Comunicado 143
Técnico
ISSN 9192-0099
Brasília, DF
Março, 2006
Caracterização por meio de RAPD de Helicoverpa
armigera (HUBNER) (Lepidoptera, Noctuidae),
proveniente de Burkina Faso
Luzia Helena Corrêa Lima1
Paulo Roberto Queiroz2
Maria Regina Vilarinho de Oliveira3
Resumo
Insetos-pragas pertencentes à Ordem Lepidoptera são em muitos casos destrutivos,
cosmopolitas e polífagos. A identificação e diagnose correta de espécies dessa
ordem são essenciais na elaboração de políticas públicas de sanidade vegetal.
Helicoverpa armigera é uma das principais pragas polífagas das culturas agrícolas
do mundo todo. Insetos provenientes de Burkina Faso, coletados em diferentes
regiões e plantas hospedeiras foram caracterizados por meio de RAPD, no
Laboratório de Biologia Molecular, da Estação Quarentenária de Germoplasma
Vegetal - EQGV, da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia. Por se tratar de
uma praga quarentenária para o Brasil, a manipulação das larvas para extração de
DNA ocorreu em ambiente seguro já que a EQGV é uma estação quarentenária de
nível 1. Os resultados preliminares obtidos com as análises de variância molecular
(AMOVA) revelaram que a elevada fonte de variação genética foi o resultado da
variabilidade dentro de cada população. As causas que levaram a essa variabilidade
precisaram ser mais bem avaliadas nos países onde a praga ocorre.
Termos para indexação: Helicoverpa armigera, Burkina Faso, RAPD, identificação
molecular.
_______________________
1Bióloga, Doutora, Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, Caixa Postal 02372, CEP 70849-970.
E.mail:[email protected]
2Biólogo, Doutorando, Departamento de Biologia Animal, Universidade de Brasília/ Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, Caixa
Postal 02372, CEP 70849-970. E.mail: [email protected]
3
Bióloga, Doutora, Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, Caixa Postal 02372, CEP 70849-970. E.mail:
[email protected]
função do trânsito de material vegetal
Introdução
comercializado em torno do mundo
As
lepidópteras
representam
cerca de 10% do reino animal. São
insetos
que
apresentam
o
desenvolvimento holometabólico (ovo,
larva,
pupa
e
adulto)
e
grande
variação no tamanho, sendo que a
maioria das espécies de expressão
econômica é de tamanho pequeno a
médio
(HOLLOWAY
et
al.,
1987;
(HOLLOWAY et al., 1987; PAULA et
al., 2004). A abertura e globalização
de mercados têm contribuído para que
um grande número de espécies seja
introduzido em novas áreas, com
colonização
espécie
restritas e outras estão dispersas em
grande extensão geográfica. Algumas
determinadas
específicas
plantas
de
hospedeiras,
outras são capazes de atacar várias
plantas de gêneros diversos ou de
famílias botânicas variadas. As injúrias
que podem ocorrer no tecido vegetal
por
esta
ordem
de
insetos
são
causadas pela fase de larva e pode-se
citar
a
formação
parênquima
broqueamento
de
minas
foliar,
de
no
desfolha,
caule
e
raiz,
destruição da estrutura foliar, bem
como destruição de sementes e frutos
(HOLLOWAY et al., 1987; PAULA et
al., 2004).
de
causando
sérios
agrícola de várias espécies cultivadas.
correta de espécies dessa ordem é
essencial na elaboração de políticas
públicas
algumas
espécies,
a
dispersão de todas as fases do ciclo
de vida ocorre principalmente em
de
Helicoverpa
sanidade
armigera
vegetal.
(Hubner)
(Lepidóptera: Noctuidae) é uma das
principais
pragas
polífagas
das
culturas agrícolas do mundo todo e
exótica para o Brasil. Essa espécie
integra
a
lista
de
pragas
quarentenárias para o país, de acordo
com a Instrução Normativa no. 38, de
14 de outubro de 1999 (OLIVEIRA et
al.,
2003).
Os
estágios
imaturos
alimentam-se em todos os estágios de
desenvolvimento
da
planta,
danificando as estruturas frutíferas e
não frutíferas (JOHNSON e ZALUCKI,
2005).
Além da capacidade de vôo dos
adultos
exótica,
da
A caracterização e diagnose
Muitas espécies estão em áreas
pragas
estabelecimento
impactos econômicos na exploração
PAULA et al., 2004).
são
e
As
larvas
dessa
espécie
atacam ramos, flores e cápsulas da
semente de plantas desenvolvidas
(SANNINO, 2005). Essa praga se
alimenta das partes da planta que são
de maior
humano
valor para o consumo
provocando
reduções
estabelecimento do perfil genético dos
na
insetos, caracterização e identificação
quantidade de alimentos disponíveis.
de marcadores que sejam específicos
Por exemplo, as perdas anuais na
para populações de lepidópteras de
produção de feijão-guandu provocadas
interesse quarentenário.
por H. armigera têm sido estimadas
Dessa forma, a técnica de
em U$ 317 milhões no mundo todo
RAPD (WILLIAMS et al., 1990) tem
(SHANOWER et al., 1999).
sido muito utilizada por apresentar
O
comércio
de
plantas
características
que
permitem
a
ornamentais e flores de corte é um
obtenção de um grande número de
bom meio de dispersão dessa praga.
informações
As larvas podem alimentar-se no
genomas onde pouco se conhece a
interior de frutas e vegetais, tornando
respeito de sua composição, uma vez
a detecção difícil. Alternativamente,
que, emprega a utilização de um único
podem ser encontradas perto dos
primer de seqüência arbitrária com
orifícios que abrem nas frutas e nas
potencial
flores. Os danos externos causados
desconhecidas
pela alimentação dos ínstares mais
marcadores RAPD se baseiam na
avançados
prontamente
amplificação
do
detectáveis. O material vegetal deve
informações
com
ser
rapidez
são
inspecionado
para
detectar
cuidadosamente
devido
de
a
a
análise
reconhecer
do
baixos
DNA
de
regiões
alvo.
DNA,
Os
gerando
simplicidade
custos.
e
Assim,
seu
grande quantidade de polimorfismo, na
tamanho reduzido. Os machos adultos
forma de segmentos de DNA, podem
podem
usando
ser obtidos em curto espaço de tempo.
armadilhas de feromônio específicas e
Para que haja a amplificação de um
adultos de ambos os sexos podem ser
fragmento RAPD duas seqüências de
capturados em armadilhas luminosas
DNA
(EUROPEAN..., 2003).
devem estar adjacentes (a menos de 4
ser
ovos,
para
capturados
A identificação das espécies de
lepidoptera
é
tradicionalmente
complementares
permitir a amplificação pela Taq DNA
polimerase
morfológicos.
GRATTAPAGLIA,
outras
primer
kb) e em orientação oposta, para
realizada com base em caracteres
Entretanto,
ao
(FERREIRA
1998).
e
Uma
técnicas como a análise molecular são
característica deste tipo de marcador é
ferramentais
o seu comportamento como marcador
úteis
auxiliando
no
genético dominante. Lembrando que a
dominância, neste caso, não se refere
Materiais & Métodos
à interação genética entre alelos de
um mesmo loco e sim a interpretação
1. Insetos
relativa entre fenótipo e genótipo
(CIAMPI e MAGALHÃES, 2001).
Dez populações de H. armigera,
coletadas em diferentes regiões e
culturas,
Objetivo
em
Burkina
enviadas
para
Biologia
Molecular,
Quarentenária
O presente trabalho teve como
Vegetal
-
o
de
EQGV,
Faso
foram
Laboratório
da
de
Estação
Germoplasma
da
Embrapa
objetivo estabelecer uma metodologia
Recursos Genéticos e Biotecnologia,
de extração de DNA para H. armigera,
pelo pesquisador Dr. Rémy Dabire,
determinar perfis eletroforéticos para
entomologista do INERA/ Farakoba
essa praga exótica, assim como,
em Bobo-Dioulasso, Burkina Faso,
analisar,
para
de
modo
preliminar,
a
auxílio
na
caracterização
as
molecular das populações (Tabela 1).
Para
Larvas de insetos foram enviadas para
de
identificação em vasilhames de vidros
pragas
em presença de álcool 95oC. Por se
regulamentadas no país, utilizando-se
tratar de uma praga quarentenária
perfis
ficha
para o Brasil, a manipulação das
foi
larvas para extração de DNA ocorreu
dar
em ambiente seguro já que a EQGV é
subsídios ao Ministério da Agricultura,
uma estação quarentenária de nível 1.
Pecuária e Abastecimento (MAPA)
A descrição da ficha bioecológica
para a elaboração de políticas públicas
dessa espécie quarentenária de inseto
em
foi elaborada.
variabilidade
populações
entender
genética
desse
melhor
identificação
entre
inseto.
o
processo
das
moleculares,
bioecológica
da
acrescentada,
de
Sanidade
a
praga
modo
Vegetal,
a
caso
necessidade da informação.
haja
Tabela 1. Lista das populações de H. armigera utilizadas na caracterização
molecular.
Amostra
Data de coleta
Cultura
Região
AlSo1
7 de setembro de 2001
Algodão
Soumousso
AlSo2
11 de novembro de 2001
Algodão
Soumousso
ToSo3
7 de janeiro de 2002
Tomate
Soumousso
AlND4
6 de setembro de 2001
Algodão
N’Dorola
AlND5
13 de novembro de 2001
Algodão
N’Dorola
ToND6
17 de janeiro de 2002
Tomate
N’Dorola
AlGa7
12 de outubro de 2001
Algodão
Gaoua
ToGa8
25 de janeiro de 2002
Tomate
Gaoua
AlRe9
12 de outubro de 2001
Algodão
Réo
ToRe10
24 de janeiro de 2002
Tomate
Réo
EDTA 1 mM, Triton X-100 0,3% e
2. Perfil molecular
Proteinase K 120 μg.mL-1), incubandoPara
os
de
se por 30 min a 65ºC. O homogenato
cinco
foi centrifugado por 10 min a 10.000xg
indivíduos de cada população foram
e, o sobrenadante, transferido para um
utilizados
tubo plástico. Adicionou-se 500 μL de
caracterização
em
estudos
molecular,
um
protocolo
de
extração de DNA (QUEIROZ et al.,
fenol/clorofórmio/álcool
2004) adaptado especificamente para
(25:24:1)
essa finalidade.
homogeneizadas em vortex por 5 s. O
e
as
isoamílico
fases
foram
A obtenção de DNA total foi
material foi centrifugado por 10 min a
feita utilizando-se tecidos provenientes
10.000xg e a 10ºC. A fase aquosa foi
da metade posterior das larvas que
então transferida para um novo tubo
foram submetidos à maceração. A
plástico,
seguir, adicionou-se 500 μL de tampão
anteriormente descrita.
de extração (Tris-HCl 10 mM pH 8,
repetindo-se
a
etapa
O DNA foi precipitado pela
3. Reações de RAPD
adição de 30 μL de NaCl 5 M e 1 mL
Para
de etanol absoluto incubando-se por 2
os
estudos
h a – 20ºC. Após centrifugação a
caracterização
10.000xg por 10 min a 10ºC, o DNA
extraído a partir de cinco indivíduos de
precipitado foi lavado duas vezes com
cada população foi utilizado em 30 μL
500 μL de etanol 70%, seco e
de uma reação de RAPD contendo
ressuspenso em TE 0,1 X (Tris-HCl 1
tampão Tris-HCl 6 mM (pH 8,8), KCl
mM
e
50 mM, MgCl2 2 mM, dNTP’s 0,2 mM,
armazenado a – 20 ºC. Para as
0,4 μM de um primer de seqüência
análises por RAPD, utilizou-se o DNA
aleatória da Operon Technologies,
diluído 10 X em TE 0,1 X.
Inc.(Tabela 2), 2,5 U.μL-1 de Taq DNA
pH
8,
EDTA
0,1
mM)
molecular,
o
de
DNA
polimerase (Pharmacia) e 5 μL de
DNA (20 ng).
Tabela 2. Primers usados nas reações de RAPD.
Primer
OPA-02
Seqüência (5’ Î 3’)
TGC CGA GCT G
OPA-03
AGT CAG CCA C
OPA-04
AAT CGG GCT G
OPA-10
GTG ATC GCA G
OPA-11
CAA TCG CCG T
OPA-13
CAG CAC CCA C
4. Obtenção de perfis eletroforéticos
anelamento por 1 min a 35°C e
extensão por 2 min a 72°C. Após os
As
amplificações
foram
ciclos, foi realizada uma etapa de
efetuadas em termociclador (PTC 100
extensão final de 5 min a 72°C. Os
MJ Research) programado para 45
produtos
ciclos, contendo uma etapa inicial de
visualizados em gel de agarose 1,5%
desnaturação de 3 min a 94 °C. Cada
submerso em tampão TBE 1X (Tris-
ciclo foi constituído de uma etapa de
borato
desnaturação de 1 min a 93°C,
fotografados e arquivados no sistema
9
de
mM
amplificação
e
EDTA
foram
1
mM),
Eagleeye.
Em
todos
os
géis,
como padrão. A seguir, a planilha
massa
molecular
obtida foi submetida a um programa
(Leader 100 bp - GIBCO) foram
de análise estatística multivariada para
usados
a
marcadores
de
para
a
determinação
do
tamanho dos fragmentos amplificados.
determinação
das
similaridades
entre os indivíduos. O programa usado
foi o NTSYS versão 2.02pc (ROHLF,
1993) e tem como função a análise
5. Análise dos dados
estatística multivariada de diferentes
As fotos das amplificações com
análises com matrizes de similaridade.
os vários primers foram usadas para a
A
análise
os
agrupamento para esta análise foi feita
indivíduos de uma mesma população
por UPGMA (Unweighted PairGroup
e entre as populações em estudo. As
Method,
bandas presentes nos géis foram
agrupando os indivíduos par a par e
consideradas
determinando um dendrograma.
do
polimorfismo
como
entre
marcadores
matriz
RAPD. Foi gerada então uma matriz
de
similaridade
consideração
indivíduo,
levando-se
a
relação
primer
e
de
similaridade
Arithmetic
e
Average)
A seguir, os valores obtidos e
em
tabelados em uma planilha foram
entre
submetidos à análise de variância
massas
molecular
(AMOVA)
para
a
moleculares das bandas obtidas com
determinação estatística das possíveis
um dado primer. Utilizou-se como
origens das variabilidades encontradas
padrão o valor 1 para a presença de
nas populações pela aplicação de
um
de
algoritmos específicos pelo programa
marcador, atribuiu-se o valor 0. No
Arlequin ver. 2000 (SCHNEIDER et al.,
caso de dúvida o número 9 foi usado
2000).
marcador.
Na
ausência
pod borer
Resultados & Discussão
tobacco budworm
1. Descrição da ficha bioecológica
de
H.
armigera,
tomato fruitworm
espécie
quarentenária para o Brasil
Plantas hospedeiras
Helicoverpa armigera (Hubner,
Abelmoschus esculentus (quiabo),
1808)
Malvaceae (SRIVASTAVA et al., 2002;
KAKIMOTO et al., 2003;
Posição taxonômica
BALAKRISHNAN et al., 2004)
Allium sp., Liliaceae (SRIVASTAVA et
Classe: Insecta
al., 2002)
Ordem: Lepidoptera
Allium cepa (cebola, Liliaceae)
Família: Noctuidae
(SRIVASTAVA et al., 2002)
Amaranthus
Sinonímia
viridis
(caruru
verde),
Amaranthaceae (SINGH et al., 1990)
Arachis
hypogaea
(amendoim),
Heliothis armigera Hubner
Fabaceae (SHI QINGNING et al.,
Heliothis fusca Cockerell
1995; SHANOWER et al., 1999)
Chloridea armigera Hübner
Asparagus officinalis (aspargo),
Noctua armigera Hübner
Liliaceae (DAVIS e VENETTE, 2004)
Brassica oleracea var. botrytis (couve-
Nomes vulgares
flor), Brassicaceae (ANIL KUMAR et
al., 2004)
american bollworm
Brassica oleracea var. capitata
corn ear-worm
(repolho), Brassicaceae (SAUCKE et
corn earworm
al., 2000; ANIL KUMAR et al., 2004)
cotton ball worm
Cajanus cajan (guandu), Fabaceae
cotton bollworm
(MINJA et al.; SHANOWER et al.,
gram caterpillar
1999; MARFO, 2000; ANIL KUMAR et
gram pod-borer
al., 2004)
groundnut leafminer
old world bollworm
Capsicum sp. Solanaceae
Digera arvensis, Amaranthaceae
(SRIVASTAVA et al., 2002;
(SATPUTE et al., 2002)
KAKIMOTO et al., 2003)
Fragaria ananassa (morando),
Carthamus tinctorius (cártamo),
Rosaceae (RAJPAL SINGH et al.,
Asteraceae (SRIVASTAVA et al.,
2004)
2002)
Glycine max (soja), Fabaceae
Chenopodium album (ançarinha
(LUONG MINH CHAU, 1995;
branca), Chenopodiaceae (JOGINDER
KAKIMOTO et al., 2003)
SINGH et al., 1990; SATPUTE et al.,
Gossypium hirsutum (algodão),
2002; ANIL KUMAR et al., 2004)
Malvaceae (SHI QINGNING et al,
Chenopodium quinoa (quinoa,
1995; GOZE et al., 2003; MELLET et
Chenopodiaceae) (ANIL KUMAR et al.,
al.; NIBOUCHE et al., 2004)
2004)
Gossypium sp. (algodão), Malvaceae
Cicer arietinum (grão de bico),
(MUKHITDINOV, 1994; PASCUA et
Fabaceae (SHANOWER et al., 1999;
al., 1997; MATTHEWS, 1999; JAVAID
SATPUTE et al., 2002; ANIL KUMAR
et al.; MICHEL et al., 2000; ADNAN
et al., 2004)
BABI et al.; SRIVASTAVA et al., 2002;
Citrus sinensis (laranja), Rutaceae
KAKIMOTO
(REDDY e REDDY, 1999)
BALAKRISHNAN et al., 2004)
Commelina benghalensis (trapoeraba),
Helianthus
Commelinaceae (SATPUTE et al.,
Asteraceae
2002)
2002;
Convolvulus arvensis (siminho),
HORVATH et al., 2004))
Convolvulaceae (JOGINDER SINGH
Hordeum vulgare (cevada), Poaceae
et al., 1990; SATPUTE et al., 2002)
(PRASAD, 1997)
Cucumis anguria (maxixe),
Hyptis suaveolens (jitirana), Labiatae
Cucurbitaceae (RAVI et al., 1998)
(WILSON, 1997)
Cucumis melo (melão), Cucurbitaceae
Ipomoea batatas (batata doce),
(RAO e RAO, 1999)
Solanaceae (SHI QINGNING et al,
Datura stramonium (zabumba),
1995)
Solanaceae (SATPUTE et al., 2002)
Lactuca sativa (alface) Asteraceae
Dianthus caryophyllus (cravo),
(ANIL KUMAR et al., 2004)
Caryophyllaceae (GANESHAN et al.,
Lens culinaris (lentilha), Fabaceae
1997)
(SRIVASTAVA et al., 2002)
et
al.,
annuus
2003;
(girassol),
(SRIVASTAVA
BALAKRISHNAN
et
et
al.,
al.;
Linum usitatissimum (linho), Linaceae
Solanum melongena (berinjela),
(SATPATHI, 2003)
Solanaceae (SRIVASTAVA et al.,
Lycopersicon esculentum (tomate),
2002)
Solanaceae (GANESHAN et al., 1997;
Solanum tuberosum (batata),
AHEER et al., 1998; SRIVASTAVA et
Solanaceae (GANESHAN et al., 1997;
al.; TUMWINE et al., 2002;
SRIVASTAVA et al., 2002)
KAKIMOTO et al., 2003)
Solanum viarum (joá), Solanaceae
Malus pumila (maçã), Rosaceae (LI
(TALEKAR et al., 1999)
DINGXU et al., 1998)
Sonchus arvensis, Asteraceae
Medicago sativa (alfafa), Fabaceae
(SATPUTE et al., 2002)
(SRIVASTAVA et al., 2002)
Sorghum bicolor (sorgo), Fabaceae
Momordica charantia (melão-de-são-
(BALAKRISHNAN et al., 2004)
caetano), Cucurbitaceae (MATHEW et
Sorghum sp., Fabaceae (SHANOWER
al., 1996)
et al., 1999; BOCK et al., 2001)
Nicotiana sp., Solanaceae (TITMARSH
Trifolium alexandrinum (trevo-de-
et al., 1990; GANESHAN et al., 1997)
Alexandria), Fabaceae (SRIVASTAVA
Nicotiana tabacum (tabaco),
et al., 2002; ANIL KUMAR et al., 2004)
Solanaceae (SANNINO, 2005)
Triticum aestivum (trigo), Poaceae
Papaver somniferum (papoula),
(SHI QINGNING et al, 1995)
Papaveraceae (SRIVASTAVA et al.,
Vigna sp. Fabaceae (SRIVASTAVA et
2002)
al., 2002)
Pennisetum glaucum (milheto),
Vigna mungo (feijão), Fabaceae
Poaceae (SHANOWER et al., 1999;
(BALAKRISHNAN et al., 2004)
BALAKRISHNAN et al., 2004)
Vigna radiata (feijão mungo),
Phaseolus vulgaris (feijão), Fabaceae
Fabaceae (ADAMU et al., 2001;
(SHI QINGNING et al., 1995)
BALAKRISHNAN et al., 2004)
Pisum sativum (ervilha), Fabaceae
Vigna unguiculata (caupi), Fabaceae
(SRIVASTAVA et al., 2002)
(GALANIHE e RANASINGHE, 1991;
Ricinus communis (mamona),
BALAKRISHNAN et al., 2004)
Euphorbiaceae (SRIVASTAVA et al.,
Zea
2002; GEETHA et al., 2003)
QINGNING et al, 1995; SHANOWER
Rosa chinensis (rosa), Rosaceae
et al., 1999; SRIVASTAVA et al., 2002;
(GAHUKAR, 2002)
BAGRINTSEVA
mays
(milho),
Poaceae
et
(SHI
al.;
BALAKRISHNAN et al.; FAURE et al.,
China (SHI QINGNING et al., 1995)
2004)
Filipinas (PASCUA et al., 1997)
Índia (MATHEW et al., 1996; RAVI et
Distribuição geográfica
al., 1998; REDDY e REDDY, 1999;
GAHUKAR;
SINGH
et
al.;
África
SRIVASTAVA et al., 2002; GEETHA et
África do Sul (MELLET et al., 2004)
al.; SATPATHI, 2003; ANIL KUMAR et
Burkina Faso (GOZE et al., 2003)
al.; RAJPAL SINGH et al., 2004)
Camarões (GOZE et al., 2003;
Indonésia (BERG et al., 2000)
NIBOUCHE et al., 2004)
Israel (ZHOU XIAOFENG et al., 2000)
Costa do Marfim (MARTIN, 2003)
Japão (ENDO et al., 2000)
Egito (EL MERGAWY et al., 2003)
Nepal (APEL et al., 1999)
Gana (MARFO, 2000)
Omã (ELAWAD et al., 1997)
Madagascar (KUKLINSKI e
Paquistão (AHEER et al., 1998)
BORGEMEISTER, 2002)
Rússia (BAGRINTSEVA et al., 2004)
Malaui (MINJA et al., 1999)
Síria (ADNAN BABI et al., 2002)
Mali (MICHEL et al., 2000)
Sri Lanka (GALANIHE e
Marrocos (HMIMINA et al., 1993)
RANASINGHE, 1991)
Maurício (GANESHAN et al., 1997)
Tadjiquistão (MUKHITDINOV, 1994)
Moçambique (JAVAID et al., 2000)
Tailândia (BUHOLZER et al., 1997)
Nigéria (ADAMU et al., 2001)
Taiwan (TALEKAR et al., 1999)
Quênia (MINJA et al., 1999; BOCK et
Turquia (KARSAVURAN e CETIN,
al., 2001)
2002)
Senegal (DAVIS e VENETTE, 2004)
Uzbequistão (SAGDULLAEV et al.,
Sudão (ABDELRAHMAN et al., 1998)
2003)
Tanzânia (MINJA et al., 1999)
Vietnã (LUONG MINH CHAU, 1995)
Uganda (MINJA et al., 1999;
TUMWINE et al., 2002)
Europa
Zimbábue (MATTHEWS, 1999)
Alemanha (HOPPE et al., 1994)
Belarus (KULAK e SOLODOVNIKOV,
Ásia
2002)
Bangladesh (MUSA et al., 1999)
Eslovênia (GOMBOC, 1999)
Cazaquistão (AIMANBETOV e
Espanha (BUHOLZER et al., 1997)
AZHBENOV, 2004)
França (FAURE et al., 2004)
Holanda (VOS, 2000)
maior dano é causado nas estruturas
Hungria (HORVATH et al., 2004)
reprodutivas. A larva alimenta-se nas
Itália (SANNINO et al., 2004)
folhas
Noruega (HANSEN, 1989)
reprodutivas não estão disponíveis
Portugal (LEANDRO et al., 2003)
(SHARMA et al., 2005).
Romênia (ROMAN et al., 1996)
quando
H.
principais
Suíça (HACHLER et al., 1998)
as
armigera
pragas
estruturas
é
uma
das
polífagas
das
culturas agrícolas do mundo todo. Os
Oceania
estágios imaturos alimentam-se em
Austrália (TITMARSH et al., 1990;
todos os estágios de desenvolvimento
WILSON, 1997)
da planta, danificando as estruturas
Nova Caledônia (DALY, 1999)
frutíferas e não frutíferas (JOHNSON e
Nova Zelândia (CAMERON et al.,
ZALUCKI, 2005). As larvas dessa
2001)
espécie
Papua-Nova Guiné (SAUCKE et al.,
cápsulas
2000)
desenvolvidas (SANNINO, 2005).
Via-de-ingresso
atacam
da
ramos,
semente
flores
de
e
plantas
Detecção
Parte aérea da planta (flor, estruturas
O
comércio
de
plantas
reprodutivas, pontos de crescimento,
ornamentais e flores de corte é um
folha, gemas, fruto/vagem).
bom meio de dispersão da praga. As
larvas podem alimentar-se no interior
Sintomas
de frutas e vegetais, tornando a
detecção
difícil,
mas
podem
ser
Os instares mais jovens (1 a 5
encontradas perto dos furos nas frutas
dias) alimentam-se muito nas folhas e
e nas flores. Os danos externos
flores do grão-de-bico, enquanto os
causados
mais velhos (terceiro ínstar em diante)
instares
alimentam-se nas folhas (se os frutos
prontamente detectáveis. O material
não estão disponíveis) e nos frutos.
vegetal
Entretanto, no amendoim, a larva
cuidadosamente para detectar ovos,
alimenta-se
folhas
devido seu tamanho reduzido. Os
terminais. Para guandu e algodão o
machos adultos podem ser capturados
bastante
nas
pela
alimentação
dos
mais
avançados
são
deve
ser
inspecionado
usando
armadilhas
feromônio
tratado imediatamente. Recomenda-se
específicas e adultos de ambos os
que todas as plantas hospedeiras e
sexos
parte destas, bem como outro tipo de
podem
de
ser
capturados
em
armadilhas luminosas (EUROPEAN...,
material
2003).
provenientes de sementeiras ou locais
de
propagação,
sejam
livres da praga e quando importadas,
estejam
Expressão Econômica
acompanhadas
de
um
Certificado Fitossanitário, bem como
As perdas anuais na produção
fumigados
de guandu, devido a H. Armigera, têm
Certificado
sido estimadas em U$ 317 milhões no
especificar o tratamento realizado no
mundo todo, a praga se alimenta na
material vegetal.
antes
do
envio.
Fitossanitário
O
deve
parte mais valiosa para o ser humano,
o alimento (SHANOWER et al., 1999).
2. Identificação e caracterização
molecular de H. armigera utilizando-
Medidas Quarentenárias
se a técnica de RAPD.
O maior risco de introdução
A
partir
da
adaptação
da
desta praga em regiões onde ainda
metodologia de extração de DNA para
não existe é a partir da entrada de
H. armigera, foram obtidos diferentes
larvas
plantas
perfis
plantas
indivíduos analisados utilizando-se os
ornamentais, como arranjos florais
primers OPA-02, OPA-03, OPA-04,
(COMMONWEALTH...,
OPA-10,
ou
hospedeiras
pupas
e
partes
em
de
1996).
Nos
eletroforéticos
OPA-11
e
entre
OPA-13
os
nas
portos e aeroportos, as brotações, as
reações de RAPD. Empregando-se o
folhas
primer
novas,
os
frutos
em
OPA-02
nas
reações
de
desenvolvimento e outras partes de
amplificação, observou-se diferentes
vegetais, principalmente de plantas
padrões de bandas entre os indivíduos
ornamentais,
ser
de uma mesma população, como
cuidadosamente examinados, com o
também, entre populações distintas
auxílio de lupas de bolso (x30). Em
(Figuras 1 e 2).
devem
caso de suspeita, o material deve ser
M
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
Figura 1 – Perfis eletroforéticos de H. armigera obtidos com o primer OPA-02. Os
números indicam: 1 a 5, tomate em N’Dorola; 6 a 10, algodão em Gaoua; 11 a 15,
tomate em Gaoua; 16 a 20, algodão em Réo; 21 a 23, tomate em Réo. A letra M
indica o marcador de massa molecular 100 pb ladder.
M
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Figura 2 – Perfis eletroforéticos de H. armigera obtidos com o primer OPA-02. Os
números indicam: 1 a 5, algodão em Soumousso; 6 a 10, algodão em Soumosso; 11
a 15, tomate em Soumosso; 16 a 20, algodão em N’Dorola, e 21, algodão em
N’Dorola. A letra M indica o marcador de massa molecular 100 pb ladder.
Empregando-se o primer OPA-02 não
Resultado diferente foi obtido
foi possível identificar qualquer padrão
com o primer OPA-10, onde foram
monomórfico de bandas entre os
identificadas
indivíduos dessa espécie. Contudo, a
monomórficas
utilização daquele primer revelou a
populações de H. armigera analisadas
variabilidade genética existente nas
nesse estudo (Figuras 3 e 4).
populações de H. armigera analisadas
nesse estudo.
duas
em
bandas
todas
as
21
M
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
Figura 3 – Perfis eletroforéticos de H. armigera obtidos com o primer OPA-10.
Populações coletadas de: 1 a 5, tomate em N’Dorola; 6 a 10, algodão em Gaoua; 11
a 15, tomate em Gaoua; 16 a 20, algodão em Réo; 21 a 23, tomate em Réo. A letra
M indica o marcador de massa molecular 100 pb ladder. As setas indicam as bandas
de 500 pb e de 850 pb.
M
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
Figura 4 – Perfis eletroforéticos de H. armigera obtidos com o primer OPA-10.
Populações coletadas de: 1 a 5, algodão em Soumousso; 6 a 10, algodão em
Soumosso; 11 a 15, tomate em Soumosso; 16 a 20, algodão em N’Dorola, e 21,
algodão em N’Dorola. A letra M indica o marcador de massa molecular 100 pb
ladder. As setas indicam as bandas de 500 pb e de 850 pb.
O uso do primer OPA-10 nas reações
para
a
determinação
de amplificação por RAPD produziu
eletroforéticos
duas bandas de 500 pb e de 850 pb
assinalados em vermelho na Fig. 5).
que foram identificadas nos indivíduos
Essas bandas apresentaram potencial
componentes de todas as populações
de
de H. armigera que foram recebidas
desenvolvimento
serem
de
dos
RAPD
exploradas
de
perfis
(números
para
o
marcadores
específicos
para
a
caracterização
indivíduos. Contudo, mesmo com a
dessa espécie quando da comparação
utilização
das
possível identificar polimorfismos entre
populações
diferentes
coletadas
plantas
hospedeiras
em
e
os
indivíduos
poucos
primers,
analisados
foi
nesse
estudo. Sendo assim, o polimorfismo
regiões geográficas.
Para
os
de
primers
produzido por cada organismo foi
observou-se uma variação no padrão
então utilizado para a determinação da
de
matriz de distância genética (Figura 5).
marcadores
demais
RAPD
entre
os
1.1
AlSo1.1
AlSo1.2
AlSo1.3
AlSo1.4
AlSo1.5
AlSo2.1
AlSo2.2
AlSo2.3
AlSo2.4
AlSo2.5
ToSo3.1
ToSo3.2
ToSo3.3
ToSo3.4
ToSo3.5
AlND4.1
AlND4.2
AlND4.3
AlND4.4
AlND4.5
AlND5.1
AlND5.2
AlND5.5
ToND6.1
ToND6.2
ToND6.3
ToND6.4
ToND6.5
AlGa7.1
AlGa7.2
AlGa7.3
AlGa7.4
AlGa7.5
ToGa8.1
ToGa8.2
ToGa8.3
ToGa8.4
ToGa8.5
AlRe9.1
AlRe9.2
AlRe9.3
AlRe9.4
AlRe9.5
ToRe10.1
ToRe10.2
ToRe10.3
ToRe10.4
ToRe10.5
1.2
1.3 1.4
1.5
2.1 2.2
2.3
2.4 2.5 3.1 3.2
3.3 3.4
3.5 4.1 4.2
4.3
4.4
4.5 5.1 5.2 5.3
5.4 5.5 6.1 6.2 6.3
6.4 6.5
7.1 7.2
7.3 7.4
7.5 8.1 8.2 8.3 8.4
8.5
9.1 9.2 9.3 9.4
9.5 10.1 10.2
10.3
10.4 10.5
0.00
0.14 0.00
0.17 0.13 0.00
0.16 0.08 0.15 0.00
0.20 0.19 0.16 0.24 0.00
0.19 0.18 0.25 0.28 0.20 0.00
0.21 0.18 0.23 0.28 0.24 0.11 0.00
0.33 0.27 0.20 0.33 0.24 0.23 0.25 0.00
0.33 0.36 0.25 0.36 0.28 0.27 0.29 0.13 0.00
0.28 0.28 0.20 0.32 0.19 0.26 0.25 0.23 0.23 0.00
0.20 0.21 0.23 0.21 0.17 0.24 0.28 0.36 0.40 0.21 0.00
0.21 0.15 0.22 0.22 0.19 0.18 0.16 0.27 0.33 0.18 0.09 0.00
0.22 0.25 0.23 0.23 0.22 0.27 0.28 0.36 0.33 0.28 0.10 0.13 0.00
0.39 0.36 0.27 0.32 0.36 0.39 0.38 0.30 0.38 0.25 0.26 0.26 0.33 0.00
0.29 0.28 0.23 0.32 0.21 0.34 0.35 0.40 0.37 0.28 0.18 0.18 0.18 0.25 0.00
0.29 0.30 0.25 0.35 0.33 0.28 0.33 0.28 0.37 0.33 0.31 0.31 0.31 0.23 0.30 0.00
0.23 0.14 0.21 0.19 0.21 0.17 0.19 0.21 0.25 0.21 0.22 0.15 0.25 0.36 0.28 0.31 0.00
0.32 0.30 0.30 0.33 0.36 0.27 0.26 0.25 0.33 0.26 0.32 0.32 0.29 0.37 0.38 0.26 0.20 0.00
0.28 0.18 0.20 0.22 0.20 0.25 0.33 0.28 0.34 0.25 0.21 0.20 0.21 0.36 0.18 0.30 0.10 0.23 0.00
0.39 0.34 0.32 0.32 0.40 0.37 0.42 0.36 0.38 0.34 0.38 0.39 0.35 0.33 0.36 0.32 0.30 0.28 0.25 0.00
0.32 0.34 0.33 0.34 0.31 0.32 0.31 0.23 0.25 0.28 0.44 0.39 0.40 0.35 0.41 0.31 0.29 0.31 0.34 0.23 0.00
0.24 0.16 0.23 0.21 0.22 0.18 0.18 0.23 0.25 0.23 0.19 0.09 0.23 0.33 0.23 0.34 0.05 0.29 0.18 0.35 0.31 0.00
0.22 0.15 0.21 0.20 0.24 0.19 0.20 0.21 0.23 0.21 0.21 0.11 0.24 0.33 0.25 0.36 0.03 0.27 0.16 0.33 0.32 0.02 0.00
0.33 0.31 0. 31 0.28 0.32 0.25 0.29 0.36 0.37 0.36 0.32 0.21 0.32 0.37 0.38 0.40 0.21 0.41 0.29 0.46 0.44 0.20 0.22 0.00
0.34 0.28 0. 26 0.28 0.30 0.36 0.40 0.31 0.38 0.31 0.27 0.23 0.31 0.33 0.33 0.38 0.21 0.42 0.24 0.44 0.46 0.22 0.20 0.16 0.00
0.31 0.25 0. 30 0.32 0.29 0.31 0.35 0.30 0.37 0.25 0.26 0.16 0.30 0.34 0.35 0.35 0.22 0.36 0.25 0.42 0.44 0.23 0.21 0.17 0.12 0.00
0.37 0.31 0. 33 0.34 0.34 0.37 0.41 0.36 0.43 0.34 0.34 0.28 0.41 0.44 0.40 0.48 0.25 0.47 0.31 0.49 0.47 0.24 0.22 0.25 0.16 0.17 0.00
0.35 0.33 0. 28 0.33 0.35 0.38 0.39 0.37 0.37 0.31 0.36 0.25 0.36 0.40 0.32 0.47 0.31 0.52 0.33 0.48 0.50 0.28 0.26 0.23 0.21 0.26 0.23 0.00
0.24 0.17 0.27 0.25 0.31 0.25 0.25 0.30 0.32 0.23 0.26 0.11 0.30 0.39 0.30 0.42 0.16 0.36 0.25 0.36 0.38 0.13 0.11 0.24 0.22 0.20 0.24 0.22 0.00
0.29 0.25 0.33 0.32 0.38 0.31 0.28 0.37 0.36 0.27 0.26 0.13 0.30 0.39 0.32 0.42 0.21 0.36 0.28 0.46 0.48 0.20 0.18 0.29 0.29 0.20 0.29 0.26 0.13 0.00
0.34 0.28 0.33 0.35 0.36 0.36 0.37 0.32 0.36 0.30 0.36 0.29 0.43 0.46 0.40 0.47 0.21 0.41 0.32 0.46 0.41 0.20 0.18 0.28 0.24 0.23 0.17 0.28 0.17 0.23 0.00
0.34 0.25 0.32 0.30 0.36 0.30 0.33 0.32 0.42 0.40 0.34 0.27 0.41 0.43 0.42 0.40 0.22 0.41 0.32 0.46 0.49 0.25 0.23 0.22 0.21 0.25 0.26 0.21 0.22 0.31 0.22 0.00
0.25 0.21 0.28 0.23 0.33 0.31 0.32 0.37 0.38 0.28 0.17 0.13 0.21 0.40 0.26 0.39 0.18 0.33 0.23 0.41 0.47 0.17 0.16 0.29 0.24 0.21 0.24 0.21 0.16 0.16 0.29 0.24 0.00
0.26 0.22 0.29 0.24 0.35 0.28 0.32 0.29 0.36 0.32 0.27 0.20 0.33 0.39 0.37 0.39 0.19 0.33 0.25 0.36 0.40 0.18 0.17 0.19 0.16 0.17 0.18 0.27 0.14 0.20 0.24 0.19 0.16 0.00
0.32 0.31 0.41 0.33 0.44 0.32 0.33 0.38 0.37 0.38 0.31 0.25 0.31 0.42 0.36 0.43 0.20 0.27 0.26 0.40 0.45 0.21 0.19 0.22 0.27 0.26 0.36 0.40 0.25 0.23 0.30 0.31 0.19 0.20 0.00
0.26 0.24 0.31 0.25 0.33 0.28 0.32 0.36 0.38 0.34 0.23 0.19 0.27 0.44 0.31 0.41 0.18 0.35 0.22 0.40 0.45 0.17 0.15 0.18 0.21 0.20 0.23 0.23 0.19 0.22 0.23 0.22 0.09 0.15 0.15 0.00
0.39 0.40 0.47 0.43 0.52 0.44 0.45 0.50 0.49 0.47 0.42 0.37 0.46 0.49 0.40 0.53 0.39 0.49 0.43 0.56 0.59 0.36 0.34 0.32 0.39 0.29 0.29 0.27 0.29 0.24 0.26 0.31 0.25 0.33 0.25 0.28 0.00
0.30 0.28 0.31 0.29 0.34 0.32 0.33 0.33 0.35 0.28 0.27 0.17 0.27 0.43 0.31 0.45 0.18 0.32 0.22 0.37 0.39 0.17 0.15 0.21 0.18 0.19 0.20 0.20 0.17 0.16 0.24 0.28 0.16 0.14 0.20 0.12 0.34 0.00
0.37 0.32 0.44 0.39 0.46 0.37 0.34 0.42 0.45 0.46 0.40 0.31 0.40 0.53 0.42 0.51 0.26 0.43 0.37 0.47 0.52 0.25 0.23 0.28 0.28 0.32 0.32 0.35 0.31 0.35 0.32 0.33 0.30 0.29 0.20 0.22 0.27 0.28 0.00
0.36 0.30 0.38 0.33 0.41 0.38 0.38 0.37 0.44 0.38 0.31 0.29 0.34 0.46 0.38 0.45 0.19 0.33 0.23 0.37 0.43 0.21 0.20 0.33 0.24 0.25 0.26 0.40 0.27 0.25 0.28 0.30 0.21 0.20 0.15 0.18 0.31 0.24 0.25 0.00
0.31 0.27 0.32 0.27 0.38 0.33 0.33 0.32 0.37 0.32 0.31 0.18 0.34 0.38 0.35 0.43 0.21 0.38 0.27 0.41 0.39 0.18 0.16 0.26 0.21 0.25 0.28 0.31 0.20 0.25 0.32 0.30 0.21 0.12 0.18 0.19 0.36 0.17 0.25 0.20 0.00
0.33 0.27 0.30 0.28 0.41 0.34 0.35 0.30 0.39 0.37 0.36 0.27 0.43 0.43 0.47 0.45 0.21 0.36 0.33 0.41 0.41 0.23 0.21 0.29 0.26 0.30 0.31 0.33 0.22 0.30 0.30 0.21 0.24 0.14 0.26 0.24 0.41 0.26 0.30 0.22 0.11 0.00
0.30 0.24 0.31 0.27 0.32 0.32 0.32 0.34 0.38 0.36 0.28 0.24 0.28 0.49 0.32 0.46 0.19 0.33 0.24 0.34 0.40 0.18 0.17 0.32 0.23 0.31 0.25 0.28 0.17 0.25 0.28 0.25 0.18 0.19 0.20 0.17 0.33 0.15 0.24 0.18 0.22 0.24 0.00
0.33 0.27 0.32 0.27 0.34 0.36 0.37 0.35 0.41 0.28 0.25 0.20 0.31 0.38 0.35 0.47 0.19 0.38 0.27 0.41 0.39 0.18 0.16 0.26 0.14 0.25 0.24 0.28 0.20 0.25 0.23 0.23 0.21 0.19 0.21 0.17 0.39 0.16 0.25 0.22 0.16 0.18 0.17 0.00
0.33 0.33 0.33 0.33 0.29 0.28 0.32 0.33 0.34 0.32 0.31 0.22 0.31 0.39 0.33 0.48 0.26 0.41 0.32 0.44 0.39 0.20 0.21 0.16 0.19 0.25 0.21 0.23 0.23 0.28 0.30 0.30 0.28 0.22 0.23 0.24 0.34 0.19 0.33 0.27 0.25 0.30 0.19 0.22 0.00
0.32 0.29 0.36 0.34 0.34 0.24 0.24 0.33 0.37 0.38 0.31 0.21 0.31 0.48 0.36 0.45 0.20 0.32 0.29 0.46 0.42 0.19 0.20 0.18 0.27 0.28 0.25 0.29 0.26 0.28 0.31 0.26 0.25 0.23 0.19 0.18 0.33 0.13 0.24 0.22 0.26 0.28 | 0.14 0.26 0.15 0.00
0.34 0.32 0.37 0.33 0.36 0.33 0.27 0.35 0.39 0.40 0.31 0.24 0.31 0.46 0.38 0.53 0.29 0.38 0.37 0.44 0.46 0.25 0.26 0.26 0.33 0.33 0.33 0.33 0.28 0.30 0.37 0.37 0.26 0.27 0.20 0.22 0.33 0.19 0.24 0.25 0.28 0.30 0.15 0.30 0.18 0.07 0.00
0.36 0.34 0.38 0.36 0.39 0.32 0.30 0.34 0.38 0.39 0.31 0.23 0.31 0.46 0.38 0.52 0.29 0.37 0.36 0.47 0.48 0.24 0.26 0.25 0.31 0.33 0.31 0.31 0.28 0.30 0.36 0.34 0.26 0.27 0.19 0.22 0.32 0.17 0.27 0.25 0.28 0.30 | 0.17 0.28 0.16 0.05 0.02 0.00
Figura 5 - Matriz de distância genética entre os indivíduos de dez populações de H.
armigera. Os códigos indicam: AlSo1, Algodão Soumousso; AlSo2, Algodão
Soumousso; ToSo3, Tomate Soumousso; AlND4, Algodão N’Dorola; AlND5,
Algodão N’Dorola; ToND6, Tomate N’Dorola; AlGa7, Algodão Gaoua; ToGa8,
Tomate Gaoua; AlRe9, Algodão Réo; ToRe10, Tomate Réo.
A partir da organização dos
dados
binários
produzidos
pelos
(Gaoua) e algodão (N’Dorola). Por
esses
dados,
observa-se
a
marcadores, obteve-se a matriz de
variabilidade genética existente nas
distância genética entre os vários
populações em análise.
indivíduos analisados que variou de 2
A seguir, os dados binários
%, entre os indivíduos AlND5.3 e
correspondentes aos vários indivíduos
AlND5.5, pertencentes a uma mesma
foram utilizados para a determinação
população coletada em algodão em
de
N’Dorola, a 56 %, entre os indivíduos
estabelecimento
ToGa8.4 e AlND5.1, originários de
filogenéticas entre as dez populações
populações
de
coletadas
em
tomate
um
H.
dendrograma
armigera
das
para
o
relações
(Figura
6).
AlSo1.1
AlSo1.2
AlSo1.4
AlSo1.3
AlSo1.5
ToSo3.5
ToSo3.1
ToSo3.3
ToSo3.2
AlND4.4
AlSo2.1
AlSo2.2
AlSo2.3
AlSo2.4
AlSo2.5
ToSo3.4
AlND4.1
AlND4.5
AlND5.1
AlND4.3
ToND6.5
AlGa7.1
ToND6.4
AlGa7.3
AlND5.6
ToRe10.1
ToND6.1
ToND6.2
ToND6.3
AlGa7.2
ToGa8.3
ToGa8.5
AlGa7.5
AlRe9.2
AlRe9.3
AlRe9.5
AlGa7.4
ToGa8.2
ToGa8.1
AlRe9.1
ToGa8.4
AlRe9.4
ToRe10.2
ToRe10.3
ToRe10.4
ToRe10.5
AlND4.2
AlND5.2
AlND5.3
AlND5.4
AlND5.5
1
ToRe10.1MW
2
3
0.00
0.25
0.50
0.75
1.00
Similaridade
Figura 6 - Dendrograma construído a partir de dados obtidos a partir de reações de
RAPD com 6 primers de dez populações de H. armigera coletadas em culturas de
algodão e tomate em três localidades africanas. Os códigos indicam: AlSo1, Algodão
Soumousso; AlSo2, Algodão Soumousso; ToSo3, Tomate Soumousso; AlND4,
Algodão N’Dorola; AlND5, Algodão N’Dorola; ToND6, Tomate N’Dorola; AlGa7,
Algodão Gaoua; ToGa8, Tomate Gaoua; AlRe9, Algodão Réo; ToRe10, Tomate
Réo. As linhas pontilhadas horizontais indicam a separação dos agrupamentos
dentro do dendrograma e a linha pontilhada vertical indica o limite máximo de
similaridade encontrado entre as populações de H. armigera.
A análise do dendrograma permitiu
pelas duas populações coletadas em
identificar
algodão (Soumosso), uma em tomate
três
agrupamentos
principais. Os indivíduos componentes
(Soumosso)
do agrupamento 1 foram constituídos
(N’Dorola).
e
uma
As
em
algodão
populações
constituintes do agrupamento 2 foram
consideradas, independentemente da
coletadas
(N’Dorola),
cultura e do local de coleta. Os dados
algodão (Gaoua), algodão (N’Dorola),
de AMOVA revelaram que 24,26 % da
tomate
e
variação observada era proveniente de
dois
variações entre os grupos e que, 75,74
agrupamentos apresentaram, entre si,
% eram de variações observadas
aproximadamente
dentro da população. Analisando-se,
em
tomate
(Réo),
algodão
tomate
(Réo).
(Gaoua)
Esses
20
%
de
similaridade fenética. O agrupamento
posteriormente,
3 foi composto apenas por uma
relação
população coletada em algodão em
hospedeiras observou-se que, para a
N’Dorola. Essa população apresentou
cultura
em torno de 15 % de similaridade
variação
fenética em relação aos agrupamentos
variações entre as populações e que,
1 e 2. Dos resultados analisados no
76,47% estava associada a variações
dendrograma
observou-se
dentro das populações. Para a cultura
similaridade
genética
que
entre
a
as
de
às
de
os
respectivas
algodão,
obtida
tomate
indivíduos
era
foram
em
plantas
23,53%
da
originária
de
obtidos
valores
populações de H. armigera foi inferior
muitos semelhantes, ou seja, 23,48%
a
de
80
%,
indicando
uma
alta
variabilidade
genética
entre
os
variação
entre
populações
e
76,52%, dentro da população.
indivíduos que foram analisados nesse
A influência das localidades na
estudo. A exceção ficou apenas para a
distribuição das populações de H.
população coletada em tomate (Réo)
armigera foi, também, analisada. Os
que
resultados
apresentou
índices
de
Para a confirmação e validação
resultados
de
entre populações nos grupos e 74,51,
obtidos,
dentro das populações. Das análises
realizou-se a seguir uma análise de
de similaridade fenética e de AMOVA,
variância molecular (AMOVA) para a
observou-se
uma
determinação das fontes de variação
variabilidade
genética
genética que foram observadas nos
grupos analisados. A técnica de RAPD
agrupamentos
não foi utilizada para caracterizar a
primeira
dos
9,07%
variação entre os grupos, 16,42%
similaridade superiores a 80 %.
estatística
indicaram
no
análise
dendrograma.
consistiu
A
em
espécie
mas,
elevada
dentro
mostrou-se
determinação
todas
comuns a todos os indivíduos das dez
populações
foram
perfis
de
na
determinar a fonte de variação quando
as
de
útil
dos
DNA
populações analisadas, empregando-
espécies de insetos. Essa estratégia
se apenas seis primers de seqüência
foi aplicada por Agusti et al. (1999)
aleatória. Em virtude de seu amplo
que
espectro de uso, a técnica de RAPD
específicos para a detecção de H.
tem sido aplicada em diferentes níveis
armigera no intestino de possíveis
de estudo na caracterização molecular
predadores
tanto de populações de insetos-praga
Dicyphus
quanto
Miridae). Usando a técnica de RAPD
das
possíveis
espécies
relacionadas.
desenvolveram
dessa
primers
espécie,
tamaninii
como
(Heteroptera:
gerou-se um fragmento de 1200 pb -
Monnerat et al. (2004), por
presente apenas em H. armigera e
exemplo, demonstraram que não havia
ausente em D. tamaninii. Com essa
variabilidade
estratégia
genética
intra-
foi
possível
detectar
a
populacional em três espécies do
presença do inseto no intestino do
gênero
respectivo predador.
Diadegma
Ichneumonidae),
(Hymenoptera:
um
importante
Os
marcadores
moleculares
parasitóide de larvas das traças das
obtidos por RAPD mostram-se úteis
crucíferas Plutela xylostella. Tsai et al.
para o desenvolvimento de várias
(2003) utilizando essa mesma técnica,
estratégias para o estudo da dinâmica
demonstraram o potencial de uso do
das populações de H. armigera.
RAPD para a análise filogenética de
protozoários parasitas intercelulares
obrigatórios
do
associados
a
gênero
Conclusão
Nosema
de
marcadores moleculares via RAPD é
litura,
S.
dependente da qualidade do DNA
armigera,
P.
obtido a partir dos tecidos do inseto. A
xylostella e Pieris spp. Nesse trabalho,
técnica de extração de DNA que foi
observou-se
de
adaptada para esse trabalho, forneceu
Nosema, presentes em Pieris spp., S.
DNA com quantidade e qualidade para
exígua e H. armigera¸ eram mais
analisar a variabilidade genética de
próximos filogeneticamente.
dez
lepidópteras,
exígua,
espécies
O sucesso na obtenção de
Spodoptera
Helicoverpa
Além
que
disso,
os
a
isolados
partir
populações
de
H.
armigera
dos
utilizando-se apenas seis primers de
marcadores moleculares gerados por
RAPD. Os perfis moleculares obtidos
RAPD é possível o desenvolvimento
nesse trabalho, por meio de RAPD,
de primers específicos para várias
demonstrou ser eficaz para a análise
da
variabilidade
H.
on cotton bollworms and the chrysopid
Burkina
predator Chrysoperla carnea in Syrian
Faso. O perfil será utilizado como
cotton fields. Arab Journal of Plant
diagnóstico-padrão
Protection, Beirut, v. 20, n. 1, p. 59-
armigera
genética
provenientes
espécies
do
encontradas
no
de
de
para
outras
mesmo
gênero
Brasil.
61, 2002.
Contribuirá
para uma identificação preliminar de
AGUSTI, N.; DE VICENTE, M. C.;
H. armigera, caso ela venha a ser
GABARRA,
interceptada ou introduzida no país,
sequence
permitindo agilidade e segurança nas
region (SCAR) markers of Helicoverpa
ações de quarentena e na elaboração
armigera: a new polymerase chain
de políticas públicas para pragas
reaction-based technique for predator
quarentenárias.
gut
Referências bibliográficas:
Oxford, v. 8, 1467-1474, 1999.
R.
Development
amplified
analysis.
of
characterized
Molecular
Ecology,
ABDELRAHMAN, A. A.; ALSAFFAR,
A.; MUNIR, B.; STAM, P. A. Cotton
AHEER, G. M.; MUHAMMAD LATIF;
integrated pest management in central
MUHAMMAD
Sudan.
Plant
losses of tomato fruits caused by
Protection, Beirut, v. 16, n. 1, p. 52-
tomato fruit borer, Heliothis armigera
54, 1998.
(Hb.).
Arab
Journal
of
SAEED.
Pakistan
Quantitative
Entomologist,
Faisalabad, Pakistan v. 20, n. 1/2, p.
ADAMU, R. S.; DIKE, M. C.; AKPA, A.
D.
Insect
fauna
associated
87-88, 1998.
with
greengram (Vigna radiata (L.) Wilc.) in
AIMANBETOV, M. Z.; AZHBENOV, V.
the
K. Plant protection in Kazakhstan.
Northern
Nigeria.
Guinea
Journal
of
Savanna
of
Sustainable
Agriculture and the Environment,
Zashchita
i
Karantin
Rastenii,
Moscow, n. 3, p. 18-21, 2004.
Abia State, Nigeria, v. 3, n. 2, p. 331336, 2001.
ANIL KUMAR; PARIHAR, S. B. S.;
RAMKISHORE.
ADNAN
BABI;
AL
NABHAN,
M.;
PINTUREAU, B. A study on the effect
of Trichogramma principium releases
Host
plants
of
Helicoverpa armigera (Hubner) in Uttar
Pradesh.
Insect
Environment,
Bangalore, Índia, v. 10, n. 3, p. 139-
BALAKRISHNAN, N.; BASKARAN, R.
141, 2004.
K. M.; MAHADEVAN, N. R. Feeding
and
ovipositonal
APEL, H.; HERRMANN, A.; RICHTER,
Helicoverpa
O. A Decision Support System for
different
Integrated
Applied
Pest
Management
of
preference
armigera
plant
(Hubn.)
on
Journal
of
hosts.
Zoological
of
Researches,
Helicoverpa armigera in the tropics
Cuttack, Índia, v. 15, n. 1, p. 14-16,
and subtropics by means of a rule-
2004.
based Fuzzy Model. Zeitschrift fur
Agrarinformatik,
Munster-Hiltrup,
Germany, v. 7, n. 4, p. 83-90, 1999.
BASTOS, C. S.; GALVAO, J. C. C.;
PICANCO, M. C.; CECON, P. R.;
PEREIRA, P. R. G. Incidência de
ARMSTRONG, A. M. Additional new
insetos filófagos e de predadores no
records of armyworms (Spodoptera
milho
frugiperda
sistema
& S. exigua) attacking
e
no
feijão
exclusivo
cultivados
e
em
consorciado.
cabbage in Puerto Rico. Journal of
Ciência Rural, Santa Maria, Brasil, v.
Agriculture of the University of
33, n. 3, p. 391-397, 2003.
Puerto Rico, Puerto Rico, v. 78, n. 1BERG,
2, p. 69-70, 1994.
H.
van
den;
AZIZ,
A.;
MACHRUS, M. On-farm evaluation of
BADILLA
FERNANDEZ,
F.
A
measures
to
monitor
and
control
successful biological control program
soybean pod-borer Etiella zinckenella
of insect pests in sugar cane in Costa
in East Java, Indonesia. International
Rica. Manejo Integrado de Plagas y
Journal
Agroecologia, Turrialba, Costa Rica,
Abingdon, UK, v. 46, n. 3, p. 219-224,
n. 64, p. 77-87, 2002.
2000.
BAGRINTSEVA, V. N.; BORSHCH, T.
BLEICHER, E.; OLIVEIRA, I. S. R. de;
I.; SHTAIN, S. E.; CHEBYKINA, L. A.
VIDAL NETO, F. das C. Controle da
Dangerous pests of maize. Zashchita
lagarta-do-cartucho do milho usando-
i Karantin Rastenii, Moscow, n. 5, p.
se areia como veículo de inseticida.
34, 2004.
Revista
of
Pest
Ciência
Management,
Agronômica,
Fortaleza, CE, Brasil, v. 34, n. 1, p. 51-
"milho"
e
"arroz"
de
Spodoptera
56, 2003.
frugiperda. Pesquisa Agropecuaria
Brasileira, Brasília, Brasil, v. 40, n. 4,
BOCK, C. H.; SONGA, J.; JULIAN, A.
p. 329-335. 2005.
M. Survey of sorghum pests and
pathogens in eastern Kenya. Tropical
BUSATO, G. R.; GRUTZMACHER, A.
Science, London, v. 41, n. 1, p. 16-22,
D.; OLIVEIRA, A. C. DE; VIEIRA, E.
2001.
A.; ZIMMER, P. D.; KOPP, M. M.;
BANDEIRA, J. DE M. MAGALHAES,
BUHOLZER,
F.;
DRABER,
J.;
T.
R.
Analise
da
estrutura
e
BOURGEOIS, F.; GUYER, W. CGA
diversidade molecular de populações
184'699 a new acylurea insecticide.
de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)
Mededelingen
(Lepidoptera: Noctuidae) associadas
van
de
Faculteit
as culturas de milho e arroz no Rio
Landbouwwetenschappen,
Rijksuniversiteit
Gent,
Ghent
Grande
do
Sul.
Neotropical
Belgium, v. 57, n. 3A, p. 781-790,
Entomology, Londrina, Brasil, v. 33, n.
1997.
6, p. 709-716. 2004.
BUSATO, G. R.; GRUTZMACHER, A.
CAMERON, P. J.; WALKER, G. P.;
D.; GARCIA, M. S.; GIOLO, F. P.;
HERMAN, T. J. B.; WALLACE, A. R.
ZOTTI, M. J.; BANDEIRA, J. de M.
Development of economic thresholds
Exigências térmicas e estimativa do
and
numero de gerações dos biótipos
Helicoverpa
"milho"
Noctuidae) in tomatoes. Journal of
e
"arroz"
de
Spodoptera
monitoring
armigera
systems
for
(Lepidoptera:
frugiperda. Pesquisa Agropecuária
Economic
Entomology,
Lanham,
Brasileira, Brasília, Brasil, v. 40, n. 4,
USA, v. 94, n. 5, p. 1104-1112, 2001.
p. 329-335, 2005.
CIAMPI, A. Y.; MAGALHÃES, M. T. Q.
BUSATO, G. R.; GRUTZMACHER, A.
Análise de variabilidade genética de
D.; GARCIA, M. S.; GIOLO, F. P.;
três espécies arbóreas utilizando
ZOTTI, M. J.; BANDEIRA, J. DE M.
marcador molecular RAPD. Brasília:
Exigências térmicas e estimativa do
Embrapa
numero de gerações dos biotipos
Biotecnologia, 2001. 8p. (Embrapa
Recursos
Genéticos
e
Recursos Genéticos e Biotecnologia,
DALY, P. Vegetable crops in New
Comunicado Técnico, 60)
Caledonia: a report on diseases and
pests. Phytoma, Paris, n. 519, p. 28-
COMMONWEALTH OF AUSTRALIA.
Stem
Borers:
31, 1999.
(Lepidoptera:
Pyralidae), Chilo partellus (Swinhoe,
DAVIS, E. E.; VENETTE, R. C. Methyl
1885), C. infurcatellus (Snellen), C.
bromide
auricillius (Dudgeon), C. terrenellus
security: a review and case study for
(Pagenstecher).
AQIS,
Senegalese asparagus. Plant Health
1996. Não paginado (Plant Quarantine
Progress, Saint Paul, USA, nov., p. 1-
Leaflet, 83).
6, 2004.
CONVENTION
Canberra:
ON
provides
phytosanitary
BIOLOGICAL
DIDONET, J.; DIDONET, A. P. P.;
DIVERSITY (CBD). Alien species that
ERASMO, E. L.; SANTOS, G. R. dos.
threaten
or
Incidência e densidade populacional
species. In: CONFERENCE OF THE
de pragas e inimigos naturais em arroz
PARTIES TO THE CONVENTION ON
de
BIOLOGICAL DIVERSITY, 6., 2002,
Bioscience
The
Brazil, v. 17, n. 1, p. 67-76, 2001.
ecosystems,
Hague,
Annals…
habitats
the
Netherlands.
The
Hague:
UNEP/CBD/COP/6/20, 2002. p. 54-60.
terras
altas,
em
Journal,
Gurupi-TO.
Uberlândia,
DUFFIELD, S. J.; CHAPPLE, D. G.
Within-plant distribution of Helicoverpa
CRUZ, I.; VIANA, P. A.; WAQUIL, J. M.
armigera (Hübner) and Helicoverpa
Pragas: pragas da fase vegetativa e
punctigera (Wallengren) (Lepidoptera:
reprodutiva. In: CRUZ, I.; VERSIANI,
Noctuidae) eggs on irrigated soybean.
R. P.; FERREIRA, M. T. R. (Ed.).
Australian Journal of Entomology,
Cultivo do milho. Sete Lagoas, Minas
Melbourne, Austrália, v. 40, p. 151–
Gerais: Embrapa Milho e Sorgo, 2000
157. 2001.
(Embrapa Milho e Sorgo, Sistemas de
Produção,
1).
Disponível
em:
<
EL MERGAWY, R.; LI YI; EL SHEIKH,
http://www.cnpms.embrapa.br/publicac
M.; EL SAYED, M.; ABOL ELA, S.;
oes/milho/ prvegetativa.htm >. Acesso
BERGOIN,
em: 13 out. 2005.
FEDIERE,
M.;
G.
TIJSSEN,
P.;
Epidemiology
and
biodiversity of the Densovirus MlDNV
Lanham, USA, v. 83, n. 6, p. 2452-
in the field populations of Spodoptera
2454, 1990.
littoralis
and
other
noctuid
pests.
Bulletin of Faculty of Agriculture,
FANTON, C. J. Principais pragas das
Cairo, v. 54, n. 2, p. 269-281, 2003.
pastagens
no
Espírito
Santo.
Marilândia, ES: EMCAPA, 1990. p. 14ELAWAD, S.; AHMAD, W.; REID, A. P.
21. (Documentos, n. 73).
Steinernema abbasi sp. n. (Nematoda:
Steinernematidae) from the Sultanate
FAURE,
of Oman. Fundamental and Applied
GUINEFOLEAU,
Nematology, Montrouge, Franca, v.
WEISSENBERGER, A.; NAIBO, B.;
20, n. 5, p. 435-442, 1997.
DECOIN, M. Corn crops - 2003 plant
A.;
GUERY,
B.;
J.
P.;
health review: drought and insects.
ENDO, M.; KATO, H.; SHIMIZU, K.
Phytoma, Paris, n. 567, p. 39-41,
Occurrence
2004.
and
insecticide
susceptibility of tobacco budworms,
Helicoverpa armigera and H. assulta,
FAVERO, S.; CONTE, C. de O.;
in
Prefecture.
SILVA, M. V. da. Resistência de duas
Annual Report of the Kanto Tosan
populações de Spodoptera frugiperda
Plant Protection Society, Tsukuba,
Smith
Japan, n. 47, p. 129-131, 2000.
deltametrina.
Chiba
(Lepidoptera:
Noctuidae)
Ensaios
e
a
Ciência:
Série Ciências Biológicas, Agrárias, e
EUROPEAN AND MEDITERRANEAN
da Saúde, Campo Grande, Brasil, v. 4,
PLANT
n. 2, p. 71-80, 2000.
PROTECTION
ORGANIZATION (EPPO). Helicoverpa
armigera. EPPO Bulletin, Oxford, v.
FERNANDES, M. G.; BUSOLI, A. C.;
33, n. 2, p. 289-295, 2003.
BARBOSA, J. C. Distribuição espacial
de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith,
EVANS, D. C.; STANSLY, P. A.
1797) (Lepidoptera, Noctuidae) em
Weekly economic injury levels for fall
algodoeiro.
armyworm
Agrociência, Pelotas, Brasil, v. 8, n. 3,
(Lepidoptera: Noctuidae)
infestation of corn in lowland Ecuador.
Journal of Economic Entomology,
Revista
p. 203-211, 2002.
Brasileira
de
FERREIRA, E.; BARRIGOSSI, J. A. F.
GALANIHE, L. D.; RANASINGHE, M.
Manejo
insetos
A. S. K. Survey of cowpea pod boring
fitófagos. In: SANTOS, A. B. dos;
caterpillars in Mahaweli system C. Sri
BIAVA, M. (Ed.). Cultivo do Arroz
Lankan
Irrigado no Estado do Tocantins.
Sciences, Peradeniya, Sri Lanka, n.
Goiás: Embrapa Arroz e Feijão, 2004.
28, p. 53-62, 1991.
dos
principais
Journal
of
Agricultural
(Embrapa Arroz e Feijão, Sistema de
Produção,
3).
Disponível
em:
<
GANESHAN,
S.;
RAJABALEE,
A.;
http://sistemasdeproducao
SOMA, A. Notes on the parasitoids of
.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Arroz/
Helicoverpa
ArrozIrrigadoTocantins/manejo_inseto
(Lepidoptera: Noctuidae) on Mauritius.
s_fitofagos.htm >. Acesso em 13 out.
African Entomology, Pretoria, ZA, v.
2005.
5, n. 1, p. 164-167, 1997.
FERREIRA, M. E.; GRATTAPAGLIA,
GARCIA R., F.; MOSQUERA E., M. T.;
D. Introdução ao uso de marcadores
VARGAS S., C. A.; ROJAS A, L.
moleculares em análise genética.
Biological, microbiological and physical
Brasília: Embrapa Recursos Genéticos
control
e Biotecnologia, 1998. 220 p.
(Lepidoptera: Noctuidae) in corn and
armigera
of
Spodoptera
Hubner
frugiperda
other crops in Colombia. Revista
FOOD
AND
AGRICULTURE
Colombiana
de
Entomologia,
ORGANIZATION (FAO). Glossary of
Bogota, Colômbia, v. 28, n. 1, p. 53-
Phytosanitary
60, 2002.
Terms.
Reference
Standard. Rome: Secretariat of the
International
Plant
Protection
Convention, 2002. (ISPM Publ., n. 5).
GEETHA,
B.;
VENKATESAN,
SHANMUGAM,
Helicoverpa
K.
Occurrence
armigera
(Hubner)
S.;
of
on
GAHUKAR, R. T. Population dynamics
castor capsules in Tamil Nadu. Insect
of
Environment, Bangalore, Índia, v. 9,
Helicoverpa
(Lepidoptera:
armigera
Noctuidae)
(Hubner)
on
rose
n. 4, p. 170-171, 2003.
flowers in central India. Journal of
Entomological Research, New Delhi,
GIAVENO, C. D.; PARAVANO, A. S.;
v. 26, n. 4, p. 265-276, 2002.
CURIS,
M.
C;
PORTMANN,
E.
Breeding maize for resistance to fall
GOZE, E.; NIBOUCHE, S.; DEGUINE,
armyworm (Spodoptera frugiperda) in
J. P. Spatial and probability distribution
Argentina: genetic and environmental
of
effects. Crop Breeding and Applied
(Lepidoptera: Noctuidae) in cotton:
Biotechnology, Londrina, Brasil, v. 4,
systematic sampling, exact confidence
n. 4, p. 434-440, 2004.
intervals
Helicoverpa
armigera
and
(Hubner)
sequential
Environmental
test.
Entomology,
GOMBOC, S. Helicoverpa armigera
Lanham, USA, v. 32, n. 5, p. 1203-
HBN. (Lep., Noctuidae) - a quarantine
1210, 2003.
pest which has a rather long history in
Slovenia. In: ZBORNIK PREDAVANJ
GUERREIRO, J. C.; BERTI FILHO, E.;
IN REFERATOV 4. SLOVENSKEGA
BUSOLI, A. C. Ocorrência estacional
POSVETOVANJA
de Doru luteipes na cultura do milho
O
VARSTVU
RASTLIN V PORTOROZU OD 3. DO
em
São
Paulo,
Brasil.
Manejo
4. mar. Slovenia, 1999. p. 247-253.
Integrado de Plagas y Agroecologia,
Turrialba, Costa Rica, n. 70, p. 46-49,
GOMEZ, S. A.; AVILA, C. J. Controle
químico
da
Spodoptera
lagarta-do-cartucho,
frugiperda
(Smith,
1792), na cultura do trigo. Mato
Grosso do Sul: Embrapa Agropecuária
Oeste, 2001. (Embrapa Agropecuária
Oeste, Boletim de Pesquisa, 9).
GONZALEZ, P. A. de; LEMOS, M. A.;
RAMALHO NETO, C. E.; REIS, O. V.
dos;
2003.
TABOSA,
J.
T.;
TAVARES
FILHO, J. J. Correlações genéticas,
HACHLER,
M.;
JERMINI,
M.;
BRUNETTI, R. Two new harmful
noctuids on tomatoes in glasshouse in
South and Western Switzerland.
Revue Suisse de Viticulture, d'
Arboriculture et d' Horticulture,
Nyon, Suica, CH, v. 30, n. 5, p. 281285, 1998.
HANSEN,
L.
O.
Six
species
of
Lepidoptera new to Norway. Fauna
Norvegica, B, v. 36, n. 2, p. 119-123,
1989.
fenotípicas e ambientais em dois ciclos
de
seleção
no
milho
Dentado
Composto. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, Brasília, Brasil, v. 29, n. 3,
p. 419-425, 1994.
HMIMINA, P. M.; POITOUT, S.; BUES,
R.
Variability
of
diapause
in
populations of Heliothis armigera Hb.
(Lep., Noctuidae). Journal of Applied
Entomology, Berlin, v. 116, n. 3, p.
(INRA).
273-283, 1993.
Disponível
Spodoptera
frugiperda.
em:
<
http://www.inra.fr/Internet/Produits/HY
ROHLF, F. J. NTSYS-pc: numerical
PPZ/RAVAGEUR/6helarm.htm
taxonomy and multivariate analysis
Acesso em: 14 de outubro de 2005.
system,
version
2.9.
Applied
Biostatistics,
New
York:
1993.
Não
paginado
INSTITUTO
>
AGRONÔMICO
.
DO
PARANÁ (IAPAR). Arroz irrigado:
praticas de cultivo. Londrina, 2001.
HOLLOWAY, J. D.; BRADLEY, J. D.;
(Circular
CARTER, D. J. CIE Guides to insects
Paraná, n. 119).
of
importance
Lepidoptera.
to
man.
London:
Instituto
Agronômico
do
I.
CAB
International, 1987. 217p.
JAVAID, I.; UAINE, R. N.; MASSUA, J.
Studies on very-low volume (VLV)
water-based sprays for the control of
HOPPE, H.; KALLIES, A.; WEGNER,
cotton pests. International Journal of
H. A contribution on the noctuid fauna
Pest Management, Abingdon, UK, v.
of western Mecklenburg (Lep., Noc.).
46, n. 2, p. 81-83, 2000.
Entomologische
Nachrichten
und
Berichte, Dresden, Germany, v. 38, n.
JOGINDER SINGH; SANDHU, S. S.;
2, p. 95-107, 1994.
SINGLA, M. L. Ecology of Heliothis
armigera (Hub.) on chick pea in
HORVATH, Z.; BOROS, J.; SKORIC,
Punjab. Journal of Insect Science,
F. D. Damage of sunflower caused by
Tucson, USA, v. 3, n. 1, p. 47-52,
the
1990.
cotton
bollworm
(Helicoverpa
armigera, Hubner) in the region of
Kecskemet and Bacsalmas in 2003.
JOHNSON, M. L.; ZALUCKI, M. P.
Helia,
and
Foraging behaviour of Helicoverpa
Montenegro, v. 27, n. 41, p. 173-179,
armigera first instar larvae on crop
2004.
plants
Novi
Sad,
Serbia
stages.
INSTITUT
NATIONAL
RECHERCHE
DE
LA
AGRONOMIQUE
of
different
Journal
developmental
of
Applied
Entomology, Berlin, v. 129, n. 5, p.
239-245, 2005.
JOSE FERNANDEZ, T.; JOA, J.;
(Lepidoptera, Noctuidae) in Belarus.
CARIDAD JIMENEZ, A.; LEONIDES
Vestsi
DANGER, E.; MELITINA ANDINO, R.;
Navuk
GONZALEZ, N. Biological control of
Biyalagichnykh
Spodoptera
Belarus, n. 2, p. 102-105, 2002.
frugiperda
(J.E.Smith)
Natsyyanal'
nai
Akademii
Belarusi
Seryya
Navuk,
Minsk,
(Lepidoptera: Noctuidae) with Bacillus
thuringiensis Berliner (strain LBT-24) in
KUNIYOSHI,
the province of Granma, Cuba. I.
TRABANINO, R.; CAVE, R. Evaluation
Centro Agrícola, Santa Clara, Cuba,
of the use of pheromones for the
v. 28, n. 3, p. 5-10, 2001.
control and monitoring of Spodoptera
C.
H.;
RUEDA,
A.;
frugiperda and Helicoverpa zea in
KAKIMOTO,
T.;
FUJISAKI,
K.;
MIYATAKE, T. Egg laying preference,
larval dispersion, and cannibalism in
Helicoverpa armigera (Lepidoptera:
Noctuidae).
Annals
of
the
Entomological Society of America,
Lanham, USA, v. 96, n. 6, p. 793-798,
2003.
KARSAVURAN, Y.; CETIN, M. Studies
on the economic threshold level for
Helicoverpa
armigera
(Hubner)
(Lepidoptera:
Noctuidae)
on
processing
tomato.
the
sweetcorn.
CEIBA,
Tegucigalpa,
Honduras, v. 44, n. 1, p. 61-65, 2003.
LEANDRO, M. J.; OLIVEIRA, M.;
MELO, C.; MEXIA, A. Survey of the
insect
population
plantation
in
Portugal.
Acta
on
the
a
Protea
Southwest
of
Horticulturae, The
Hague, Holanda, n. 602, p. 67-74,
2003.
Turkiye
Entomoloji Dergisi, Bornova, Turkey,
LI
DINGXU;
v. 26, n. 1,p. 63-80, 2002.
ZHANG
CHEN
YIMIN;
LIU
GENQING;
JIANBIAO.
Occurrence, dynamics and control of
KUKLINSKI, F.; BORGEMEISTER, C.
Cotton pests and their natural enemies
in Madagascar. Journal of Applied
Helicoverpa
armigera
in
apple
orchards. Plant Protection, Beijing,
China, v. 24, n. 4, p. 20-22, 1998.
Entomology, Berlin, v. 126, n. 2/3, p.
55-65, 2002.
LIMA, L. H. C.; QUEIROZ, P. R.;
OLIVEIRA, M. R. V. Protocolo de
KULAK, A. V.; SOLODOVNIKOV, I. A.
New and rare species of noctuids
extração de DNA e análise da
variabilidade
genética
de
Hellicoverpa armigera por meio de
MARTIN,
T.;
OCHOU,
RAPD. Brasília,D.F. 13 p. Trabalho
VAISSAYRE,
não publicado.
Monitoring of insecticide resistance in
M.;
G.
FOURNIER,
O.;
D.
Helicoverpa armigera (Hubner) from
LOPEZ, O.; REYES, E. Control of
1998 to 2002 in Cote d'Ivoire, West
Spodoptera frugiperda in maize under
Africa. Resistant Pest Management
irrigated and non-irrigated cropping
Newsletter, East Lansing, USA,, v. 12,
systems.
n. 2, p. 51-55, 2003.
In:
MEMORIAS
DE
LA
REUNION LATINOAMERICANA, 3., Y
REUNION DE LA ZONA ANDINA DE
MATHEW, M. P.; PAUL, T. S.; NAIR,
INVESTIGADORES EN MAIZ, 16.,
S.
Cochabamba, Santa Cruz, Bolivia.
[Helicoverpa] armigera, a new pest of
Annales… Cochabamba: [s.n.], 1995.
bittergourd.
p. 1071-1081.
Agriculture, Thrissur, Índia, v. 34, n.
R.;
MADHU,
S.
Journal
of
Heliothis
Tropical
2, p. 154, 1996.
LUONG MINH CHAU. Integrated pest
management: a strategy to control
MATTHEWS, G. Cotton insect pest
resistance of Spodoptera exigua and
control
Helicoverpa armigera caterpillars to
Outlook, Cambridge, UK, v. 10, n. 5,
insecticides on soybean in the Mekong
p. 198-200, 1999.
Delta.
Pesticide
Science,
in
Zimbabwe.
Pesticide
Oxford,
Inglaterra, v. 43, n. 3, p. 255-258,
MEAGHER
1995.
MITCHELL, E. R. Collection of fall
armyworm
MARFO,
K.
O.
Insect
population
JUNIOR,
(Lepidoptera:
R.
L.;
Noctuidae)
using selected pheromone lures and
dynamics and some physiological yield
trap
determinants as affected by planting
Entomological Science, Tifton, Ga.,
dates and insecticide application in
USA, v. 36, n. 2, p. 135-142, 2001.
pigeon
pea
genotypes.
designs.
Journal
of
Tropical
Agriculture, Surrey, GB, v. 77, n. 1, p.
MELLET, M. A.; SCHOEMAN, A. S.;
33-37, 2000.
BROODRYK, S. W.; HOFS, J. L.
Bollworm
(Hubner),
(Helicoverpa
Lepidoptera:
armigera
Noctuidae)
occurrences in Bt- and non-Bt-cotton
MUSA,
fields,
Mpumalanga,
KUMAR, J.; HARRIS, D. Response of
South Africa. African Entomology,
chickpea to seed priming in the High
Pretoria, ZA, v. 12, n. 1, p. 107-115,
Barind
2004.
International
Marble
Hall,
A.
M.;
Tract
JOHANSEN,
of
C.;
Bangladesh.
Chickpea
and
Pigeonpea Newsletter, Patancheru,
MICHEL, B.; TOGOLA, M.; TERETA,
I.;
TRAORE,
N.
Cotton
pest
Mali:
issues
and
NAGOSHI, R. N.; MEAGHER, R. L.
Cahiers
Behavior and distribution of the two fall
Agricultures, v. 9, n. 2, p. 109-115,
armyworm host strains in Florida.
2000.
Florida Entomologist, Lutz, USA, v.
management
recent
N.
Índia, n. 6, p. 20-22, 1999.
in
progress.
87, n. 4, p. 440-449, 2004.
MINJA, E. M.; SHANOWER, T. G.;
ONG' ARO, J. M.; NDERITU, J.;
NAGOSHI, R. N., MEAGHER, R. L.
SONGA,
enemies
Seasonal distribution of fall armyworm
associated with arthropod pests of
(Lepidoptera: Noctuidae), host strains
pigeonpea
in agricultural and turf grass habitats.
J.
International
M.
in
Natural
Eastern
Africa.
Chickpea
and
Environmental
Entomology,
Pigeonpea Newsletter, Patancheru,
Lanham, USA, v. 33, p. 8810-889.
Índia, n. 6, p. 47-50, 1999.
2004. ISSN 0046-225X.
MONNERAT, R. G.; LEAL-BERTIOLI,
NIBOUCHE, S.; BABIN, R.; BEYO, J.;
S.; BERTIOLLI, D. J.; BUTT, T.;
GOZE, E. Within-plant distribution of
BORDAT, D. Variabilidade genética do
cotton
parasitóide Diadegma sp. através de
application
RAPD-PCR. Horticultura Brasileira,
Environmental
Brasília, v. 22, n. 1, p. 90-92, 2004.
Lanham, USA, v. 33, n. 5, p. 1458-
boll-infesting
to
lepidoptera:
sampling.
Entomology,
1464, 2004.
MUKHITDINOV, S. M. Cotton moth:
agronomic practice and prediction.
OLIVEIRA, M. R. V. de; MARTINS, O.
Zashchita Rastenii Moskva, n. 12, p.
M.; MARINHO, V. L. A.; MENDES, M.
37-38, 1994.
A. S.; FONSECA, J. N. L.; TENENTE,
R. C. V.; BATISTA, M. F. O mandato
Embrapa
da quarentena vegetal da Embrapa
Biotecnologia, 2004. CD ROM. 172p.
Recursos
Genéticos
Biotecnologia.
Brasília:
Recursos
Genéticos
e
e
Embrapa
PINANGO,
L.;
ARNAL,
E.;
Recursos Genéticos e Biotecnologia,
RODRIGUEZ, B. Population fluctuation
2003.
of
61p.
(Embrapa
Genéticos
e
Recursos
Biotecnologia,
Documentos, 110)
Spodoptera
(Lepidoptera:
under
frugiperda
Noctuidae)
three
(Smith)
on
tillage
corn
systems.
Entomotropica, Maracay, Venezuela,
OSTRAUSKAS, H. Moths caught in
pheromone
traps
for
v. 16, n. 3, p. 173-179, 2001.
southern
armyworm (Spodoptera eridania Cr.),
PRASAD, C. S. Host range and
fall armyworm (S. frugiperda Sm.), and
seasonal
Egyptian cotton leafworm (S. littoralis
armigera Hub. in the lower Kumaon
Bsd.) (Noctuidae, Lepidoptera) during
Hills
1999-2001
Environment, Bangalore, Índia, v. 3,
in
Zoologica
Lithuania.
Lituanica,
Acta
Vilnius,
incidence
of
Uttar
of
Helicoverpa
Pradesh.
Insect
n. 2, p. 33-34, 1997.
Lithuania, v. 13, n. 4, p. 411-424,
2003.
QUEIROZ, P. R, MARTINS, E. S.,
MONNERATT, R. G., LIMA, L. H. C.
PASCUA,
L.
LENTEREN,
T.;
J.
HUIS,
C.
A.
Análise da variabilidade de uma
Cotton
população
bollworm in the Philippines: a review.
frugiperda
Philippine
Science,
(Lepidóptera: Noctuidae) por meio
Manila, PH, v. 126, n. 1, p. 63-79,
de marcadores moleculares RAPD.
1997.
Brasília: Embrapa Recursos Genéticos
Journal
van.
VAN;
of
de
(J.E.
Spodoptera
SMITH,
1797)
e Biotecnologia, 2004. 18p. (Boletim
PAULA, S. V.; OLIVEIRA, M. R. V.;
de pesquisa e desenvolvimento, 75).
FERREIRA, D. N. M.; PINHEIRO, F.
Lepidópteras quarentenárias para o
RAJPAL SINGH; LAKHANPAL, S. C.;
Brasil: subsídios para identificação e
KARKARA, B. K. Pests of strawberry in
análise de risco de pragas. Brasília:
Paonta
Valley,
Himachal
Pradesh.
Insect
Environment,
Bangalore,
Chiapas,
Mexico.
Florida
Entomologist, Lutz, USA, v. 87, n. 4,
Índia, v. 10, n. 2, p. 81-82, 2004.
p. 496-503, 2004.
RAO, E. S.; RAO, S. R. K. Muskmelon
(Cucumis
melo),
a
new
host
of
ROMAN, T;. TUDOSE, M.; NEGRU, G.
Helicoverpa armigera (Hubner). Indian
Systematic
Journal of Entomology, New Delhi,
research on armyworms Helicoverpa
Índia, v. 61, n. 2, p. 198-199, 1999.
spp.
and
(ord.
bio-ecological
Lepidoptera,
fam.
Noctuidae) attacking vegetable crops.
PUTTASWAMY;
Anale Institutul de Cercetari pentru
VIRAKTAMATH, C. A.; MALLIK, B.
Legumicultura si Floricultura, Vidra,
Seasonal incidence of insect pests of
n. 14, p. 287-294, 1996.
RAVI,
K.
gherkins
C.;
Cucumis
ADVANCES
anguria
IN
L.
IPM
In:
FOR
SAGDULLAEV, A. U.; BOLTAEV, B.
CROPS.
S.; YUSUPOV, N. Marshal as a means
NATIONAL SYMPOSIUM ON PEST
to control cotton bollworm. Zashchita i
MANAGEMENT IN HORTICULTURAL,
Karantin Rastenii, Moscow, n. 11, p.
1.,
32, 2003.
HORTICULTURAL
Bangalore,
India,
1997.
Proceedings… Bangalore: [s.n], 1998.
p. 132-134.
SANNINO, L. Insect pests of tobacco.
Informatore Fitopatológico, Bologna,
REDDY, M. R. S.; REDDY, G. S. An
eco-friendly
method
to
Italy, v. 55, n. 2, p. 7-10, 2005.
combat
Helicoverpa armigera (Hub.) on sweet
SANNINO,
orange (Citrus sinensis L.). Insect
CAPONERO,
Environment, New Delhi, Índia, v. 4,
Unusual Lepidoptera infestations of
n. 4, p. 143-144, 1999.
crops in the year 2003. Informatore
L.;
ESPINOSA,
A.;
MANUCCI,
B.;
F.
Fitopatologico, Bologna, Italy, v. 54,
ROJAS, J. C.; VIRGEN, A.; MALO, E.
A.
Seasonal
and
nocturnal
n. 12, p. 35-38, 2004.
flight
activity of Spodoptera frugiperda males
SATPATHI, C. R. Insect pests of
(Lepidoptera: Noctuidae) monitored by
linseed
pheromone traps in the coast of
in
West
Bengal.
Insect
Environment, New Delhi, Índia, v. 9,
analysis. Switzerland: Genetics and
n. 1, p. 31-32, 2003.
biometry laboratory,
University of
Geneva, 2000.
SATPUTE, U. S.; DESHMUKH, S. D.;
UKEY, S. P.; SADAWARTE, A. K.;
SHANOWER, T. G.; ROMEIS, J.;
AHERKAR, S. K. New host plants of
MINJA,
Helicoverpa armigera (Hubner) found
pigeonpea
around Akola, Maharashtra. Insect
Annual Review of Entomology, Palo
Environment, New Delhi, Índia, v. 8,
Alto, USA, n. 44, p. 77-96, 1999.
E.
M.
and
Insect
their
pests
of
management.
n. 3, p. 109-110, 2002.
SHARMA, H. C.; PAMPAPATHY, G.;
SAUCKE,
H.;
DORI,
F.;
DHILLON, M. K.; RIDSDILL SMITH, J.
SCHMUTTERER, H. Biological and
T. Detached leaf assay to screen for
integrated control of Plutella xylostella
host plant resistance to Helicoverpa
(Lep.,
armigera.
Yponomeutidae)
Crocidolomia
pavonana
and
(Lep.,
Pyralidae) in brassica crops in Papua
Journal
of
Economic
Entomology, Lanham, USA, v. 98, n.
2, p. 568-576, 2005.
New Guinea. Biocontrol Science and
Technology, Oxford, Inglaterra, v. 10,
SHI QINGNING; LIU WENXU; SHAO
n. 5, p. 595-606, 2000.
ZEYUN;
JIA
HAIMIN.
Population
distribution of Heliothis armigera on
SCHMIDT, F. G. V., MONNERAT, R.,
different host crops. Acta Agriculturae
BORGES,
Boreali Sinica, n. 10, p. 125-129,
M.,
CARVALHO,
R.
Criação de insetos para avaliação
1995.
de agentes entomopatogênicos e
semioquímicos.
Brasília:
Embrapa
SILVA, P. S. L. e; DINIZ FILHO, E. T.;
Recursos Genéticos e Biotecnologia,
GRANJEIRO, L. C.; DUARTE, S. R.
2001. (Embrapa Recursos Genéticos e
Effects
Biotecnologia. Circular Técnica, 11).
deltamethrin application on yields of
of
nitrogen
rates
and
green ears and grain yield of maize.
SCHNEIDER,
S.,
ROESSLI,
D;
EXCOFFIER, L. Arlequin ver. 2000: A
software for populations genetics data
Revista Ceres, Vicosa, MG, v. 47, n.
269, p. 75-87, 2000.
SILVAIN, J. F.; REMILLET, M. Ecology
(Heliothis
and
Noctuidonema
(Lepidoptera: Noctuidae) infestations
(Nematoda,
on tobacco in far north Queensland.
biology
of
guyanense
Ochsenheimer)
Aphelenchoididae), an ectoparasite of
Journal
Spodoptera
Entomological Society, v. 29, n. 2, p.
Noctuidae),
frugiperda
(Lep.,
French
Guiana.
in
of
the
Australian
81-86, 1990.
Entomophaga, Paris, v. 38, n. 4, p.
465-474, 1993.
TASAI, S. J.; LO, C. F.; SOICHI, Y.;
WANG, C. H. The characterization of
SINGH,
S.
P.;
BALLAL,
C.
R.;
microsporidian isolates (Nosematidae:
POORANI, J. Old World bollworm
Nosema)
Helicoverpa
associated
lepidopteran pests in Taiwan. Journal
Heliothinae and their natural enemies.
of Invertebrate Pathology, v. 83, p.
Technical
51-59, 2003.
armigera,
Bulletin
Project
from
five
important
Directorate of Biological ControlICAR, Bangalore, India, n. 31, 2002.
TUMWINE, J.; FRINKING, H. D.;
JEGER, M. J. Tomato late blight
SRIVASTAVA,
A.
K.;
ABHISHEK
(Phytophthora infestans) in Uganda.
SHUKLA; NAIN, R. P. Survey to record
International
host plants of Helicoverpa armigera
Management, Abingdon, UK, v. 48, n.
(Hubner)
1, p. 59-64, 2002.
at
Udaipur.
Insect
Journal
of
Pest
Environment, Bangalore, Índia, v. 8,
n. 4, p. 163-164, 2002.
VANEGAS, J. A. Abstracts of theses in
the field of entomology at the Institute
TALEKAR, N. S.; HAU, T. B. H.;
of Agricultural Science, Nicaragua.
CHANG, W. C. Solanum viarum, a trap
Revista
crop for Helicoverpa armigera. Insect
Entomologia, Leon, Nicarágua, n. 13,
Environment, Bangalore, Índia, v. 5,
p. 1-12, 1990.
Nicaragüense
de
n. 3, p. 142, 1999.
VARGAS, H.; BOBADILLA, D. The
TITMARSH, I. J.; STOREY, R. I.;
experimental
use
of
tralomethrin
STRICKLAND, G. R. The species
against some Lepidopterous larvae
composition of Helicoverpa Hardwick
attacking vegetable crops in northern
Chile. IDESIA, Arica, Chile, v. 21, n. 2,
arbitrary primers are useful as genetic
p. 115-124, 2003.
markers. Nucleic Acids Research,
Oxford, v.18, n.22, p.6531-6535, 1990.
VIANA,
P.
A.;
PRATES,
H.
P.
Desenvolvimento e mortalidade larval
WILSON, C. G. Phytophagous insect
de Spodoptera frugiperda em folhas de
fauna of two weeds, Hyptis suaveolens
milho tratadas com extrato aquoso de
(L.) Poit. and Jatropha gossypifolia L.,
folhas
in
de
Azadirachta
indica.
Australia's
Northern
Territory.
Bragantia, Campinas, Brasil, v.62,
Australian
Entomologist,
no.1, p.69-74. 2003.
Indooroopilly, Austrália, v. 24, n. 2, p.
55-60, 1997.
VIGNES, W. G. des. Monitoring and
control of fall armyworm, (Spodoptera
WORLD
frugiperda) (J.E. Smith), on corn in
(WTO). Agreement on the application
Trinidad. Journal of the Agricultural
of
Society of Trinidad and Tobago, n.
measures.
88, p. 41-46, 1991.
ORGANIZATION.
TRADE
sanitary
ORGANIZATION
and
In:
establishing
phytosanitary
WORLD
the
TRADE
Agreement
World
Trade
VOS, R. de. Migratory Lepidoptera in
Organization: Annex 1A: Multilateral
1999
agreements
(sixtieth
Entomologische
report).
Berichten,
on
trade
in
goods.
Geneva, 1994.
Amsterdam, Netherlands, v. 60, n. 12,
p. 217-230, 2000.
WILLIAMS, J.G.K., KUBELIK, A.R.,
LIVAK, K.J., RAFALSKI, J.A.; TINGEY,
S.V. DNA polymorphism amplified by
ZHOU XIAOFENG; APPLEBAUM, S.
W.; MOSHE COLL. Overwintering and
spring migration in the bollworm
Helicoverpa armigera (Lepidoptera:
Noctuidae) in Israel. Environmental
Entomology, Lanham, USA, v. 29, n.
6,
p.
1289-1294,
2000.
Agradecimentos
em Bobo-Dioulasso, Burkina Faso,
pelo
Agradecemos ao Dr. Rémy Dabire,
envio
das
amostras
de
Helicoverpa armigera.
entomologista do INERA/ Farakoba
Comunicado
Técnico, 143
Ministério
da
Agricultura,
Pecuária
e
Abastecimento
Exemplares desta edição podem ser
adquiridos na Embrapa Recursos
Genéticos e Biotecnologia
Serviço de Atendimento ao Cidadão
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1ª edição
1ª impressão (2004): 150 unidades
Comitê
de
Publicações
Expediente
Presidente: XXXXXX
Secretário-Executivo: Maria da Graça
Simões Pires Negrão
Membros: Arthur da Silva Mariante
Maria Alice Bianchi
Maria da Graça S. P.
Negrão
Maria de Fátima Batista
Maria
Isabel
de
O.
Penteado
Maurício Machain Franco
Regina Maria Dechechi
Carneiro
Sueli Correa Marques de
Mello
Vera Tavares de Campos
Carneiro
Supervisor editorial: Maria da Graça
S. P. Negrão
Normalização Bibliográfica: Maria Iara
Pereira Machado
Editoração eletrônica: Maria da Graça
Simões Pires Negrão
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