Análise de perturbação
• Análise prospectiva
– Estima quanto λ deve variar em função de
variações em cada elemento aij
– Estima impacto potencial de aij em λ
(perspectiva futura)
– Sensibilidades (sensitivities) e elasticidades
(elasticities)
• Sensibilidades (sensitivities):
– sij = ∂λ / ∂aij
• Derivada parcial de λ em função de aij
– Representa a variação de λ em função de
uma variação em aij em termos absolutos.
– Não é diretamente comparável entre
populações, pois há diferenças de escala
entre grupos de elementos aij.
• Elasticidades (elasticities):
eij = (aij / λ) * (∂λ / ∂ aij) = (aij / λ)* sij
– Transforma as sensibilidades em valores
proporcionais. Maior peso às maiores taxas!
– Representa a variação de λ em função de
uma variação em aij em termos relativos (%)
– Os valores de eij podem ser somados,
caracterizando grupos (classes).
– ∑ eij = 1
• Permite comparação de populações diferentes.
Manejo: deficiências de sensibilidades e elasticidades
• Correlação entre as taxas demográficas é ignorada no
cálculo das derivadas parciais: resultados do manejo
podem ser diferentes do previsto.
• Não consideram se as indicações de manejo são
factíveis.
• Inflexões acentuadas nas curvas de crescimento podem
criar viés nas elasticidades: sensibilidades são mais
robustas.
Avaliação mais precisa: criar estratégias de manejo
baseadas nas sensibilidades e testá-las via simulações.
Sensibilidades ou elasticidades ? Qual usar?
• Sensibilidades: manejo
• Elasticidades: caracterização de grupos ou
comparação de populações
– KROON, H.de; GROENENDAEL, J. van; EHRLÉN, J. 2000.
Elasticities: A review of methods and model limitations. Ecology
81: 607-618.
– SILVERTOWN, J.; FRANCO, M.; MENGES, E. 1996. Interpretation
of elasticity matrix as na aid to the management of plant
populations for conservation. Conservation Biology 10: 591-597.
• A questão da dinâmica transiente
– λ não é o único autovalor relevante !
• Estimativas baseadas em λ tornam-se viesadas !
– Alternativa: sensibilidades baseadas na
estrutura populacional nt, e não em λ:
»∂nt / ∂aij
FOX, G. A.; GUREVITCH, J. 2000. Population numbers count:
Tools for near-term demographic analysis. The American
Naturalist 156: 242-256
» Autores fornecem algoritmo
• Análise retrospectiva
– LTRE (Life Table Response Experiments)
• Avalia quanto da variação de λ deveu-se à
variação de cada elemento aij
• Avalia impacto real de aij em λ (passado)
• FIXED DESIGNS
– Equivale a uma Análise de Variância
– Ideal para experimentos, onde os tratamentos
são impostos pelo pesquisador ou pela natureza
λ(m) ≈ λ(r) + ∑ij (aij(m) - aij(r) ) ∂λ/∂aij │A*
∂λ/∂aij │A* = sij tirado da matriz A*
m = 1,...,N (tratamentos)
A* = (A(m) + A(r))/2
A(r) = matriz de referência = matriz média (1/n ∑i A(i)) ou
um dos níveis de tratamento, entendido como controle
• A somatória dá as contribuições de aij ao efeito do
tratamento em λ
• Permite que se destaquem as contribuições
particulares de subgrupos de taxas de transição
• Para avaliar a precisão da análise (grau da
aproximação):
∆λ = λ(m) - λ(r) = ∑ contribuições de aij
• Bruna & Oli 2005
λCF = 1,046
λ1ha = 0,9924
λ10ha = 0,9984
Anual contribution to ∆λ (mean + SE) averaged over 5 transition years.
Comparisons are of 1ha and 10ha fragments with continuous forest (CF)
• RANDOM DESIGNS
– Tratamentos são amostras aleatórias de uma
distribuição de níveis de tratamento:
• Parcelas aleatoriamente distribuídas em uma
região (amostra aleatória de microhabitats)
• Sequência temporal (amostra aleatória da
variabilidade ambiental)
V(λ) ≈ ∑ij ∑ ij C(ij,kl) sij skl
V(λ) = variância de λ entre os tratamentos
C(ij,kl) = covariância de aij e akl
sij e skl são tiradas da matriz média (1/n ∑i A(i))
• Permite que se destaque as contribuições
particulares de subgrupos de taxas de transição
• Orcinus orca
Brault & Caswell apud Caswell 2001
(a) = var G1
(b) = covar G1 e G2
(c) = var P2
(d) = var F3
• Orcinus orca
Brault & Caswell apud Caswell 2001
0.1
0.05
0
1
2
classes
4
3
4
1
2
3
classes
Contribuições a V(λ) por classe do ciclo de vida
REGRESSION DESIGNS
– Explora a dependência funcional de λ em
relação a um determinado fator
– Tratamentos representam níveis quantitativos
desse fator
– No mínimo 5 matrizes !!!
∂λ/∂x = ∑ij ∂λ/∂aij(x) ∂aij /∂x
∂λ/∂x = taxa de variação de λ em função de x (derivada
parcial)
∂λ/∂aij(x) = taxa de variação de λ em função de aij sob o
tratamento x (derivada parcial) → sij da matriz sob
tratamento x.
∂aij/∂x = taxa de variação de aij em função de x (derivada
parcial). É obtido por regressão de aij em função de x.
– Permite que se destaquem as contribuições
particulares de subgrupos de taxas de
transição
Caswell 2001, exemplo hipotético
Significância do efeito: testar se ∂λ/∂x ≠ 0
Magnitude do efeito = magnitude de ∂λ/∂x
• A questão da dinâmica transiente
– λ1 não é o único autovalor relevante !
• Estimativas baseadas em λ1 tornam-se viesadas !
– Alternativa: sensibilidades baseadas na
estrutura populacional nt, e não em λ1.
FOX, G. A.; GUREVITCH, J. 2000. Population numbers
count: Tools for near-term demographic analysis. The
American Naturalist 156: 242-256
» Autores fornecem algoritmo
sij = ∂nt / ∂aij
• Mudança no tamanho e estrutura da população,
dada mudança em aij. Valores absolutos
eij = (aij / Nt)*(∂nt / ∂aij) = (aij / Nt)*sij
onde Nt é uma matriz de diagonal principal = nt, sendo
as outras entradas = 0.
• idem a sij, mas em valores proporcionais
(relativos)
– Independe de que as condições ambientais se
mantenham constantes (premissa da análise
assintótica)
Valores de sij (eij) variam no tempo !
– Depende da estrutura inicial
– Os resultados saem em vetores (interpretação
mais difícil), cujas entradas são fatores de
crescimento
– Frequentemente envolve números complexos
Coryphantha
robbinsorum
Ciclo de vida e taxas
de transição
Sensibilidades e
elasticidades
Sensibilidades
∆t = 1
∆t = 5
Elasticidades
∆t = 1
∆t = 5
Modelos periódicos
Modelo no qual as taxas demográficas variam no
tempo, mas de forma determinística
B4
B1
Fase 1
Fase 4
Fase 2
B3
Fase 3
B2
n(t + m) = (Bm … B2 B1) n(t)
Ah = Bm … B1
•
= A1 n(t)
onde h = 1, ..., m.
Cada matriz Ah projeta a população por um ciclo inteiro,
iniciando a partir da fase h.
• As matrizes B:
– Não precisam ter o mesmo tempo de projeção.
– Não precisam ter o mesmo número de classes, nem
a mesma forma e, consequentemente, não precisam
ser quadradas.
– Devem respeitar a regra de multiplicação de
matrizes:
• AB = C se o número de linhas em B é igual ao número de
colunas em A.
– Estimativa de λ, w, v S e E para matrizes não
quadradas:
• Forçar a matriz a se tornar quadrada, utilizando
“zeros”
• Apenas para λ: (N(t) / N(t-1))1/t
• As matrizes Ah:
– Podem ser muito diferentes entre si
– Possuem o mesmo λ (que corresponde ao
período do ciclo e não ao do recenso)
Caswell (2001)
Spring → Summer (B)
b11 0
b21 b22
0 b32
Summer → Fall (C)
c11 c12 c13
Fall → Winter (D)
d11
d21
Winter → Spring (F)
f11 0
0 f22
Os autovetores dependem de h
• Considere w(h) como o autovetor direito de Ah:
w(1)
w(2)
w(3)
w(4)
= B4 w(4)
= B1 w(1)
= B2 w(2)
= B3 w(3)
→
w(h) = Bh-1 w(h-1)
• As deduções dos respectivos autovetores
esquerdos v são feitas de maneira equivalente:
v*(1)
v*(2)
v*(3)
v*(4)
= v*(2) B1
= v*(3) B2
= v*(4) B3
= v*(1) B4
→
v*(h) = v*(h+1) Bh
– onde * significa o complexo conjugado
transposto de v
Figuras do protocolo 5
Impacto da remoção de adultos senescentes
aptidão (fitness) da população
1.03
1.02
1.01
1
0.99
0.98
0.97
larger adult survivorship 90%
larger adult survivorship 40%
larger adult survivorship 0%
0.96
0.95
0
5
10
15
20 25 30
ciclo de corte
35
40
45
50
Impacto do corte raso sobre a população
1.4
population fitness
1.3
1.2
1.1
1
0.9
0.8
intervention effectiveness 50%
intervention effectiveness 75%
intervention effectiveness 90%
0.7
0
5
10
15
intervention frequency
20