Por que baleias conseguem realizar
mergulhos de 2 horas?
Por que o musaranho mergulhador não
consegue submergir por mais de 30 s?
Metabolismo Energético
1. Taxa Metabólica versus tamanho corporal
 Mamíferos
 Aves
 Marsupiais e Monotremos
2. Tamanho e Problemas de escala
3. Custo energético para a locomoção
 Corrida
 Natação
 Vôo
Tabela 5.8. Taxas de Consumo de O2 em
mamiferos de várias Mb
Animal
Mb (kg)
Metabolismo total
(L O2.h-1)
Musaranho
0,004
0,035
Metabolismo
específico
(L O2.kg-1.h-1)
7,40
Camundongo
0,025
0,041
1,65
Esquilo
0,096
0,09
0,93
Rato
0,290
0,25
0,87
Gato
2,5
1,70
0,68
Cão
11,7
3,87
0,33
Carneiro
42,7
9,59
0,22
Homem
70
14,76
0,21
Cavalo
650
71,10
0,11
Elefante
3833
268,00
0,07
Taxa Metabólica (Mr) e Tamanho Corporal (Mb)
• A VO2/g diminui consideravelmente com o aumento da Mb  Figura 5.9
• 1g de mussaranho consome O2 a uma taxa 100X maior que 1g de elefante
 necessita que o fornecimento de O2, e daí, o fluxo de sangue, para 1g de
tecido seja cerca de 100X maior no mussaranho do que no elefante.
• Outras variáveis fisiológicas similarmente afetadas:
- função cardíaca
- respiração
- ingestão de alimentos etc
Figura 5.9- Taxas de consumo específico
de O2 de vários mamíferos
Figura 5.10 – Taxas de consumo específico de
O2 de vários mamíferos (coordenadas
logarítmicas)
VO2/Mb = 0,676 x Mb -0,25
Na forma logarítmica log VO2/Mb = log 0,676 – 0,25 log Mb
• Se considerarmos a VO2 do animal inteiro,
vemos que um elefante consome mais O2 do que
um camundongo.
VO2 = log 0,676 + 0,75 log Mb
• O VO2 é inferior para os pecilotermos, porém os
dados tendem a cair em linhas retas com
inclinações de 0,75 (Figura 5.11)
• Muitos invertebrados tambem têm Mr que caem
nas mesmas linhas de regressão, embora hajam
exceções.
• Ex.: alguns insetos, caracóis pulmonados e
outros têm VO2 diretamente proporcional ao Mb.
Figura 5.11 -Taxas de consumo de oxigênio
(LO2.h-1) contra massa corporal (kg)
Inclinação = 0.75
Explicação para a relação regular de VO2 e Mb

Lei de Superfície de Max Rubner
 Seria a Mr determinada pela área superficial e
a necessidade de se manter aquecido nos
homeotermos?
 Cães de diferentes tamanhos podiam ter a
mesma Tb  a fim de permanecerem
aquecidos devem produzir calor metabólico em
relação às suas perdas de calor  cães com
Mb baixa devem produzir maior qt de
calor/unidade de Mb  calculou que cães de
diferentes Mb produziam 1000kcal. m-2dia-1
O que não apóia a Lei de Superfície de
Max Rubner
 As inclinações das retas de regressão da Fig
5.1 não podem ser explicadas pela
necessidade de compensar a perda de calor,
pois a regulação da Tb não é um problema
para pecilotermos = mesma relação Mr x Mb
que os mamíferos.
 Se a Mr fosse realmente proporcional à AS, as
inclinações das retas de regressão da Fig.5.11
seriam 0,67 e não 0,75.
Como explicar a relação regular da Mr X Mb
e o valor 0,75 para a inclinação das retas
 Seria impossível termos mamíferos de várias Mb
que seguissem uma reta de inclinação igual a 1,0
(i.e., Mr diretamente proporcional à Mb)

Kleiber (1961)-
 “The fire of life: an introduction to animal
energetics”-
Cálculos de Kleiber
 Se uma vaca tivesse a mesma Mr específica
de um camundongo  para dissipar o calor
produzido à taxa que é produzido, a Tb da
vaca teria que ser >>>> P.E.
 Se um camundongo tivesse a Mr especíica de
uma vaca  para se manter aquecido
necessitaria de um couro para isolamento
térmico de, pelo menos, 20 cm de espessura.
Por que 0,75?
 Todo o metabolismo não pode ser
independente de considerações de
superfície;
 É mais difícil explicar por que se desvia
de forma regular, com inclinação de 0,75
ou muito próximo desse valor.
Relação da Mr e Mb nas Aves
 Aves Passerifomes (aves de pequenas dimensões,
canoras, com alimentação baseada em sementes, frutos e
pequenos invertebrados: pardais, fringilídeos etc)
 VO2 = 1,11 x Mb 0,724  Mr maiores do que as dos não
passeriformes
 VO2 = 0,679 x Mb 0,723  similar àquela dos mamíferos

VO2 = 0,676 x Mb 0,75
 A inclinação para passeriformes e não passeriformes é a
mesma, porém a Mr de um passeriforme é >>>> do que a
de um não passeriforme do mesmo Mb por cerca de 65%
(1,11 – 0,679 = 0,431/0,679 x 100).
 Conclusão: Os mamíferos e as aves não
passeriformes de mesma Mb são prováveis de ter a
mesma Mr
Marsupiais e Monotremos: sua Mr adere ao
mesmo padrão dos demais homeotermos?
 Tb dos marsupiais = 35°C << mamíferos eutério (Tb = 38 °C) 
não há razão para considerar uma Tb inferior como
fisiologicamente inferior, pois os marsupiais regulam sua Tb tão
eficientemente qto os eutérios.
 Como usar essas diferenças em Tb no estudo de sua relação com
o metabolismo? Marsupiais de 0,009 a 54kg mostraram que Mr
varia com Mb da mesma forma que os eutérios, porém a um nível
inferior
VO2 = 0,409 x Mb 0,75
↓

menor metabolismo, associado com Tb 3 °C menor.
Não se sabe, no entanto, se a menor Tb
é resultado de
menor Mr ou vice-versa.
Conclusão sobre relação de Mr e Tb
 Monotremos, marsupiais, eutérios e aves
passeriformes possuem Mr similares, quando
corrigidas pela Tb.
 As aves passeriformes possuem Mr mais de
50% superiores, mesmo quando recalculadas
para Tb inferior a que normalmente têm.
Mb e Problemas de Escala (Alometria)
 Problemas de escala = Consequências
estruturais e funcionais de uma mudança em
Mb ou na escala de animais de organização
similar.
 Ex.: Os ossos de um animal grande
(elefante) são proporcionalmente mais
pesados do que os de um mamífero pequeno
(camundongo). Razão?
 Os ossos devem ser capazes de suportar o peso do
animal, que aumenta com a 3a. potência das
dimensões lineares.
 Para suportar o peso aumentado, o diâmetro dos
ossos do elefante deve ter, portanto, um aumento
desproporcional.
 Muitas variáveis estruturais e funcionais são também
escaladas em relação à Mb. Exemplo:
Peso do coração dos mamífero (kg) = 0,006 Mb1,0
 Ver Tabela 5.9 – Relações de Variáveis fisiológicas e
Mb
Tabela 5.9 – Relações de Variáveis Fisiológicas
e Mb (kg) em Mamíferos
Variáveis Fisiológicas
VO2 (L. h-1)
Relação com Mb
0,676x Mb 0,75
VO2 (L. h-1.kg-1)
0,676 x Mb -025
Taxa ventilação pulmonar (L.h-1)
20,0 x Mb 0,75
Volume pulmonar (L)
Volume corrente (L)
0,063 x Mb 1,02
0,0062 x Mb 1,01
Volume de sangue (L)
0,055 x Mb 0,99
Peso do coração (kg)
0,0058 x Mb 0,99
Freqüência respiratória (min-1)
Freqüência cardiaca (min-1)
53,5 x Mb -0,26
241 x Mb -0,25
Mb e Problemas de Escala
 Embora possa haver desvios desse
padrão geral, as equações têm um valor
de predição que nos é útil.
 As equações dessa tabela mostram
variáveis que:
- são diretamente proporcionais ao Mb
(expoente = 1,0)
- são escaladas com a Vo (expoente =
0,75).
 Não podemos considerar que todas as
variáveis anatômicas e fisiológicas sejam
escaladas de uma ou de outra dessas
duas formas.
 Na verdade, algumas diferem
substancialmente.
 Exemplo: tamanho dos rins e fígado:
Massa dos rins (kg) = 0,021 x Mb 0,85
Massa do fígado (kg) = 0,082x Mb 0,87
Rins e Fígado
 Ambos são metabolicamente importantes,
porém não são escalados em proporção à
massa corporal (Mb);
 Na verdade, são ligeiramente menores em
animais maiores.
65 kg → 0,021 x 650,85 = 0,729 kg → 0,729/65 = 0,011
20 kg → 0,021 x 200,85 = 0,267 kg → 0,267/20 = 0,013
 Também não são escalados com base na
taxa metabólica (Mr), pois seu expoente
excede 0,75
Conclusão sobre escala de órgãos e
processos fisiológicos
 A escala de animais, seus órgãos e
seus processos fisiológicos não é
sempre uma função simples da Mb.
 considerações mais complexas
fazem- se necessárias para formar
um organismo integrado e
funcionando bem.
Custo Energético para a Locomoção




Diferenças entre se locomover
Nadando
Voando
Correndo
 dependem das diferentes qualidades
físicas dos diferentes meios (água, ar e
terra).
Diferenças mais importantes
 - sustentação do corpo pelo ar e pela água
- diferentes resistências dos dois meios
 Sustentação do corpo:
- Custo de nadar  a maioria dos nadadores
não usa esforço para sustentar o corpo
(flutuabilidade neutra= meio sustenta o próprio
corpo).
- Custo de correr e voar  têm que sustentar
seus corpos: o corredor tem suporte sólido
debaixo dos pés, porém o voador deve
sustentar continuamente seu corpo contra um
fluido de baixa densidade () e baixa
viscosidade ().
Custo Energético para a Locomoção
 Resistência ao Meio:
- Custo de nadar: alto custo, pois a água tem
alta  e .
- Custo de correr e voar: o corredor e o
voador têm a vantagem de se movimentar
através de um meio de ↓ e ↓.
Consequências das características
físicas do meio sobre as adaptações
1. Hidrodinamismo: animais
aquáticos possuem corpos
hidrodinâmicos e se propulsionam
com nadadeiras, cauda ou
modificações dessas estruturas
2. Aerodinamismo
 Aves possuem corpos e asas aerodinâmicas, que
funcionam basicamente baseados nos mesmos
princípios da dinâmica dos fluidos, como a cauda
do peixe.
 Quanto menor o animal, menos efetivo será o
dinamismo para vencer a resistência.
 Insetos pequenos não apresentam dinamismo no
corpo.
Aerodinamismo
 O aerodinamismo é de pouca importância para
os corredores porque utilizam suas
extremidades como alavancas para se mover
sobre o substrato sólido.
 O aerodinamismo é de mais importância para
as aves pois se locomovem mais rápido do
que os mamiferos corredores, e a resistência
do ar aumenta aproximadamente com o
quadrado da velocidade R = kv2
Figura 5.14-Custo para Correr
• Dados de atletas andando e correndo sobre uma
esteira: como esperado, aumentando-se a
velocidade aumenta-se o gasto de energia.
Ponto de intersecção
 Ponto onde a maioria das pessoas muda
naturalmente de marcha  isso corresponde
ao fato que quando u > 8,5km.h-1 é mais
dispendioso andar que correr.
 É mais dispendioso ladeira acima do que
ladeira abaixo
 Dentro da faixa de velocidades registradas, o
custo de correr aumenta linearmente com a
velocidade, porém a velocidades muito altas
as curvas tendem a linearizarem-se para cima
VO2 de um cavalo versus velocidade e marcha
de locomoção
•
 O custo aumenta linearmente com a
velocidade, porém dentro de cada velocidade
o aumento nao é completamente linear; é
ligeiramente curvilíneo.
 Intersecção: mudança de marcha,
correspondendo ao menor custo
 Ao ser forçado a prolongar cada marcha,
as marchas estendidas ficam mais
dispendiosas
VO2 de um cavalo para percorrer um metro
versus velocidade de corrida (m.s-1)
Galope
Trote
Marcha
 As marchas que o cavalo escolhe é mostrada
no histograma na abcissa.
 A marcha escolhida coincide com a marcha
de menor custo.
 O cavalo foi treinado para estender a marcha
em cada movimento, e nessas marchas
artificiais o custo aumenta muito.
 Forma curvilinea exagerada na forma de
U qdo as marchas foram estendidas
artificialmente.
 Qdo o cavalo corre naturalmente a
relação entre VO2 e velocidade é
sempre quase linear (maioria dos
animais)
Velocidade de Corrida para vários animais
Qual a maneira mais simples de comparar
o custo de correr para diferentes
animais?
 Calcular quanto de energia é gasto para
movimentar uma unidade de massa corpórea
por unidade de distância (L.kg-1.km-1)
 A inclinação (Fig.5.18) dá esta informação. A
inclinação (incremento no valor da ordenada
para cada incremento no valor da distância) é
o valor do incremento de VO2 sobre o
incremento na velocidade.
 O custo de correr diminui regularmente à
medida que a Mb aumenta. Assim, para um
animal corredor, é metabolicamente menos
dispendioso ser de grande Mb.
 Os princípios mecânicos que governam a
locomoção terrestre são os mesmos,
independente do número de patas ou como
essas se movimentam.
Vôo
 O custo de se locomover nadando ou voando
está também relacionado com a Mb.
 Embora o VO2 durante a corrida aumente
regular e linearmente com o aumento da
velocidade, a situação é diferente para aves
em vôo.
 Há uma velocidade ótima de vôo, na qual o
VO2 é mínimo (Figura 5.21).
 Voar mais lento ou mais rápido aumenta o
VO2, de tal forma que o custo metabólico do
vôo em relação à velocidade produz uma
curva na forma de U.
 Embora voando horizontalmente a 35 km.h-1
dê o menor VO2 para o periquito, a velocidade
que o capacita voar uma certa distância mais
economicamente é maior, cerca de 40 km.h-1.
Isto porque o pássaro que voa mais rápido
cobre a mesma distância em menor tempo.
Velocidade mais econômica = tangente da curva a partir da origem
VO2 durante vôo: Mellopsittacus undulatus fotografado
durante voo em um túnel de vento. Para determinar sua VO2 este periquito
treinado foi equipado com uma máscara de plástico (Tucker, Duke University)
Fig. 5.22 Custo de correr > voar > nadar
 Para uma dada Mb e dada distância, o custo
de voar <<< custo de correr
 Um pássaro consegue voar 1000 km sem
parar, enqto um camundongo de mesma Mb,
não conseguiria correr esta distância sem
parar para comer e beber.
 Os peixes, em geral, não se locomovem muito
rápido e seus corpos dinâmicos são altamente
adaptados para locomoção em meio de alta 
e alta .
Seminários para quarta-feira (06/10)
 Temas:
- Efeitos de dietas à base proteínas
como o única fonte de energia
- Problemas do mergulho para humanos
e as adaptações dos atletas
- Tempo fisiológico
- Efeitos da altitude