detectam a
despolarização da membrana causada pelo estímulo sonoro e contraem-se, provocando o
encurtamento da célula ciliada.
A. A fotomicrografia eletrônica mostra os estereocílios alinhados das células ciliadas externas. B
mostra a presença de caderina (pontos verdes), uma proteína que contribui para a abertura dos
canais de potássio na ponta dos estereocílios. C representa a motilidade dessas células receptoras
em função do potencial de sua membrana. Quando ocorre uma despolarização provocada pelas
fibras eferentes olivococleares (à direita), a célula se contrai, “puxando” a membrana basilar para
cima e tornando mais rígido o conjunto.
Quando um som complexo
entra no ouvido, faz vibrar ao
mesmo tempo diversas
partes da membrana basilar,
e assim ativa – em paralelo –
as regiões tonotópicas
correspondentes do sistema
auditivo. O desenho mostra
as regiões mais ativas em
vermelho, e as menos ativas
em cinza ao longo do
sistema.
A. Um som que incide de
lado atinge primeiro uma
das orelhas e forma uma
“sombra” atrás da cabeça.
A outra orelha será atingida
por reflexão da onda
incidente nos objetos do
ambiente próximo.
B. Cada um dos neurônios
do complexo olivar superior,
indicados em C, apresenta
disparo de PAs em maior
frequência para certas
diferenças de fase que
resultam da diferença do
tempo de chegada do som
às duas orelhas.
Os neurônios do núcleo olivar superior lateral detectam diferenças de intensidade dos sons
incidentes em cada orelha, com a intervenção de neurônios inibitórios do núcleo do corpo trapezóide
(em vermelho). Este mecanismo é mais eficiente para a localização espacial dos sons agudos.
Estudos experimentais no
macaco (acima) têm
permitido identificar
diferentes áreas no
assoalho do lobo temporal
(visualizado por meio de
um “corte” das regiões
sobrepostas). A partir de
A1, essas áreas
mostraram-se fortemente
interconectadas (setas
vermelhas). No córtex
humano (abaixo), os
estudos não têm ainda
precisão comparável, mas
pode identificar-se a área
41 de Brodmann como a
região auditiva primária
(A1), 42 e 52 como o
cinturão auditivo, e 22 e
talvez 38 como o
paracinturão.