O hormônio gasoso
Etileno
Introdução
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Etileno é um gás (C2H4): hidrocarboneto gasoso insaturado.
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No início da civilização egípcia verificou-se que incisões em
figos causavam sua maturação.
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Em 1858 verificou-se na Filadélfia que gás de iluminação
causava senescência e abscisão de folhas de árvores
próximas.
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Em 1893, nos Açores, observou-se que a fumaça produzida
pela queima da serragem causava floração em abacaxi.
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Em 1935, Gane, na Inglaterra, provou quimicamente que
plantas produzem o etileno.
Locais de síntese e Transporte
LOCAIS DE SÍNTESE
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Em todas as partes da planta.
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Altos níveis em tecidos meristemáticos e regiões nodais.
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Durante abscisão foliar.
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Durante senescência de folhas e flores.
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Durante amadurecimento de frutos.
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Em situações de estresse (ferimentos, alagamentos ou secas,
doenças, temperaturas inadequadas).
TRANSPORTE
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Transporte é feito por difusão, a partir do local de síntese.
Biossíntese
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Via Ciclo de Yan, a partir do aminoácido metionina.
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Ácido 1-amino-ciclopropano 1-carboxílico (ACC) é o precursor
imediato.
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S-adenosil-metionina (AdoMET ou SAM) é precursora de ACC,
via ACC sintase.
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Ado MET é precursora também de poliaminas, podendo haver
competição química pelo mesmo precursor.
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ACC se transforma em etileno via ACC oxidase.
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Em tomates longa vida, a expressão de genes de ACC oxidase (gene
pTOM13) e ACC sintase foi bloqueada pela versão antisenso de seu
mRNA.
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RNA antisenso é um RNA complementar ao mRNA que codifica
determinada proteína.
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Ele se pareia a esse mRNA e impede a tradução.
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Auxinas induzem síntese de etileno pois aumentam conversão de
AdoMET em etileno.
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Níveis de mRNA de ACC sintase aumentam na presença de AIA.
Biossíntese de etileno
Síntese de S-adenosil-metionina
SAM
MECANISMO DE AÇÃO
RECEPTORES DE ETILENO
Etileno se liga ao receptor
ETR 1
Etileno é necessário
para desativar CTR1
Desativação de
CTR1-permite
ação de EIN2
MAPKK são enzimas quinases que se fosforilam em cascata
Mecanismos de ação
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Proteína histidina quinase ETR1 é receptora de etileno no RE.
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Há outros receptores: ETR2 etc
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EIN 2, 3 e 4, ERS1, ERS2 são proteínas ativadas pelo complexo
receptor + etileno.
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Desativação de proteína CTR1.
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Ativação de EIN2 no citosol
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Este ativa o EIN3 que entra no núcleo celular.
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O EIN 3 ativa a síntese de ERF1 (fator de transcrição) que se liga
ao elemento de resposta ao etileno.
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Transcrição de mRNA de vários genes envolvidos com
senescência e resposta ao estresse.
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Síntese de celulase, -1,3 glucanase, peroxidase, proteínas PR
(relacionadas à resistência aos agentes patogênicos)
Efeitos fisiológicos
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Expansão celular lateral e resposta tríplice em plântulas .
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Formação de gancho plumular em plântulas .
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Epinastia.
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Indução de crescimento de pêlos radiculares.
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Abscisão e senescência de folhas e frutos.
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Indução de senescência.
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Amadurecimento de frutos.
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Estímulo de floração.
Expansão celular lateral
Resposta tríplice
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Resposta tríplice em Arabidopsis
crescendo no escuro e na presença
de etileno.
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Redução de alongamento de caule.
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Crescimento lateral.
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Intumescimento.
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Plantas mostram gancho plumular.
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Crescimento
horizontal
anormal
reforçando parede celular na posição
longitudinal.
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Promoção de expansão lateral.
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A planta alta é uma mutante insensível
ao etileno.
Resposta tríplice
Formação de gancho plumular em plântulas de
dicotiledôneas
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Plântulas que germinaram no escuro
apresentam gancho plumular.
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Gancho plumular é uma curvatura do
hipocótilo.
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É formado para proteger a plúmula
contra o atrito das partículas do solo.
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Crescimento assimétrico induzido por
etileno.
Curvatura do hipocótilo
Formação do gancho plumular
AIA aumenta síntese de etileno no lado inferior.
Aumento de etileno inibe alongamento celular na parte
inferior e o ápice do hipocótilo curva para baixo.
Formação do gancho plumular
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No escuro, hipocótilo apresenta fototropismo negativo e
geotropismo positivo à semelhança das raízes.
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AIA se acumula no lado inferior por ação da gravidade e
promove síntese de etileno no escuro.
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Etileno causa inibição de crescimento no lado inferior.
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Lado superior cresce mais.
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O hipocótilo se curva para baixo.
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Etileno inibe o alongamento celular.
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Há interação com fitocromos.
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Luz V abre o gancho.
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VE ou escuro inibem abertura.
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Luz V inibe a formação de etileno e o gancho abre.
Epinastia
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Pecíolos foliares curvados para baixo por ação de stress
geralmente.
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Maior alongamento das células na parte superior.
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Auxinas induzem síntese de etileno.

Etileno inibe crescimento na parte inferior.
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Mecanismo semelhante ao de gancho plumular.
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Alagamento ou anaerobiose em raízes de tomates causam
aumento de síntese de etileno e epinastia.
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Concentração de O2 diminuiu no solo.
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Há acúmulo de ACC nas raízes, devido à anaerobiose.
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ACC conduzido ao caule se converte em etileno.
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Herbicidas da classe das auxinas sintéticas podem causar
epinastia
Epinastia causada por 2,4-D,
auxina sintética, que induz a
síntese de etileno.
Formação de pêlos radiculares em alface
Abscisão e senescência foliar.
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Senescência é acompanhada por mudanças nos níveis de
auxinas, etileno, ácido abscísico e citocininas.
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Na fase de manutenção da folha, os altos índices de
auxinas evitam senescência foliar e abscisão.
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Na fase de indução de senescência e queda, o nível de
auxinas foliares diminui e o de etileno aumenta, o que é
pouco entendido, já que auxinas ativam a síntese de
etileno.
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Etileno induz síntese de enzimas hidrolíticas (celulases,  1,4 glucanase, poligalacturonase) que digerem as paredes
celulares das células da camada de abscisão.
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Ocorre amolecimento, separação celular e abscisão.
Abscisão foliar
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A separação da folha de um ramo recebe o nome de abscisão foliar.
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Ocorre diferenciação, na base do pecíolo na zona de abscisão.
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A zona de abscisão é formada por uma camada de abscisão ou de
separação,

e uma camada de proteção cuja finalidade é proteger a superfície
exposta, após a queda da folha.
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A separação da folha ao longo da camada de abscisão, pode ser causada
pela destruição da lamela média entre as células,
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e/ou das paredes entre as células,
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ou ainda pela destruição completa das células desta região.
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Em algumas espécies, ocorrem divisões celulares nesta camada de
abscisão,
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e essas células recém formadas é que sofrerão o processo de
desintegração.
Corte longitudinal do pecíolo
mostrando camada de abscisão e a
camada de proteção.
Senescência de flores
Amadurecimento de frutos
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Tipo de senescência.
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Ocorre aumento da produção de etileno e aumento da respiração
(climatério).
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Mudança na cor dos frutos pela destruição de clorofila e síntese
de antocianinas e carotenóides.
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Aumento da síntese de açúcares solúveis tornando o fruto mais
doce.
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Fruto mais macio devido à ativação de várias enzimas hidrolíticas.
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Amolecimento do fruto pela quebra enzimática de paredes
celulares, hidrólise de amido, acúmulo de açúcares,
desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos fenólicos,
incluindo taninos, acúmulo de antocianinas e carotenóides.
Plantas de tomate longa vida, nas quais a enzima
ACC oxidase foi inibida pela versão antisenso do
mRNA.
Tomate longa vida
Frutos climatéricos mostram picos respiratórios
Frutos não climatéricos não mostram picos na
respiração.
Respostas ao estresse por alagamento em arroz.
GA
•Planta responde aumentando os níveis de etileno.
•Isto diminui os níveis de ABA e aumenta os níveis de GAs.
•GAs estimulam o crescimento de entrenós promovendo alongamento e
divisão celular.
Estímulo de floração
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Etileno induz floração em abacaxizeiro e mangueiras.
Induz a formação de flores femininas em cucurbitáceas.
Auxinas também induzem pois promovem síntese de etileno
Referências

Kerbauy, G.B. 2004. Fisiologia Vegetal. Guanabara Koogan,
452p.

Taiz ,L. & Zeiger, E. 2004. FISIOLOGIA VEGETAL. 3ª EDIÇÃO.
ARTMED, 719P.

Taiz, L. & Zeiger, E.2006. Plant Physiology. Sinauer Associates,
Inc, Publishers, 705p.

Taiz, L. & Zeiger, E. 2010. Sinauer Associates, Inc, Publishers,
792 pp.