O Biociclo Vegetal
Fisiologia Vegetal Avançada
2006
BIOCICLO VEGETAL: definições
 desenvolvimento: sucessão de processos
ordenados por eventos de natureza genética e
ações do meio
 cada etapa não deve ser vista como evento
isolado
 São cinco etapas:
 Desenvolvimento embrionário
 Germinação e crescimento inicial
 Fase vegetativa
 Fase reprodutiva
 Senescência
Fase Embrionária
 Período compreendido entre a fertilização
e a maturação da semente
 Caracterizado por organogênese (cresc. e
divisão celular; armazenamento de reservas
em tecidos do embrião)
 ação hormonal e ambiental
 ambiente desfavorável: comprometimento
do potencial reprodutivo da espécie
Estágios do desenvolvimento de uma semente
• As divisões
celulares são
ordenadas e
seguem uma
seqüência préestabelecida.
Estágios do desenvolvimento de uma semente
Estágios do desenvolvimento de uma semente
• Ocorre
expressão
gênica
localizada
em alguns
grupos de
células
Estágios do desenvolvimento de uma semente
• A expressão
gênica
também
apresenta
variação ao
longo do
tempo e o
estágio de
desenvolv. da
semente
Anatomia da semente madura
• Também há
dicotiledôneas
com reserva
endospérmica.
Ex: mamona
O cotilédone em gramíneas é
especializado na translocação
de nutrientes do endosperma
para o eixo embrionário. É
denominado escutelo
As reservas da semente
• Localização:
–
–
–
–
Cotilédones
Endosperma
Perisperma
Eixo embrionário
• Tipo de reservas:
–
–
–
–
–
Amido
Lipídeos
Proteínas
Parede celular
Açúcares solúveis
Germinação e Estabelecimento da Plântula
 Definição: “Conjunto de processos fisiológicos no
embrião, que se iniciam com a embebição e
culminam com a protrusão da radícula dos
envoltórios da semente.”
 A germinação é uma fase sensível e decisiva para a
sobrevivência e perpetuação da espécie
 Fases da germinação
 Embebição
 Restabelecimento do metabolismo
 Protrusão da radícula
Critérios de
germinação
• Botânico
– Protrusão da radícula
• Fitotécnico
– Plântula normal
• Do homem do campo
– Emergência de parte
aérea na superfície do
solo
Fatores que afetam
a germinação
• Vigor da sementes
• Disponibilidade de
água
• Temperatura
• Gases (O2, CO2)
• Luz
Fases da germinação e eventos metabólicos
Aspectos importantes da germinação
• A respiração celular é um dos primeiros processo a
se restabelecer durante a embebição.
• A semente em germinação é um organismo
heterótrofo, que se utiliza das reservas para obter
energia
• A plântula só se torna autótrofa quando a
fotossíntese se estabelece
• Se uma plântula for mantida no escuro, esgota
suas reservas e morre.
Restabelecimento do metabolismo e hidrólise de reservas
Modelo para uma semente
endospérmica
• O amido é hidrolisado no
endosperma sob ação de enzimas
produzidas na camada de aleurona.
• Os açúcares resultantes da hidrólise
são translocados para o eixo
embrionário através do cotilédone.
• No eixo, parte desses açúcares é
incorporada em novas moléculas para
o crescimento das células. Outra parte
é usada na respiração celular para
obtenção de energia
• A expressão das enzimas de hidrólise
depende de estímulo hormonal.
A diminuição da
massa das reservas
ocorre
paralelamente ao
aumento da massa
do embrião.
Germinação e expressão gênica
• Algumas enzimas são pré-existentes
na semente não embebida e podem
entrar em atividade rapidamente
• Várias enzimas são sintetizadas de
novo durante a segunda fase da
germinação, dependendo da síntese
de RNAm (expressão gênica)
Enzimas hidrolíticas
Enzimas relacionadas
com o alongamento
celular (expansinas)
Protrusão da radícula
e emergência do
epicótilo
• Esgotamento das
reservas e início
da atividade
fotossintética
Germinação epígea X hipógea
Cotilédones
fotossintetizantes
X
Cotilédones de
reserva
Dormência de sementes
• Tipos de dormência
– De acordo com a época de estabelecimento
• Dormência primária
• Dormência secundária
– De acordo com a localização do impedimento à
germinação:
• Endógena
– Fisiológica: inibidores químicos no embrião
– Morfológica: embrião imaturo
– Morfofisiológica: combinação de embrião imaturo com
inibidores
• Exógena
– Física: impermeabilidade dos envoltórios á água ou gases
– Química: Inibidores nos envoltórios
– Mecânica: envoltórios lenhosos
Exemplos de sementes com revestimentos resistentes
Para quebra de
dormência desse tipo de
sementes, algum
processo de escarificação
deve ser aplicado
Dormência Fisiológica
• Envolvimento dos hormônios na dormência
e germinação de sementes
Vantagens da dormência
• A dormência distribui a germinação no
tempo
• tipos de dormência ligado ao ambiente
(foto e termodormência)
• É vantajosa para espécies
oportunistas que dependem de
condições ambientais específicas para
sobreviver (pioneiras, ervas daninhas)
Fatores ambientais e internos envolvidos na
superação da dormência
Quiescente
Fase Vegetativa
 crescimento rápido e vigoroso em extensão
e diâmetro
 a planta é juvenil
 outros fatores importantes: rendimento
fotossintético e translocação de
assimilados
Crescimento primário e secundário
• Depende da atividade
dos meristemas
• Aumento do número
de células por mitose
• Expansão celular pode
ser prejudicada por
déficit hídrico
• O crescimento
secundário só ocorre
em espécies lenhosas
Crescimento vegetal e mudanças climáticas
NPP=
produtividade
primária líquida
Juvenilidade e Maturidade
• A transição da fase juvenil para a fase adulta
vegetativa é controlada por alguns genes
• As folhas da fase adulta são anatômica e
morfologicamente diferentes da fase juvenil
A duração do
período juvenil varia
entre espécies.
Uma planta pode
atingir a maturidade
e não se tornar
reprodutiva
imediatamente
Heterofilia
Acacia heterophylla
Fase de transição
Folhagem juvenil
Fase reprodutiva
Fase Reprodutiva
 alteração no estado meristemático das gemas
 o processo indutivo pode ser:
* Autoindução (desenvolvimento morfológico
mínimo)
* induzida mediante fatores externos adequados
(foto e termoperíodo, deficiência hídrica) e
endógenos (hormônios- expressão gênica)
 fatores externos são importantes na fase pósfloração
Evocação floral
• A indução da floração pode ser subdividida em:
–
–
–
–
Aquisição de competência para floração (sair do estágio juvenil)
Indução por sinalização ambiental ou interna
Determinação do destino do meristema
Alterações morfo-anatômicas para o desenvolvimento do botão floral
Sinais hormonais alteram a expressão
gênica nos meristemas
Indução
Aquisição de
competência
Estado
vegetativo
A planta torna-se
sensível a sinais
ambientais
indutores de
floração
Determinação
Os meristemas
desenvolvem-se em
botões florais mesmo que
a planta não receba mais o
sinal indutor
Expressão
Transformações
anatômicas dos
meristemas
resultando na
formação de
botões florais
Floração
Estrutura floral
Modelo ABC
•
•
•
•
Genes A induzem a produção de
sépalas,
Genes A & B induzem
formação de pétalas,
Genes B & C functionam para
produzir estames
Genes C originam apenas
carpelos.
Meristema na fase vegetativa
Iniciação floral
C= pétala
A= antera
G= gineceu
K= sépala
B= bráctea
b= bractéola
fa= ápice floral
p= placenta
Sg= Estigma
Sy= Estilete
O botão
floral
Floração: normal x mutantes
• O gene Ap 1 determina a transformação do meristema de vegetativo para
floral
• Os mutantes
apetala (ap)
não formam
pétalas
• O mutante
agamous (ag)
não forma
partes
masculinas e
femininas
Tipo selvagem
Polinização
Tipos de transferência do pólen
Crescimento do tubo polínico
e fecundação
Auto-incompatibilidade
• Evita a autofecundação
• Há vários mecanismos
• É geneticamente
controlada
• Útil em programas de
melhoramento
Eventos durante a polinização
Contato do pólen com o estigma receptivo
Aumento da atividade respiratória
Síntese de RNA nos núcleos (vegetativos e
germinativos)
Emergência do tubo polínico
(rompimento de vesículas pectinase)
Alongamento do tubo polínico
Fecundação
Padrão de floração
•
•
•
•
•
continuamente em algumas espécies, incluindo Guiera
senegalensis, Rhizophora mangle e Trema orientalis;
repetidamente, dois a quatro vezes por ano, em algumas
espécies, como o Fícus sumatrana;
regularmente, mais ou menos na mesma época todos os
anos, por exemplo em Cedrela, Gmelina and teca;
intervalos irregulares, muito comum
sincronicamente com outros indivíduos da mesma
espécie a intervalos de 2-10 anos, como nas
Dipterocarpáceas e Triplochiton scleroxylon.
Desenvolvimento do fruto
• Em alguns casos depende da presença de
sementes em desenvolvimento
• Aplicação exógena de hormônios substitui a
fonte endógena
• Competição por nutrientes resulta em frutos
pequenos (muitos drenos)
Crescimento do fruto tipo baga
Modelo Bifásico
Modelo Trifásico
Padrão de crescimento dos frutos
• Taxa de crescimento dos frutos geralmente é maior à noite
• Alta transpiração diurna de outras partes da planta reduz o
movimento de água para os frutos
• O desenvolvimento das partes do fruto tem taxas diferentes. Por
ex. O desenvolvimento da epiderme continua por mais tempo do
que a polpa
• Diferentes frutos se desenvolvem em diferentes taxas de
crescimento. Ex. 0,01 a 0,02 cm3/dia em azeitona a 35 cm3/dia em
melão.
• Medidas de crescimento:
– Diâmetro,
– Volume,
– Peso fresco,
– peso seco, etc...
Mudanças de composição pós-colheita
Frações comestíveis de maçã
Constituintes
Conteúdo
na colheita
(% peso fresco)
Conteúdo
frutos maduros
(% do cont. na
colheita)
Amido
2,0
5
Açúcares solúv.
7,5
99
Ác. Málico
1,0
60
Proteínas
0,2
120
Pectinas insolúv.
0,7
12
Pectinas sol.
0,2
160
(Segundo Biale, 1964)
Os frutos são
estruturas vivas, que se
mantém
metabolicamente
ativas após a colheita.
Diversas alterações são
resultantes de
atividade enzimática.
Os frutos respiram e as
substâncias
acumuladas durante o
seu crescimento são
consumidas.
Balanço hormonal durante o crescimento
de frutos
• Auxinas;
Frutos climatéricos
X
• Giberelinas;
• Citocininas;
• Ácido abscísico;
• Etileno
não climatéricos
Modo de ação dos reguladores
•
•
•
•
•
•
•
•
Atração de nutrientes: fenômeno de competição;
Desenvolvimento vascular do pedúnculo;
Estimulação metabólica;
Competição entre frutos e crescimento vegetativo;
Regulação de divisão celular;
Regulação do aumento de volume celular;
Regulação da maturidade das células.
Competição entre frutos;
Tipos de frutos
 Quanto
à consistência do pericarpo
 Seco
 Carnoso
 Quanto
à deiscência do fruto
 Deiscente
 Indeiscente
Tipos de frutos
 Quanto ao número de
carpelos
 Monocárpico ou
monocarpado
 Apocárpico ou
apocarpado
 Sincárpico ou
sincarpado
 Quanto ao número de
sementes
 Monospérmico
 Dispérmico
 Trispérmico
 Polispérmico
Classificação dos frutos
 Aquênio
 Cariópse (milho)
 Drupa
 Baga
Classificação dos frutos
 Frutos simples
 Folículo
 Legume
 Cápsulas
 Sâmara
 Samarídeo
Classificação dos frutos
 Fruto Múltiplo
 Fruto composto ou infrutescência
 Falsos frutos ou pseudofrutos
Senescência
 Decréscimo nas atividades metabólicas e
desarranjos estruturais nos tecidos (queda da
Rubisco, clorofilas, aumento das hidrolases e
degeneração celular)
 Também pode ser denominada DIFERENCIAÇÃO
TERMINAL
 processo regulado geneticamente
* plantas monocárpicas: sinal é dado pela maturação
dos frutos e sementes
* Plantas perenes: sinais do meio ambiente (luz,
temperatura e estresses)
* hormônios (ABA, etileno, ácido jasmônico) agem em
toda planta acelerando sua morte
Envelhecimento
Senescência
• É um processo ativo, controlado
pelo núcleo celular, sendo
geneticamente programada
• Pode ser acelerada ou retardada
por sinalizadores externos e
internos
• É parte integrante do ciclo vital
• Resulta em perda progressiva de
integridade das membranas
celulares e finalmente a morte
• A senescência é reversível
dentro de certos limites
• Consiste no acúmulo passivo de
lesões com a idade
• É acelerada em condições de
stress
• A seqüência de eventos não é
pré-determinada
• Não depende da disponibilidade
de energia
• A morte celular é aleatória
Necrose
• Morte provocada por dano
físico, venenos ou outra
lesão externa.
Tipos de ciclo de vida
Em cada um desses casos ocorre senescência.
Ela pode ser total ou parcial.
Tipos de senescência
•
•
•
•
•
•
•
Monocárpica (plantas anuais)
Caules aéreos (perenes herbáceas)
Foliar sazonal (árvores decíduas)
Foliar seqüencial (folhas + velhas)
Frutos carnosos e secos
Cotilédones de reserva de órgãos florais
Tipos celulares especializados (tricomas,
taqueídeos e elementos de vasos).
Fatores ambientais
relacionados à senescência
•Que induzem a
senescência foliar:
– Frio;
– Redução do fotoperíodo;
– Déficit nutricional;
– Stress hídrico;
– Sombreamento.
Que aceleram a senescência
de frutos:
• Alta temperatura
• Baixa umidade do ar
• Pouca ventilação
• Ferimentos
• Outros frutos liberando
etileno
• Alto teor de O2
Sintomas de senescência: o cloroplasto é a primeira
organela a se degradar
• Mudança de cor
• Redução do
conteúdo de
clorofila
• Diminuição do
conteúdo protéico
Processos metabólicos durante a senescência
• Predomina ação de enzimas que degradam
moléculas maiores ( proteínas, ác.
nucléicos) gerando moléculas menores
(açúcares, aminoácidos), mais solúveis e
mais fáceis de transportar.
• Ocorre aumento do retículo endoplasmático
e desaparecimento das vesículas de Golgi
• Os núcleos permanecem intactos tanto
estrutural quanto funcionalmente, até
estádios tardios da senescência.
Senescência e expressão gênica
• O conjunto de genes ativados durante a
senescência é denominada SAG
(seenscence activated genes):
– Genes que codificam para enzimas hidrolíticas
(proteases, nucleases, etc)
– Genes que codificam para a síntese do etileno
• ACC sintase
• ACC oxidase
Fases da senescência
Iniciadores da Senescência
(reguladores de crescimento, ambiente, doenças, desenvolvimento)
1. Fase de Iniciação
Aceleradores da
senescência
2. Fase da Degeneração
Transdução do Sinal
Ativação ou inativação de
genes
Ativação ou inativação de
genes
Aceleradores da
senescência
Ativação ou inativação de
genes
3. Fase Terminal
MORTE CELULAR
FONTE: Noodén et al., (1997).
Inibidores da Senescência
(reguladores de
crescimento, ambiente e
desenvolvimento)
Inibidores da
Senescência
Inibidores da
Senescência
Inibidores da
Senescência
Fatores hormonais
• A senescência pode ser:
–
–
–
–
Induzida pelo ABA;
Acelerada pelo etileno;
Retardada pelas citocininas e GAs;
Indiretamente induzida pelas auxinas que
induzem a síntese de etileno;
– Promovida pelo jasmonato.
Acelerando a
senescência: ácido
abscísico
• O ABA promove a síntese de etileno e comanda a redução da concentração
de citocininas, giberelinas e auxinas
• Aplicações exógenas de ABA promovem a senescência em vários órgãos
• Diminui a síntese de clorofila, proteínas, ácidos nucléicos e altera a
estrutura das membranas
Acelerando a
senescência: jasmonato
Estimula a
biossíntese do etileno
através do aumento
da ACC oxidase
Acelerando a
senescência: Etileno
• O Etileno desencadeia a senescência por
estimular a expressão de genes que codificam
enzimas hidrolíticas como as proteases,
ribonucleases, lipases e amilase
• Os inibidores da síntese de etileno (AVG ou
Cobalto) e da ação (prata e CO2) retardam a
senescência
• Aplicações exógenas de etileno ou de ACC
aceleram a senescêrncia foliar, enquanto que o
tratamento com citocininas retarda;
• O aumento na produção de etileno está
associado à perda da clorofila e mudança
gradual, da cor
• Mutantes insensíveis ao etileno tem
senescência retardada
• O etileno age como acelerador da senescência
e não iniciador
Ácido Salicílico:
aumenta o
metabolismo
foliar
Retardando a
senescência: citocininas
Cinetina
Aplicação exógena
de Cinetina
A folha madura produz pouca ou
nenhuma citocinina, ficando
dependente da raiz. O regulador chega
até as folhas através do xilema. Uma
das citocininas naturais é a zeatina.
Retardando a senescência: giberelinas
•As giberelinas
retardam:
• a queda da
concentração de
clorofila nas
folhas e frutos
• a degradação de
RNA e proteínas,
retardando a
senescência em
pecíolos
Abscisão foliar
• Envolve eventos bioquímicos e anatômicos
– As células da base do pecíolo são induzidas à mitose
formando a camada de abscisão
– Essas células tornam-se progressivamente sensíveis ao
etileno à medida que a folha entra em senescência
– A seguir ocorre produção de enzimas de afrouxamento
de parede
– A camada de separação é uma região de fraqueza no
pecíolo foliar
– Ocorre suberização no caule como forma de proteção
na cicatriz foliar
– A abscisão corresponde à fase final do processo de
senescência foliar
A camada de abscisão no
pecíolo foliar
O etileno induz a síntese
de enzimas de digestão de
parede na camada de
abscisão
Obrigada!
Concentração de auxina em aquênio de morango
.
O máximo de
auxina coincide
com o
desenvolvimento
do embrião
Variações nos níveis de auxina de estiletes e ovários de
tabaco.
Mudanças nos níveis de acido abscísico durante o
desenvolvimento de frutos de algodão.
O pico A
coincide com
a aquisição da
capacidade de
germinação
das sementes
e evita a
viviparidade.
Efeitos do etileno em vários estágios do desenvolvimento, no
crescimento posterior de figos.
A adição de
etileno em
diferentes
fases do
desenvolvime
nto do fruto
altera o seu
tamanho.
Relação entre taxa de produção de etileno (b) e taxa de
respiração (a) e desenvolvimento de cor durante o
amadurecimento de banana.
O pico de
produção de
etileno antecede
o pico climatério
de respiração.
Porcentagem de flores de Lipinus luteus L. produzindo
vagens em cada inflorescência individual.
A = 0 remoção
B = 4 removidas
C = 5 removidas