Mesmo fixas as plantas reagem ao ambiente
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA
DISCIPLINA DE FITOFISIOLOGIA
Fitocromo e
“Movimento”
em Plantas
Monocotiledôneas
sob luz
sob escuro
O Espectro de luz
Dicotiledôneas
sob luz
sob escuro
...
vermelho distante
720 nm
Marcelo Francisco Pompelli
Doutor em Fisiologia Vegetal
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Fitocromo : bioquímica
Diferenças nas famílias gênicas de fitocromo:
estrutura e função
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Vermelho 660 nm
Eudicotiledôneas
Monocotiledôneas
Arabidopsis thaliana
Oryza sativa
Sorghum bicolor
Hopkins, 1999
• Fitocromo tipo I:
FORMA INATIVA
–
Germinação do coleóptile
Gravitropismo das raízes adventíceas
lábil;
PHYA
–
9 formas;
–
mais abundante que o tipo II, principalmente no escuro
–
codificado pelo PHYA
PHYA
Germinação de sementes
Alongamento do hipocótilo
(muito lábil ~1,5 horas)
Alongamento do
hipocótilo
PHYC
Função desconhecida
PHYC
FORMA ATIVA
PHYE
Germinação de sementes
Alongamento do pecíolo
• Fitocromo tipo II
Uma proteína de 120 a 127 kD, um
cromóforo (um tetrapirrol de cadeia
aberta similar a ficocianina) ligado a
um resíduo de cisteína
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–
mais estável;
–
codificado pelo PHYB, C, D e E
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PHYD
PHYB
Alongamento do pecíolo
Alongamento do
hipocótilo,
Florescimento
Germinação de
sementes
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formas mais
estáveis na
luz ~ 8 horas
Alongamento do mesocótilo PHYB
Tipos de Fitocromos
Fotorreceptor vermelho phyB, vermelho-distante phyA
9 Boa parte dos estudos atuais com fitocromos se dirigem ao
PHYA ou fitocromo do tipo 1 que é lábil
9 Mas por que?
R
B: Luz vermelho distante
9 Há diversas razões para isso, mas principalmente porque a
clorofila age concomitante com o fitocromo em muitas reações
luminosas
phyB
luz
tipo selvagem
escuro
luz
phyA
phyB
tipo selvagem
escuro
phyA
luz
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FR
Em florestas densas a forma dominante
do fitocromo é a Pr promovendo, então,
a absorção eficiente da luz nos
comprimentos de onda do
vermelho-distante
phyB
O fitocromo “percebe” a razão vermelho (V) : vermelhodistante (VD) da luz
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Fitocromo Pr e Pfr
Fitocromo B (PHYB)
R
phyA
tipo selvagem
escuro
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FR
A: Luz Vermelha
A: Luz Branca
9 PHYA está presente em plantas estioladas. Entretanto em
Arabidopsis são encontrados outros tipos de fitocromos PHYB,
PHYC, PHYD, and PHYE (Tipo II) que podem estar presentes
em tecidos submetidos a luz normal
Fitocromo B (PHYB)
Quando podemos encontrar Pr/Pfr nos tecidos?
A forma Pr elicita as
respostas de
evitação da sombra
• Pr – forma inativa. Está presente em
plântulas estioladas. Quando expostas a
luz, o fitocromo é convertido em Pfr
• Pfr – forma ativa. Encontra-se disponível
durante o dia e em noites curtas
• Durante o dia, aproximadamente 50/50 mix
de Pr e Pfr são encontrados
• A noite, praticamente todo o Pfr
gradualmente é convertido para Pr
A diminuição de V : VD (competição incipiente)
causa um maior perfilhamento das plântulas e
formação de ramos, via fitocromo B (PHYB)
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A atividade do fitocromo é modulada por fosforilação
NH 2
NH
2
A germinação de sementes de alface é uma típica
resposta fotoreversível controlada pelo fitocromo
O Fitocromo também está envolvido no (a):
• Respostas de fotoperiodismo
• Germinação de Sementes
Interação com outras
proteínas nucleares
HOOC
• Movimento Cloroplastídico
COOH
Pfr*
NH 2
NH
• Síntese de Clorofila e Carotenóides
Completamente ativo,
forma estável
2
P
escuro
P
Vermelho (V)
V
VD
)
P5
AP
e (P
P
tas
e
sfa
as
Fo
Cin
P
• Ativação Enzimática
luz vermelha
NH
P
P
2
HOOC
2
NH
luz vermelho-distante
COOH
HOOC
Pr
CONSTATAÇÃO:
COOH
A luz vermelha estimula a germinação
• Transcrição do mRNA
A luz vermelha-distante inibe
Ativo, lábil, forma de
importação nuclear
V
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V : VD é < 1:1
• Síntese Protéica
Degradação pelos proteossomas
Pfr
Inativo
• Síntese de Antocianina
V : VD é > 1:1
Intrenós alongados
(estiolamento)
Intrenós reduzidos
(encurtamento)
Ramificação lateral reduzida
Ramificação lateral aumentada
Pecíolos alongados
Pecíolos curtos
Plantas longas e afinadas
Plantas grossas com folhas
pequenas
Área foliar total menor (devido
ao menor número de folhas)
Aumento da área foliar
Síntese de clorofila reduzida
(esbranquiçamento)
Folhas verdes (aumento da
síntese de clorofila)
VD
V
V
VD
V
VD
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Plantas sombreadas
Plantas sombreadas
•
Boa parte do fitocromo está na sua forma Pr nas plantas
sombreadas, uma vez que os tecidos verdes acima destas
plantas absorveram boa parte da luz nos comprimentos de
onda do vermelho (660 nm)
•
As plantas cultivadas em condições de escuro crescem menos
eficientemente pois apresentam baixas concentrações de Pfr.
•
Uma falta de Ffr gera caules longos e delgados. Este
comportamento provoca nas plantas sombreadas um estímulo
a competição por luz, crescimento exacerbado, estiolamento
Quais das características acima seriam melhores
esteticamente para as plantas?
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O fitocromo regula o fechamento de folhas
•
O movimento de fechamento das folhas é denominado nictinastia
•
Na nictinastia, as folhas ou folíolos estendem-se horizontalmente
(abrem) para intercepctar a luz durante o dia e dobram-se
verticalmente (fecham) à noite
•
•
O fitocromo regula o fechamento de folhas
Nictinastia é um fenômeno comum em muitas leguminosas, tais
como Minosa, Albizia e Samanea, bem como membros da família
Oxalidaceae
A alteração no ângulo da folha ou folíolo é causada por mudanças
rítmicas de turgidez nas células do pulvino, uma estrutura
especializada localizada na base do pecíolo
Movimentos foliares tigmonásticos (sensíveis ao toque) de Minosa pudica. Movimentos semelhantes ocorrem nos
ciclos dia-noite em espécies nictinásticas
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Outros tipos de Nastismos,
Nastismos,
Respostas tropicas,
tropicas, não
influenciados pelo fitocromo
• Maranta leuconeura: as
folhas se encontram
fechadas durante o dia
e totalmente
distendidas durante a
noite
• É comum com as
leguminosas e com as
marantaceas
•
Uma vez iniciado, o ritmo de abertura e fechamento persiste
mesmo em constante escuro, tanto em plantas intactas como em
folíolos isolados
•
A luz também afeta o movimento: a luz azul estimula os folíolos
fechados a abrirem-se e a luz vermelha, seguida de escuro,
provoca o fechamento dos folíolos abertos
•
O fitocromo regula o fechamento dos folíolos, porque o efeito da
luz vermelha pode ser cancelado pela luz vermelho-distante
•
Durante o fechamento os folíolos mediado pelo fitocromo, o pH
apoplástico das células motoras dorsais diminui, enquanto o pH
apoplástico das células motoras ventrais aumenta
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As plantas se movem?
movem?
O fitocromo regula o “fechamento” de folhas
• são movimentos lentos
O fitocromo regula o fechamento de folhas
Movimentos direcionais de crescimento
em resposta a um estímulo direcional
• As folhas da Minosa sp. (Mimosaceae
(Mimosaceae)) inclinaminclinam-se quando são
tocadas ou golpeadas por pingos de chuva
• As folhas da planta carní
carnívora Dionaea muscipula se fecham
quando dois de seus pelos sensitivos são tocados ao mesmo
tempo
• As folhas da planta insetí
insetívora Drosera sp. possuem um caule
pegajoso que se contorce e aprisiona os insetos para digerí
digerí-los
• Algumas algas podem nadar em direç
direção à luz
• Algumas plantas de deserto rolam como uma bola e estouram em
outras localidades mais férteis ou com mais água
• Algumas flores rastreiam o sol e se movem na sua direç
direção
(girassol)
girassol)
VER VÍDEO
• Algumas flores fecham suas pétalas a noite
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Nastismos
• São estímulos específicos, estimulados por
sinais ambientais
– ocorre em resposta a uma mudança de turgor nas células
em diferentes taxas de crescimento
– a direção da resposta é totalmente independente da fonte ou
estímulo assim como os tropismos
Tropismos
Fototropismo
• Tropismo ou a
orientaç
orientação de uma
planta a um estí
estímulo
que atua com maior
intensidade em uma ou
noutra direç
direção
Tipos de tropismos
• fotonastia = luz
ƒ gravitropismo
• hidronastia = água, umidade
ƒ quimiotropismo
• quimionastia = compostos químicos em geral
• termonastia = temperatura
ƒ fototropismo
• nictinastia = diferentes posições durante o dia
ƒ heliotropismo
• geo/gravitropismo = gravidade
Fototropismo
Fonte luminosa
ƒ tigmotropismo
• tigmo/haptonastia = toque
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Fototropismo
Crescimento em direç
direção a luz
• As respostas fototrópicas envolvem uma
curvatura do ápice em direção a fonte de
luz
Lado
sombreado
do coleóptile
– folhas individuais também podem mostrar
respostas fototrópicas
• As auxinas geralmente estão envolvidas
• Os receptores fotossensíveis em plantas
inclui o fitocromo que “sente” a luz
vermelha e os criptocromos que sentem a
luz azul
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Luz
Outros
comprimentos
de onda
Luz azul
Lado
iluminado
do coleóptile
O coleóptile se
curva em direção
a luz azul
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Vídeo Elongamento do coleóptile
promovido por luz.avi
O coleóptile não se
curva quando a luz
não é azul
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Resposta das plantas à gravidade - gravitropismo
Gravitropismo
• O Gravitropismo é a resposta da planta do
campo gravitacional da Terra
–
encontra-se presente já na germinação
•
as auxinas têm papel fundamental desse fenômeno
Gravitropismo = Geotropismo
• Gravitropismo negativo
– Os hastes crescem em direção contrária a
força da gravidade
– Em geral há 4 passos
•
percepção da gravidade pelas células
•
formação de um sinal intrínseco que percebe a
gravidade
•
transdução de sinais intra e intercelulares
•
alongamento diferencial das células
• Gravitropismo positivo
–
a lado superior das raizes orientadas horizontalmente
crescem mais rapidamente do que a base
–
as raízes crescem em direção a gravidade
Remoção do ápice da raiz
Vídeo geotropismo.avi e Gravitropismo em cóleos.avi
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Estató
Estatólitos
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Resposta das Plantas ao Toque - Tigmotropismo
• Tigmotropismo é a resposta de crescimento
da planta a um objeto de contato
– gavinhas
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Resposta das Plantas ao Toque - Tigmotropismo
• Tigmotropismo é a resposta das gavinhas
das plantas apó
após o contato delas com uma
superfí
superfície sólida
• As células que tocam produzem auxina e
transportamtransportam-na para as células ainda
distantes.
distantes.
• Algumas células ainda
distantes podem então
se alongar com taxa
mais rápida em direç
direção
ao objeto
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Tigmotropismo
Heliotropismo
Heliotropismo
• Heliotropismo é o movimento diá
diário de uma
parte da planta (em geral flores ou folhas)
folhas)
em resposta a orientaç
orientação do sol
• Flores heliotró
heliotrópicas geralmente
acompanham a direç
direção do sol ao longo de
um dia
• Quando o sol se põe as flores podem
assumir uma orientaç
orientação randômica até
até o
pró
próximo raiar do dia
• Pode haver um movimento de até
até 60º
60º h-1
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Hidrotropismo
• É o crescimento das raí
raízes em direç
direção a
água no solo
• Raí
Raízes com suas coifas removidas não
respondem a umidade do solo
• Dependendo da literatura considerada,
considerada,
nem sempre esse tipo de movimento é
considerado como um tropismo
Remoção do ápice da raiz
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