UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MATO GROSSO DO SUL
UNIDADE UNIVERSITÁRIA DE AQUIDAUANA
PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
PROSPECÇÃO FENOTÍPICA DE GENÓTIPOS DE SOJA
RESISTENTES AO NEMATOIDE RENIFORME
Acadêmica: Wanderléia Rodrigues dos Santos
Aquidauana-MS
Maio-2011
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MATO GROSSO DO SUL
UNIDADE UNIVERSITÁRIA DE AQUIDAUANA
PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
PROSPECÇÃO FENOTÍPICA DE GENÓTIPOS DE SOJA
RESISTENTES AO NEMATOIDE RENIFORME
Acadêmico: Wanderléia Rodrigues dos Santos
Orientador: Carlos Lasaro Pereira de Melo
Co-orientador: Guilherme Lafourcade Asmus
“Dissertação apresentada ao programa de
pós-graduação em Agronomia, área de
concentração em Produção Vegetal, da
Universidade Estadual de Mato Grosso do
Sul, como parte das exigências para a
obtenção do título de Mestre em Agronomia
(Produção Vegetal)”.
Aquidauana – Mato Grosso do Sul - Brasil
Maio de 2011.
ii
Santos, Wanderléia Rodrigues dos
S237p
Prospecção fenotípica de genótipos de soja
resistentes ao nematoide reniforme / Wanderléia
Rodrigues dos Santos. Aquidauana, MS: UEMS, 2011.
94p.; 30cm
Dissertação (Mestrado) - Universidade Estadual de
Mato Grosso do Sul, Unidade Universitária de
Aquidauana, 2011.
Orientador: Carlos Lasaro Pereira de Melo.
Co-orientador: Guilherme Lafourcade Asmus.
1. Glycine max. 2. Rotylenchulus reniformis. 3.
Melhoramento-Genético. 4. Resistência-Nematoide. 5.
Produtividade-Grãos. I. Título.
iii
iv
Seja Sempre Você
Não espere um sorriso para ser gentil.
Não espere ser amado para amar.
Não espere ficar sozinho para reconhecer o valor de quem está do seu lado.
Não espere ficar de luto para reconhecer quem hoje é importante para você.
Não espere a queda para lembrar-se do conselho.
Não espere a enfermidade para reconhecer quão frágil é a vida.
Não espere ter dinheiro aos montes para então contribuir.
Não espere por pessoas perfeitas para então se apaixonar.
Não espere a mágoa para pedir perdão.
Não espere a separação para buscar a reconciliação.
Não espere elogios para acreditar em si mesmo.
Não espere a dor para acreditar em oração.
Não espere o dia de sua morte sem antes amar a vida!
Seja sempre você, autêntico e único!
(autor desconhecido)
v
À Deus que nos deu o Amor
À minha fidelíssima família
Especialmente a avó Marisete Rodrigues dos Santos pelos conselhos, apoio e ajuda
incondicional.
À minha mãe Antonia de Fátima Rodrigues dos Santos,
Que mesmo distante, torna-se presente através do seu carinho e de sua fé que me
engrandece.
Ao vozão Otacílio Pereira dos Santos
(in memorian)
À meus Tios Maria José e Adão Gregório que me ensinaram o significado de toda
dedicação.
À Léia Carla, minha eterna irmã e companheira
Dedico com todo o meu amor
vi
AGRADECIMENTOS
À Deus, pela perseverança e pelo amor.
A Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, MS.
Ao meu orientador Prof. Dr. Carlos Lasaro Pereira de Melo, pela oportunidade,
orientação e dedicação durante o desenvolvimento deste trabalho.
Ao meu co-orientador, pela orientação, pela atenção recebida e por sempre
mostrar caminhos otimistas em um mar de atropelos.
À Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação (PROPP), a CAPES Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior pela
concessão da bolsa.
Ao coordenador do curso, Prof. Dr. Eloi Panachuki por acreditar em nosso
potencial.
Ao Prof. Dr. Marcos Antonio Camacho da Silva, por sua dedicação a turma
pioneira e “difícil”.
Aos Professores da Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul – UEMS, Dr.
Celso Dornelas, Dr. Sérgio Roberto Rodrigues, Dr. Edilson Costa, Dr. Adriano
da Silva Lopes, entre outros que me ensinaram muito mais do que foi
lecionado.
Às pessoas que realmente fazem a imagem da UEMS: Kátia, Maria Luiza,
Adriana Barros, Wagnes Nantes, Luis Carlos Salamene, Aurora, Isaura,
Simone, Bica, Cícero, Gilberto e Alex, que dividiram comigo momentos de
responsabilidades, alegrias e dificuldades por todos esses anos.
vii
Ao amigo laboratorista da Embrapa Alex Vicentin, e ao amigo Biólogo Tiago
Teles, responsáveis pelas intermináveis horas de extrações de paciência,
alegrias e risos.
Aos colegas de campo da Embrapa, Luiz Nelson e Paulinho, pelo apoio nos
campos experimentais.
Aos colaboradores do projeto: Kelly e Edson, pelo auxilio na execução do
experimento.
Aos colegas do mestrado, Maira, Cristiane, Cássia, Érica, Gilmar, Ellen
Cristina, James, Marion, Fádhua, Laura e Antonino.
À minha linda família, que sempre esteve presente, em especial Avó Marisete,
que nunca perdeu o dom de ensinar e educar.
À minha eterna e fiel companheira, Léia Lindynha, pelo apoio constante.
À minha mãezinha linda, por sua alegria contagiante. Aos meus irmãos Vivian
Mayara, Aline Muriel, Adalto Junior e Gabriella, pelo apoio constante.
Aos tios que são exemplo de luta e persistência, Adão Gregório e Maria José.
Aos tios que me ensinaram o significado do respeito, Marlene, Marlete, João
Rodrigues e Aparecido.
Aos anjos Jheniffer, Maria Eduarda e Victor Hugo, pelo seus encantos de
criança. Aos primos do coração, em especial a Caroline, Any Muriel, Jhonatan,
Karina, Dener, Adonis Marlon e Alexsis Michel.
Ao cunhado, Luciano Larson, por sempre ajudar nos momentos de crise.
Aos amigos Adriano, Artur, Aline, Olga, Bia, Glaucia, Andréia, Maurício, Nego
Areia, César, Francisco e Doroty, pela alegre convivência.
E por fim, à minha “estrela” preferida, que sempre brilha nos momentos que
mais preciso.
Para todos aqueles que seguraram em minhas mãos, enxugaram minhas
lágrimas no momento de minha maior perda até hoje, está aqui a prova da
minha gratidão.
Obrigada!!!
viii
SUMÁRIO
página
LISTA DE FIGURAS .......................................................................................... xi
LISTA DE TABELAS ......................................................................................... xii
RESUMO ......................................................................................................... xiv
ABSTRACT ....................................................................................................... xv
CAPITULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS.................................................... 1
1.1
Importância da Cultura da Soja ................................................................. 1
1.2
Problemas fitossanitários da cultura da soja ............................................. 2
1.3 Nematoide Reniforme .................................................................................. 3
1.3.1 Agente causal ........................................................................................... 3
1.3.2 Biologia e ciclo de vida .............................................................................. 4
1.3.3
Histórico, distribuição e hospedeiros de Rotylenchulus reniformis ......... 5
1.3.4
Ação e sintomatologia de Rotylenchulus reniformis ............................... 6
1.3.5
Fatores que afetam o ciclo de vida de Rotylenchulus reniformis ........... 7
1.3.6
Principais manejos de controle para o nematoide reniforme.................. 8
1.4
Melhoramento Genético Visando à Resistência aos Nematoides ........... 10
1.5
Referências ............................................................................................. 12
CAPITULO 2 - FENOTIPAGEM DE GENÓTIPOS DE SOJA QUANTO À
RESISTÊNCIA
AO
NEMATOIDE
RENIFORME
EM
CONDIÇÕES
CONTROLADAS ............................................................................................. 18
RESUMO ......................................................................................................... 18
ABSTRACT ...................................................................................................... 19
2.1 Introdução .................................................................................................. 20
2.2
Material e Métodos .................................................................................. 22
2.2.1
Delineamento experimental e semeadura ............................................ 22
2.2.2
Obtenção do inóculo e inoculação ....................................................... 22
2.2.3
Avaliação do ensaio ............................................................................. 23
ix
2.3
Resultados e Discussão .......................................................................... 26
2.4
Conclusões ............................................................................................. 36
2.5
Referências ............................................................................................. 37
CAPITULO 3 – SELEÇÃO DE GENÓTIPOS DE SOJA RESISTENTES AO
NEMATOIDE RENIFORME E COM ALTO DESEMPENHO PRODUTIVO ..... 41
RESUMO ......................................................................................................... 41
ABSTRACT ...................................................................................................... 42
3.1
Introdução ............................................................................................... 43
3.2
Material e Métodos .................................................................................. 45
3.2.1 Caracterização do local do ensaio .......................................................... 45
3.2.2
Características dos genótipos avaliados .............................................. 46
3.2.3
Semeadura e características agronômicas avaliadas .......................... 47
3.2.4
Delineamento experimental e análises estatísticas .............................. 51
3.3
Resultados e Discussão .......................................................................... 55
3.4
Conclusões ............................................................................................. 76
3.5
Referências ............................................................................................. 76
x
LISTA DE FIGURAS
página
CAPÍTULO 2
FIGURA 1. Histograma dos dados de fator de reprodução do nematoide
reniforme em 88 genótipos de soja - Experimento I. Embrapa Agropecuária
Oeste, Dourados-ms..........................................................................................27
Figura 2. Histograma dos dados do fator de reprodução do nematoide
reniforme em 115 genótipos de soja - Experimento II. Embrapa Agropecuária
Oeste, Dourados-MS.........................................................................................28
CAPÍTULO 3
Figura 1. Croqui da área de plantio naturalmente infestada por R. reniformis.53
Figura 2. Histograma dos dados de rendimento de grãos (kg ha-1) em 164
genótipos de soja - Experimento em campo experimental. Embrapa
Agropecuária Oeste, Dourados-MS...................................................................59
Figura 3. Histograma do número de nematoides por grama de raiz (dados
originais) de 164 genótipos de soja - Experimento em campo experimental.
Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS...................................................60
Figura 4. Histograma do número de nematoides por grama de raiz (dados
transformados em log10(x+1)) de 164 genótipos de soja - Experimento em
campo experimental. Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS................60
Figura 5. Histograma dos dados de índice de resistência (índice obtido através
do vigor e da uniformidade das parcelas) de 164 genótipos de soja Experimento em campo experimental. Embrapa Agropecuária Oeste,
Dourados-MS.....................................................................................................61
Figura 6. Histograma dos dados de nota de resistência (NR) de 164 genótipos
de soja – Experimento em campo experimental. Embrapa Agropecuária Oeste,
Dourados-MS.....................................................................................................61
Figura 7. Histograma dos dados de razão média entre alturas (RAZ) de 164
genótipos de soja – Experimento em campo experimental. Embrapa
Agropecuária Oeste, Dourados-MS...................................................................62
xi
LISTA DE TABELAS
página
CAPÍTULO 1
Tabela 1. Cruzamentos, número de linhagens e gerações dos genótipos
avaliados quanto a resistência a R. reniformis em casa de vegetação Experimentos I e II. Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS, 2009.........24
Tabela 2. Quadrados médios, médias gerais e coeficiente de variação (CV) dos
199 genótipos de soja avaliados quanto à resistência ao nematoide
Rotylenchulus reniformis, em experimento em condições de campo. Embrapa
Agropecuária Oeste, 2009.................................................................................26
Tabela 3. Comparação de médias de fator de reprodução (FR) e número de
nematoides por grama de raiz (NGR) de Rotylenchulus reniformis em 88
genótipos de soja, avaliados em casa de vegetação (Experimento I) na
Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS, Outubro/2009.......................... 30
Tabela 4. Comparação de médias de fator de reprodução (FR) e número de
nematoides por grama de raiz (NGR) de Rotylenchulus reniformis em 115
genótipos de soja, avaliados em casa de vegetação (Experimento II) na
Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS, Janeiro/2010............................32
Tabela 5. Cruzamentos que originaram linhagens resistentes (FR<1,0) ao R.
reniformis em casa de vegetação - Experimentos I e II, na Embrapa
Agropecuária Oeste, Dourados-MS...................................................................34
Tabela 6. Relação dos principais genitores com potencial de resistência, código
dos cruzamentos, número de linhagens avaliadas, número de linhagens
resistentes (FR<1) e a respectiva porcentagem obtidas nos experimentos I e II
para avaliação de genótipos a Rotylenchulus reniformis testados em casa de
vegetação - Experimentos I e II.Embrapa Agropecuária Oeste, DouradosMS......................................................................................................................36
CAPÍTULO 3
Tabela 1. Cruzamentos, número de linhagens e gerações dos genótipos
avaliados quanto à resistência ao Rotylenchulus reniformis em área
naturalmente infestada. Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS,
2009...................................................................................................................47
Tabela 2. Quadro da análise de variância de ensaios com famílias (linhagens)
e testemunhas intercalares................................................................................54
Tabela 3. Quadrados médios, médias gerais, coeficientes de variação (CV) e
herdabilidades (h2) dos 164 genótipos de soja avaliados quanto à resistência
xii
ao nematoide Rotylenchulus reniformis, em experimento em condições de
campo. Embrapa Agropecuária Oeste...............................................................56
Tabela 4. Comparação de médias do rendimento de grãos (kg ha-1), número de
nematoides por grama de raiz (NGR), índice de resistência (IR), nota de
resistência (NR) e razão entre menor e maior altura de plantas de 164
genótipos de soja avaliados quanto à resistência ao nematoide Rotylenchulus
reniformis, em campo experimental, na Embrapa Agropecuária Oeste,
Dourados-MS.....................................................................................................64
Tabela 5. Relação de coincidências das classes de resistência obtidas por
meio do índice de resistência (IR) e da nota de resistência (NR) de 164
genótipos de soja quanto a resistência ao R. reniformis...................................72
Tabela 6. Coeficientes de correlação fenotípica linear de Pearson das variáveis
observadas considerando somente as testemunhas (MSOY 8001 e BRS 239),
e com todos os genótipos avaliados..................................................................74
xiii
RESUMO
Os fitonematoides prejudicam as plantas com danos diretos, reduzindolhes o crescimento e podendo torná-las totalmente improdutivas, ou
indiretamente, com a interação com outros patógenos de solo (fungos ou
bactérias), facilitando-lhes a entrada nos sistemas radiculares parasitados. A
estratégia mais eficaz e econômica de controle dos fitonematoides em plantas
é por meio da resistência genética do hospedeiro. Em Mato Grosso do Sul,
tem-se observado a presença do nematoide Rotylenchulus reniformis nas
principais áreas produtoras de soja e algodão da região Centro-Sul do estado.
Com isso, essa dissertação é composto por 3 capítulos. O capítulo 1 foi
composto por uma revisão de literatura englobando a importância da cultura da
soja para o Brasil; aspectos gerais e relevância do nematoide reniforme,
principalmente em Mato Grosso do Sul, e os aspectos sobre o melhoramento
de soja visando sua resistência ao reniforme. No capitulo 2 foram realizados
dois experimentos em casa de vegetação, onde 199 genótipos de soja foram
caracterizados quanto a resistência ao nematoide reniforme. O experimento
que constituiu o capitulo 3 foi conduzido em condições de campo infestado pelo
R. reniformis; 162 genótipos de soja foram testados, sendo que estes também
foram caracterizados no capítulo 2, na Embrapa Agropecuária Oeste. Os
resultados de casa de vegetação permitiram a elucidação de 65 genótipos de
soja resistentes ao nematoide reniforme, identificando promissoras fontes de
resistência para ser prontamente utilizadas nos programas de melhoramento.
Os genitores Custer, PI 437654, Fayette, BRSGO Ipameri, BRSMT Pintado,
BRS 262 e Forrest originaram a maioria das linhagens resistentes. A maioria
dos caracteres avaliados em campo foram estatisticamente significativos,
evidenciando variabilidade dos genótipos quanto às variáveis rendimento de
grãos, número de nematoide por grama de raiz, índice de resistência, nota de
resistência e razão. A avaliação da resistência realizada através da nota de
resistência e do índice de resistência são métodos práticos que demonstraram
resultados para seleção de genótipos em área infestada pelo Rotylenchulus
reniformis.
Palavras-chave: Glycine max, Rotylenchulus reniformis,
genético, resistência a nematoide, produtividade de grãos.
xiv
melhoramento
ABSTRACT
The nematodes damage plants with direct damage, reducing their
growth and can make them totally unproductive, or indirectly through interaction
with other soil pathogens (fungi or bacteria), facilitating their entry into the
infected root systems. The most effective strategy and economic control of
nematodes in plants is through genetic resistance of the host. In Mato Grosso
do Sul, has seen the presence of nematode Rotylenchulus reniformis in the
main producing areas of soybean and cotton of the South-Central region of the
state. Thus, this dissertation consists of three chapters. Chapter 1 consisted of
a literature review covering the importance of soybeans to Brazil; general
aspects and relevance of the reniform nematode, especially in Mato Grosso do
Sul, and on improving aspects of soybean resistance to reniform order. In
chapter 2 two experiments were conducted in a greenhouse, where 199
genotypes were analyzed for resistance to reniform nematode. The experiment
which was the third chapter was conducted under field conditions infested by
R. reniformis, 162 genotypes were tested, and these were also characterized in
Chapter 2, Embrapa. The results of the greenhouse allow the elucidation of 65
soybean genotypes resistant to the reniform nematode, identifying promising
sources of resistance to be readily used in breeding programs. The parents
Custer, PI 437654, Fayette, BRSGO Ipameri, BRSMT Pintado, BRS 262 and
Forrest led most of the resistant strains. Most of the characters evaluated in the
field were statistically significant, indicating variability of genotypes for the
variables grain yield, number of nematodes per gram of root, resistance index,
note the resistance and reason. The evaluation of resistance held by the note of
strength and resistance index are practical methods that have shown results for
selection of genotypes in an area infested by Rotylenchulus reniformis.
Keywords: Glycine max, Rotylenchulus reniformis, breeding, nematode
resistance, grain yield.
xv
CAPITULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS
1.1 Importância da Cultura da Soja
A soja (Glycine max L. Merril) é importante por suas características
nutritivas e industriais, por sua potencialidade de cultivo e pela sua
adaptabilidade a diferentes latitudes, solos e condições climáticas (JULIATT et
al., 2004). Hoje, esta cultura é uma das principais commodities mundiais e seu
preço determinado pela negociação nas principais bolsas de mercadoria,
movimentando aproximadamente US$ 215 bilhões/ano na agroindústria
(TECNOLOGIAS..., 2010).
A cultura da soja obteve na safra 2009/10 uma produção de 67,86
milhões de toneladas de grãos, representando um aumento de 18,7% ou 10,7
milhões de toneladas em relação aos 57,17 milhões de toneladas colhidas na
safra 2008/09. Contabiliza-se um aumento na área de plantio, com ganho de
697,1 mil hectares, e um crescimento de 3,54 milhões de toneladas, atingindo
uma produção recorde de 72,23 milhões de toneladas na safra 2010/11. Este
volume é 5% ou 3,54 milhões de toneladas superiores à safra 2009/10
(CONAB, 2010, 2011).
O estado de Mato Grosso do Sul produziu na safra 2009/10 5,22
milhões de toneladas de grãos de soja, com redução na área plantada, mas um
aumento na produtividade de grãos (CONAB, 2010). A safra de 2010/11
apresentou um aumento na área plantada da cultura, passando de 2805,9
(safra 2009/10) para 2905,6 mil hectares, reduziu 494,9 mil toneladas na
produção, e 280 kg ha-1 na produtividade (CONAB, 2011).
Esta redução é justificada pelo excesso de chuvas observado no final
do mês de fevereiro, que acabou prejudicando a colheita da soja precoce com
perdas pontuais em lavouras que foram dessecadas e não puderam ser
colhidas pela continuidade das precipitações, bem como pela elevação do
percentual de grãos ardidos em razão do aumento de umidade dos grãos
colhidos (CONAB, 2011).
Nos últimos anos a cultura tem se expandido em diversas áreas com
características edafoclimáticas distintas, tendo como conseqüência o aumento
da incidência de doenças, que se manifesta tanto em números, como em
intensidade (FERREIRA, 2007). No Brasil são listadas cerca de 50 doenças na
cultura da soja, e no mundo mais de 100 doenças foram relatadas (JULIATT et
al., 2004).
1.2 Problemas fitossanitários da cultura da soja
As doenças na cultura da soja são um dos principais fatores que
limitam a obtenção de altos rendimentos em soja. Mais de 100 doenças são
listadas em todo mundo, e no Brasil 50 doenças causadas por fungos,
bactérias, nematoides e vírus já foram identificadas. Os danos anuais de
produção causadas por doenças são estimados em cerca de 15% a 20%, e
outras doenças em associação com fatores abióticos podem ocasionar perdas
de quase 100% (YONINORI, 2002; JULIATTI et al., 2004; TECNOLOGIAS...,
2010).
Com a expansão da cultura em novas áreas, novos patógenos nativos
foram se associando com a soja, desenvolvendo novos patossistemas. O
monocultivo em áreas extensas aliado aos plantios sucessivos, negligenciando
a rotação de culturas, causou um aumento expressivo dos problemas
fitossanitários na cultura da soja (JULIATTI et al., 2004; FERREIRA, 2007).
O desenvolvimento de cultivares resistentes à doenças foi uma das
maiores contribuições do melhoramento da soja (SEDIYAMA et al., 1999). As
doenças de parte aérea, como mancha olho-de-rã, morte em reboleira, cancro
da haste e oídio, além do nematoide de cisto, são os exemplos mais marcantes
de epidemias ocorridas no Brasil, no período de 1970/71 a 1998/99, as quais
foram praticamente erradicadas graças aos trabalhos de introgressão de genes
2
de resistência nas novas cultivares (MARTINS FILHO et al., 2002; YONINORI,
2002; JULIATTI et al., 2006; TECNOLOGIAS..., 2010).
O risco de ocorrerem novas doenças de soja é contínuo, pois há uma
grande variação da intensidade e ocorrência de doenças de ano para ano, de
uma região para outra, dependendo das condições climáticas, podendo surgir
novas raças ou novos fitopatógenos (JULIATTI et al., 2004; TECNOLOGIAS...,
2010).
Os principais fitonematoides que causam doenças na soja são:
Heterodera glycines, o nematoide de cisto da soja (NCS); três espécies de
nematoides formadores de galhas, Meloidogyne javanica, M. incognita (raças 1,
2, 3 e 4) e M. arenaria; o Pratylenchus brachyurus, o nematoide-das-lesões, e o
Rotylenchulus reniformis conhecido como nematoide reniforme (VERNETTI;
VERNETTI
JUNIOR,
2009;
TECNOLOGIAS...,
2010;).
Os
nematoides
prejudicam as plantas com danos diretos, reduzindo-lhes o crescimento e
podendo torná-las totalmente improdutivas, ou indiretamente, com interação
com outros patógenos de solo (fungos ou bactérias), facilitando-lhes a entrada
nos sistemas radiculares parasitados.
Atualmente, o nematoide reniforme é considerado o fitonematoide mais
importante para a cultura na região Centro-Sul do estado de Mato Grosso do
Sul, que em condições favoráveis, altas densidades populacionais podem
ocasionar perdas superiores a 30% (ASMUS, 2004a; ASMUS, 2008).
1.3 Nematoide Reniforme
1.3.1 Agente causal
Pertencentes ao Reino Animal, os nematoides são vermes redondos ou
achatados com simetria bilateral. Sua cavidade geral onde se alojam todos os
órgãos não é revestida por um tecido especializado. Vivem no solo, dentro das
raízes ou sobre elas. A palavra nematoide vem do grego e significa “em forma
de fio”. Nematoide é o nome utilizado para nematoide parasitas de plantas. As
fêmeas em estágio de sedentarismo adquirem a conformação de um rim,
justificando a nomeação deste “reniforme” (reni=rim, forme=forma; forma de
rim) (LORDELO, 1981).
3
O nematoide reniforme, Rotylenchulus reniformis, descrito por Linford e
Oliveira em 1940, pertence à família Hoplolaimidae. É considerado um
ectoparasita sedentário de maior importância econômica, dentre as dez
espécies conhecidas do gênero Rotylenchulus. Foi observada pela primeira vez
no Havaí, parasitando diversas culturas, e sua primeira ocorrência no País foi
em São Paulo em 1957, parasitando raízes de soja; logo depois raízes de
tomateiro. A presença do nematoide reniforme é associada ao sintoma “carijó”
das folhas (LORDELO, 1981; ROBINSON et al. 1997).
1.3.2 Biologia e ciclo de vida
O nematoide reniforme é parasito obrigatório, uma vez que depende do
tecido vivo da planta para sua alimentação, seu desenvolvimento e sua
reprodução. De acordo com o modo de parasitismo, o reniforme é classificado
como ectoparasiras sedentários, nos quais somente a parte anterior do corpo
penetra na raiz. A reprodução é por fecundação cruzada por partenogênese e
apenas as fêmeas parasitam a raiz. A duração do ciclo de vida de ovo a ovo é
variável, de acordo com a temperatura durante a produção da cultura da soja
(FERRAZ et al., 2010).
O ciclo de vida inicia com o ovo, dentro do qual é formado o primeiro
juvenil, a partir do desenvolvimento embrionário, denominado juvenil de
primeiro estádio, ou J1, e se caracteriza por não apresentar sistema
reprodutivo completo. Este juvenil sofre a primeira ecdise, ainda no interior do
ovo, onde troca a cutícula e a parte cônica do estilete (cavidade bucal provida
de canal interno). Após a ecdise, forma-se o juvenil de segundo estádio, ou J2,
que com ajuda do estilete, perfura a casca para sair do ovo (ROBINSON et al.,
1997; FERRAZ et al., 2010).
O juvenil de segundo estádio movimenta-se no solo a procura da planta
hospedeira. Em condições de parasitismo, o J2 passa por mais duas ecdises,
formando os juvenis de terceiro e quarto estádios (J3 e J4), onde a forma
adulta, macho ou fêmea é originada após o J4 sofrer a última ecdise.
As
fêmeas iniciam a deposição de ovos cerca de nove dias após terem penetrado
a raiz, depositando cerca de 60 a 200 ovos no interior de uma substância
gelatinosa, que forma a massa responsável por uma proteção adicional aos
4
ovos. Os ovos exigem 8 dias para a eclosão (ROBINSON et al., 1997; WANG,
2001; FERRAZ et al., 2010).
Para se alimentarem, as fêmeas de R. reniformis destroem as células
da epiderme e, desta ação, são observadas necrose no floema e no
parênquima das raízes, o que resulta em uma redução drástica do sistema
radicular, que afeta diretamente o desenvolvimento das plantas e a
translocação de água e nutrientes para as folhas. Devido à ausência de
sintomas externos nas raízes, torna-se necessário a análise de solo e raízes
em laboratório para quantificação da população do nematoide em centímetros
cúbicos de solo (cc) ou em grama de raiz (LORDELLO, 1981).
Segundo Robinson et al. (1997), a duração dos eventos envolvidos no
desenvolvimento varia com a espécie de Rotylenchulus, temperatura e
hospedeiro, havendo relato que o ciclo de vida pode ser menor que três
semanas ou maior que dois anos se o hospedeiro não estiver presente e o solo
permanecer seco. Em quiabeiro (Hibiscus esculentus L.), o ciclo de R.
reniformis de ovo a ovo requer 24 a 29 dias, em algodoeiro 17 a 23 dias, e em
soja 19 dias a temperatura média de 29,5 °C (SCHMIT T; NOEL, 1984).
1.3.3 Histórico, distribuição e hospedeiros de Rotylenchulus reniformis
O nematoide reniforme está amplamente distribuído em países
tropicais e subtropicais, e em zonas temperadas quente, na América do Sul,
América do Norte, Bacia do Caribe, África, Sul da Europa, Oriente Médio, Ásia
e na Austrália (AYALA; RAMIREZ, 1964).
Este nematoide foi encontrado pela primeira vez em raízes de feijãocaupi no Havaí, em seguida foi descrito parasitando algodão na Geórgia, e
tomate na Florida. Hoje ele é encontrado em todo sul dos Estados Unidos
(LORDELLO, 1981; ROBINSON et al., 1997; WANG, 2007). O nematoide
reniforme, atualmente é encontrado em 38 países (VERNETTI; VERNETTI
JUNIOR, 2009). Esta espécie possui uma ampla distribuição geográfica
podendo causar danos em cerca de 140 espécies vegetais, sendo que 57 são
de importância econômica (ROBINSON et al., 1997; SOARES et al., 2003;
TORRES et al., 2006b).
5
Em áreas produtoras de soja da região Sul dos Estados Unidos o
nematoide reniforme é considerado um dos maiores problemas fitossanitários
(ROBBINS et al., 1994). Este nematoide está amplamente disseminado no
Brasil, parasitando raízes de abacaxizeiro, bananeira, cafeeiro, mamoneira,
maracujazeiro, tomateiro e em maiores danos, o algodoeiro e a soja (ROBBINS
et al., 2002; ASMUS; ISHIMI, 2009).
Nos anos agrícolas de 2001/2002, e 2002/2003, Asmus (2004b)
realizou um levantamento em 184 áreas de cultivo de algodoeiro de Mato
Grosso do Sul, e finalizou que o R. reniformis estava presente em 16,8% das
amostras analisadas, onde as maiores densidades populacionais foram
detectadas em municípios com prevalência de solos argilosos.
O autor afirma que este nematoide está disseminado em praticamente
todas as importantes regiões de produção de grãos do Estado, e as
densidades populacionais encontradas, que foram superiores a 1000
nematoides/200 centímetros cúbicos de solo, foram nas cidades de Aral
Moreira, Deodápolis, Dourados, Douradina, Maracajú e Rio Brilhante, que
correspondem por 29,1% da área de produção de soja do Estado.
1.3.4
Ação e sintomatologia de Rotylenchulus reniformis
A ação dos nematoides sobre as plantas hospedeiras se manifesta de
três maneiras: ação traumática, que advêm das injurias mecânicas resultantes
da movimentação de certos nematoides nos tecidos vegetais; pela ação
espoliadora, resultado das substâncias nutritivas que são desviadas para o
sustento do organismo do nematoide parasito, e pela ação tóxica, que são
substâncias secretadas pelos nematoides, sendo as duas últimas ações
características do nematoide reniforme (LORDELLO, 1981).
A ausência de sintomas visíveis nas plantas parasitadas torna a
identificação de plantas parasitadas, pelo nematoide reniforme, dificultada.
Devido à falsa informação de que nematoide sempre está ligado com sintomas
de galhas nas raízes, como as que ocorrem em nematoides de galha
(Meloidogyne spp.), o nematoide reniforme foi considerado um problema de
pouca importância (ASMUS, 2008; TECNOLOGIAS..., 2010).
6
FERRAZ et al. (2010), cita que os danos causados por fitonematoides
nas raízes das plantas são refletidos em sua parte aérea, na forma de clorose
nas folhas, subdesenvolvimento de plantas, desuniformidade do plantel,
podendo ocasionar a morte da planta. Sabe-se que o sintoma clássico do
nematoide reniforme são as desuniformidades na altura das plantas,
geralmente ocasionados pelo subdesenvolvimento das plantas infectadas.
Estes sintomas são confundidos com problemas de compactação de solo,
encharcamento,
ou
mesmo
deficiência
nutricional
(ASMUS,
2008;
TECNOLOGIAS..., 2010).
Como característica dos sintomas diretos, os sistemas radiculares
mostram-se mais pobres e rasos. As radicelas de tomateiro, maracujazeiro,
algodoeiro e de soja infestadas pelo nematoide reniforme adquirem tonalidade
clara, podendo-se observar a presença de uma típica camada de solo aderente
às massas de ovos externas formadas pelas fêmeas (FERRAZ; MONTEIRO,
1995).
1.3.5 Fatores que afetam o ciclo de vida de Rotylenchulus reniformis
A temperatura, umidade e textura do solo são os fatores que mais
influenciam a atividade dos fitonematoides. A temperatura ótima para estes
organismos varia de 15 a 30 °C, podendo tornar-se i nativos nas temperaturas
que variam entre 5 e 15 °C e 30 e 40 °C. Temperatur as fora desses limites
podem ser letais aos nematoides, dependendo do tempo de exposição. Os
efeitos da temperatura sobre o desenvolvimento embrionário podem ser um
dos fatores relevantes para a distribuição do nematoide reniforme, no entanto,
o tempo térmico necessário para a embriogênese ainda não são conhecidos
(TORRES et al., 2006b; LEACH et al., 2009; FERRAZ et al., 2010).
Os nematoides sobrevivem e se movimentam na solução do solo, onde
a presença da água é essencial. Solos muitos saturados, com baixa
concentração de oxigênio são desfavoráveis. A umidade considerada ótima
para suas atividades varia entre 40 e 60% da capacidade de campo (TORRES
et al., 2006a; FERRAZ et al. 2010).
Para o nematoide reniforme, não há registros que sua ocorrência seja
limitada pela textura do solo, ocorrendo tanto em solos argilosos, quanto em
7
solos arenosos. E não raro, os danos são comuns em áreas de boa fertilidade
(TECNOLOGIAS..., 2010; FERRAZ et al., 2010).
Um estudo realizado por Netscher e Sikora (1990), mostrou que o
nematoide reniforme pode sobreviver na ausência da planta hospedeira por
sete meses em solo úmido, e por seis em solo seco, sendo também relatado
pelos referidos autores sobrevivência após 29 meses na ausência da
hospedeira. A sobrevivência de R. reniformis em solo seco é garantida por
meio da anidrobiose, mecanismo de natureza fisiológica pelo qual, a escassez
de umidade, induz o nematoide a reduzir drasticamente o metabolismo,
permanecendo em estado de quase ametabolismo. Este mecanismo em
regiões semi-áridas garante a existência de inóculo viável no solo após
períodos de condições ambientais adversas (TORRES et al. 2006a).
1.3.6 Principais manejos de controle para o nematoide reniforme
O reniforme é um nematoide edáfico, geralmente disseminado por meio
de veículos, implementos e ferramentas agrícolas, erosão hídrica ou eólica de
solo, calçados e animais. A inserção de práticas diárias e simples no manejo,
como a limpeza de rodados de veículos e implementos após o trabalho em
áreas infestadas são de extremo valor. Talhões ou áreas sem a contaminação
de nematoides devem ser sempre cultivados primeiro que os infestados.
Embora a distribuição do nematoide reniforme seja costumeiramente mais
uniforme que de outras espécies, há clara concentração de altas populações
em determinadas áreas ou talhões (ASMUS, 2008).
Asmus (2008) descreve que os principais manejos para o controle do
nematoide reniforme são a prevenção da introdução ou disseminação na
propriedade; o uso de variedades resistentes ou tolerantes; e um constante
manejo da área visando à diminuição da densidade populacional no solo. O
autor ainda explica que a rotação e a sucessão com culturas não hospedeiras
são alternativas de manejo do nematoide reniforme. Gramíneas como milheto,
sorgo, braquiária e o Panicum permitem a redução deste fitonematoide no
campo (ASMUS, 2008; TECNOLOGIAS..., 2010, ASMUS; RICHETTI, 2010).
Sereia et al. (2007) cita que em Dourados-MS, o sistema plantio direto
(soja-milho, no verão; e trigo-aveia-nabo forrageiro, no inverno), a integração
8
lavoura pecuária (rotação soja-braquiária a cada dois anos) ou o cultivo
contínuo de braquiária reduziram, em média, em mais de 99% a população de
R. reniformis, em comparação com o monocultivo de soja, aos oito anos após a
implantação dos sistemas. As culturas não hospedeiras foram responsáveis
pela redução da população no solo.
O manejo de fitonematoides com nematicidas é possível, entretanto
sua eficiência tem se mostrado muito variável (INOMOTO et al., 2007) e não
substitui outras estratégias de manejo (TIHOHOD, 1993). No Brasil, os
nematicidas disponíveis são de natureza sistêmica dos grupos químicos
carbamatos e organofosforados, o que implica em período de carência de 60 a
90 dias, classe toxicológica I (extremamente tóxico) e alta periculosidade
ambiental (periculosidade II - muito perigoso), podendo ser tóxico para peixes e
aves. A escolha de um ou outro produto depende muito do sistema de
produção utilizado e das condições climáticas, tendo em vista as diferenças na
solubilidade entre os mesmos (ASMUS, 2005).
Nos Estados Unidos, o controle químico de nematoides tem sido
realizado com até 60% de insucesso, devido à alta solubilidade do aldicarb
aliado a diferentes regimes pluviométricos e texturas de solo, além das sérias
restrições ambientais que envolvem o uso dessa molécula. A confirmação de
que os produtos nematicidas não erradicam o nematoide, apenas reduzem-lhe
as populações temporariamente, foi feita por Ferraz (2006), que salienta a
ocorrência de uma dependência de aplicações sistemáticas nas áreas
infestadas.
É preferível prevenir a disseminação do nematoide a tratar áreas já
infestadas, justificado a dificuldade do controle após a infecção da área, sendo
sua erradicação considerada praticamente impossível, onde a adoção de
medidas
de
controle
apenas
reduziria
sua
população,
permitindo
temporariamente o uso de cultivares suscetíveis (FERRAZ et al., 2010). Para
ASMUS (2008), a forma mais prática e eficiente de controle do nematoide
reniforme após a contaminação em determinada propriedade é o uso de
cultivares resistentes ou tolerantes.
9
1.4 Melhoramento Genético Visando à Resistência aos Nematoides
O uso de cultivares resistentes é o método mais eficaz e econômico de
controle de doenças em plantas (TIHOHOD, 1993; YORINORI, 1997). Harville
(1985) relata que para o controle do nematoide reniforme, os cultivares
avaliados
como
resistentes
mostraram
resultados
otimistas,
mas
a
indisponibilidade dessas cultivares não permite que este seja mais amplamente
utilizado.
Uma planta é resistente a um nematoide quando uma série de atributos
que ela possui atua em detrimento do parasito, inviabilizando, por exemplo, a
sua penetração ou o seu desenvolvimento no interior dos tecidos ou mesmo
impedindo que ele se reproduza (SILVA, 2001; ROBERTS, 2002). Já o termo
tolerância, retrata a capacidade da planta se desenvolver satisfatoriamente,
apesar da infestação do nematoide. Anos ou décadas de pesquisas são
necessários para o desenvolvimento de plantas resistentes a nematoide, sendo
uma busca constante por pesquisadores de empresas públicas e privadas de
todo o mundo (SILVA, 2001; ROBERTS, 2002; FERRAZ et al., 2010).
O mecanismo de resistência é baseado na hipersensibilidade, a qual
determina a morte de células infectadas e bloqueia o ciclo de vida do
nematoide. Existem espécies vegetais que produzem algumas substâncias que
ao serem liberadas no solo por meio de exsudados radiculares possuem efeito
repelente ou nematicida, impedindo o nematoide a parasitar a raiz, resultando
em imunidade das plantas (PIPOLO; FERRAZ, 1999; FERRAZ et al., 2010).
Segundo Oostenbrink (1966), a resistência de plantas aos nematoides
pode ser avaliada com base na capacidade ou taxa de reprodução dos
nematoides nas plantas testadas. A reprodução dos nematoides pode ser
mensurada procedendo-se a contagem dos nematoides (ovos, juvenis e/ou
adultos, conforme o gênero envolvido) extraídos do sistema radicular da planta
e do substrato, determinando-se o índice de reprodução ou fator de reprodução
do patógeno (FR), indicando plantas hospedeiras favoráveis (FR>1) ou más
hospedeiras do nematoide (FR<1).
A identificação de genes que conferem resistência a um patógeno é o
ponto de partida para um programa de melhoramento genético (PIPOLO;
FERRAZ, 1999). Alguns genes conferem resistência a mais de uma espécie de
10
nematoide, onde podemos incluir o gene Mi, que confere resistência as plantas
de tomate ao Meloidogyne incognita, M. javanica e M. arenaria (monogênica).
Em soja, a resistência a Heterodera glycines e R. reniformis é dada por um
gene em comum. Pelo menos 4 alelos recessivos e um ou mais alelos
dominantes controlam a herança de resistência ao nematoide de cisto da soja.
Cada um desses alelos pode apresentar ligações gênicas e alelos múltiplos
(REBOIS et al., 1970; ROBBINS et al., 1994; ROBBINS e RAKES, 1996;
COOK, 1997; HA et al., 2007).
De maneira separada e diferenciada, os atributos de resistência e
tolerância podem ser herdados, pois os mesmos são independentes. O modo
como a resistência a nematoide é herdada é importante na definição da
estratégia a ser adotada para incorporá-la em cultivares comerciais de soja. Na
maioria dos casos, a resistência de plantas a nematoides apresentou controle
monogênico (BOERMA; HUSSEY, 1992).
Os genes de resistência também podem ser classificados com base em
seus efeitos na expressão desta característica, sendo que os genes maiores
apresentam grande efeito e os genes menores, pequenos efeitos (SILVA,
2001).
A
resistência
pode
ser
vertical
(raça
específica,
qualitativa),
diferenciando variantes interespecíficas do patógeno, ou horizontal (raça nãoespecifica, quantitativa), efetiva contra todos os variantes do patógeno. A
resistência vertical é usualmente conferida por um ou poucos genes maiores,
enquanto a resistência horizontal é conferida por vários genes menores
(poligênica), com pequenos efeitos aditivos e com herança quantitativa
(VANDERPLANK’S, 1978 citado por GOMES, 2006).
Em todo o mundo, a maioria das variedades resistentes é destinada ao
controle de nematoide endoparasitos sedentários, a exemplo de Meloidogyne,
Heterodera e Globodera, ou de semi-endoparasitas sedentários, como
Rotylenchulus e Tylenchulus (ROBERTS, 2002). Os genótipos de soja Forrest
e Custer, são os mais adotados como padrões de resistência em trabalhos de
avaliação à resistência ao nematoide R. reniformis no País. Estas duas
cultivares são norte americanas e possuem alta resistência ao nematoide
reniforme (HA et al., 2007). Os genótipos derivado de Pickett, Hartwig, PI
437654, Peking, Centenial, PI 90763 e Cordell são os materiais mais utilizados
11
em pesquisas que visam analisar a resistência do H. glicynes e do R.
reniformis.
No Brasil foi comprovada a resistência de plantas ao nematoide
reniforme nas cultivares de soja BRS Invernada, BRS Jiripoca, BRS Valiosa
RR, BRSMG 68 (Vencedora), BRSMG 250 (Nobreza), CD 201, M-SOY 8001,
TMG 113 RR, TMG 115 RR e TMG 121 RR (ASMUS, 2008, ASMUS;
SCHIRMANN, 2004). A maioria destas cultivares já foram caracterizadas como
resistentes ao nematoide de cisto da soja, principalmente às raças 1 e 3
(TECNOLOGIAS..., 2010).
Cabe ressaltar que, na região Centro-Sul de Mato Grosso do Sul,
atualmente há poucas opções de cultivares com resistência comprovada ao
nematoide reniforme, como a cultivar M-SOY 8001 e CD 201. Como estratégia
de maior eficiência e sucesso a ser utilizada pelos programas de
melhoramento, no desenvolvimento de cultivares resistentes ao R. reniformis,
alguns autores recomendam a avaliação de genótipos oriundos de fontes de
resistência ao H. glycines, excetuando-se a PI 88788 (HA et al., 2007; ASMUS,
2008).
A PI 88788 e seus descendentes foram utilizados pelos Estados Unidos,
nos programas de melhoramento de soja ao nematoide de cisto da soja, mas
estes não possuem níveis consideráveis de resistência ao nematoide reniforme
(ROBBINS; RAKES, 1996).
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Controle de doenças de plantas: grandes culturas. Viçosa, MG: UFV, 1997.
v. 2, p. 953-1024.
YORINORI, J. T. Situação atual das doenças potenciais no cone sul. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE SOJA, 2., 20002, Foz do Iguaçú. Anais...
Londrina: Embrapa Soja, 2002. p. 171-187.
17
CAPITULO 2 - FENOTIPAGEM DE GENÓTIPOS DE SOJA QUANTO À
RESISTÊNCIA
AO
NEMATOIDE
RENIFORME
EM
CONDIÇÕES
CONTROLADAS
RESUMO - O presente trabalho teve como objetivo caracterizar genótipos de
soja oriundos de 48 cruzamentos com pelo menos um genitor resistente a
Rotylenchulus reniformis, Heterodera glicynes, ou ambos, quanto à resistência
ao nematoide reniforme. Dois experimentos foram conduzidos em casa de
vegetação na Embrapa Agropecuária Oeste, em delineamento experimental
inteiramente casualizado, totalizando 199 genótipos com cinco repetições. Os
padrões de resistência e suscetibilidade utilizados foram as cultivares M-SOY
8001 e a BRS 239, respectivamente. Cada genótipo foi inoculado
individualmente com 1000 ovos e formas larvais do nematoide. Decorrido 60
dias da inoculação, os nematoides foram extraídos das raízes e os genótipos
avaliados quanto ao número de ovos e formas larvais por grama de raiz (NGR)
e ao fator de reprodução (FR). Sessenta e cinco genótipos foram considerados
resistentes (FR<1,0), com valores médios de FR significativamente iguais à MSOY 8001. Dezessete cruzamentos obtiveram um ou mais genótipos
resistentes ao nematoide reniforme, onde os genótipos Custer, PI 437654,
Fayette, BRSGO Ipameri, BRSMT Pintado, BRS 262 e Forrest, estavam
presentes nos cruzamentos que originaram a maioria dos genótipos
resistentes.
Termos
para
indexação:
Glycine
max,
Rotylenchulus
melhoramento de plantas, fonte de resistência, resistência genética.
18
reniformis,
CHAPTER 2
RESISTANCE
CONDITIONS
-
PHENOTYPING OF SOYBEAN GENOTYPES FOR
RENIFORM
NEMATODE
UNDER
CONTROLLED
ABSTRACT - This study aimed to characterize soybean genotypes originating
from 48 crosses with at least one parent resistant Rotylenchulus reniformis,
Heterodera glicynes, or both, for resistance to reniform nematode. Two
experiments were conducted in a greenhouse at Embrapa, in a completely
randomized a total of 199 genotypes with five replicates. Patterns of resistance
and susceptibility of the cultivars used were M-SOY 8001 and BRS 239,
respectively. Each genotype was inoculated individually with 1000 eggs and
larval forms of the nematode. After 60 days of inoculation, the nematodes were
extracted from the roots and the genotypes on the number of eggs and larval
forms per gram of root (NGR) and the reproduction factor (FR). Sixty-five
genotypes were resistant (FR <1.0), with mean values substantially equal to the
RF M-SOY 8001. Seventeen had one or more crossings genotypes resistant to
reniform nematode, where Custer genotypes, PI 437654, Fayette, BRSGO
Ipameri, BRSMT Pintado, BRS 262 and Forrest were present in the crosses
that led to the most resistant genotypes.
Index terms: Glycine max, Rotylenchulus reniformis, plant breeding, sources of
resistance, genetic resistance.
19
2.1 Introdução
O nematoide reniforme é encontrado em 38 países, dos quais a maioria
tem clima tropical ou subtropical (VERNETTI; VERNETTI JUNIOR, 2009). Esta
espécie possui uma ampla distribuição geográfica podendo causar danos em
cerca de 140 espécies vegetais, sendo que 57 são de importância econômica
(ROBINSON et al., 1997; SOARES et al., 2003; TORRES et al., 2006b).
Em áreas produtoras de soja da região Sul dos Estados Unidos o
nematoide reniforme é relatado um dos maiores problemas fitossanitários
(ROBBINS et al., 1994a). Considerado um semi-endoparasita polífago, este
nematoide tem uma considerável disseminação no Brasil, parasitando raízes
de espécies anuais e perenes. É encontrado infestando principalmente raízes
de abacaxizeiro, bananeira, cafeeiro, mamoneira, maracujazeiro, tomateiro e
em maiores danos, o algodoeiro e a soja (ROBBINS et al., 2002; ASMUS;
ISHIMI, 2009).
Desde 2002, em Mato Grosso do Sul foi relatada a presença do
nematoide Rotylenchulus reniformis nas principais áreas produtoras de soja
(ASMUS; RODRIGUES, 2003; ASMUS, 2005). Na cultura do algodão, altas
densidades populacionais deste fitonematoide podem ocasionar danos
superiores a 60% (ASMUS, 2003).
Devido ao seu potencial de dano, é fundamental o uso de estratégias
de manejo; como uso de cultivares resistentes, rotação de culturas, uso de
plantas de cobertura não hospedeiras, controle de plantas daninhas e o uso de
nematicida (FERRAZ et al., 2010).
A utilização de cultivares resistentes para o controle do nematoide
reniforme é um dos métodos de controle mais eficiente e econômico que
proporciona indiretamente um aumento na estabilidade e no período de adoção
dessas cultivares (HARVILLE, 1985). Além disso, é considerado um método de
fácil assimilação pelos produtores, que reduz impactos ambientais pela
minimização no uso de insumos. Desse modo, compreende-se a importância
dos programas de melhoramento para o desenvolvimento de cultivares de soja
resistentes ao R. reniformis.
Estudos mostram que os genes que conferem resistência ao nematoide
reniforme estão próximos àqueles que conferem resistência ao nematoide de
20
cisto da soja, principalmente em genótipos derivados de Forrest, Custer,
Pickett, Hartwig, PI 437654, Peking, Centennial, PI 90763 e Cordell (REBOIS et
al., 1970; ROBBINS et al., 1994b; ROBBINS; RAKES, 1996; HA et al., 2007). A
maioria desses autores sugere que genes comuns e/ou genes ligados são
responsáveis pela resistência tanto ao Heterodera glycines quanto ao R.
reniformis.
No trabalho realizado por Ha et al. (2007), foram identificados locos de
características quantitativa (QTLs) ligados ao grupo B1 (LG-B1) e dois QTL
com interação epistática no LG-B1 e LG-G. O QTL no LG-G, que possuem
alelos de resistência ao nematoide reniforme, derivadas da PI 437654, foi
localizado
perto
do
marcador
microssatélite
SSR
Sat-168
que
está
estreitamente ligado ao alelo de resistência rhg1 que confere resistência à raça
1 do nematoide de cisto. Os QTLs ligados ao nematoide reniforme, do LG-B1,
estão localizados entre os SSRs Satt-359 e Satt-484, e posicionado entre os
marcadores RFLP (Restriction Fragment Lenght Polymorphism) A006 e A567a,
que foram relatados estarem ligados ao QTL do nematoide de cisto.
Trabalhos de avaliação de linhagens e cultivares de soja quanto à
resistência ao nematoide reniforme no Brasil confirmaram a resistência dos
genótipos Forrest e Custer, além de elucidar novas fontes de resistência, como
por exemplo, as cultivares comerciais M-SOY 8001 e CD 201 (ASMUS;
SCHIRMANN, 2004). Em estudo mais recente, Asmus (2008) avaliou 31
genótipos de soja quanto à resistência ao R. reniformis. Dentre os genótipos
considerados resistentes, a maioria já havia sido relatada como resistente ao
nematoide de cisto da soja.
Nesse contexto, o objetivo do trabalho foi caracterizar genótipos de
soja provenientes de cruzamentos com pelo menos um parental resistente ao
nematoide reniforme, ou ao nematoide de cisto da soja ou a ambos, quanto à
resistência ao nematoide reniforme, em condições de casa de vegetação.
21
2.2 Material e Métodos
2.2.1 Delineamento experimental e semeadura
Os experimentos foram realizados na casa de vegetação climatizada
(tipo arco, com cobertura de polietileno sob cortina de aluminete e parede dupla
de polietileno) e no Laboratório de Nematologia da Embrapa Agropecuária
Oeste, em Dourados-MS, no período de agosto de 2009 a janeiro de 2010.
Foram avaliadas linhagens de populações segregantes em gerações F6, F7, F8
e F9, derivadas de 48 cruzamentos (Tabela 1) em que pelo menos um dos
genitores possui comprovada resistência ao nematoide R. reniformis ou ao H.
glycines (principalmente às raças 1 e 3), ou a ambos.
Esses genótipos foram testados quanto a reação ao R. reniformis em
dois experimentos: o primeiro avaliou 86 genótipos, e o segundo 113
genótipos, todos oriundos do programa de melhoramento de soja da Embrapa
(Tabela 1), sendo 159 convencionais e 40 transgênicos (resistentes ao
glifosato). Foram incluídas as cultivares M-SOY 8001 e BRS 239 como padrão
de resistência e de suscetibilidade, respectivamente, nos dois experimentos.
Os dois experimentos foram conduzidos em delineamento inteiramente
casualizado com cinco repetições.
A semeadura da soja foi realizada em copos de polietileno, com
capacidade de 500 mL, contento 400 mL de substrato composto pela mistura
de solo e areia (1:1) desinfestado pelo método de solarização (GHINI et al.,
2002). Foi realizada uma adubação padronizada em 0,4 gramas do formulado
0-20-20 (N-P-K) para cada copo de polietileno. Foram semeadas quatro
sementes por copo, e utilizados 2 mililitros do inoculante Nitragin Cell Tech HC
Merck (concentração de 3.109 células viáveis de Bradyrhizobium sp. por
mililitro). Dez dias após a semeadura realizou-se o desbaste, deixando uma
planta por copo. As plantas foram irrigadas, pelo menos uma vez ao dia.
2.2.2 Obtenção do inóculo e inoculação
As plantas foram inoculadas individualmente com R. reniformis
utilizando uma suspensão aquosa contendo 1.000 ovos e formas larvais de
22
uma população oriunda de raízes de soja em Maracajú, MS, e multiplicada em
maracujazeiro azedo. Para a obtenção do inóculo, raízes de maracujazeiro
foram trituradas pelo método descrito por Collen e D’Herde (1972).
A suspensão obtida, que continha o inóculo foi ajustada para 200
nematoides por mililitro, onde foram necessários utilizar 5 mililitros da solução
para totalizar 1000 nematoide, que logo foram depositadas em dois orifícios de
2 centímetros de profundidade e distanciados 2 centímetros da base da planta.
2.2.3 Avaliação do ensaio
Sessenta dias após a inoculação do fitonematoide, em ambos os
experimentos, seguiram-se a avaliação dos genótipos. Os copos foram
transportados para o laboratório, onde as partes aéreas das plantas foram
cortadas, e suas raízes cuidadosamente lavadas em água corrente e
transferidas para um saco plástico, sendo imediatamente armazenadas em
geladeira para conservação até o inicio do processo de extração. A massa das
raízes foi obtido em uma balança eletrônica de precisão, Modelo MA-BS 2000,
e a extração realizada pelo método descrito por Coolen e D’Herde (1972).
Depois de extraídos das raízes, os nematoides foram inativados em
banho-maria, na temperatura de 55 ºC por cinco minutos. A suspensão obtida
na extração foi utilizada para estimar o número de ovos, juvenis e/ou adultos
em microscópio óptico (aumento de 40 vezes), com o auxílio de uma lâmina de
contagem, em alíquotas de 1mL.
23
Tabela 1. Cruzamentos, número de linhagens e gerações dos genótipos
avaliados quanto a resistência a R. reniformis em casa de vegetação Experimentos I e II. Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS, 2009.
Cód. Cruzamentos
Linhagens Gerações
Experimento I
1.
2.
(3)
Forrest
x BRS 231
6
F7
3
F6
2
F6
x BR96-25619
31
F7
(3)
31
F7
x BR96-25619
3
F7
(3)
2
F7
3
F8
5
F7
(2)
(3)
BRS Invernada
4.
(3)
Custer
x PI 561356
BR96-25619 x Custer
(3)
6.
Forrest
7.
BR96-25619 x Forrest
8.
9.
(3)
BRSGO 204 x (BRSGO Chapadões ) x BRSMG 250 (Nobreza )
3.
5.
(2)
PI437654
BRS 262
(3)
x Hartwig
(2)
(3)
x {BRS 244 RR x Shiranui-1}
Subtotal
86
Experimento II
10
PI437654
11
(2)
12
13
Ipameri
(3)
x Hartwig
x (Fayette
(BRSMT Pintado
(Fayette
(1)
(2)
(3)
(1)
7
F8
13
F7
x PI 437654 )
8
F7
x MGBR 46 Conquista)
11
F7
(3)
x PI 437654 )
x MGBR 46 Conquista) x (Fayette
(3)
x PI 437654 ) x (BRSMT Pintado
(2)
(1)
(3)
(3)
14
BRI01-1038 x M-SOY 8001
1
F8
15
BRI01-11556 x BRS Jiripoca CRNC
1
F7
16
MGBR00-50616
(3)*
x BR02-65900
2
F6
MGBR00-50616
(3)*
x BR03-75127
8
F6
2
F6
1
F6
4
F6
4
F6
9
F8
17
18
19
20
21
22
(3)
BRS 262
(2)
x BR04-203094
(2)
A 9000 RG x NK 412113
(3)*
GOBR99-701006
BRAS99-10553
(3)*
x BR03-81463 RR
x BRB02-2293-L1=BR 28*6RR
(2)
x BR02-65840
(2)
x BR02-64151
7
F8
(2)
3
F8
1
F8
1
F8
1
F9
2
F9
1
F9
1
F9
2
F9
1
F9
1
F9
1
F9
1
F9
Anta 82 RG
23
Anta 82 RG
24
BR02-78000 x Anta 82 RG
25
BRS 246 RR x {Bedford
(2)
x {Forrest*2
(3)
x {(UFV 1*2 x Davis-1) x
[(Bossier x Paraná) x FT Estrela]}}}
(2)
26
27
28
[(BRS 133*2 x Ga93-9293 ) F4 Res. NCS e MRNG] x [CD205 x (BRS
134*5 x E96-246)] Res. Fe 1
(1)
CD 202 x (CD 201 x BRS 133)
(CD-202
(1)
(2)
x (GOBR83-60040
(2)
29
BRS 231
30
BR 98-17205 x BRS 231
31
32
33
x (HIll x PI 227687))
x BRSGO Luziânia
(2)
Embrapa 48 x NK 412113
(2)
(2)
NK 412113 x BRS 232
BRS 239 x [BRS 231
34
BRS 184 x BRS 231
35
(2)
(2)
x (PI 200487 x BRS 133)]
(2)
BRS 231 x BRS Sambaíba
24
Cod. Cruzamento
36
37
38
BRS 262 x (MSOY 5826 x CD 206)
BRS 231
(2)
x (BRSGO Chapadões
(2)
BRS 231
(2)
x (BRSGO Chapadões
(2)
(2)
(3)
{Sharkey
39
x {Hartwig
Linhagens
Geração
2
F8
x BRI98-641)
2
F8
x BRI98-641)
4
F9
1
F8
1
F8
1
F9
1
F9
2
F9
1
F9
1
F8
1
F8
1
F9
1
F8
x {FT 5 x {[FT 10*2 x (FT 6*2 x SS 1-A)] x TGX
297-192-C}}}} x {(Santa Rosa x Tracy) x [(BR 16*3 x BRM92-6600) x
(BR 16*5 x IAC 12)]}
40
BRS 262
(2)
x MSOY 5942
(2)
41
42
43
44
45
[(BR96-25917 x Foster IAC ) 2] x {BRS 66*2 x [BRS 134*2 x (Embrapa
59*2 x E96-246)]}
CD201
(1)
x BRS 134RR
CD 201*2
(1)
[BR93-11995 x (E99-99 x OC95-3455)] x CD 201
BRS 262
(2)
{Cordell*4
x {Hartwig
(3)
x [(UFV 1*2 x Davis-1)*3 x FT Estrela]}} x BRS
245 RR
(3)
47
(1)
x BRS 255 RR
(3)
46
x (E96-246 x BRS 133)
{Cordell
x [Hartwig
(3)
x (Embrapa 4*4 x Tracy M)]} x {(Santa Rosa x
Tracy) x [(BR 16*3 x BRM92-6600) x (BR 16*5 x IAC 12)]}
{BRS 133 x (Embrapa 63 RR x PI 230971)(RR??)]} x {[(BRS 133*2 x
48
(2)
Ga93-9293 ) F4 Res. NCS e Res. NG] x [Embrapa 134*5 x E96-246) x
Embrapa 61] Res. Fe 1}
Subtotal
113
Total
199
(1)
Parental resistente à R. reniformis, (2)Parental resistente à H. glycines (NCS raças 1 e 3, principalmente),(3)Parental
resistente a R. reniformis e H. glycines.
*
Genealogias: MGBR00-50616=Sharkey x {[Forrest*4 x (Bossier x Paraná)] x [(UFV 1*2 x Davis-1) x FT Estrela]};
GOBR99-701006= {Hartwig*4 x [OC 8 x (TGX 342-351-D x Paranagoiana*4)]} x [Sharkey*2 x (Dourados*4 x SS1)];
BRAS99-10553=Sharkey x {Bedford x {Hartwig x {[(Cristalina CARDF-56 x IAC 7R) x BR 11] x Tracy M}}}
A estimativa do número de ovos, juvenis e/ou adultos encontrados nas
raízes, foi usada para calcular o fator de reprodução (FR) e o número de
nematoides por grama de raiz (NGR). Segundo Oostenbrink (1966), genótipos
que apresentam FR igual ou menor a um são considerados resistentes, onde o
FR (Pf/Pi) é definido pela razão entre a população final na raiz (Pf) e a
população inicialmente inoculada (Pi). O NGR é definido pela razão entre o
número total de nematoides nas raízes e a massa das raízes em gramas.
Para verificar a homogeneidade da variância, foi utilizado o teste de
Liliefors, que resultou em dados não homogêneos. Devido à presença de
associação entre a média e a variância em cada genótipo avaliado, os dados
obtidos de NGR foram transformados para Log10 (x+1) e os dados de FR
transformados para raiz quadrada (x+1), sendo x o valor original da variável.
25
Os dados foram transformados a fim de obter-se a estabilização das variâncias.
Posteriormente, os valores de NGR e FR foram submetidos à análise de
variância com auxilio do aplicativo computacional SAS, versão 9.1 (SAS, 2009).
O teste de Scott Knott de agrupamento de médias e a correlação de Pearson
foram realizados com o auxílio do aplicativo computacional GENES (CRUZ,
2006).
2.3 Resultados e Discussão
De acordo com os resultados obtidos na análise de variância verificouse diferença significativa (P<0,01) entre os genótipos avaliados, em ambos os
experimentos, para as variáveis fator de reprodução (FR) e número de
nematoides por grama de raiz (NGR) (Tabela 2).
Tabela 2. Quadrados médios, médias gerais e coeficiente de variação (CV) dos
199 genótipos de soja avaliados quanto à resistência ao nematoide
Rotylenchulus reniformis, em experimento em condições de campo. Embrapa
Agropecuária Oeste, 2009.
Etapa I
Genótipo
Erro
Média
Erro Padrão
CV(%)
GL
87
326
-
NGR(1)
QM
0,874**
0,153
65,97
±5,54
25,49
FR (1)
GL
87
323
-
QM
0,378**
0,121
1,14
±0,10
24,57
Etapa II
(1)
Genótipo
Erro
Média
Erro Padrão
CV(%)
**
GL
114
431
-
NGR
QM
0,865**
0,151
209,11
±13,66
18,75
FR (1)
GL
114
429
-
QM
0,754**
0,182
2,39
±0.14
24,2
(1)
Significativo pelo teste F (P<0,01). NGR: número de nematoides por grama de raiz. FR: fator de
reprodução. Para análise de variância os caracteres NGR e FR foram transformados em Log10 (x+1) e
raiz (x+1), respectivamente.
Esses resultados evidenciam a presença de variação fenotípica quanto
à reação ao nematoide reniforme, indicando que os genótipos possuem
comportamentos diferenciados quanto a sua resistência a este fitonematoide.
26
As Figuras 1 e 2 ilustram a variabilidade entre os genótipos testados
em ambos experimentos, com relação as médias da variável FR. Por meio da
distribuição de frequências, verificou-se que a variável não se ajustou a
normalidade, onde foi verificada uma assimetria positiva em ambos os
experimentos, demonstrando a predominância de uma baixa reprodução dos
nematoides nos genótipos testados. Com isso, seguiu-se a transformação dos
dados, que resultou em médias próximas a normalidade.
M-SOY 8001
(0,17)
BRS 239
(1,95)
Figura 1. Histograma dos dados de fator de reprodução (FR) do nematoide
reniforme em 88 genótipos de soja - Experimento I. Embrapa Agropecuária
Oeste, Dourados-MS.
27
M-SOY 8001
(0,15)
BRS 239
(1,44)
Figura 2. Histograma dos dados do fator de reprodução do nematoide
reniforme em 115 genótipos de soja - Experimento II. Embrapa Agropecuária
Oeste, Dourados-MS.
A análise de correlação indicou que as variáveis FR e NGR foram
significativamente correlacionadas, ou seja, quanto menor o FR menor será o
NGR correspondente e vice-versa.
Nesta análise foi verificado que o FR
apresentou uma alta associação com o NGR no experimento I (r=0,995;
P<0,01) e no experimento II (r=0,988; P<0,01).
No experimento I o coeficiente de variação apresentou magnitude de
25,49% para o NGR e de 24,57% para o FR (Tabela 3). Os dados de média,
máximo e mínimo do FR e do NGR (em parênteses) foram de 1,14 (65,97),
4,53 (230,65) e 0,05 (3,73), respectivamente. Os coeficientes de variação do
experimento II foram iguais a 18,75% e 24,2% para NGR e FR,
respectivamente (Tabela 4). Estudos anteriores que também avaliaram a
capacidade de reprodução do nematoide reniforme em melão e soja
apresentaram coeficientes de variação semelhantes aos obtidos nesse trabalho
(TORRES et al., 2006b; ASMUS, 2004; ASMUS, 2008).
Houve a formação de dois grupos de médias nas variáveis analisadas
no experimento I. Considerando a variável FR, 42 genótipos se comportaram
como resistentes (FR<1,0), com médias estatisticamente iguais à M-SOY 8001.
28
Destes 42, trinta e um genótipos também não diferiram da M-SOY 8001 quanto
à variável NGR (Tabela 3).
Quatro grupos de médias foram formados no experimento II, sendo que
23 dos 115 genótipos testados, apresentaram reação de resistência (FR<1,0)
ao R. reniformis. Somente nove genótipos dos 23 que apresentaram FR menor
do que 1,0 foram considerados estatisticamente iguais à cultivar M-SOY 8001
quanto a variável NGR (Tabela 4).
A cultivar M-SOY 8001, padrão de resistência, apresentou nos dois
experimentos FR médio próximo à zero, sendo 0,17 no experimento I e 0,15 no
experimento II, representando uma redução de pelo menos 83% da população
inicial de nematoides. Valores médios de FR para a cultivar BRS 239
(testemunha suscetível) foram de 1,95 e 1,44 nos experimentos I e II,
respectivamente (Tabelas 3 e 4). Estes valores médios de FR são semelhantes
aos obtidos por Asmus (2004) e Cardoso et al. (2009), os quais concluíram que
a cultivar M-SOY 8001 apresentou resistência ao nematoide reniforme e a BRS
239 foi suscetível.
29
Tabela 3. Comparação de médias de fator de reprodução (FR) e número de
nematoides por grama de raiz (NGR) de Rotylenchulus reniformis em 88
genótipos de soja, avaliados em casa de vegetação (Experimento I) na
Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS, Outubro/2009.
GENÓTIPO
(1)
FR
*
NGR
*
GENÓTIPO
FR
*
NGR
*
(2)
3,73 a
BRMS08-1421
0,70 a
56,59 b
BRMS08-1797
0,07 a
3,93 a
BRMS08-1805
0,75 a
49,48 b
BRMS08-1626
0,09 a
4,52 a
BRMS08-1416
0,79 a
85,39 b
BRMS08-5808
0,11 a
10,86 a
BRMS08-1772
0,83 a
48,96 b
BRMS08-2109
0,11 a
6,75 a
BRMS08-1699
0,83 a
41,08 b
BRMS08-5766
0,12 a
14,94 a
BRMS08-2037
0,88 a
54,74 b
BRMS08-2107
0,13 a
8,89 a
BRMS08-1680
0,94 a
44,71 b
BRMS08-1785
0,13 a
8,66 a
BRMS08-5762
0,97 a
52,14 b
BRMS08-1612
0,14 a
6,45 a
BRMS08-1895
1,03 b
63,21 b
BRMS08-1746
0,14 a
7,71 a
BRMS08-1426
1,09 b
131,73 b
BRMS08-1715
0,15 a
7,27 a
BRMS08-1290
1,11 b
57,12 b
BRMS08-1869
0,15 a
6,00 a
BRMS08-1711
1,13 b
54,25 b
BRMS08-1804
0,16 a
7,48 a
BRMS08-1725
1,15 b
61,72 b
MSOY 8001
0,17 a
9,34 a
BRMS08-1911
1,19 b
122,63 b
BRMS08-5776
0,18 a
11,73 a
BRMS08-1719
1,24 b
90,39 b
BRMS08-1661
0,18 a
11,04 a
BRMS08-1829
1,25 b
79,00 b
BRMS08-1935
0,18 a
11,67 a
BRMS08-1600
1,37 b
115,22 b
BRMS08-1842
0,18 a
12,16 a
BRMS08-1802
1,38 b
62,47 b
BRMS08-1634
0,19 a
9,67 a
BRMS08-1289
1,40 b
88,77 b
BRMS08-1795
0,20 a
11,58 a
BRMS08-1659
1,42 b
84,24 b
BRMS08-1729
0,23 a
12,00 a
BRMS08-1799
1,42 b
77,24 b
BRMS08-5764
0,23 a
15,47 a
BRMS08-1694
1,48 b
93,73 b
BRMS08-1586
0,26 a
33,42 a
BRMS08-1807
1,48 b
73,41 b
BRMS08-1784
0,27 a
20,66 a
BRMS08-1601
1,48 b
66,06 b
BRMS08-1898
0,29 a
12,58 a
BRMS08-1642
1,51 b
70,35 b
BRMS08-2132
0,33 a
20,09 a
BRMS08-1619
1,53 b
71,23 b
BRMS08-1788
0,34 a
18,62 a
BRMS08-1811
1,66 b
97,10 b
BRMS08-1766
0,40 a
14,79 a
BRMS08-1512
1,72 b
139,77 b
BRMS08-1888
0,44 a
80,09 b
BRMS08-1726
1,72 b
70,05 b
BRMS08-1679
0,48 a
27,36 a
BRMS08-1732
1,75 b
111,44 b
BRMS08-1817
0,53 a
32,14 a
BRMS08-1635
1,80 b
114,05 b
BRMS08-1639
0,57 a
33,85 b
BRMS08-1669
1,84 b
82,91 b
BRMS08-1280
0,61 a
30,28 a
BRMS08-1646
1,85 b
89,45 b
BRMS08-1598
0,63 a
31,24 a
BRMS08-1511
1,88 b
103,48 b
BRMS08-1305
0,64 a
38,04 b
BRMS08-1890
1,91 b
106,76 b
BRMS08-1614
1,93 b
84,46 b
BRMS08-1781
2,22 b
130,58 b
BRS 239
1,95 b
104,17 b
BRMS08-1607
2,56 b
138,84 b
BRMS08-1284
2,04 b
119,40 b
BRMS08-1918
2,56 b
167,79 b
BRMS08-1720
0,05 a
Continua...
30
GENÓTIPO
(1)
FR
*
NGR
*
GENÓTIPO
FR
*
NGR
*
BRMS08-1787
2,05 b
79,05 b
BRMS08-1870
2,61 b
116,90 b
BRMS08-2121
2,06 b
96,68 b
BRMS08-1913
2,62 b
126,02 b
BRMS08-1769
2,07 b
81,45 b
BRMS08-1304
2,78 b
201,52 b
BRMS08-1676
2,16 b
113,89 b
BRMS08-1604
2,93 b
147,83 b
BRMS08-1881
2,19 b
105,09 b
BRMS08-1972
3,66 b
197,14 b
BRMS08-1816
Quadrado Médio
2,21 b
**
0,378
157,97 b
**
0,874
BRMS08-1949
4,53 b
230,65 b
Média
1,14
65,97
Máximo
4,53
230,65
Mínimo
0,05
3,73
CV (%)
24,57
25,49
(1)
Valor médio de cinco repetições de cada genótipo.
*Dados originais.
(2)
Médias seguidas de mesma letra, na coluna, pertencem ao mesmo grupo pelo teste de Scott-Knot (P<0,05).
** Significativo pelo teste de F (P<0,01).
Para análise de variância, os valores de fator de reprodução (FR) foram transformados em raiz (x+1) e número de
nematoide por grama de raiz (NGR) em Log10 (x+1).
31
Tabela 4. Comparação de médias de fator de reprodução (FR) e número de
nematoides por grama de raiz (NGR) de Rotylenchulus reniformis em 115
genótipos de soja, avaliados em casa de vegetação (Experimento II) na
Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS, Janeiro/2010.
GENÓTIPO
FR
NGR
BRMS08-2348
0,09 a
6,79 a
MSOY 8001
0,15 a
BRMS08-2214
GENÓTIPO
FR
NGR
BRMS08-4576
1,62 b
148,83 c
12,55 a
BMR-10557
1,64 b
145,80 c
0,18 a
79,2 b
BMR-7743
1,74 b
148,74 c
BRMS08-2465
0,19 a
11,34 a
BMR-1872
1,87 b
115,28 c
BRMS08-2474
0,25 a
17,74 a
BRMS08-11980
1,88 b
213,86 c
BRMS08-2210
0,26 a
22,44 a
BR07-34298
1,90 b
140,92 c
BRMS08-2481
0,32 a
18,75 a
BRMS08-12271
1,92 b
204,82 c
BRMS08-2512
0,33 a
9,68 a
BRMS08-10953
1,97 c
94,87 c
BRMS08-2480
0,33 a
34,76 a
BRMS08-10904
2,01 c
109,58 c
BRMS08-2244
0,34 a
37,16 b
BRMS08-2458
2,07 c
212,88 c
BRMS08-2507
0,35 a
16,70 a
BMR-7780
2,07 c
165,21 c
BRN06-16845
0,41 a
22,29 a
BRMS08-2140
2,08 c
162,94 c
BMR-8204
0,45 a
46,53 b
BRI07-0644
2,10 c
182,22 c
BRMS08-10882
0,48 a
48,20 b
BRMS08-11981
2,12 c
172,52 c
BRMS08-10887
0,49 a
46,73 b
BRMS08-10692
2,12 c
214,18 c
BMR-5583
0,52 a
45,11 b
BRMS08-10971
2,15 c
195,46 c
BRMS08-2171
0,57 a
46,43 b
BRMS08-2311
2,17 c
159,35 c
BR07-34344
0,60 a
46,42 b
BMR-10419
2,17 c
89,07 b
BRMS08-2189
0,64 a
48,78 b
BRMS08-2416
2,24 c
218,14 c
BMR-9563
0,65 a
72,64 b
BRMS08-11913
2,24 c
182,36 c
BRMS08-2174
0,69 a
69,61 b
BRMS08-2184
2,28 c
131,54 c
BRMS08-2255
0,74 a
77,79 b
BRMS08-12031
2,35 c
268,36 d
BRMS08-2203
0,81 a
64,10 b
BRMS08-10912
2,35 c
204,79 c
BRMS08-11801
0,84 a
179,41 c
BRMS08-11786
2,40 c
235,79 c
BRMS08-2462
0,94 b
70,95 b
BR06-62539
2,43 c
209,44 c
BRMS08-2506
1,02 b
71,78 b
BMR-84190RR
2,43 c
152,96 c
BRN06-12048
1,05 b
99,21 c
BRMS08-10961
2,46 c
137,44 c
BRMS08-10414
1,08 b
118,35 c
BRI07-0319
2,47 c
156,82 c
BRMS08-2187
1,12 b
95,35 c
BRMS08-10886
2,49 c
229,65 c
BRMS08-12295
1,20 b
163,47 c
BRMS08-11838
2,54 c
229,87 c
BRMS08-2208
1,24 b
85,02 b
BR06-77758
2,59 c
183,83 c
BRMS06-603089
1,39 b
165,19 c
BR07-31387
2,66 c
217,32 c
BRMS08-12042
1,39 b
214,71 c
BMR-86253RR
2,76 c
239,38 d
BRMS08-2468
BRS 239
BRMS08-2360
BRMS08-2222
1,41 b
1,45 b
1,53 b
1,54 b
81,18 b
194 c
95,59 c
149,75 c
BMR-10463
BRMS08-2248
BRMS08-2144
BRMS08-11805
2,80 c
2,82 c
2,83 c
2,84 c
185,51 c
201,35 c
333,49 d
211,27 c
Continua...
32
GENÓTIPO
FR
NGR
BRMS08 - 10897
2,84 c
219,96 c
BRMS08 - 10409
2,86 c
BMR-87695RR
FR
NGR
BRMS08 - 2496
4,05 d
240,51 c
223,15 c
BRMS08 - 2138
4,08 d
283,98 d
2,91 c
410,00 d
BRMS08 - 10960
4,12 d
283,07 d
BRMS08 - 2135
2,93 c
246,83 c
BRMS08 - 11752
4,15 d
359,27 d
BMR-87459RR
2,94 c
289,07 d
BRMS08 - 2329
4,24 d
491,91 d
BRMS08 - 2143
2,95 c
206,28 c
BRMS08 - 11793
4,32 d
490,28 d
BRMS08 - 2303
2,98 c
427,39 d
BRMS08 - 10892
4,48 d
567,66 d
BRMS08 - 10972
3,01 c
255,65 c
BRMS08 - 11781
4,50 e
356,71 e
BMR-10558
3,12 c
153,86 c
BRMS08 - 10974
4,52 e
232,22 f
BRMS08 - 2323
3,13 c
433,39 d
BRMS08 - 5504
4,53 e
406,68 e
BRN06-11457
3,13 c
494,69 d
BR06-75792
4,64 e
263,03 e
BRMS08 - 10949
3,19 c
252,41 c
BR06-63905
4,83 e
322,46 e
BRMS08 - 10957
3,36 c
207,77 c
BRMS08 - 11976
4,88 e
515,63 e
BRMS08 - 12045
3,37 d
259,43 d
BRQ06-2539
4,90 e
507,28 e
BRMS08 - 2136
3,46 d
245,79 c
BRMS08 - 10893
4,96 e
629,64 e
BRMS08 - 12300
BRMS08 - 2133
BR07-26590
3,51 d
3,53 d
3,59 d
240,13 c
369,56 d
351,24 d
BRMS08 - 11784
BMR-87069RR
BRMS08 - 2307
5,01 e
5,29 e
5,83 e
404,97 e
368,25 e
602,46 e
BRMS08 - 11915
3,63 d
271,17 d
BRMS08 - 10876
6,45 e
675,85 e
BR06-75833
3,70 d
313,50 d
BRMS08 - 10910
6,47 e
306,82 e
BRMS06-13911248
3,77 d
376,39 d
**
GENÓTIPO
**
Quadrado Médio
0,754
0,865
Média
2,39
209,11
Máximo
6,47
675,85
Mínimo
0,09
6,79
CV(%)
24,20
18,75
(1)
Valor médio de cinco repetições de cada genótipo.
*Dados originais.
(2)
Médias seguidas de mesma letra, na coluna, pertencem ao mesmo grupo pelo teste de Scott-Knot
(P<0,05).
**Significativo pelo teste de F (P<0,01).
Para análise de variância os valores de fator de reprodução (FR) foram transformados em raiz (x+1) e
número de nematoide por grama de raiz (NGR) em Log10 (x+1).
Dos 199 genótipos avaliados nos dois experimentos, sessenta e cinco
genótipos foram resistentes ao R. reniformis, com FR menor que 1,0 e
estatisticamente iguais a M-SOY 8001, podendo apresentar características de
melhor comportamento agronômico nas condições brasileiras (Tabelas 3 e 4).
Dentre esses 65 genótipos, três são transgênicos.
Do total de 48 cruzamentos (populações segregantes) avaliados,
dezessete continham no mínimo uma linhagem resistente, ou seja, FR menor
33
que 1,0 (Tabela 5). Dentre as linhagens resistentes, 42 foram oriundas dos
cruzamentos: Custer x BR96-25619, BR96-25619 x Custer, BRSGO Ipameri x
(Fayette x PI 437654) e (Fayette x PI 437654) x (BRSMT Pintado x MGBR 46
Conquista). Estudos recentes têm mostrado que genótipos com resistência ao
nematoide de cisto derivados de PI 437654, Custer, Forrest, Hartwig, PI 90763
e Peking são potencialmente resistentes ao nematoide reniforme (ROBBINS et
al., 1994a; ROBBINS et al., 1994b; ROBBINS et al., 2002; ASMUS, 2008).
Tabela 5. Cruzamentos que originaram linhagens resistentes (FR<1,0) ao R.
reniformis em casa de vegetação - Experimentos I e II, na Embrapa
Agropecuária Oeste, Dourados-MS.
(1)
Cód.
Cruzamentos
1
Forrest x BRS 231
(2)
(BRSGO 204 x BRSGO Chapadões ) x BRSMG 250
(3)
(Nobreza )
(3)
Custer x BR96-25619
2
4
5
(3)
(2)
BR96-25619 x Custer
(3)
(3)
6
7
8
9
Forrest x BR96-25619
(3)
BR96-25619 x Forrest
(3)
(3)
PI 437654 x Hartwig
(2)
BRS 262 x {BRS 244 RR x Shiranui-1}
11
BRSGO Ipameri x (Fayette x PI 437654 )
(2)
(2)
(BRSMT Pintado x MGBR 46 Conquista) x (Fayette x PI
(3)
437654 )
(2)
(3)
(2)
(Fayette x PI 437654 ) x (BRSMT Pintado x MGBR 46
Conquista)
(3)*
GOBR99-701006 x BR03-81463 RR
(2)
Anta 82 RG x BR02-65840
12
13
20
22
31
35
36
39
(2)
(2)
(3)
(2)
Embrapa 48 x NK 412113
(2)
BRS 231 x BRS Sambaíba
(2)
BRS 262 x (MSOY 5826 x CD 206)
(2)
(3)
{Sharkey x {Hartwig x {FT 5 x {[FT 10*2 x (FT 6*2 x SS
1-A)] x TGX 297-192-C}}}} x {(Santa Rosa x Tracy) x [(BR
16*3 x BRM92-6600) x (BR 16*5 x IAC 12)]}
Total
Linhagens Linhagens
(avaliadas)
FR<1
6
2
3
2
31
13
31
15
3
2
10
5
1
2
2
5
13
8
8
1
11
7
4
9
2
1
2
1
2
1
1
2
1
1
135
66
(1)
Localização do cruzamento tabela 1.(2)Parental resistente à H. glycines (principalmente raça 3),(3)Parental resistente a
R. reniformis e H. glycines (principalmente raças 1 e 3).
*Genealogia: GOBR99-701006= {Hartwig*4 x [OC 8 x (TGX 342-351-D x Paranagoiana*4)]} x [Sharkey*2 x
(Dourados*4 x SS1)]
Das 65 linhagens consideradas resistentes, a cultivar Custer utilizada
como um dos genitores foi responsável por 43,07% das linhagens resistentes,
a PI 437654 por 27,69%, a Fayette por 24,61%, a BRSGO Ipameri, a BRSMT
Pintado por 12,30%, a BRS 262 por 10,77% e a Forrest por 7,69% das
34
linhagens resistentes (Tabela 6). Outras cultivares como BRS 231, Hartwig,
BRSGO Chapadões, BRSMG 250 (Nobreza), Anta 82 RG, Sharkey, NK
412131 e CD 201, além da linhagem GOBR99-701006 originaram linhagens
resistentes, mas em índices inferiores.
Nos EUA, houve uma redução considerável do índice de resistência
dos genótipos utilizados, devido ao quase exclusivo uso da PI 88788 como
fonte de resistência ao H. glycines que tem comprovada suscetibilidade ao R.
reniformis (ROBBINS et al., 2002). Por outro lado, a maioria dos genótipos
avaliados neste estudo é oriunda de parentais com comprovada resistência
pelo menos ao nematoide de cisto com potencial de resistência ao reniforme.
As cultivares BRSGO Ipameri, BRSMT Pintado e BRS 262 são
indicadas para semeadura no País, que se comportaram como boas fontes de
resistência ao nematoide reniforme (Tabelas 5 e 6). Essas cultivares foram
relatadas como resistentes ao nematoide de cisto da soja pelos seus
obtentores, sendo descendentes de pelo menos uma das principais fontes de
resistência a este fitonematoide (TECNOLOGIAS..., 2010). Dias et al. (2009)
relataram a complexidade que existe no entendimento da base genética da
resistência em soja ao H. glycines, devido a possibilidade de blocos de genes,
ou uns poucos genes com vários alelos estarem envolvidos. Esse tipo de
comportamento genético também é relatado em trabalhos que avaliaram a
herança da resistência genética da soja quanto ao R. reniformis (HARVILLE et
al., 1985; HA et al., 2007).
Dos genitores que mais geraram linhagens resistentes, três (BRSGO
Ipameri, BRSMT Pintado e BRS 262) têm comprovada resistência ao H.
glycines, outros três (Custer, PI 437654 e Forrest), possuem resistência ao R.
reniformis e H. glycines, e somente um (Fayette) tem resistência apenas ao R.
reniformis. HA et. al (2007) ao avaliarem o genótipo PI 437654, com o uso de
marcadores moleculares, comprovaram que os genes de resistência ao R.
reniformis estão próximos àqueles que controlam a resistência ao H. glycines.
Além disso, evidencia que a resistência é controlada quantitativamente por
genes com efeitos desiguais. Essa hipótese de herança quantitativa da
resistência pode explicar a baixa proporção de linhagens resistentes
35
caracterizadas neste trabalho, em torno de 30% do total das linhagens
avaliadas (Tabela 4).
Tabela 6. Relação dos principais genitores com potencial de resistência, código
dos cruzamentos, número de linhagens avaliadas, número de linhagens
resistentes (FR<1) e a respectiva porcentagem obtidas nos experimentos I e II
para avaliação de genótipos a Rotylenchulus reniformis testados em casa de
vegetação - Experimentos I e II.Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS.
Parental
Resistência
Potencial
Código do
Cruzamento
Linhagens
avaliadas
Linhagens
Resistentes
Linhagens
Resistentes (%)
4,5
8,10,11,12,13
11,12,13
62
42
32
28
18
16
45.16
42.86
50.00
Geral
(66)
(5)
42.42
27.27
24.24
Hg
11
13
8
61.54
12.12
Hg
Hg
Rr,Hg
Hg
Rr,Hg
12,13
9,18,36,40
1,6,7,25
1,29,30,33,34,35,37,38
8,10,39,46,47
19
10
12
17
13
8
7
5
3
3
42.11
70.00
41.67
17.65
23.08
12.12
10.61
7.58
4.55
4.55
Hg
Hg
2,37,38
22,23,24
9
19
2
1
22.22
5.26
3.03
1.52
Rr,Hg
16,17
10
0
0.00
0.00
Individual
1
2
3
Custer
PI437654
Fayette
BRSGO
4 Ipameri
BRSMT
5 Pintado
6 BRS 262
7 Forrest
8 BRS 231
9 Hartwig
BRSGO
10 Chapadões
11 Anta 82 RG
MGBR0012 50616
(1)
Rr ,Hg
Rr,Hg
Rr
(2)
(3)
(4)
(1)
Rotylenchulus reniformis, (2)Heterodera glycines. (3) Localização do cruzamento na Tabela 1. (4) Valores percentuais de linhagens
resistentes do total de linhagens avaliadas para cada genitor resistentes. (5)Valores percentuais referentes as linhagens do total de
linhagens avaliadas considerando todos os genitores.
De acordo com os resultados deste trabalho, recomenda-se que os
programas
de
melhoramento
de
soja,
que
visem
maior
êxito
no
desenvolvimento de cultivares de soja resistentes ao nematoide reniforme,
direcionem os esforços de avaliação de populações segregantes e seleção de
genótipos derivados de genitores com resistência a ambas as espécies de
nematoides (H. glycinese R. reniformis).
2.4 Conclusões
Os 199 genótipos avaliados demonstraram alta variabilidade quanto a
resistência ao nematoide Rotylenchulus reniformis.
36
Apenas a variável FR é suficiente para avaliar a resistência ao
nematoide reniforme.
Os genitores Custer, PI 437654, Fayette, BRSGO Ipameri, BRSMT
Pintado, BRS 262 e Forrest originaram a maioria das linhagens resistentes.
Cultivares indicadas para semeadura no país, BRSGO Ipameri,
BRSMT Pintado, BRS 262 e BRS 231 são promissoras fontes de resistência ao
nematoide reniforme a serem prontamente utilizadas pelos programas de
melhoramento.
2.5 Referências
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qualitativos e diversidade genética da soja. Brasília, DF: Embrapa Informação
Tecnológica, 2009. 221 p.
40
CAPITULO 3 – SELEÇÃO DE GENÓTIPOS DE SOJA RESISTENTES AO
NEMATOIDE RENIFORME E COM ALTO DESEMPENHO PRODUTIVO
RESUMO – O objetivo desde trabalho foi selecionar genótipos de soja
resistentes ao nematoide reniforme, com alto potencial produtivo, em condições
de campo infestado pelo fitonematoide. O delineamento utilizado foi o de
testemunhas intercalares, utilizando as cultivares M-SOY 8001 e a BRS 239
como testemunhas resistentes e suscetíveis, respectivamente. Para a
caracterização dos genótipos foram realizadas duas avaliações visuais, uma do
vigor e uniformidade para a obtenção de um índice de resistência (IR), e outra
avaliação, paralelamente à primeira, para obtenção de uma nota de resistência
(NR) às parcelas. Também foram avaliadas a razão (RAZ) média entre as
plantas mais baixas e as mais altas, o número de nematoides por grama de
raiz (NGR), além da produtividade média de grãos (REND), padronizada para
13% de umidade. Com os dados obtidos, verificou-se diferença significativa
entre todas as variáveis avaliadas, exceto para a razão. As estimativas do IR
classificou 40 genótipos como resistente (R) e78 como moderadamente
resistente (MR). Por outro lado, a classificação dos genótipos, de acordo com a
variável NR, foi de 13 genótipos R e 31 MR. Verificou-se correlações
significativas entre os caracteres REND, IR, NR e NGR. As variáveis IR e a NR
mostraram-se mais eficientes e práticas na seleção de genótipos resistentes e
com alto potencial produtivo, em condições de campo infestado com o
nematoide reniforme.
Palavras-chave:
Glycine
max,
Rotylenchulus
reniformis,
genético, resistência a nematoide, produtividade de grãos
41
melhoramento
CHAPTER 3 - SELECTION OF SOYBEAN GENOTYPES RESISTANT
RENIFORM NEMATODE AND PRODUCTIVE PERFORMANCE
ABSTRACT - The goal of this work was to select from soybean genotypes
resistant to the reniform nematode, with high productive potential in conditions
of infested field for nematode. The experiment design used was to intercalated
checks, using the cultivars M-SOY 8001 and BRS 239 as witnesses resistant
and susceptible, respectively. To characterization the two genotypes were
performed visual assessments, a vigor and uniformity to obtaining a resistance
index (RI), and further evaluation, parallel to the first, to get a grade of
resistance (NR) to parcels. Were also evaluated the reason (RAZ) average of
the lower plants and higher, the number of nematodes per gram of root (NGR),
and the average grain yield (income), standardized to 13% humidity. With the
data obtained, there was significant difference between all variables, except for
reason. The RI estimates has classified 40 genotypes as resistant (R) and 78
as moderately resistant (MR). On the other hand, the classification of
genotypes, according to the variable NR, 13 genotypes was R and 31 MR.
There was significant correlations between characters INCOME, IR, NR and
NGR. The IR and NR variables were more efficient and practical in the selection
of resistant genotypes and high yielding, under field conditions infested with the
reniform nematode.
Keywords: Glycine max, Rotylenchulus reniformis, breeding, nematode
resistance, grain yield
42
3.1 Introdução
Entre os organismos que causam prejuízos na cultura da soja, os
fitonematoides possuem alto potencial de dano e uma ampla gama de
hospedeiros, tornando fundamental o estabelecimento de estratégias eficazes
de manejo (PIPOLO; FERRAZ, 1999). Dentre as espécies de fitonematoides, o
nematoide reniforme (Rotylenchulus reniformis) tem merecido atenção por
pesquisadores.
Atualmente, o R. reniformis é considerado um fitonematoide de alta
relevância para a cultura da soja, principalmente na região Centro-Sul do
estado de Mato Grosso do Sul (ASMUS, 2008), que em condições favoráveis,
altas densidades populacionais desse fitonematoides podem ocasionar perdas
de 32%. Em algodoeiro as perdas foram superiores a 60% em Mato Grosso do
Sul (ASMUS et al., 2003) e de até 74% em cultivares suscetíveis a R.
reniformis, em condições de altas populações desse fitonematoide no estado
do Paraná (ALMEIDA et al., 2003).
Asmus (2004a) relata a possibilidade da variação espacial do
nematoide no solo ter influência na variabilidade entre parcelas de um mesmo
tratamento, sabendo-se que a distribuição do nematoide reniforme é irregular
nos extratos verticais do solo. Este nematoide pode ser encontrado em
populações relativamente altas em profundidades de até 1,2 m (ROBINSON et
al., 2005), sendo a população geralmente superior na profundidade de 20 cm a
40 cm, em comparação à de 0 cm a 20 cm (ASMUS et al., 2005b).
O uso de cultivares resistentes para o controle do nematoide reniforme
é uma estratégia fundamental no manejo integrado deste fitonematoide, pois
proporciona simultaneamente eficiência, praticidade, redução de custos e
segurança ambiental. Alguns estudos têm mostrado que os genes que
conferem resistência ao R. reniformis estão localizados em regiões próximas
aqueles que conferem resistência ao H. glycines (REBOIS et al., 1970, DAVIS
et al., 1998; HA et al., 2007). Esses resultados são suportados por outros
trabalhos que ao avaliarem genótipos de soja resistentes ao nematoide de
cisto, como exemplo, as cultivares Peking, Forrest, Centennial, PI-437654,
Hartwing, PI-90763, Cordell e/ou seus descendentes apresentaram também
43
resistência ao R. reniformis (ROBBINS et al., 1994; DAVIS et al., 1996;
ROBBINS e RAKES, 1996).
De acordo com Morales (2007), com base na taxa de reprodução (fator
de reprodução) dos nematoides nas raízes das plantas, tem-se a avaliação
indireta da resistência de plantas ao nematoide. Em avaliação realizada em
casa de vegetação, este método é válido, no entanto, quando a avaliação é
realizada a campo, não se tem a quantificação da população inicial (Pi) para a
obtenção do fator de reprodução da população presente na raiz, tem-se
somente a informação população média de nematoides presentes no solo.
Estudos realizados no Brasil têm elucidado a descoberta de
importantes fontes de resistência ao nematoide reniforme, geralmente
genótipos que já foram caracterizados como resistentes ao nematoide de cisto,
principalmente às raças 1 e 3 (ASMUS; SCHIRMANN, 2004; ASMUS, 2008;
CARDOSO et al., 2009). Entretanto, a maioria desses estudos foram realizados
somente em casa de vegetação, sob condições controladas, não considerando
a possibilidade de avaliar o potencial produtivo dos genótipos em ambientes
infestados pelo R. reniformis.
Para as mais importantes espécies de nematoides, existem métodos
para a avaliação da resistência de plantas (STARR, 1990), e podem ser
praticadas tanto em casa de vegetação como no campo, com distintas
limitações. Quando se trata do nematoide reniforme, as pesquisas relacionadas
não avançaram em relação a propostas de seleção a campo de genótipos de
soja resistentes. Segundo Robinson (2001), genótipos podem ser selecionados
para tolerância a nematoide em condições de campo, enquanto que a
resistência somente poderá ser testada em condições controladas (casa de
vegetação, por exemplo), onde o número de nematoides introduzido pode ser
controlado e o posterior número produzido, mensurado.
Dessa forma, o objetivo deste trabalho foi caracterizar e selecionar
genótipos de soja resistentes e/ou tolerantes ao nematoide reniforme, aliado à
avaliação do desempenho produtivo desses genótipos, em condições de
campo infestado com R. reniformis.
44
3.2 Material e Métodos
3.2.1 Caracterização do local do ensaio
A caracterização e seleção de genótipos de soja a reação ao R.
renformis, foi realizado em campo experimental da Embrapa Agropecuária
Oeste, em Dourados, MS. O experimento foi instalado em novembro de 2009
em uma área naturalmente infestada por R. reniformis. O solo é do tipo
Latossolo Vermelho Distroférrico típico, de textura argilosa (originados de
sedimentos terciários ou de rochas basálticas), cujas coordenadas geográficas
são: 22º14'S, 54º49'00"W, altitude média de 452 metros (PEREIRA et al.,
2007).
O clima da região caracteriza-se como Cwa (mesotérmico úmido, com
verão chuvoso), segundo a classificação de Köppen. O inverno é ameno e
seco, com possibilidade de ocorrência de geadas. Dourados tem precipitação
média anual de 1.450 mm e temperaturas médias que variam de 18 ºC a 25 ºC
nos meses mais frios e mais quentes, respectivamente (PEREIRA et al., 2007).
Uma amostragem de solo foi realizada no local determinado para a
instalação do experimento que, antes foi cultivado com algodoeiro, em pontos
estabelecidos na área, dividida em 20 blocos. Com a ajuda de um trado foram
retiradas as amostras do solo ao acaso, na profundidade de 0,0 a 0,2 metros, a
fim de obter amostras compostas por 5 subamostras de solo por bloco.
As subamostras de solo foram homogeneizadas formando uma
amostra composta. Essas amostras foram colocadas em sacos plásticos e
armazenadas em caixas térmicas de polietileno, que logo foram encaminhadas
para o Laboratório de Nematologia da Embrapa Agropecuária Oeste para a
extração e clarificação pela técnica de flotação centrífuga em solução de
sacarose (JENKINS, 1964). A análise nematológica constatou uma população
alta e uniforme, com média de 1.767 ovos e juvenis de segundo estádio (J2)
em 200 centímetros cúbicos (cm³) de solo, potencialmente capaz de causar
redução em produtividade (STARR, 1998).
O nível populacional de danos do nematoide reniforme ainda não foi
devidamente definido nas condições brasileiras para a cultura da soja. No
entanto, com base em pesquisas realizadas em outros países, e por trabalhos
45
realizados no Brasil, admite-se que densidades populacionais entre 400 e 600
nematoides em 200cm³, à época de plantio, sejam potencialmente capazes de
causar perdas (STARR, 1998; ASMUS et al., 2003; BELTRÃO; AZEVEDO,
2008).
3.2.2 Características dos genótipos avaliados
Foram testados cento e sessenta e nove genótipos de soja, sendo 127
convencionais e 42 transgênicos, em gerações F6, F7, F8 e F9, oriundas de
cruzamentos que possuem pelo menos um genitor resistente ao nematoide
reniforme e/ou ao nematoide de cisto da soja, sendo que todos esses
genótipos também foram testados em casa de vegetação (Capítulo 2),
concomitantemente. As cultivares M-SOY 8001 e BRS 239 foram utilizadas
como padrões de resistência e suscetibilidade, respectivamente. A genealogia
e número de linhagens avaliadas são apresentados na Tabela 1.
46
Tabela 1. Cruzamentos, número de linhagens e gerações dos genótipos
avaliados quanto à resistência ao Rotylenchulus reniformis em área
naturalmente infestada. Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS, 2009.
Linhagens
Gerações
6
F7
3
F6
2
F6
x BR96-25619
31
F7
(3)
31
F7
x BR96-25619
3
F7
(3)
2
F7
10
F8
13
F7
8
F7
11
F7
1
F8
1
F7
5
F7
Cód. Cruzamentos
1
(3)
(2)
3
Forrest x BRS 231
(2)
BRSGO 204 x (BRSGO Chapadões ) x BRSMG 250
(3)
(Nobreza )
(3)
BRS Invernada x PI 561356
4
Custer
5
BR96-25619 x Custer
6
Forrest
7
BR96-25619 x Forrest
8
PI437654
9
BRSGO Ipameri
2
(3)
(3)
(3 )
x Hartwig
(2)
(3)
(1)
x (Fayette
(3)
x PI 437654 )
(2)
10
11
(1)
(BRSMT Pintado x MGBR 46 Conquista) x (Fayette x PI
(3)
437654 )
(1)
(3)
(2)
(Fayette x PI 437654 ) x (BRSMT Pintado x MGBR 46
Conquista)
12
BRI01-1038 x M-SOY 8001
13
BRI01-11556 x BRS Jiripoca CRNC
14
15
(2)
BRS 262
(3)
(3)
x {BRS 244 RR x Shiranui-1}
(3)
x BR02-65900
2
F6
(3)
x BR03-75127
8
F6
2
F6
1
F6
4
F6
4
F6
(2)
10
F8
(2)
MGBR00-50616
16
MGBR00-50616
17
BRS 262 x BR04-203094
18
A 9000 RG x NK 412113
(2)
(3)
19
GOBR99-701006
20
(3)
BRAS99-10553
21
Anta 82 RG x BR02-65840
22
Anta 82 RG x BR02-64151
6
F8
23
BR02-78000 x Anta 82 RG
(2)
3
F8
24
BRS 262 x BRS 255RR
2(3)
2
BRS 246 RR x {Bedford x {Forrest* x {(UFV 1* x Davis-1)
x [(Bossier x Paraná) x FT Estrela]}}}
1
F9
1
F9
25
x BR03-81463 RR
x BRB02-2293-L1=BR 28*6RR
(2)
Total
(1)
169
(2)
Parental resistente à R. reniformis,
Parental resistente à H. glycines (NCS - raças 1 e 3,
(3)
principalmente), Parental resistente a R. reniformis e H. glycines.
3.2.3 Semeadura e características agronômicas avaliadas
A semeadura foi realizada no dia 10 de novembro de 2009, em
parcelas constituídas por quatro fileiras de 4 metros, espaçadas em 0,50m; a
47
área útil das parcelas correspondeu às duas linhas centrais, descartando-se
0,5m das extremidades, perfazendo assim um total de 3m2. A adubação, o
controle fitossanitário, a capina e os demais tratos culturais foram realizados de
modo a manter as plantas em condições normais de crescimento e
desenvolvimento (TECNOLOGIAS..., 2010).
No estádio de floração plena (R2 de acordo com Fehr e Caviness,
1977) foi realizada uma avaliação visual do vigor (padrão de crescimento e
desenvolvimento das plantas) e da uniformidade, em termos de altura, das
plantas em condições de campo, conforme estabelecido por ASMUS (2004b).
As avaliações do vigor e da uniformidade foram baseadas em escala
de notas de 1 a 9. A nota 1 foi dada para as parcelas de plantas com menor
vigor e maior desuniformidade e a nota 9 para as parcelas com o máximo de
vigor e uniformidade de plantas, comparado com as testemunhas intercaladas.
Com essas avaliações, estimou-se um índice de resistência, em
percentagem, realizado por meio de uma comparação de resultados
preliminares obtidos do
coeficiente de correlação de
Pearson entre
produtividade e nota de vigor (r=0,1596; P<0,01), e produtividade com a nota
de uniformidade (r=0,2987; P<0,01), onde procedeu-se uma regra de três
simples:
Produtividade x vigor = 0,4583 — 100%
0,1596 — x
x= 34,8% = 35%
Produtividade x uniformidade = 0,4583 — 100%
0,2987 — x
x= 65,17% = 65%
Dessa forma, verifica-se que a característica uniformidade possui uma
maior associação com a produtividade a campo, o que foi levado em
consideração no estabelecimento do índice de resistência, como se segue:
48
Em que:
IR: índice de resistência da parcela;
NU: nota de uniformidade da parcela; e,
NV: nota de vigor da parcela.
Dessa forma, quanto mais próximo de 90%, maior é a resistência do
genótipo, e contrariamente, quanto mais próximo de 10% menor é a
resistência. Para melhor análise dos índices de resistência obtidos pelos
genótipos foram estabelecidos classes de resistência: Suscetível(S) – 10 a
30%; Moderadamente Suscetível (MS) – 31 a 50%; Moderadamente Resistente
(MR) – 51 a 70%; e Resistente (R) – 71 a 90%.
Paralelamente, foi realizado uma avaliação visual da resistência a
campo dos genótipos ao R. reniformis, também no estádio R2, baseado
principalmente na uniformidade visual dos genótipos testados. Foi usada uma
escala de notas que variou de 1 a 9, sendo 1 para os genótipos considerados
resistentes e 9 para os genótipos com alto nível de suscetibilidade. Para esta
variável, os genótipos foram classificados da seguinte maneira: Suscetível (S) 7,1 a 9,0; Moderadamente Suscetível (MS) - 5,1 a 7,0; Moderadamente
Resistente (MR) - 3,1 a 5,0; e Resistente (R) - 1,0 a 3,0.
Quando as plantas alcançaram o estádio R5 (FEHR; CAVINESS,
1977), quatro plantas de cada genótipo, foram coletadas ao acaso na área útil,
para a determinação do número de nematoides e estimativa do número de
nematoides por grama de raiz (NGR) (COOLEN; D’HERDE 1972). O NGR é
definido pela razão entre o número total de nematoides nas raízes e a massa
das raízes em gramas.
As raízes foram retiradas do solo, colocadas em sacos plásticos,
armazenadas em caixas térmicas e, posteriormente, encaminhadas para o
laboratório, onde se seguiu a extração dos nematoides das raízes. A massa
fresca das raízes foi obtida por meio de uma balança eletrônica, Modelo MA-BS
2000.
Após a pesagem as raízes foram cuidadosamente lavadas para liberar
o solo aderido. Em seguida, foram cortadas em pedaços com cerca de 2 cm, e
colocados em um copo de liquidificador doméstico. Adicionou-se ao
liquidificador cerca de 300 mL de solução aquosa de hipoclorito de sódio 0,5%
49
(200 mL de água sanitária com 2,5% de cloro ativo para 800 mL de água),
cobrindo totalmente as partes vegetais. Após isso, os fragmentos vegetais
foram triturados, utilizando a menor velocidade do liquidificador por 15
segundos. Então, a suspensão resultante foi vertida numa peneira de 200
mesh (malha com abertura de 75 µm) sobreposta a uma peneira de 500 mesh
(malha com abertura de 25 µm). A suspensão resultante da peneira de 500
mesh foi recolhida com ajuda de jatos de água de uma pisseta em um béquer
de 250 mL.
A suspensão contida no béquer foi transferida para os tubos da
centrifuga, onde foi adicionado 1 cm3 de caulim, que depois de balanceados
foram centrifugados por 5 minutos a 1.800 rpm. Após a centrifugação, o
sobrenadante foi descartado e ao resíduo de cada tubo adicionou-se solução
aquosa de sacarose (454g), sendo o resíduo re-suspenso com a força do jato
da sacarose que estava na pisseta. Os tubos foram novamente levados à
centrifuga por 1 minuto, na velocidade anterior.
Posteriormente, os tubos foram retirados e o sobrenadante foi vertido
em uma peneira de 500 mesh (abertura de malha de 25 µm). Os fitonematoides
contidos no sobrenadante foram lavados com água de torneira para retirar o
excesso da solução aquosa de sacarose. O resíduo dessa peneira foi recolhido
em um béquer, com auxílio de jatos de água de uma pisseta. A suspensão
obtida foi utilizada para estimar o número de ovos e juvenis e/ou adultos de
nematoides, com o auxílio de uma câmara de Peters em microscópio óptico
(aumento de 40 vezes).
No estádio R8 foram mensuradas, na área útil de cada tratamento, as
alturas de duas plantas mais baixas e de duas plantas mais altas. Com essas
medidas, estimou-se uma razão média entre as menores e as maiores alturas,
sendo:
Em que:
AP (<): média da altura de duas plantas mais baixas;
AP (>): média da altura de duas plantas mais altas.
50
Assim, quanto mais próximo de 1 for a estimativa da razão maior será a
uniformidade de altura das plantas e consequentemente, maior o nível de
resistência do genótipo ao nematoide reniforme em condições de campo.
O rendimento de grãos dos genótipos foi obtido colhendo-se as duas
fileiras centrais (área útil), pesado e padronizado em 13% de umidade, sendo
posteriormente convertido para kg ha-1.
3.2.4 Delineamento experimental e análises estatísticas
Neste trabalho foi utilizado o esquema de famílias (linhagens) com
testemunhas intercalares (CRUZ; CARNEIRO, 2003). Este esquema é utilizado
quando não se dispõe de repetições das parcelas a serem avaliadas, sendo
esta limitada pela falta de área experimental ou quando número de tratamentos
a serem avaliados é demasiadamente elevado. No caso deste trabalho, a área
experimental infestada pelo R. reniformis era restrita, e haviam muitas
linhagens para serem avaliadas. Neste delineamento as linhagens foram
representadas por parcelas únicas, enquanto as testemunhas (M-SOY 8001 e
BRS 239) foram intercaladas a cada quatro linhagens, perfazendo 43
repetições de cada testemunha (Figura 1).
A repetição das testemunhas tem dupla finalidade. A primeira é
fornecer estimativas das variações ambientais, que será extrapolada como
componente da variação fenotípica entre as linhagens (famílias). A segunda é
permitir a correção dos valores fenotípicos das linhagens, admitindo-se que as
fileiras adjacentes a cada grupo de testemunha sejam beneficiadas ou
prejudicadas pelo mesmo efeito ambiental (FALEIRO et al., 2002; CRUZ;
CARNEIRO, 2003).
Importante frisar que as testemunhas, dentro de cada bloco foram
casualizadas, estabelecendo-se para elas um experimento em blocos ao
acaso. Todavia, considerando todo o experimento, os blocos de testemunhas e
as linhagens configuram um experimento inteiramente ao acaso (Figura 1).
Assim, a análise de variância do experimento conjunto, envolvendo
testemunhas e linhagens, foi de acordo com o delineamento inteiramente ao
acaso. Inicialmente, o experimento foi delineado para avaliar 169 genótipos
mais as duas testemunhas intercaladas. Todavia, devido a perdas de parcelas
51
ou de dados da parcela, foram excluídas sete das análises, restando 162
genótipos (120 convencionais e 42 transgênicos) viáveis para avaliação, além
das testemunhas.
Para as testemunhas o modelo adotado foi o seguinte:
Yij = µ + Ti + εij
em que:
Yij: valor da característica para a i-ésima testemunha na j-ésima
repetição;
µ : média geral das testemunhas;
Ti: efeito da i-ésima testemunha (i=1,2,...t);
εij: erro aleatório que incide sobre as testemunhas, sendo que εij~NID
(0, σ 2 ).
Para as famílias foi adotado o seguinte modelo:
yi= µ f + Fi + εi
em que:
yi: valor da característica para a i-ésima família (linhagem);
µ f: média geral das famílias (linhagens);
Fi: efeito da i-ésima família (linhagem);
εi: erro aleatório que incide sobre as famílias (linhagens).
52
17
R
S
161
B
162
163
164
R
S
165
B
166
167
168
169
R
S
16
160
159
158
B
157
R
S
156
155
154
B
153
R
S
152
151
150
15
S
R
141
B
142
143
144
S
R
145
B
146
147
148
S
R
149
14
140
139
138
B
137
S
R
136
135
134
B
133
S
R
132
131
130
13
R
S
121
B
122
123
124
R
S
125
B
126
127
128
R
S
129
12
120
119
118
B
117
R
S
116
115
114
B
113
R
S
112
111
110
11
S
R
101
B
102
103
104
S
R
105
B
106
107
108
S
R
109
10
100
99
98
B
97
S
R
96
95
94
B
93
S
R
92
91
90
9
R
S
81
B
82
83
84
R
S
85
B
86
87
88
R
S
89
8
80
79
78
B
77
R
S
76
75
74
B
73
R
S
72
71
70
7
S
R
61
B
62
63
64
S
R
65
B
66
67
68
S
R
69
6
60
59
58
B
57
S
R
56
55
54
B
53
S
R
52
51
50
5
R
S
41
B
42
43
44
R
S
45
B
46
47
48
R
S
49
4
40
39
38
B
37
R
S
36
35
34
B
33
R
S
32
31
30
3
S
R
21
B
22
23
24
S
R
25
B
26
27
28
S
R
29
2
20
19
18
B
17
S
R
16
15
14
B
13
S
R
12
11
10
1
R
S
1
B
2
3
4
R
S
5
B
6
7
8
R
S
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
70 m
32 m
Figura 1. Croqui da área de plantio naturalmente infestada por R. reniformis.
Nota: A cultivar M-SOY 8001 está representada pela letra R, e a BRS 239 representada pela
letra S. A cultivar BRS 239 também foi utilizada como bordadura experimental, nas faixas de
entrada de máquinas para aplicação de defensivos (letra B). Os demais genótipos foram
representados por números, de acordo com a sua localização na área experimental.
O quadro da análise de variância é ilustrado na Tabela 2.
53
Tabela 2. Quadro da análise de variância de ensaios com famílias (linhagens)
e testemunhas intercalares.
FV
GL
SQ
QM
Famílias (F)
f-1
SQF
QMF
Testemunhas (Te)
t-1
SQTe
QMTe
Resíduo
t(r-1)
SQR
QMR
E(QM)
σ2
Para as testemunhas e para o resíduo as somas de quadrados foram
obtidas de forma usual, para ensaios inteiramente ao acaso, sendo:
e
A soma de quadrados para as famílias (linhagens) foi obtida pela
expressão:
Em razão deste delineamento não considerar o princípio básico da
repetição dos tratamentos, negligenciando-o, os estimadores dos parâmetros
apresentados devem ser analisados com certa parcimônia. De forma a atenuar
os efeitos do ambiente sobre as comparações dos genótipos, tornando os
estimadores mais precisos, foi realizado o ajuste dos dados considerando os
efeitos ambientais que atuam, diferencialmente, sobre as fileiras (parcelas).
Esses efeitos foram estimados a partir das informações das testemunhas cujas
fileiras (parcelas) foram intercaladas no ensaio. Segundo CRUZ e CARNEIRO
(2003), esse ajuste é de alta relevância quando o número de famílias
54
(linhagens) avaliadas é relativamente grande, o que pode acarretar em altas
variações na área experimental.
Neste trabalho, a correção dos dados é justificada pelo alto número de
linhagens avaliadas, além da elevada variação na população de nematoides,
que ocorreu na área do experimento. Cabe ressaltar que a correção dos dados
não altera o valor da variabilidade genética das populações avaliadas, no
entanto, os valores fenotípicos corrigidos são mais apropriados como critério de
seleção, permitindo maior acurácia.
Logo abaixo, são apresentadas as expressões utilizadas para obtenção
da herdabilidade média, no sentido amplo, e o coeficiente de variação genético
experimental (CRUZ; CARNEIRO, 2003).
e
=
Em que,
= variância ambiental;
= desvio-padrão ambiental;
QMFaj= quadrado médio das famílias (linhagens) ajustado;
= média dos tratamentos (linhagens e testemunhas);
3.3 Resultados e Discussão
O resumo da análise de variância está disposto na Tabela 3, com as
variáveis, rendimento de grãos (kg ha-1), número de nematoide por grama de
raiz (NGR), índice de resistência (IR), nota de resistência a campo (NR) e a
razão média da altura das plantas (RAZ). Verificou-se diferença significativa
entre as linhagens e testemunhas (P<0,01) em todas as variáveis avaliadas,
exceto para RAZ, que não apresentou efeito significativo entre as testemunhas
(P=1). Esses resultados indicam a existência de variabilidade entre os
genótipos avaliados, para todas as variáveis em estudo, permitindo a seleção
de genótipos resistentes e/ou tolerantes ao nematoide reniforme e com bom
potencial produtivo.
55
Tabela 3. Quadrados médios, médias gerais, coeficientes de variação (CV) e
herdabilidades (h2) dos 164 genótipos de soja avaliados quanto à resistência
ao nematoide Rotylenchulus reniformis, em experimento em condições de
campo. Embrapa Agropecuária Oeste.
Fonte de Variação
Quadrado Médio
GL
REND
IR
**(2)
(1)
NR
**(2)
0,0209
**
41159,37
**(2)
161 449201,06
Testemunhas
1
15087412,60
13447,50
272,198
684467,29
0,0001
Resíduo
84
269818,34
79,94
1,66
10563,48
0,0095
Fcalculado (linhagens)
1,66
2,48
2,18
3,90
2,21
Média geral
3068,95
61,36
5,97
175,32
0,72
Erro Padrão
±15,82
±1,11
±0,15
±15,87
±0,04
CV geral (%)
16,93
14,57
21,55
14,23
13,46
Herdabilidade (%)
39,93
59,72
54,19
63,24
54,71
**
3,61
RAZ
**(2)
Famílias (linhagens)
**
198,49
NGR
**(2)
**
n.s.
n.s.
**Significativo pelo teste F (P<0,01); Não significativo. Para análise de variância os valores de NGR
(1)
-1
foram transformados para log10 (x+1); REND: rendimento médio de grãos (kg ha ); NGR: número de
nematoides por grama de raiz. IR: índice de resistência, em percentagem; NR: nota de resistência a
(2)
campo; RAZ: razão entre duas plantas baixas e duas plantas altas da área útil da parcela. Quadrados
médios ajustados.
Como
ilustrações
dessas
variabilidades,
foram
confeccionados
histogramas de distribuição de frequência dos caracteres avaliados (Figuras 2,
3, 4, 5, 6 e 7).
O rendimento de grãos apresentou frequências que variaram de 1272,9
a 5533,4 kg ha-1, com uma amplitude de variação de 4260,5 kg ha-1. A média
de produtividade de grãos do experimento (3068,95 kg ha-1) está de acordo
com a média obtida na safra 2009/2010 no estado de Mato Grosso do Sul
(CONAB, 2010). Conforme pode-se observar, existem linhagens com
produtividades de grãos acima de 4000,00 kg ha-1 (Figura 2), indicando bom
comportamento desses genótipos mesmo em solo infestado pelo nematoide
reniforme.
Esta variável apresentou uma distribuição próxima da normalidade,
confirmando a natureza quantitativa do caráter (RAMALHO et al., 1993). A
estimativa da herdabilidade para o rendimento médio de grãos foi de 39,93%
(Figura 2), a mais baixa entre todas as variáveis estudadas, sendo mais um
indicativo da herança quantitativa desta variável, altamente influenciada pelo
ambiente.
56
Faleiro et al. (2002) ao compararem o delineamento com testemunhas
intercalares (DTI) com o de blocos ao acaso (DBC) mencionaram que as
estimativas de herdabilidade foram as mais influenciadas pelo delineamento
experimental utilizado, sendo observadas reduções nas estimativas quando
usadas o DTI, principalmente para características de menor herdabilidade.
Ainda para o caráter produtividade de grãos, a maioria dos genótipos
permaneceu nas classes de limites entre 2338,04 a 2764,08 kg ha-1 (23,2%) e
2764,09 a 3190,13 kg ha-1 (25,6%). Pela distribuição de frequências observa-se
que a cultivar cv. M-SOY 8001 está inclusa em uma classe de produtividade
média superior à classe em que a cv. BRS 239 estabeleceu (Figura 2).
Visualizando a Figura 3, verifica-se que a variável NGR apresenta uma
forte assimetria positiva, ou seja, está representada, principalmente, por
valores extremos, variando de 1,94 a 1.501,39, com uma média de 175,32
nematoides por grama de raiz. Com isso, houve a necessidade de
transformação dos dados, para obter a estabilização das variâncias entre os
tratamentos.
Após a transformação, os dados se ajustaram à normalidade,
possibilitando inferências estatísticas mais consistentes (Figura 4). As
cultivares M-SOY 8001 (NGR=34,63) e BRS 239 (NGR=213,05) se
apresentaram em classes diferentes com os dados transformados, o que não
ocorreu com os dados originais, sendo mais uma justificativa do uso da
transformação. A variação presente no caráter NGR evidencia a capacidade
diferenciada dos genótipos avaliados em permitir a multiplicação do nematoide
reniforme em suas raízes.
O NGR apresentou a maior estimativa de herdabilidade (63,24). Este
resultado pode ser um indicativo de um possível sucesso na seleção de
genótipos resistentes ao nematoide reniforme, baseado no NGR obtido em
campo. Entretanto, cabe ressaltar que Ramalho et al., (1993) e Cruz, (2005)
citam que a herdabilidade, não é somente uma propriedade do caráter, mas
também da população e das circunstâncias de ambiente às quais os indivíduos
foram submetidos. Além disso, esses autores relatam que é normal a
ocorrência de elevados erros associados às estimativas quando se utiliza
variância, e desta forma, as estimativas devem ser consideradas com
parcimônia.
57
Na Figura 5, pode-se observar que para a variável índice de resistência
(IR) as médias dos genótipos apresentaram uma alta variação, o que indica
diferenciação entre eles quanto à resistência ao nematoide reniforme. De
acordo com a Figura 5, a média observada no IR variou entre 21,63% a 90,0%,
sendo a cv. M-SOY 8001 inserida na classe de 71,53% a 78,65%, superior à
classe em que se encontra a cv. BRS 239. Esse resultado indica uma maior
capacidade da cv. BRS 239 em hospedar o nematoide reniforme, comparado
com a M-SOY 8001, o que corrobora com outros trabalhos realizados em casa
de
vegetação
e
em
campo
experimental
(ASMUS,
2004;
ASMUS;
SCHIRMANN, 2004; CARDOSO et al., 2009), porém avaliando outras
variáveis.
Esta variável apresentou uma distribuição próxima da contínua,
semelhante à produtividade de grãos, evidenciando uma tendência de
expressão quantitativa do caráter (Figura 5). Harville et al. (1985) e Ha et al.
(2007) evidenciaram que a resistência ao nematoide reniforme é controlada
quantitativamente. A estimativa da herdabilidade desta variável foi 59,72%,
considerada intermediária (CRUZ; CARNEIRO, 2003).
A característica nota de resistência a campo (NR) variou entre 1,54 a
9,0, apresentando uma amplitude de variação de 7,46 (Figura 6). Essa
distribuição de frequência reforça a diferenciação entre os genótipos estudados
quanto à variável NR. Observa-se que a cv. M-SOY 8001, com NR igual a 3,76,
está inserida em uma classe diferente da cv. BRS 239 (NR = 7,32). Existem
genótipos com NR menores que a cv. M-SOY 8001, sendo estes potenciais
com relação à resistência ao nematoide reniforme; bem como genótipos com
NR maiores que a cv. BRS 239 (Figura 6).
Nota-se pela distribuição de frequência da NR que a cv. M-SOY 8001
apresentou, em média, maior uniformidade das parcelas do que a cv. BRS 239,
ou seja, a cv. M-SOY 8001 possui maior capacidade de conviver com a
presença do nematoide reniforme do que a cv. BRS 239, indicando esta ser
mais sensível ao parasitismo exercido pelo referido nematoide. Esse resultado
corrobora com os dados de produtividade média apresentada pelas cultivares
(Figura 2), além de estar de acordo com trabalhos que já caracterizaram essas
cultivares (Asmus e Schirmann, 2004; Cardoso et al., 2009). A estimativa de
herdabilidade para NR foi de 54,19% (Tabela 3).
58
A distribuição de frequência apresentada pela Figura 7, também, ilustra
a existência de variabilidade entre os genótipos avaliados quanto à razão
média (RAZ) entre a menor e a maior altura de plantas. Entretanto, as
cultivares testemunhas, M-SOY 8001 e BRS 239, ficaram inseridas na mesma
classe da variável RAZ; isto demonstra a não significância para esta
característica entre as testemunhas (Tabela 2). No entanto, há genótipos que
apresentaram RAZ maiores do que as testemunhas, indicando uma maior
uniformidade de altura entre as plantas desses genótipos e consequentemente
maior tendência em expressar resistência ao nematoide reniforme.
BRS 239
(3061,85)
M-SOY 8001
(3899,55)
Figura 2. Histograma dos dados de rendimento de grãos (kg ha-1) em 164
genótipos de soja - Experimento em campo experimental. Embrapa
Agropecuária Oeste, Dourados-MS.
59
BRS 239
(213,05)
M-SOY 8001
(34,63)
Figura 3. Histograma do número de nematoides por grama de raiz (dados
originais) de 164 genótipos de soja - Experimento em campo experimental.
Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS.
BRS 239
(2,23)
M-SOY 8001
(1,47)
Figura 4. Histograma do número de nematoides por grama de raiz (dados
transformados em log10(x+1)) de 164 genótipos de soja - Experimento em
campo experimental. Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados-MS.
60
BRS 239
(52,77)
M-SOY 8001
(77,78)
Figura 5. Histograma dos dados de índice de resistência (índice obtido através
do vigor e da uniformidade das parcelas) de 164 genótipos de soja Experimento em campo experimental. Embrapa Agropecuária Oeste,
Dourados-MS.
BRS 239
(7,32)
M-SOY 8001
(3,76)
Figura 6. Histograma dos dados de nota de resistência (NR) de 164 genótipos
de soja – Experimento em campo experimental. Embrapa Agropecuária Oeste,
Dourados-MS.
61
M-SOY 8001
(0,718)
BRS 239
(0,716)
Figura 7. Histograma dos dados de razão média entre alturas (RAZ) de 164
genótipos de soja – Experimento em campo experimental. Embrapa
Agropecuária Oeste, Dourados-MS.
Para Carvalho et al. (2003), o valor elevado do CV para o caráter NR
pode ser atribuído a diversos fatores, tais como problemas de amostragem,
diferenças existentes entre populações e variações de ambiente. Ainda assim,
para esta variável a precisão experimental pode ser considerada adequada, em
virtude do nível de significância obtido na análise de variância (Tabela 3). Além
disso, este alto coeficiente de variação pode ser explicado pela subjetividade
da avaliação da resistência de plantas a campo ao nematoide reniforme
(ASMUS, 2004; INOMOTO, 2006).
Houve a diferenciação de médias entre os genótipos avaliados para a
variável rendimento de grãos, onde 61 genótipos obtiveram um rendimento
maior que a média geral (Tabela 4). Os genótipos BRMS08-1787, BRMS081305, BRMS08-2416 e BRMS08-1421, todos convencionais, além da linhagem
BRMS08-10912RR (transgênica) apresentaram os maiores rendimentos
médios de grãos, significativamente superiores à cv. M-SOY 8001 (P<0,01).
Estes genótipos são originados dos cruzamentos 5, 1, 10, 2 e 15,
respectivamente, que estão representados na Tabela 1. Observa-se que esses
cruzamentos possuem pelo menos um parental que tenha comprovada
resistência ao R. reniformis ou H. glycines.
A cv. M-SOY 8001obteve um rendimento de grãos de 3.899,55 kg ha-1,
estatisticamente igual a 14 genótipos que oscilaram seus valores de
62
rendimentos entre 3.565,97 a 4.112,57 kg ha-1 (Tabela 4). Nove genótipos
foram estatisticamente superiores a cv. BRS 239, porém inferiores a cv. M-SOY
8001. A cv. BRS 239 apresentou um rendimento médio de 3.061,85 kg ha-1,
com uma produtividade média estatisticamente igual a 68 genótipos. Sessenta
e seis genótipos foram estatisticamente inferiores a cv. BRS 239 com
rendimentos médios de grãos variando entre 1.272,91 a 2.692,13 kg ha-1. A
redução no rendimento de grãos de soja devido à presença do nematoide
reniforme é relatada por Asmus (2003), que salienta o aumento de sua
ocorrência no Estado de Mato Grosso do Sul, e as perdas no rendimento
devido a altas populações do nematoide no solo.
Conforme os resultados do teste de média para a característica NGR,
trinta e oito genótipos se comportaram como melhores multiplicadores do
nematoide reniforme, sendo significativamente superiores (P<0,01) a cv. BRS
239 (Tabela 4). Por outro lado, 26 genótipos obtiveram médias de NGR
significativamente inferiores a cv. BRS 239, entretanto com NGR mais altos do
que a cv. M-SOY 8001, estatisticamente. A cv. M-SOY 8001 apresentou NGR
médio de 34,63, sendo esta, uma das menores média de NGR dentre os
genótipos do grupo de médias, composto por 59 genótipos (Tabela 4). Asmus
(2004) relata a tendência da cv. M-SOY 8001 em obter uma baixa multiplicação
do nematoide reniforme em suas raízes. Em seu trabalho, o NGR obtido para
M-SOY 8001 foi de 16,4 nematoides/200cc de solo, enquanto que a BRS 239
registrou um NGR médio de 232,3, valor próximo ao obtido nesse trabalho
(Tabela 4).
63
Tabela 4. Comparação de médias do rendimento de grãos (kg ha-1), número de
nematoides por grama de raiz (NGR), índice de resistência (IR), nota de
resistência (NR) e razão entre menor e maior altura de plantas de 164
genótipos de soja avaliados quanto à resistência ao nematoide Rotylenchulus
reniformis, em campo experimental, na Embrapa Agropecuária Oeste,
Dourados-MS.
Cód. Linhagem
REND
-1
(kg ha )
IR
NGR
NR
Índice (%)
Classe
Nota
Classe
RAZ
5
BRMS08-1787
5533,40 a
51,63 d
58,20 d
MR
6,70 b
MS
0,70 c
15
BRMS08-10912RR
5435,52 a
291,13 a
42,22 e
MS
7,44 b
S
0,64 d
1
BRMS08-1305
4379,70 a
407,48 a
74,35 b
R
3,84 d
MR
0,79 a
10
BRMS08-2416
4317,63 a
24,47 d
48,30 d
MS
7,00 b
MS
0,40 d
2
BRMS08-1421
4311,16 a
56,09 d
76,70 b
R
7,60 b
S
0,60 d
16
BRMS08-10949RR
4112,57 b
91,71 d
53,10 d
MR
3,30 d
MR
0,80 a
-
M-SOY 8001
3899,55 b
34,63 d
77,78 b
R
3,76 d
MR
0,718 c
2
BRMS08-1416
3866,80 b
111,27 c
76,25 b
R
3,24 d
MR
0,62 d
4
BRMS08-1586
3836,89 b
126,48 c
66,13 c
MR
2,04 e
R
0,90 a
20
BRMS08-11784RR
3755,04 b
101,69 c
77,90 b
R
4,94 c
MR
0,59 d
4
BRMS08-1669
3754,70 b
107,74 c
30,18 e
S
8,00 b
S
0,57 d
4
BRMS08-1614
3752,38 b
28,78 d
60,10 c
MR
7,50 b
S
0,60 d
3
BRMS08-1512
3734,75 b
645,14 a
63,46 c
MR
8,54 a
S
0,36 d
5
BRMS08-1895
3661,59 b
366,48 a
65,20 c
MR
1,67 e
R
0,99 a
11
BRMS08-2465
3660,68 b
17,56 d
62,40 c
MR
6,00 c
MS
0,60 d
20
BRMS08-11786RR
3657,02 b
92,70 d
64,90 c
MR
8,20 a
S
0,70 c
5
BRMS08-1870
3630,55 b
109,15 c
60,45 c
MR
5,14 c
MS
0,85 a
4
BRMS08-1604
3619,90 b
96,08 d
52,60 d
MR
8,70 a
S
0,70 c
4
BRMS08-1711
3611,60 b
251,30 b
60,79 c
MR
9,00 a
S
0,40 d
20
BRMS08-11913RR
3565,97 b
114,10 c
77,90 b
R
1,54 e
R
0,82 a
1
BRMS08-1304
3556,54 c
430,04 a
40,85 e
MS
8,44 a
S
0,38 d
16
BRMS08-10957RR
3549,65 c
447,24 a
51,73 d
MR
2,14 e
R
0,85 a
1
BRMS08-1289
3548,13 c
232,12 b
75,65 b
R
4,84 c
MR
0,71 c
11
BRMS08-2458
3537,92 c
376,65 a
49,85 d
MS
5,04 c
MR
0,84 a
4
BRMS08-1601
3500,95 c
331,84 a
48,75 d
MS
3,44 d
MR
0,88 a
4
BRMS08-2132
3483,70 c
87,16 d
72,90 b
R
6,90 b
MS
0,70 c
11
BRMS08-2481
3478,48 c
48,08 d
70,70 c
R
5,40 c
MS
0,60 d
9
BRMS08-2208
3433,05 c
208,38 b
63,85 c
MR
5,34 c
MS
0,62 d
24
BMR-84190RR
3422,61 c
254,04 b
67,80 c
MR
6,71 b
MS
0,64 d
14
BRMS08-5764
3391,65 d
224,17 b
64,93 c
MR
2,74 e
R
0,97 a
3
BRMS08-1511
3376,37 d
646,86 a
34,29 e
MS
8,04 b
S
0,55 d
5
BRMS08-1890
3371,86 d
134,44 c
67,40 c
MR
3,44 d
MR
0,96 a
13
BRMS08-5504
3353,80 d
185,75 b
59,39 c
MR
4,14 d
MR
0,80 a
21
BRMS08-11980RR
3342,12 d
222,94 b
46,70 e
MS
2,54 e
R
0,84 a
4
BRMS08-1676
3334,10 d
300,76 a
60,06 c
MR
6,74 b
MS
0,76 c
Continua...
64
Cód. Linhagem
REND
-1
(kg ha )
IR
NGR
NR
Índice (%) Classe
Nota
Classe
RAZ
20
BRMS08-11781RR
3311,64 d
13,46 d
37,80 e
MS
8,64 a
S
0,67 c
9
BRMS08-2214
3291,16 d
89,69 d
80,05 b
R
6,24 c
MS
0,88 a
18
BRMS08-10887RR
3274,92 d
79,28 d
74,30 b
R
7,14 b
S
0,59 d
5
BRMS08-1842
3273,15 d
66,43 d
66,44 c
MR
6,24 c
MS
0,65 d
16
BRMS08-10974RR
3266,94 d
130,71 c
58,95 c
MR
5,74 c
MS
0,78 b
5
BRMS08-1911
3262,17 d
238,96 b
39,35 e
MS
6,79 b
MS
0,71 c
4
BRMS08-1607
3260,38 d
717,10 a
55,81 d
MR
9,00 a
S
0,53 d
5
BRMS08-1918
3224,08 d
277,02 b
50,93 d
MR
6,14 c
MS
0,75 c
4
BRMS08-1639
3217,23 d
433,75 a
64,04 c
MR
8,44 a
S
0,71 c
5
BRMS08-1888
3211,63 d
151,03 b
68,55 c
MR
4,34 d
MR
0,88 a
21
BRMS08-12271RR
3210,40 d
117,48 c
38,32 e
MS
5,96 c
MS
0,60 d
21
BRMS08-11981RR
3206,60 d
264,64 b
35,38 e
MS
2,44 e
R
0,73 c
9
BRMS08-2187
3191,91 d
295,56 a
48,23 d
MS
6,04 c
MS
0,70 c
25
BMR-87459RR
3190,08 d
246,08 b
74,78 b
R
6,62 b
MS
0,71 c
1
BRMS08-1290
3184,74 d
280,24 a
71,50 c
R
5,94 c
MS
0,82 a
14
BRMS08-5808
3183,00 d
57,50 d
86,39 a
R
2,54 e
R
0,82 a
20
BRMS08-11805RR
3167,65 d
92,29 d
59,30 c
MR
6,74 b
MS
0,65 d
7
BRMS08-2107
3154,95 d
35,83 d
86,23 a
R
5,74 c
MS
0,88 a
4
BRMS08-1619
3140,03 d
1,94 d
41,24 e
MS
7,29 b
S
0,68 c
14
BRMS08-5766
3124,96 d
14,09 d
76,63 b
R
2,54 e
R
0,82 a
4
BRMS08-1719
3113,17 d
186,06 b
63,52 c
MR
8,24 a
S
0,75 c
11
BRMS08-2512
3108,87 d
97,16 d
55,02 d
MR
8,54 a
S
0,71 c
6
BRMS08-1972
3100,90 d
288,10 a
47,57 d
MS
7,44 b
S
0,65 d
17
BRMS08-10409RR
3100,30 d
7,99 d
90,00 a
R
2,90 e
R
0,80 a
11
BRMS08-2480
3099,62 d
33,82 d
58,02 d
MR
6,29 c
MS
0,62 d
5
BRMS08-1913
3084,21 d
578,93 a
45,00 e
MS
3,92 d
MR
0,88 a
20
BRMS08-11793RR
3062,85 d
85,41 d
56,70 d
MR
6,94 b
MS
0,72 c
-
BRS 239
3061,85 d
213,05 b
52,77 d
MR
7,32 b
S
0,716 c
18
BRMS08-10876RR
3056,50 d
143,84 c
81,38 b
R
3,44 d
MR
0,71 c
4
BRMS08-1680
3055,12 d
63,80 d
72,82 b
R
3,94 d
MR
0,83 a
20
BRMS08-11801RR
3029,92 d
160,73 b
54,64 d
MR
8,34 a
S
0,60 d
4
BRMS08-1642
3025,11 d
603,04 a
41,90 e
MS
8,74 a
S
0,57 d
11
BRMS08-2496
2981,05 d
473,19 a
60,03 c
MR
4,54 d
MR
0,90 a
5
BRMS08-1881
2979,06 d
160,84 b
59,40 c
MR
5,24 c
MS
0,63 d
16
BRMS08-10960RR
2975,35 d
57,07 d
52,17 d
MR
6,14 c
MS
0,68 c
4
BRMS08-1699
2946,64 d
210,86 b
81,72 b
R
5,54 c
MS
0,81 a
5
BRMS08-1795
2937,36 d
93,95 d
73,52 b
R
7,94b
S
0,78 b
14
BRMS08-5762
2909,59 d
80,17 d
57,11 d
MR
3,94 d
MR
0,99 a
11
BRMS08-2507
2902,95 d
104,55 c
79,19 b
R
7,54 b
S
0,65 d
21
BRMS08-12031RR
2899,61 d
536,71 a
54,21 d
MR
6,34 c
MS
0,78 b
9
BRMS08-2244
2881,67 d
5,41 d
58,30 d
MR
6,60 b
MS
0,60 d
9
BRMS08-2210
2871,65 d
633,03 a
48,50 d
MS
7,44 b
S
0,49 d
Continua...
65
Cód. Linhagem
REND
-1
(kg ha )
IR
NGR
Índice (%)
NR
Classe
Nota
Classe
RAZ
9
BRMS08-2248
2868,60 d
183,52 b
24,05 e
S
8,34 a
S
0,53 d
9
BRMS08-2171
2867,33 d
24,88 d
83,22 b
R
8,00 b
S
0,71 c
5
BRMS08-1784
2864,58 d
16,53 d
73,21 b
R
6,84 b
MS
0,83 a
4
BRMS08-1679
2859,87 d
246,74 b
48,24 d
MS
6,34 c
MS
0,82 a
20
BRMS08-11752RR 2859,73 d
287,06 a
25,78 e
S
8,00 b
S
0,37 d
22
BRMS08-12300RR 2853,35 d
199,72 b
59,15 c
MR
4,79 c
MR
0,75 c
10
BRMS08-2303
2821,77 d
83,88 d
49,49 d
MS
2,64 e
R
0,87 a
14
BRMS08-5776
2804,67 d
15,23 d
80,61 b
R
5,54 c
MS
0,81 a
21
BRMS08-11976RR 2803,76 d
139,39 c
70,41 c
MR
4,54 d
MR
0,86 a
18
BRMS08-10886RR 2791,79 d
183,66 b
62,24 c
MR
7,24 b
S
0,42 d
17
BRMS08-10414RR 2781,36 d
58,33 d
87,35 a
R
6,14 c
MS
0,84 a
15
BRMS08-10910RR 2770,80 d
85,42 d
47,07 d
MS
7,54 b
S
0,74 c
5
BRMS08-1781
2766,43 d
19,65 d
52,32 d
MR
4,14 d
MR
0,81 a
9
BRMS08-2184
2758,45 d
6,78 d
47,80 d
MS
8,00 b
S
0,60 d
19
BRMS08-10904RR 2757,00 d
113,85 c
62,10 c
MR
7,84 b
S
0,68 c
9
BRMS08-2222
2752,70 d
220,08 b
57,75 d
MR
6,94 b
MS
0,86 a
5
BRMS08-1817
2750,98 d
145,70 c
59,88 c
MR
6,44 c
MS
0,57 d
4
BRMS08-1598
2749,57 d
96,16 d
54,45 d
MR
4,84 c
MR
0,87 a
19
BRMS08-10897RR 2748,50 d
286,61 a
62,25 c
MR
3,64 d
MR
0,86 a
4
BRMS08-2138
2737,29 d
161,73 b
74,43 b
R
8,64 a
S
0,68 c
11
BRMS08-2462
2731,22 d
438,60 a
41,05 e
MS
9,00 a
S
0,50 d
4
BRMS08-1732
2692,13 e
140,49 c
42,52 e
MS
8,44 a
S
0,60 d
5
BRMS08-1802
2663,92 e
61,18 d
59,31 c
MR
5,34 c
MS
0,61 d
6
BRMS08-1949
2655,36 e
669,85 a
42,49 e
MS
8,34 a
S
0,63 d
20
BRMS08-11838RR 2628,00 e
281,51 a
47,48 d
MS
5,14 c
MS
0,76 c
11
BRMS08-2468
2626,84 e
40,44 d
56,09 d
MR
5,17 c
MS
0,58 d
5
BRMS08-1769
2615,29 e
145,84 c
61,64 c
MR
4,74 c
MR
0,84 a
21
BRMS08-12042RR 2602,51 e
244,81 b
44,74 e
MS
3,24 d
MR
0,71 c
4
BRMS08-1694
2600,45 e
344,09 a
64,86 c
MR
8,04 b
S
0,89 a
4
BRMS08-1725
2600,28 e
1111,8 a
39,56 e
MS
4,00 d
MR
0,76 c
18
BRMS08-10882RR 2583,19 e
113,21 c
61,91 c
MR
4,34 d
MR
0,89 a
21
BRMS08-12045RR 2569,42 e
466,56 a
37,07 e
MS
6,14 c
MS
0,72 c
10
BRMS08-2323
2551,90 e
70,42 d
66,02 c
MR
4,37 d
MR
0,91 a
17
BRMS08-10692RR 2513,38 e
244,96 b
80,05 b
R
2,34 e
R
0,93 a
4
BRMS08-1661
2507,06 e
137,25 c
64,95 c
MR
8,00 b
S
0,71 c
4
BRMS08-2140
2503,91 e
437,92 a
67,96 c
MR
7,74 b
S
0,94 a
4
BRMS08-2121
2502,03 e
20,19 d
45,31 e
MS
7,94b
S
0,53 d
5
BRMS08-1807
2490,08 e
109,18 c
56,87 d
MR
8,54 a
S
0,62 d
4
BRMS08-1600
2482,09 e
212,59 b
51,30 d
MR
7,14 b
S
0,78 b
16
BRMS08-10972RR 2462,70 e
274,79 b
76,08 b
R
6,44 c
MS
0,81 a
9
BRMS08-2203
2458,70 e
146,94 c
67,70 c
MR
5,24 c
MS
0,85 a
9
BRMS08-2174
2453,24 e
28,14 d
70,69 c
R
5,04 c
MR
0,90 a
Continua...
66
REND
-1
(kg ha )
IR
Cód.
Linhagem
NGR
5
BRMS08-1797
2419,34 e
166,54 b
5
BRMS08-1799
2403,07 e
311,65 a
4
BRMS08-2109
2398,40 e
4
BRMS08-1626
4
7
Índice (%)
NR
RAZ
Classe
Nota
Classe
77,17 b
R
7,14 b
S
0,88 a
60,14 c
MR
7,24 b
S
0,75 c
23,11 d
78,92 b
R
6,84 b
MS
0,80 a
2381,05 e
93,97 d
56,61 d
MR
7,14 b
S
0,90 a
BRMS08-2143
2375,58 e
463,89 a
69,49 c
MR
7,84 b
S
0,75 c
BRMS08-2037
2374,24 e
31,40 d
48,74 d
MS
5,64 c
MS
0,78 b
12
BRMS08-4576
2361,53 e
107,67 c
69,87 c
MR
6,34 c
MS
0,98 a
16
BRMS08-10953RR
2358,29 e
118,86 c
37,56 e
MS
7,24 b
S
0,53 d
19
BRMS08-10892RR
2352,18 e
219,55 b
47,75 d
MS
6,24 c
MS
0,94 a
5
BRMS08-1816
2331,69 e
105,14 c
40,99 e
MS
7,04 b
MS
0,68 c
4
BRMS08-1720
2322,32 e
157,21 b
65,69 c
MR
7,94b
S
0,67 c
16
BRMS08-10971RR
2321,04 e
100,08 d
44,11 e
MS
5,34 c
MS
0,58 d
11
BRMS08-2506
2296,44 e
251,81 b
52,06 d
MR
5,54 c
MS
0,86 a
4
BRMS08-2136
2283,46 e
180,18 b
65,92 c
MR
7,64 b
S
0,65 d
2
BRMS08-1426
2272,19 e
77,32 d
46,32 e
MS
8,00 b
S
0,41 d
5
BRMS08-1766
2252,13 e
80,76 d
62,34 c
MR
8,84 a
S
0,60 d
22
BRMS08-12295RR
2246,95 e
99,22 d
73,50 b
R
3,87 d
MR
0,70 c
4
BRMS08-1646
2235,54 e
369,65 a
72,25 b
R
9,00 a
S
0,57 d
1
BRMS08-1280
2234,20 e
378,79 a
77,55 b
R
3,64 d
MR
0,90 a
9
BRMS08-2255
2223,01 e
37,17 d
52,22 d
MR
6,34 c
MS
0,90 a
5
BRMS08-1746
2215,76 e
81,66 d
77,03 b
R
5,64 c
MS
0,69 c
16
BRMS08-10961RR
2199,61 e
86,37 d
33,14 e
MS
8,24 a
S
0,36 d
10
BRMS08-2307
2193,98 e
167,16 b
48,46 d
MS
5,94 c
MS
0,87 a
4
BRMS08-1726
2191,68 e 1501,30 a
21,63 e
S
9,00 a
S
0,63 d
4
BRMS08-1634
2164,58 e
34,87 d
70,62 c
R
6,24 c
MS
0,79 a
5
BRMS08-1785
2140,45 e
18,38 d
81,88 b
R
6,64 b
MS
0,89 a
5
BRMS08-1772
2120,99 e
82,96 d
45,73 e
MS
3,44 d
MR
0,85 a
9
BRMS08-2189
2023,02 e
249,65 b
56,55 d
MR
7,14 b
S
0,90 a
4
BRMS08-2144
2021,11 e
247,44 b
56,32 d
MR
8,94 a
S
0,68 c
5
BRMS08-1869
2003,22 e
81,78 d
70,42 c
MR
6,14 c
MS
0,93 a
4
BRMS08-1635
1983,29 e
236,12 b
57,93 d
MR
7,34 b
S
0,83 a
19
BRMS08-10893RR
1938,13 e
102,53 c
64,10 c
MR
7,44 b
S
0,74 c
4
BRMS08-1659
1937,99 e
74,11 d
59,60 c
MR
8,00 b
S
0,78 b
5
BRMS08-1805
1932,11 e
276,96 b
60,96 c
MR
8,04 b
S
0,70 c
4
BRMS08-2135
1927,83 e
436,71 a
50,74 d
MR
6,74 b
MS
0,76 c
5
BRMS08-1804
1896,56 e
26,08 d
80,08 b
R
6,44 c
MS
0,89 a
4
BRMS08-2133
1883,38 e
146,30 c
53,76 d
MR
5,84 c
MS
0,73 c
6
BRMS08-1935
1837,56 e
209,27 b
35,71 e
MS
8,24 a
S
0,65 d
5
BRMS08-1788
1825,20 e
26,44 d
59,44 c
MR
4,84 c
MR
0,88 a
1
BRMS08-1284
1792,67 e
362,13 a
43,50 e
MS
8,74 a
S
0,27 d
Continua...
67
REND
-1
(kg ha )
NGR
BRMS08-1829
1647,16 e
BRMS08-2311
1598,04 e
20
BRMS08-11915RR
4
10
Cód.
Linhagem
5
10
IR
NR
Nota
Classe
RAZ
Índice (%)
Classe
133,56 c
65,56 c
MR
7,34 b
S
0,62 d
117,20 c
45,53 e
MS
7,24 b
S
0,73 c
1460,22 e
635,73 a
75,79 b
R
2,54 e
R
0,85 a
BRMS08-1729
1298,56 e
327,79 a
47,51 d
MS
9,00 a
S
0,71 c
BRMS08-2360
1272,91 e
46,21 d
60,23 c
MR
6,21 c
MS
0,70 c
Valor Máximo
5533,40
1501,30
90,00
-
9,00
-
0,99
Valor Mínimo
1272,91
1,94
21,63
-
1,54
-
0,27
MÉDIAS famílias
MÉDIAS
testemunhas
CV(%) famílias
2850,36
202,64
59,28
-
6,20
-
0,73
3480,70
123,84
65,28
-
5,55
-
0,72
18,22
13,64
15,08
-
20,76
-
13,40
CV(%) testemunhas
14,92
15,51
13,69
-
23,20
-
13,56
*Dados ajustados pelas repetições das testemunhas.
(2)
Médias seguidas de mesma letra, na coluna, diferem entre si pelo teste de Dunnett (P<0,01). ** Significativo pelo
teste de F (P<0,01). Para análise de variância os valores de número de nematoide por grama de raiz (NGR) foram
transformados em Log10 (x+1).
REND: rendimento médio de grãos em kg ha-1. IR: índice de resistência (índice entre nota de vigor e uniformidade)
em percentagem que varia de 10% (parcelas suscetíveis) a 90% (parcelas resistentes), em que: S (Suscetível) - 10 a
30%; MS (Moderadamente Suscetível) - 31 a 50%; MR (Moderadamente Resistente) - 51 a 70%; e R (Resistente) - 71
a 90%. NR: nota de resistência a campo que varia de 1 (parcelas resistentes) a 9 (parcelas), em que: R (Resistente) 1 a 3; MR (Moderadamente Resistente) - 3,1 a 5; MS (Moderadamente Suscetível) - 5,1 a 7; e S (Suscetível) - 7,1 a 9.
RAZ: razão média entre duas plantas de menores e duas plantas de maiores alturas da área útil da parcela. NGR:
número de nematoides por grama de raiz obtido no campo. RR: Roundup Ready, soja transgênica (RR).
A visualização do nematoide reniforme nas raízes, a olho nu, é
praticamente impossível, necessitando análises laboratoriais para quantificação
do número de nematoides. Asmus et al. (2003) mostraram que o sintoma do
parasitismo de soja por R. reniformis expressou-se, principalmente, pela
ocorrência de plantas subdesenvolvidas, com baixo vigor, conferindo uma alta
desuniformidade à lavoura. Diante disto, nesse trabalho foram realizadas
avaliações visuais do vigor e da uniformidade de cada parcela, o que permitiu
estimar um índice de resistência (IR) para cada genótipo.
O IR apresentou uma média de 59,45%, e variou de 21,63 a 90,00%.
Quatro genótipos (BRMS08-5808, BRMS08-2107, BRMS08-10409RR e
BRMS08-10414RR) apresentaram IR estatisticamente superiores (P<0,01) a
cv. M-SOY 8001, indicando uma maior uniformidade e vigor desses genótipos,
em nível de campo, comparado à testemunha. Trinta e um genótipos foram
estatisticamente iguais a cv. M-SOY 8001, com valores de IR variando de
72,25% a 83,22%. Outros 53 genótipos obtiveram médias de IR inferiores a cv.
M-SOY 8001, variando de 58,95% a 71,50%. Entretanto, estas linhagens foram
significativamente superiores a cv. BRS 239 que apresentou média de IR de
68
52,77% (Tabela 4). Quarenta e quatro genótipos obtiveram IR iguais a cv. BRS
239, estatisticamente. Por outro lado, trinta e um genótipos apresentaram as
mais baixas estimativas médias de IR, estatisticamente inferiores a cv. BRS
239. Estes 31 genótipos, de acordo com o preconizado na obtenção do IR,
foram os que expressaram maiores níveis de desuniformidade e baixo vigor.
Métodos de avaliação da resistência ao nematoide reniforme a campo
já foram realizados em soja por meio da nota de uniformidade e do vigor
(ASMUS, 2004), e em algodão com escalas de índice de tolerância
considerando o desenvolvimento das plantas e seus sintomas foliares (CIA et
al., 2008). No entanto, não há nenhuma escala de nota disponível na literatura
para a classificação da resistência ao nematoide reniforme. Sendo assim, neste
trabalho estimou-se também uma nota de resistência a campo, baseada
somente na uniformidade das parcelas.
Ao analisar os resultados do teste de média, treze genótipos
apresentaram NR estatisticamente abaixo da cv. M-SOY 8001, com valores
médios variando de 1,54 a 2,90. Isto significa que estes treze genótipos,
conforme estabelecido pela NR, foram os que apresentaram os maiores níveis
de uniformidade de altura de planta. Já outros 22 genótipos foram iguais a cv.
M-SOY 8001, apresentando estimativas de NR entre 3,24 a 4,54 (Tabela 4).
Quarenta e oito genótipos obtiveram NR inferiores a cv. BRS 239, sendo
estatisticamente melhores que esta testemunha no quesito uniformidade. E
ainda, 53 genótipos obtiveram estimativas médias de NR iguais a cv. BRS 239,
estatisticamente.
Contrariamente,
26
genótipos
foram
estatisticamente
superiores da cv. BRS 239 quanto à variável NR, evidenciando que estes
genótipos apresentaram maiores desuniformidades de altura de planta (Tabela
4).
Quanto à variável razão média entre a menor altura e a maior altura de
plantas (RAZ), as médias de 51 genótipos foram estatisticamente inferiores as
cultivares M-SOY 8001 e BRS 239, ou seja, esses genótipos apresentaram
maiores problemas de desuniformidade, baseado nessa variável. Verifica-se
pelo teste de médias que as testemunhas obtiveram médias estatisticamente
iguais (Tabela 4). De acordo com a característica RAZ, 62 genótipos de soja
foram significativamente superiores às cultivares testemunhas. Isto significa
69
que esses genótipos apresentaram uma estimativa de RAZ mais próxima da
unidade (um), o que implica em maior uniformidade da altura de planta.
Conforme a classificação dada aos genótipos, de acordo coma variável
IR, 40 genótipos reagiram como R, 78 como MR, 42 como MS e quatro como
S. A cv. MSOY-8001 obteve um IR médio de 77,8, classificada como R. Já a
cv. BRS 239 obteve IR médio de 52,80, alocando-se na classe MR (Tabela 4).
Por outro lado, a classificação dos genótipos, de acordo com a variável NR, foi
de 13 genótipos R, 31 MR, 56 MS e 64 S, inclusive a BRS 239, que apresentou
uma nota média de 7,32. Já a cv. M-SOY 8001 foi classificada como MR ao
nematoide reniforme, pois obteve NR de 3,76. Verifica-se que o IR classificou
mais que o triplo de genótipos resistentes (40) do que a NR (13). No entanto, a
NR acusou com maior frequência genótipos suscetíveis ao nematoide
reniforme.
Seleções realizadas no campo permitem a avaliação de um grande
número de genótipos, podendo avaliar não somente variáveis propriamente de
resistência, mas sua interação com outras características tais como a
produtividade de grãos. Robinson (2001) relata que os parâmetros para a
mensuração da resistência de uma planta aos efeitos do nematoide reniforme
são por meio da medida da redução do rendimento e da baixa estatura.
Como o nematoide reniforme incita o subdesenvolvimento das plantas,
neste experimento houve genótipos que apresentaram baixa RAZ (menor que
0,70), baixa produtividade (menor que 2692,13 kg ha-1) associado com um alto
NGR (estatisticamente igual ou maior que 213,05), sendo características que
poderiam indicar a suscetibilidade a este nematoide.
As linhagens BRMS08-1949, BRMS08-1720, BRMS08-1646, BRMS081726,
BRMS08-2144,
BRMS08-1805,
BRMS08-1935
e
BRMS08-1284
apresentaram esse comportamento (Tabela 4). Observa-se que a variável NR
classificou todas essas linhagens como suscetível. Entretanto, segundo o
caráter IR os genótipos BRMS08-1720, BRMS08-1646, BRMS08-1726,
BRMS08-2144 e BRMS08-1805foram classificados como MR ou R.
Segundo Roberts (2002) a tolerância é oposto à intolerância, que é
utilizada para definir as plantas que quando infectadas crescem menos,
morrem, ou ainda reduzem drasticamente a produtividade. Há relatos na
literatura de genótipos de soja intolerantes a nematoides, que sofreram danos
70
severos com uma baixa população do nematoide (SILVA, 2001). Os genótipos
BRMS08-1619,
BRMS08-2184
e
BRMS08-2121
apresentaram
clássica
intolerância ao nematoide reniforme (Tabela 4). Estes obtiveram os menores
valores, em magnitude, de NGR. Apesar disso, esses genótipos expressaram
alto nível de desuniformidade e baixo vigor pelo fato de serem classificados
como MS e S pelas variáveis IR e NR, respectivamente. Além disso, a média
de produtividade de grãos foi estatisticamente igual ou inferior a cv. BRS 239.
Outros genótipos, tais como BRMS08-2244, BRMS08-1784, BRMS085776 e BRMS08-1785 também podem ser considerados intolerantes ao R.
reniformis. Estes obtiveram baixas produtividades, baixos NGR e foram
classificados, pelo menos, como MS pela variável NR. Todavia, o IR dessas
linhagens foram altos classificando-os como MR ou R.
Ainda cabe ressaltar que, em alguns casos, as características
produtividade e resistência a nematoides são inversamente correlacionadas, ou
seja, variedades com alta produtividade apresentam-se como suscetíveis aos
principais nematoides da cultura (FERRAZ et al., 2010).Esse pode ser o caso
da cv. BRS 239, que apesar de ser classificada como suscetível em vários
trabalhos de casa de vegetação (ASMUS, 2004; CARDOSO et al., 2009), no
presente trabalho apresentou uma boa produtividade e classificou-se como
MR, conforme a variável IR, no campo (Tabela 4).
Peculiar
o
comportamento
da
linhagem
transgênica
BRMS08-
10912RR, que mesmo apresentando uma alta produtividade (5435,52 kg ha-1)
obteve um alto NGR (291,13) e foi classificada como MS de acordo com a
variável IR, e S conforme NR. Este é um caso típico de tolerância a campo do
genótipo perante a população do nematoide estabelecida, ou seja, mesmo sob
alta densidade populacional do nematoide o genótipo expressou um excelente
potencial produtivo.
Os
genótipos
BRMS08-1669,
BRMS08-1304
e
BRMS08-1511
apresentaram comportamento semelhante de tolerância (Tabela 4), que
segundo Roberts (2002), se refere a habilidade das plantas permitirem a
invasão e reprodução do nematoide, mas não apresentarem sintomas ou
danos significativos. Esse resultado evidencia a importância da avaliação do
potencial produtivo em condições de alta infestação do nematoide reniforme.
Caso a seleção fosse baseada somente nas classificações de IR e NR, os
71
genótipos supracitados seriam eliminados. Cook et al. (1997) identificaram
linhagens elites de algodão com alto potencial produtivo e tolerante ao R.
reniformis.
Na Tabela 5, observa-se que dos 164 genótipos avaliados, 37
coincidiram suas classes de R, MR, MS e S que foram obtidas pelas variáveis
NR e IR (Tabela 6). Sessenta e nove genótipos obtiveram uma proximidade
nas classificações que lhe foram dadas (R x MR=14, S x MS=21 e MS x
MR=34) e cinqüenta e oito genótipos apresentaram classificações distintas
como R x S (8), R x MS (19) e S x MR (31).
Tabela 5. Relação de coincidências das classes de resistência obtidas por
meio do índice de resistência (IR) e da nota de resistência (NR) de 164
genótipos de soja quanto a resistência ao Rotylenchulus reniformis.
NR
IR
Total
S
MS
MR
R
S
4
0
0
0
4
MS
21
12
6
3
42
MR
31
28
15
4
78
R
8
16
10
6
40
64
56
31
13
164
Total
Índice de resistência (índice entre nota de vigor e uniformidade) em porcentagem que varia de 10%
(parcelas com plantas mais suscetível) a 90% (parcelas com plantas mais resistente), onde: S
(Suscetível) - 10 a 30%; MS (Moderadamente Suscetível) - 31 a 50%; MR (Moderadamente Resistente) 51 a 70%; e R (Resistente) - 71 a 90%. NR: nota de resistência a campo que varia de 1 (parcelas com
plantas mais resistentes) a 9 (parcelas com plantas mais suscetíveis), onde R (Resistente): 1 a 3; MR
(Moderadamente Resistente): 3,1 a 5; MS (Moderadamente Suscetível): 5,1 a 7; e S (Suscetível): 7,1 a 9.
A correlação entre caracteres é um parâmetro de grande importância,
pois permite aos melhoristas conhecer as alterações que ocorrem em um
determinado caráter em função da seleção praticada em outro a ele
correlacionado (RAMALHO et al., 1993). Na Tabela 6, pode-se observar os
coeficientes
de
correlação
fenotípica
entre
os
caracteres
avaliados,
considerando somente as testemunhas ou todos os genótipos. Pelos
resultados obtidos observa-se que há diferenças tanto na magnitude quanto na
significância dos coeficientes de correlação.
Ao considerar os dados somente das testemunhas, estes foram
maiores em magnitude e com mais significância estatística, quando comparado
com as correlações obtidas com os dados de todos os genótipos avaliados. Isto
pode ter ocorrido devido à ausência de repetições nos genótipos avaliados no
72
campo, utilizando-se somente os dados corrigidos pelas médias das
testemunhas.
O caráter REND correlacionou-se significativamente com todos os outros
caracteres de campo avaliados, exceto com RAZ, considerando os dados
somente das testemunhas. Ao avaliarmos os dados de todos os genótipos, o
REND novamente não apresentou correlação com RAZ. Esses resultados
indicam que a variável RAZ apresenta-se como pouco informativa para seleção
de genótipos resistentes e/ou tolerantes ao nematoide reniforme combinado a
produtividade de grãos. A variável RAZ apresentou uma correlação negativa e
significativa, apesar da baixa magnitude, apenas com a NR.
O caráter REND apresentou correlações negativas e significativas com
as variáveis NR e NGR, ou seja, quanto maior o rendimento de grãos do
genótipo avaliado menores os valores de NR e NGR. Contrariamente, a
associação do REND com o caráter IR foi positiva (r=0,55; P<0,01), favorável
para seleção de genótipos com maiores produtividades médias de grãos
baseado na variável IR.
Resultados semelhantes já foram relatados por Asmus (2004b) em que
o NGR obteve correlações negativas com as variáveis, índice de uniformidade
(r=-0,36; P<0,01), vigor (r=-0,25; P<0,01) e com o rendimento de grãos (r=0,35; P<0,01), evidenciado que estas variáveis estão associadas.
Na presença de correlações fenotípicas de alta magnitude a alteração
em um caráter, por meio da seleção, promove alterações significativas em
outras variáveis correlacionadas (REZENDE, 2002). O caráter IR apresentou
alta correlação negativa (r=-0,68; P<0,01) com NR. Isto significa que quanto
maior o valor de IR há uma forte tendência dos genótipos possuírem menores
valores de NR. Este resultado foi condizente com o propósito de avaliação da
resistência/tolerância ao nematoide reniforme em condições de campo, pois,
quanto maior o IR ou tanto menor o NR, maior será o nível de
resistência/tolerância do genótipo a campo.
O IR obteve uma alta correlação negativa com NGR (Tabela 6). A
variável NR também apresentou correlação alta e negativa com NGR (r=-0,61;
P<0,01). Estes resultados indicam a possibilidade de seleção de genótipos
resistentes ao R. reniformis baseado nas variáveis IR e NR, em detrimento do
NGR que apresenta maiores dificuldades de mensuração a campo.
73
Baseado nas correlações fenotípicas obtidas considerando todos os
genótipos, o REND obteve sua maior correlação, em magnitude, com a NR (r=0,34; P<0,01). Este resultado indica a possibilidade de seleção de genótipos de
soja resistentes ao R. reniformis, com boas chances de selecionar aqueles
mais produtivos. O REND também se correlacionou, significativamente, com IR
e NGR (Tabela 6).
Ao analisar a associação entre os caracteres de campo, as maiores
magnitudes de correlação foram entre o IR com o NR (r=-0,46; P<0,01), e o IR
com NGR (r=-0,45; P<0,01). Quando se considerou todos os genótipos de soja
avaliados, o caráter RAZ apresentou associação com IR, além da correlação
com NR já detectada anteriormente com as informações somente das
testemunhas.
Tabela 6. Coeficientes de correlação fenotípica linear de Pearson das variáveis
observadas considerando somente as testemunhas (MSOY 8001 e BRS 239),
e com todos os genótipos avaliados.
Testemunhas
REND
REND
1,00
IR
IR
NR
**
RAZ
**
**
NGR
NGR CV
0,09
ns
**
-0,55
-0,63
ns
-0,80
**
-0,82
0,55
-0,52
1,00
-0,68
0,05
1,00
-0,25
0,61
1,00
-0,05
NR
RAZ
**
NGR
**
ns
1,00
NGR CV
-0,63
**
-0,82
**
0,81
NR
0,80
1,00
IR
Testemunhas e linhagens
NR
RAZ
NGR
-0,34**
-0,07
1,00
-0,46**
0,27**
-0,45**
1,00
**
0,99**
NGR CV
0,03
-0,45**
-0,23**
0,23**
-0,09
ns
0,12
ns
-0,04
0,09
1,00
FR CV
ns
-0,23**
1,00
NGR CV
*
ns
0,29**
NGR
**
ns.
1,00
1,00
RAZ
**
0,81
**
1,00
REND
IR
**
-0,01
FR CV
REND
**
ns
-0,01
0,80
FR CV
**
ns
ns
FR CV
0,04
ns
-0,23**
0,13*
-0,06
ns
0,14*
0,91**
1,00
ns
ou Significativo pelo teste t (P<0,01 ou P<0,05); Não significativo.
REND, IR, NR, RAZ e NGR já foram denominados anteriormente (Tabela 4). NGR CV: dados de número
de nematoides por grama de raiz obtidos em casa de vegetação. FR CV: dados de fator de reprodução
obtidos em casa de vegetação.
Como os 162 genótipos testados em campo foram avaliados em casa
de vegetação, em delineamento inteiramente casualizado com cinco repetições
74
(Capitulo 2), os dados de fator de reprodução (FR CV) e número de
nematoides por grama de raiz (NGR CV) obtidos em casa de vegetação foram
utilizados para correlacionar com as variáveis avaliadas em campo. Ao avaliar
somente as correlações provenientes dos dados das testemunhas, verificou-se
que a média de FR CV obteve uma alta e significativa correlação positiva com
NR (r=0,81; P<0,01) e com NGR no campo (r=0,80; P<0,01); bem como
apresentou correlação negativa e significativamente alta com IR (r=-0,82;
P<0,01) e REND (r=-0,63; P<0,01). Esse mesmo padrão de correlação foi
obtido entre NGR CV e as demais variáveis de campo (Tabela 6).
Esta correlação significativa entre os dados de campo experimental e
casa de vegetação indica possibilidade das avaliações realizadas no campo
serem suficientes para seleção de genótipos de soja resistente/tolerante ao
nematoide reniforme, pois as testemunhas apresentaram reações semelhantes
tanto em campo quanto em casa de vegetação.
No entanto, ao analisar todos os genótipos de soja avaliados, o caráter
FR CV correlacionou-se somente com IR (r=-0,23; P<0,01), NR (r=0,13;
P<0,05) e NGR de campo (r=0,14; P<0,05). O NGR CV apresentou associação
significativa somente com IR (Tabela 6).
Cia et al. (2009b) testaram a reação do algodoeiro a Meloidogyne
incognita e R. reniformis em condições de campo e casa de vegetação por 5
safras. As análises de correlações mostraram que houve uma baixa correlação
entre os dados de tolerância avaliada a campo e o de resistência determinada
em casa de vegetação, sendo indicado que quando o objetivo for prever o
comportamento de genótipos a nematoides sempre optar por avaliações em
condições naturais de ocorrência desses parasitas.
Os resultados permitiram verificar que as variáveis IR e NR
apresentaram informações relevantes para seleção de genótipos de soja
resistentes e/ou tolerantes ao nematoide reniforme em condições de campo,
associado à possibilidade de selecionar aqueles com maiores produtividades
médias de grãos. Carvalho et al. (2001) relataram que caracteres com baixa
herdabilidade tendem a dificultar o processo de seleção, devido à grande
influência do ambiente. Neste ínterim, se um caráter auxiliar apresentar alta
herdabilidade e estiver correlacionado com o caráter de interesse com baixa
herdabilidade, é muito mais vantajoso realizar seleção de modo indireto por
75
meio de o caráter auxiliar. Cabe ressaltar que a avaliação da NR foi mais
prática para obtenção e aferição da resistência em comparação aos caracteres
IR e NGR.
3.4 Conclusões
Os genótipos apresentam alta variabilidade fenotípica para a maioria
dos caracteres avaliados.
A avaliação dos genótipos no campo, em condições natural de
infestação do nematoide reniforme, é fundamental para maior eficiência na
seleção de genótipos de soja resistentes ao R. reniformis.
A presença de correlações significativas entre os caracteres REND, IR,
NR e NGR permite os programas de melhoramento realizar seleção combinada
de genótipos de soja resistentes ao R. reniformis e com alto potencial
produtivo.
Os caracteres IR e NR são os mais práticos, eficientes e rápidos de
obtenção e mensuração da resistência ao nematoide reniforme a campo.
O delineamento em testemunhas intercalares foi útil para avaliar a
resistência de genótipos de soja quanto ao nematoide R. reniformis em
condições de campo.
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