BIG 048 -Ecologia Geral
Engenharia Ambiental
Aula -2 Metapopulações e
Fundamentos de Biogeografia
Prof. Ricardo Motta Pinto-Coelho
Departamento de Biologia Geral
ICB - UFMG
Ecologia de Populações
Metapopulações
Uma metapopulação é definida como um conjunto de populações
conectadas por indivíduos que se movem entre as elas (Hanski & Gilpin,
1991). A formação de metapopulações é favorecida pela fragmentação de
habitats, cada população ocorrendo em um fragmento, embora
metapopulações possam também ocorrer em habitats contínuos.
A teoria de metapopulações suplantou a teoria de biogeografia de ilhas pelo
seu poder em explicar a dinâmica das populações em áreas fragmentadas.
Os mosaicos ou fragmentos de matas (patches) causam profundos impactos
em espécies que requerem grandes áreas para sobreviver. Essas espécies
são conhecidas como espécies de interior e tendem a desaparecer
rapidamente em áreas deflorestadas ou impactadas. Enquanto isso, outras
espécies adaptadas às condições de borda ou de ecótono passam a ser
dominantes nessa situação. Espécies de interior podem se manter em
fragmentos se houver um manejo adequado que garanta a imigração a partir
de áreas maiores contíguas. Esse é um dos novos desafios da gestão
ambiental moderna.
O exemplo a seguir, extraído de
Smith & Smith (1999) , pág. 287,
ilustra bem a questão da
fragmentação dos habitats e a
relação entre espécies de borda
e de interior. Os quatro gráficos
ilustram as probabilidades de
ocorrência de quatro espécies de
pássaros duas sendo de borda
(Dumetella carolinensis e Turdus
migratorius) e duas sendo de
interior (Helmintheros vermivorus
e Seiurus aurocapillus). Tratamse de espécies de pássaros
existentes na América do Norte
(Estados Unidos e Canadá,
principalmente). As
probabilidades de ocorrência
para cada uma dessas espécies
variam de forma não linear com
o tamanho do fragmento sendo
claramente visível que as duas
espécies de interior apresentam
maiores probabilidades de
ocorrências em fragmentos de
área maior ou igual a 32
hectares.
Em uma metapopulação, populações podem ser ganhas por colonização de manchas
vazias de habitat, e são perdidas por extinção local. Levins (1969) formulou o primeiro
e mais simples modelo para lidar com a variação no tempo do número de populações
em uma metapopulação (representação gráfica na figura 1):
Onde dp/dt é a proporção de manchas ocupadas pela espécie num determinado
tempo t; e é a taxa de extinção local e m é a taxa de colonização de manchas
vazias. Observando a equação, percebe-se a analogia com modelos de dinâmica
populacional. Uma metapopulação é uma população de populações, sendo que m
é um análogo da natalidade e/ou imigração, e é um análogo da mortalidade e/ou
emigração./
Figura - Uma metapopulação como proposta
por Levins. Círculos representam as manchas
de habitat. (escuros são manchas ocupadas
pela espécie).As linhas indicam movimentos de
dispersão. As Linhas pontilhadas são os limites
das populações. Modificado de Harrison (1991).
O tamanho de uma metapopulação, no modelo
de Levins, é definido como a proporção de
manchas ocupadas. Uma metapopulação é
pequena ou porque existem poucas manchas
com características que a permitam ser ocupada
ou porque apenas uma pequena fração das
manchas existentes está ocupada, apesar de
muitas outras serem passíveis de ocupação. No
primeiro caso existe uma restrição do ambiente,
no segundo a própria biologia dos organismos
restringe o tamanho da metapopulação.
Em uma revisão de estudos empíricos sobre
metapopulações, Harrison (1991) propôs que o
conceito clássico raramente se aplica na
Natureza. Na visão clássica de Levins, uma
metapopulação era composta de conjunto de
populações mais ou menos equivalentes em
suas probabilidades de colonização e de
extinção. Além disso, o modelo de Levins
assume que as manchas de habitat são
similares em tamanho e fisionomia.
Harrison verificou que a maioria
das metapopulações encontradas
na Natureza se encaixa melhor
em um de quatro modelos
alternativos (Figura ao lado):
1) Continente-ilha ("mainlandisland"): há uma população dita
nuclear, maior, que nunca se
extingue, e que serve de fonte de
colonizadores para as populações
satélites, periféricas e menores,
que se extinguem com
frequência, mas que estão sendo
continuamente substituídas por
recolonizações (Figura 2A).
2) População em manchas
("patchy population"): um conjunto
de populações entre as quais
movimentos de indivíduos são tão
frequentes que nunca chega a
ocorrer extinção. Isto se encaixa
na definição de metapopulação
dada acima, mas tendendo em
direção ao extremo "população
única" do contínuo (Figura 2B).
Figura – Dois modelos de metapopulações: A) Continente-ilha;
B) População em manchas; Os círculos escuros representam
manchas ocupadas. As linhas indicam movimento de dispersão.
Linhas pontilhadas são os limites das populações. Modificado de
Harrison & Hastings (1996).
3) Metapopulação em desequilíbrio
("non-equilibrium metapopulation"):
onde não há fluxo de indivíduos entre
os fragmentos; populações são
apenas perdidas pouco a pouco por
extinção a qual não pode ser
compensada por recolonização.
(Figura 2C).
4) Um caso intermediário que
combina as primeiras duas situações
acima. Há um núcleo formado por um
conjunto de populações pequenas
mas conectadas com tanta
frequência que o núcleo como um
todo nunca se extingue, e serve
como fonte de recolonização para
várias populações periféricas, mais
isoladas, que estão sempre se
extinguindo e sendo substituídas
(Figura 2D).
Figura - Quatro modelos de metapopulações: C)
Metapopulação em desequilíbrio e D) Combinação de
continente ilha e popuações em manchas e B. Os círculos
escuros representam manchas ocupadas. As linhas indicam
movimento de dispersão. Linhas pontilhadas são os limites das
populações. Modificado de Harrison & Hastings (1996).
Uma alternativa aos modelos de metapopulação é o chamado sistema "fonte-escoadouro"
("source-sink systems"). Para uma determinada espécie um habitat de boa qualidade
ambiental produz um excesso demográfico. Esse habitat é chamado de fonte. Habitats
pobres têm um déficit demográfico, e são chamados de escoadouros. As populações que
vivem nesses últimos podem não persistir sem migração vinda dos habitats fonte.
O sistema "source-sink" é frequentemente considerado como um caso particular de
metapopulação. Realmente ele comporta os processos de extinção e recolonização, e se
enquadraria bem no modelo continente-ilha (Figura 2A). Entretanto, duas diferenças
podem ser levantadas (Dias, 1996). A primeira é que o que distingue um habitat "fonte" de
um "escoadouro" são características intrínsecas, isto é, um habitat é considerado "bom"
em virtude de aspectos internos, tais como quantidade e disponibilidade de recursos,
diversidade de habitats, etc. Os modelos metapopulacionais não levam em conta as
diferenças fisionômicas entre as manchas de habitat.
A outra diferença é que a extinção das populações "sink" ocorre de forma determinística,
na ausência de imigração da "source". No modelo original de metapopulações todas as
populações são equivalentes, e a extinção ocorre principalmente devido à fatores
estocásticos.
Apenas as taxas de nascimento e morte não são suficientes para determinar se uma
população é fonte ou escoadouro (Watkinson & Sutherland, 1995) além do que essas
taxas não são fáceis de serem estimadas no campo. Por exemplo, uma população que
vive em um ambiente escoadouro pode ser considerada como fonte se ela for amostrada
em um período subsequente a uma catástrofe natural. Essa população pode estar
experimentando um crescimento exponencial, já que foi reduzida para níveis inferiores à
capacidade de suporte. Um outro problema é que não é fácil determinar o que é um
habitat "bom" para uma determinada espécie (Dias, 1996).
Outros parâmetros populacionais, tais como a variação da densidade populacional e as
taxas de reposição da população devem ser utilizados.
O conceito de sistema fonte-escoadouro é importante para conservação, e pode fornecer
subsídios para a tomada de decisões mais eficazes do que aquelas baseadas apenas na
teoria clássica de metapopulações. Identificar habitats "fonte" e priorizar sua conservação
é fundamental para a manutenção de populações regionais. Um exemplo é a utilização
desse modelo em estratégias de manejo do falcão peregrino norte-americano (Wooton &
Bell, 1992)
Literatura citada
Dias, PC. 1996. Sources and sinks in population biology. Trends in Ecology and
Evolution 11: 326-330.
Hanski, I & ME Gilpin, 1991. Metapopulation dynamics: brief history and conceptual
domain. Pages 3-16 in ME Gilpin & I Hanski (Eds.). Metapopulation Dynamics:
Empirical and Theoretical Investigations. Academic Press, Lond on.
Harrison, S, & A Hastings. 1996. Genetic and evolutionary consequences of
metapopulation structure. Trends in Ecology and Evolution 11: 180-183
Harrison, S. 1991. Local extinction in a metapopulation context: an empirical
evaluation. Pages 73-88 in ME Gilpin & I Hanski (Eds.). Metapopulation Dynamics:
Empirical and Theoretical Investigations. Academic Press, London.
Levins, R. 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental
heterogeneity for biological control. Bulletin of the Entomological Society of
America, 15: 237-240.
Wootton, JT & DA Bell. 1992. A metapopulation model of peregrine falcon in
California: viability and management strategies. Ecological Application 2:307-321.
Fundamentos de Biogeografia
Províncias Geograficas da Biosfera
Províncias Biogeográficas
Neártica
Paleártica
Etiópica
Oriental
Australiana
Neotropical
Linhas divisórias
entre as províncias
oriental e australiana
segundo Wallace e
Weber
Ecologia de Comunidades
Biogeografia: padrões biogeográficos
1) Diversidade e Latitude
Um dos padrões mais notáveis observados na riqueza de espécies em diferentes
ecossistemas refere-se ao aumento do número de espécies em regiões tropicais e
equatorais. Segundo Krebs (1972), um quadrado de 4 hectares numa floresta da Malásia
tem cerca de 375 espécies de plantas. Um mesmo quadrado em área florestal de
Michigan (USA) tem cerca de 10 a 15 espécies de plantas. Este padrão tem sido
observado para diferentes tipos de organismos.
A mirmecofauna (formigas) também pode ser usada para evidenciar o padrão de
aumento da riqueza em espécies a medida que se diminuem as latitudes:
O aumento do número de espécies em direção ao equador não se restringe
somente aos ecossistemas terrestres.
Acartia Tonsa
Nos oceanos, esse padrão pode também ser evidenciado. O número de
copépodes calanóides no Oceano Pacífico aumenta em direção ao Equador:
Acartia Tonsa - Life history and development
The life cycle of Acartia tonsa has a long metamorphosis period (from egg to adult stage). There are twelve stages of
development, of which six nauplial and 6 copepodite stages, their sequence is determined by molts. When the embryonic
development is concluded, larvae hatch from eggs through the cracks in the thick egg membrane. The whole process of
hatching lasts for 0.5-1.5 min. Copepodite stages supercede nauplial period. Duration of the full developmental cycle is 30-33
days. The most vigorousbreeding activity occurs at a water temperature 20-220C (Sazhina, 1971).
Acartia tonsa matures in 33 days after hatching. The life span of females is 70-80 days, 14 days - in males (Sazhina, 1987).
Latent eggs hatch rapidly at 50C. When the temperature increases from 5 to 230C, 70-100% of the nauplii hatch in 20 days,
and 40% - at 25-400C (Sazhina, 1987). The population of Acartia tonsa is represented in the Caspian Sea by all the stages
throughout the year. Females and males are distinguished at stages V and VI. The sizes Acartia tonsa in the Caspian, at the
first and subsequent copepodite stages are: I - 0.350-0.400, II – 0.425-0.450, III – 0.475-0.525, IV – 0.575-0.600, female V –
0.700-0.800, male V – 0.700-0.725, female VI – 0.900-0.975, male VI – 0.750-0.850 mm (Kurashova, Abdullayeva, 1984).
Quantitative characteristics.
During the 1980s-1990s this species was distributed throughout the Caspian
Sea. In the Northern Caspian high densities of 1, 400 ind./m 3 occurred at the
banks Tbilisi and Bolshaya Zhemchuzhnaya. The densities of Acartia tonsa at
the Mangyshlak Peninsular and Kulali Island reached 4, 700 ind./m 3, while its
biomass was 47.4 mg/m3.In the Middle and Southern Caspian Acartia tonsa
occurred in mass quantities at the coastal areas from Agrakhan Kossa to
Zhiloy Island. Maximum densities varied from 10, 800 to 15, 200 ind./m 3, while
the biomass was 0.73mg/m3. In the Southern Caspian the species occurred
along the eastern coastline amounting to 4, 700 ind. and 47.4 mg/m 3 at the
Cheleken Peninsular.
Population trends. During the first years in the Caspian Sea , its population
expanded rapidly and became rather abundant. By the late 1980-s the species
abundance in the Northern Caspian increased 1.8 times, while in the Southern
Caspian its abundance was recorded to be the highest. In 1991-1995, the
number of Acartia tonsa in the Northern Caspian decreased by a factor of 2.7
and proved to be lower than the values recorded for the period 1981-1985. In
the Middle Caspian, the number of Acartia tonsa was assessed to increase,
and by 1991-1995 it reached 3, 900 ind./m3 (Kurashova, Tinenkova, Tarasova,
unpubl.)
A ictiofauna de ambientes limnéticos parece também obedecer ao padrão de aumento do
número de espécies em direção aos trópicos:
Matrinxã
Tambaqui
Pacú
Teorias que explicariam o gradiente latitudinal
Várias teorias têm procurado explicar o aumento da riqueza em espécies observado nos ecossistemas situados a baixas
latitudes. Abaixo são apresentadas algumas delas:
a) Hipótese do tempo (Fischer, 1960)
Existem inúmeras evidências indicando que os ambientes tropicais são os mais antigos da biosfera e, portanto, as espécies
vivendo nestes locais teriam tido simplesmente mais tempo para evoluir. Além disso, a taxa de evolução seria maior em
temperaturas maiores, uma vez que as populações de climas mais quentes apresentam em geral menor tempo de
renovação (turn over time). Os exemplos abaixo ilustram este ponto:
a) Lago Baikal (muito antigo) está situado na Rússia (Sibéria) e apresenta 580 espécies invertebrados de bentônicos;
b) Great Slave Lake (recente) está situado no Canadá e conta com apenas 4 espécies de invertebrados bentônicos.
Ambos os lagos acima estão situados na mesma faixa latitudinal e apresentam grandes dimensões.
b) Heterogeneidade espacial (MacArthur).
Existem dois tipos de diversidade: a)diversidade alfa (local) e b) diversidade beta (regional). Habitats muito variados e
heterogêneos favoreceriam o aumento da diversidade uma vez que ofereceriam maiores combinações de microhabitats e
nichos ecológicos. Nos trópicos, os ecossistemas freqüentemente apresentam grande diversidade de habitats e de formas
de vida. Nas florestas úmidas tropicais, por exemplo, temos as lianas, epífitas (bromélias), sapopemas, raízes aéreas e
trepadeiras. Todas estas estruturas apresentam substratos que são colonizados por organismos altamente especializados
em com alto endemismo. Este é o caso de copépodes e anfíbios em bromélias epífitas. Nas savanas tropicais, os
cupinzeiros também oferecem inúmeras possibilidades para o abrigo e alimentação de diversos tipos de vertebrados e
invertebrados.
c) Competição (Dobzhansky, 1950)
Esta hipótese prediz que nos trópicos haveria maior competição entre os organismos o que induziria uma crescente
especialização no uso dos recursos disponíveis e, por conseguinte, um maior número de nichos. Maiores chances
de interações coevolutivas "sensu strictu" (gene a gene) e muitas adaptações específicas, como por exemplo os
insetos fitófagos. A riqueza de insetos fitófagos com alta especialização é uma das principais características
estruturais de muitas comunidades tropicais.
d) Predação (Janzen, 1970)
Em contraste com a hipótese anterior, a maior taxa de predação observada em muitos ecossistemas tropicais
manteria a competição interespecífica em níveis baixos e, com isso, permitiria a convivência de um número maior de
espécies (sobreposição de nichos).
e) Estabilidade climática (Sanders, 1969)
Ambientes tropicais foram menos pertubados nas diferentes eras geológicas. Sofreram menos glaciações.
f) Produção biológica (Connell e Orians, 1964)
Ambientes tropicais têm em princípio maior produção biológica. Esta regra apresenta muitas contradições, como por
exemplo, os crustáceos quidorídeos em lagos dos Estados Unidos e da Dinamarca onde a maior diversidade ocorre
no ecossistema menos produtivo..
Diversos gradientes ambientais podem influenciar
a riqueza em espécies dos ecossistemas:
a) Topografia (altitude);
b) Leste oeste (longitude);
c) Barreiras geográficas (cadeias montanhosas);
d) Efeito-península (há queda na diversidade).
e) Disponibilidade de água
Biogeografia de
Ilhas
Darwin foi um dos primeiros
naturalistas a constatar que as
ilhas apresentam diferenças
notáveis em relação à estrutura
das comunidades se
comparadas com os
continentes mais próximos.
As ilhas podem ser vistas como
armadilhas onde algumas
espécies são capazes de
chegar e colonizar.
Pode-se dizer que a visita de
Darwin no HMS Beagle ao
arquipélago de Galápagos a
cerca de 600 milhas da costa
ocidental da América do Sul
equatorial foi fundamental para
tudo o que Darwin escreveria a
partir de então.
O arquipélago de Galápagos, com sua
exuberante e exótica fauna e flora, não exerceu
somente grande fascínio ao jovem cientista.
Suas acuradas e metódicas observações o
levaram a descobrir importantes padrões
biogeográficos e ecológicos.
O caso dos tentilhões é emblemático. Existem
várias espécies dessas aves no arquipélago
evoluídas provavelmente de um ancestral
comum que provavelmente imigrou da América
do Sul em algum ponto do passado. Nas ilhas
do arquipélago, as diferentes populações dessa
espécie primitiva, ao encontrar toda uma série
de nichos vagos, foram selecionadas de tal
modo que as barreiras geográficas (ilhas) logo
induziram ao aparecimento de espécies bem
dierenciadas morfologicamente.
Em algumas ilhas, pode aparecer apenas uma
espécie, como é o caso da ilha de Crossman
onde apenas G. fuliginosa está presente. Em
outras ilhas, tais como na ilha James, ocorrem
três espécies: G. fuliginosa, G. fortis e G.
magnirostris. O fato interessante é que onde as
espécies cohabitam, elas apresentam forte
diferenciação morfológica tal como pode ser
observado pela morfologia diferenciada dos
bicos em G. fuliginosa e G. fortis em um grande
número de ilhas (Fig. 2). Mas onde tais
espécies ocorrem isoladamente, tal
diferenciação morfológica é reduzida ou mesmo
ausente.
As ilhas podem ser vistas como um microcosmo num senso evolucionário. De
um modo geral, o número de espécies em uma ilha depende de dois fatores
básicos: a) o seu tamanho e b) a distância do continente mais próximo. Ilhas
grandes e próximas aos continentes possuem mais espécies do que ilhas
pequenas e localizadas em posição mais afastada dos continentes.
O número de espécies numa ilha está relacionado à sua área da seguinte
forma:
onde:
S: número de espécies;
A: área da ilha em Km²;
c: constante (esp/Km²);
z: inclinação da relação linear entre S e A.
Na realidade, pode-se interpretar esta relação através de um modelo
linear:
Para as espécies de plantas nos Galápagos temos:
Para os pássaros da Nova Guiné temos:
Para anfíbios no arquipélago das Índias Ocidentais (West Indies ), no
Caribe temos:
Preston (1962) notou que z tende a ser 0.3 para várias comunidades
insulares. Nos continentes, z tende a ser menor (0.15<z<0.24). O
acréscimo de novas espécies é menor a medida que a área aumenta nos
continentes.
Em 1972, MacArthur e Wilson
propuseram a teoria da
biogeografia de ilhas. Este modelo
pressupõe que as comunidades
atinjam um equilíbrio dinâmico
(steady state ), onde o número de
espécies de uma dada ilha resulta
da combinação de duas taxas
distintas: a taxa de imigração, que
traz novas espécies para a ilha e
a taxa de extinção que remove
espécies do pool (reservatório)
total de espécies presentes na
ilha. Ambas as taxas estão
relacionadas não-linearmente com
o número de espécies presentes
na ilha a qualquer instante (S).
Enquanto que a taxa de imigração
diminui com o aumento de S, a
taxa de extinção é afetada
positivamente por S.
Do modelo temos que:
a) distância ao continente mais próximo (fonte de espécies): afeta
basicamente a taxa de imigração;
b) tamanho da ilha: afeta basicamente a taxa de extinção.
Fases de colonização de uma ilha
Tendo em vista esses fatores, a colinização de espécies em uma ilha deveria
seguir a seguinte ordem:
a) rápida colonização inicial com espécies que não se interagem entre si;
b) fase interativa onde a competição e predação casarão uma redução na
diversidade;
c) novo aumento na diversidade através da sucessão e substituição de novas
espécies;
d) queda nas taxas de imigração e extinção a longo prazo.
A teoria da biogeografia de MacArthur e Wilson se tornou muito popular não só
porque ela conseguia explicar os diferentes padrões biogeográficos encontrados
em ilhas espalhadas por todos os oceanos mas também porque ela poderia ser
aplicada em áreas continentais que tivessem sofrido os efeitos de algum tipo de
isolamento.
Uma recente aplicação, pode ser vista nos fragmentos florestais originados durante
o desmate de grandes florestas. Esses fragmentos se comportam em muitos
aspectos como "ilhas".
A teoria da biogeografia de ilhas - como toda teoria - gera , no entanto, algumas
questões abertas ainda instigam os ecólogos:
a) Porquê mais espécies não podem ser acomodadas numa ilha "x"?
b) Quais são as verdadeiras causas biológicas da extinção?
c) São as taxas de imigração e extinção realmente independentes?
d) Quais efeitos causariam o manejo artificial sobre estas taxas?