Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais
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SUMÁRIO
ASSUNTOS
PÁGINAS
INTRODUÇÃO
OCORRÊNCIA DO ETILENO
BIOSSÍNTESE E INATIVAÇÃO
APLICAÇÕES DE FITORREGULADORES
AUXINA
CITOCININAS
GIBERELINAS
ÁCIDO ABSCÍSICO
ETILENO
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3
3
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6
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FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS
TEMPERATURA
LUZ
OXIGÊNIO
GÁS CARBÔNICO
ALAGAMENTO
SECA
SUBSTÂNCIAS QUÍMICAS
FERIMENTOS MECÂNICOS
INFECÇÕES POR PATÓGENOS
TRANSPORTE DE ETILENO
MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO
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PRINCIPAIS FUNÇÕES DO ETILENO NOS VEGETAIS
DIVISÃO E EXPANSÃO CELULAR
DORMÊNCIA
CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DA PARTE AÉREA
CRESCIMENTO
LENTICELAS HIPERTROFIADAS
INDUÇÃO FLORAL E EXPRESSÃO SEXUAL
TECIDOS SECRETORES
SENESCÊNCIA
ABSCISÃO
AMADURECIMENTO DE FRUTOS
EPINASTIA DAS FOLHAS
FORMAÇÃO DO GANCHO PLUMULAR
CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DAS RAÍZES
CRESCIMENTO
FORMAÇÃO DE PÊLOS ABSORVENTES
RAÍZES ADVENTÍCIAS
AERÊNQUIMA
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30
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PRODUÇÃO DE ETILENO INDUZIDO POR ESTRESSE
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INIBIDORES DA SÍNTESE DE ETILENO
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INIBIDORES DA AÇÃO DO ETILENO
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USO COMERCIAL
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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa
Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais
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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL
PROFESSOR: ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA
ETILENO
1- INTRODUÇÃO
Em 1893, foi verificado em Açores, que serragem de madeira quando queimada a fumaça
produzida provocava a floração de plantas de abacaxi cultivadas em casa de vegetação. Depois de
40 anos produtores começaram a induzir a floração expondo as plantas à fumaça durante 12 horas.
Na metade do século XIX, o pesquisador Fahnestock (1858) observou que um gás de
iluminação havia danificado uma coleção de plantas mantidas em casa de vegetação causando
senescência e abscisão das folhas. Após alguns anos os mesmos danos foram causados em árvores
próximas a vazamentos desse gás, onde Girardin, identificou a presença de etileno.
O estudante russo Dimitry Nikolayevich Neljubow fez a descoberta que o gás etileno como
componente biologicamente ativo do gás da iluminação. Onde o mesmo fez pesquisas com ervilhas
crescidas no escuro com aplicação de 0,06l l-1, produzia 3 respostas no caule: aumento radial
(intumescimento), inibição do alongamento e uma orientação horizontal do órgão.(figura12.1
kerbauy).
Entre 1917 e 1937 foram realizados vários estudos com amadurecimentos de frutos, contudo
em 1935, Gane cientista inglês apresentou provas químicas que o etileno era produzido em plantas,
onde finalmente Crozier, Hitchock concluíram que o etileno seria um regulador endógeno de
crescimento, e poderia ser considerado um hormônio de amadurecimento.
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Figura 1. Representação esquemática de plântulas estioladas de ervilhas. (1) Plântula em água; (2)
Plântula tratada com etileno, apresentando no epicótilo: a) inibição do alongamento; b) aumento de
expansão radial; c) orientação horizontal de crescimento. Fonte: Kerbauy (2004).
2- OCORRÊNCIA DO ETILENO
O etileno em zonas rural é encontradas em baixas concentrações, em torno de 0,001 a
0,005l-1 na atmosfera, já em meios urbanos pode ser de 10 a 100 vezes maior do que no campo,
principalmente em dias nublados e ventos, onde as principais fontes são os automóveis, o fogo e a
industria.
Os tecidos meristemáticos e as regiões nodais geralmente uma produção elevada desse gás,
também observada durante a abscisão de folhas, a senescência de flores e amadurecimento de
frutos, sendo este último dependendo dos teores de etileno são chamados de climatéricos (com
produção elevada de etileno) e não-climatérios (com produção de baixos teores de etileno).
Em se tratando de germinação, há um aumento de na taxa de produção da radícula e no
desenvolvimento da plântula.
3- BIOSSINTESE E INATIVAÇÃO
O etileno pode ser produzido em quase todas as partes dos vegetais superiores embora a taxa de
produção dependa do tipo de tecido e do estágio de desenvolvimento. Em geral, as regiões
metristemáticas e as regiões dos nós são as mais ativas na síntese de etileno. Contudo, a produção
de etileno aumenta também durante a abscisão foliar e a senescência da flor, bem como durante o
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amadurecimento de frutos. Qualquer tipo de lesão pode produzir a biossíntese de etileno, assim
como o estresse fisiológico provocado por inundação, resfriamento, moléstia, temperatura, ou
estresse hídrico.
O aminoácido metionina é o precursor do etileno e o ACC (ácido 1-aminocloropropano-1carboxílico) funciona como um intermediário na conversão da metionina em etileno.
O etileno é a mais simples olefina (alceno) conhecida – seu peso molecular é 28 – sendo mais leve
que o ar sob condições fisiológicas:
Etileno
Ë inflamável e rapidamente sofre oxidação. O etileno pode ser oxidado a óxido de etileno:
Óxido de etileno
E pode ser hidrolisado a etileno glicol:
Etileno glicol
Em muitos tecidos vegetais, o etileno pode ser completamente oxidado a CO2, segundo a reação:
Oxidação completa do etileno
Etileno
Óxido de
Ácido
Dióxido
Etileno
oxálico
de carbono
O etileno é facilmente liberado dos tecidos e se difunde como gás através dos espaços
intercelulares para o exterior do tecido. A concentração do etileno de 1 µL L-1 na fase gasosa, a 25
ºC, corresponde à concentração de 4,4 x 10-9M do etileno na água. Devido a facilidade na medição,
são geralmente utilizadas as concentrações do etileno na fase gasosa.
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Uma vez que o gás etileno é perdido dos tecidos com facilidade, podendo afetar outros
órgãos, são utilizados sistemas de captura desse hormônio durante o armazenamento de frutos,
vegetas e flores. O permanganato de potássio (KMnO4) é um absorvente eficiente do etileno e pode
reduzir de 250 para 10 µL L-1 a concentração desse hormônio nos locais de armazenamento de
maçãs, aumentando o tempo de estocagem de tais frutos.
Figura 2. A rota biossintética do etileno e o ciclo de Yang. O aminoácido metionina é o precursor
do etileno. A etapa limitante da rota é a conversão do AdoMet em ACC, a qual é catalisada pela
enzima ACC sintase. A última etapa da rota, a conversão do ACC em etileno, necessita do oxigênio
e é catalisada pela enzima ACC oxidase. O grupo CH3-S da metionina é reciclado pela via do ciclo
de Yang e, assim, conservada para a continuação da síntese. Além de ser convertido em etileno, o
ACC pode ser conjugado com o N-malonil ACC. AOA = ácido aminoxiacético; AVG =
aminoetóxivinilglicina. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
O etileno são hidrocarbonetos insaturados, simétrico de 2 carbonos, uma dupla, 4
hidrogênios, pesos moleculares de 28,05, inflamável, incolor com odor adocicado similar ao éter e
gasoso. Algumas substâncias são análogas ao etileno, com atividades biológicas similares como são
os casos do propileno e acetileno, sendo estas moléculas preferencialmente pequenas e com duplas
ligações. Quanto maior a cadeia de carbono e contendo ligações triplas menor sua atividade
biológica.
A via biossintética do etileno elucidada por Adams e Yang (1979), que verificaram, com
carbono marcado, a conversão do L- metionina à S- adenosilmetionina, e desta aos produtos: ácido
1- aminociclopropano 1-carboxílico ( ACC) etileno.(Figua 2)
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A atividade da sintase do ACC é o ponto regulatório mais importante na produção de
etileno, sendo os teores dessa enzima afetados por mudanças ambientais, hormonais e por diversos
fatores fisiológicos. Verificou-se que a germinação, amadurecimento de frutos, senescência ou
mesmo a resposta a estresses dentre os quais ferimentos mecânicos, secas, alagamento, geadas,
infecções e agente tóxico são acompanhado pela ativação da sintase do ACC, promovendo elevação
de etileno.
A conversão de ACC a etileno é produzida pela enzima oxidativa ou mais conhecida como
oxidase do ACC. Essa enzima esta associada à membrana plasmática ou presente no apoplasto. Esta
enzima necessita de ferro, ascorbato e CO2 para sua atividade, podendo ser inibida por benzoato de
sódio, altas temperaturas, baixa oxigenação e íons cobalto(Co+2).
Devido o etileno ser um gás, sua aplicação no campo se torna difícil, mas em seu lugar vem
sendo utilizado o ácido 2-cloroetilfosfônico, também conhecido como ethrel, que é uma substância
inerte com o pH menor que 4, entretanto misturado em água e absorvido pela planta libera etileno
em pH fisiológico. Essa solução aquosa de ethrel pode ser facilmente pulverizada em plantas, sendo
absorvido e transportadas para os tecidos. Podendo ser usada para amadurecimento de frutos de
tomate, maçã, como na sincronização da floração em bromeliácea, destacando o abacaxizeiro.
4- APLICAÇÕES DE FITORREGULADORES
4.1- AUXINA
Em alguns casos, a auxina e o etileno provocam respostas semelhantes nas plantas, como a
indução da floração em abacaxi e a inibição do alongamento de caules. Tais respostas podem ser
devido à capacidade das auxinas em promover a síntese de etileno pelo aumento da atividade da
ACC sintase. Essas observações sugerem que algumas respostas anteriormente à auxina (ácido
indol-3-acético ou AIA) devem-se, na verdade, à produção do etileno em resposta à auxina.
Inibidores da síntese de proteínas bloqueiam tanto a síntese de ACC quanto à de etileno
induzida pela auxina, indicando que a síntese de uma nova proteína ACC promovida pela auxina
ocasiona um aumento marcante na produção de etileno. Vários genes que codificam a ACC sintase
foram identificados, cujos níveis de transcrição são elevados após a aplicação exógena do AIA,
sugerindo que o aumento na transcrição é, pelo menos em parte, responsável pelo aumento na
produção de etileno em resposta à auxina.
A produção do etileno pode também ser uma regulação pós-transcricional. Em alguns
tecidos vegetais, como de ervilha e Arabidopsis, a aplicação exógena de citocininas provoca o
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aumento na produção de etileno, resultando em um fenótipo de resposta tríplice. (Figura 3). Estudos
genéticos e moleculares têm demonstrado que as citocininas aumentam a biossíntese do etileno pelo
aumento da estabilidade e/ou atividade de uma isoforma da ACC sintase.
Em concentrações acima de 0,1 uL L-1, o etileno altera o padrão de crescimento de plântulas
pela redução da taxa de alongamento (redução do crescimento em altura) e aumento da expansão
lateral (engrossamento), levando ao intumescimento da região imediatamente abaixo do gancho
plumular (curvatura do caule na região dos cotilédones), além de promover um aumento do próprio
gancho plumular ou um crescimento horizontal da planta. Tais efeitos do etileno são comuns no
crescimento da parte aérea de muitas dicotiledôneas, constituindo um elemento de resposta tríplice
(Figura 3).
Figura 3. Resposta tríplice de plântulas estioladas de ervilha. Plântulas de ervilha com seis dias
foram tratadas com etileno 10 ppm (partes por milhão) de etileno (plântulas da direita) ou mantidas
sem tratamento (plântulas da esquerda). As plântulas tratadas apresentaram uma expansão radial,
inibição do alongamento do epicótilo e um crescimento horizontal do epicótilo (diagravitropismo).
Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
O direcionamento da expansão da célula vegetal é determinado pela orientação das
microfibrilas de celulose da parede celular. As microfibrilas transversais forçam a parede celular
nas direções laterais, de forma que a pressão de turgor é dirigida para o alongamento celular. A
orientação das microfibrilas, por sua vez, é determinada pela orientação do arranjo cortical dos
microtúbulos no citoplasma cortical (periférico). No arranjo típico das células vegetais em
alongamento, os microtúbulos corticais estão organizados transversalmente, dando origem ao
arranjo transversal das microfibrilas de celulose.
Durante a resposta tríplice das plantas ao etileno, o padrão transversal, de alinhamento dos
microtúbulos é desorganizado e alterado para uma orientação longitudinal. Esta mudança de 90º na
orientação dos microtúbulos leva a uma deposição paralela das microfibrilas de celulose. O novo
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depósito da parede é reforçado mais na direção longitudinal do que na direção transversal,
promovendo a expansão lateral em vez do alongamento.
Foi descoberto que os microtúbulos não se orientam a partir do sentido transversal para o
longitudinal pela despolarização completa dos microtúbulos transversais, seguida pela repolarilação
de um novo arranjo longitudinal de microtúbulos. Em vez disso, ocorre o aumento do número de
microtúbulos não-alinhados transversalmente, que surgem em uma posição específica (Figura 4).
Em seguida, os microtúbulos adjacentes adotam o novo alinhamento, sendo que, em um
determinado estágio, diferentes alinhamentos coexistem antes que seja adotada uma orientação
longitudinal uniforme.
Figura 4. Reorientação dos microtúbulos, de transversal para vertical, em células epidérmicas do
caule de ervilha, em resposta ao ferimento. Uma célula viva da epiderme foi microinjetada com
rodamina conjugada a tubulina, que foi incorporada aos microtúbulos da planta. Uma série de
tempos de aproximadamente seis minutos de intervalo mostra os microtúbulos corticais sendo
reorientados de uma rede transversal para oblíqua/longitudinal. A reorientação parece envolver o
surgimento de um novo conjunto “discordante” de microtúbulos em uma nova direção,
concomitantemente com o desaparecimento de microtúbulos do alinhamento anterior. Fonte: Taiz &
Zeiger (2004).
Os inibidores são úteis na identificação dos hormônios que apresentam efeitos idênticos nos
tecidos vegetais ou quando um hormônio afeta a síntese ou a ação de outro hormônio. O etileno
mimetiza altas concentrações de auxina, provocando a epinastia (curvatura das folhas para baixo) e
a inibição do crescimento do caule. A utilização de inibidores da biossíntese e da ação do etileno
possibilita distinguir entre as ações da auxina e do etileno. Os estudos utilizando inibidores mostram
que o etileno é o agente primário da epinastia e que a auxina age indiretamente, causando um
aumento substancial na produção do etileno.
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A aplicação de AIA provoca a elevação da produção de ACC e etileno, refletindo na
elevação de mRNA da sintase do ACC. A aplicação de auxinas sintéticas como ANA, 2,4-D e
picloram (ambos herbicidas) estimula a produção de etileno, enquanto que AVG bloqueia esse gás.
4.2-CITOCININAS
Plantas tratadas com citocininas, eleva a produção de etileno de 2 a 4 vezes, conforme
observado em milho, alface e etc..A aplicação de citocininas e auxinas resulta na produção de
etileno muito maior quando esses são aplicados isoladamente, em sementes de pepino foi observado
este fato, onde o efeito do sinergismo, esta associado a maior atividade sintase do ACC, e
conseqüentemente a produção de ACC.
4.3- GIBERELINAS
Nos casos de tratamentos com giberelina, pequenos e variáveis na produção de etileno. Onde
apenas um leve incremento na produção de etileno foi verificado com feijão e sementes de
amendoim.
4.4- ÁCIDO ABSCISICO
O ABA em algumas plantas quando aplicado promove a produção de etileno como em
alfaces e maçãs, pode ser considerado pequeno com um aumento de 2 vezes nos teores de etileno,
possivelmente pela estimulação da oxidase ACC, entretanto em folhas de trigo submetidas à seca, a
aplicação de ABA inibiu a produção de etileno.
4.5- ETILENO
Dependendo do tecido vegetal a aplicação de etileno pode provocar a autocatálise ou a autoinibição desse hormônio. Durante o amadurecimento de frutos a aplicação de etileno induzirá a
autocatálise, ou seja, promove a conversão de ACC a etileno. Por outro lado à auto-inibição, vai
bloquear a síntese de ACC através da diminuição da atividade da sintase do ACC.
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5- FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS
5.1- TEMPERATURA
A temperatura ótima para a produção de etileno é de cerca de 30º C, diminuindo sua síntese
em temperaturas mais elevadas de um valor máximo de em torno de 40º C. Em temperaturas
elevadas às enzimas oxidases do ACC são inativadas, possivelmente devido a sua localização ser
nas membranas ou no apoplasto. Entretanto a sintase do ACC, não é prejudicada em temperaturas
elevadas, ocorrendo um acúmulo de ACC. Temperaturas extremas podem gerar estresses, levando
síntese de etileno.
5.2- LUZ
A quantidade e qualidade de luz vão interferir na produção de etileno, podendo ter uma
promoção ou inibição do mesmo. Em tecidos verdes a luz inibe a produção de etileno.
Em amendoim rasteiro as gemas crescem horizontalmente, na presença de luz, e quase que
verticalmente no escuro, onde a produção de etileno é 3 vezes maior. Onde podemos dizer que o
etileno de alguma forma, orienta o crescimento de plantas rasteiras.
As baixas intensidades de luz podem estimular a síntese de etileno e abscisão foliar de
plantas sensíveis à sombra, por exemplo de algumas cultivares de pimenta.
5.3- OXIGÊNIO
Como a enzima oxidase ACC de pende de oxigênio, o aumento do mesmo vai aumentar a
produção de etileno, onde em frutos climatéricos podem ser inibidos com baixos teores de O2, isso
explica os baixos teores de O2 em câmaras controladas para armazenamentos de frutos.
5.4- GÁS CARBÔNICO
A síntese de etileno através de CO2, vai depender dos tecidos vegetais. A ação antagônica do
CO2 em relação aos frutos climatéricos, possibilita o armazenamento de frutos em câmaras com
concentrações elevadas de CO2.
Em pêssego e maçã, colocada em câmara enriquecida com 40% de CO2 não houve produção
de etileno, porém à taxa respiratória foi reduzida a metade. Entretanto em plantas de milho, arroz e
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etc...Colocadas em concentrações altas de CO2 tiveram a produções de etileno aumentada,
resultante de uma maior atividade ou síntese da oxidase do ACC.
5.5- ALAGAMENTO
A água em excesso pode asfixiar as raízes das plantas terrestres devido a redução ou
eliminação do oxigênio no solo, impedindo as trocas gasosas entre as raízes, a rizosfera e o
ambiente aéreo. Em plantas alagadas o etileno é o hormônio encontrado em teores mais altos nas
plantas alagadas, provocando redução do crescimento da folhas, caules e raízes, a epinastia,
senescência e abscisão foliar, aumento da espessura da base caulinar, formação de aerênquima e
raízes adventícias, bem como a hipertrofia de lenticelas dos caules e das raízes.
O precursor ACC é acumulado na raiz hipóxica e transportado pelo xilema para a parte aérea
mais oxigenada, onde será oxidado a etileno, elevando a produção desse gás. Após 24 horas de
alagamento o teor de ACC aumenta significativamente, onde a produção de etileno a partir de 48
horas (Tabela 1).
Tabela 1. Efeitos do alagamento sobre os teores deACC (nmol g-1) na seiva do xilema de etileno
(nl g-1 h-1) em pecíolos de plantas de tomate (Lycopersicum esculentum). Plantas-controles
(mantidas em solo drenado) e plantas alagadas durante 24, 48 e 72 horas. Fonte: Kerbauy (2004).
5.6- SECA
Varias espécies de vegetais, quando submetidos a seca, apresentam uma elevação nos teores
de etileno. Estas alterações fisiológicas, bioquímicas e moleculares estão associadas ao aumento e
redistribuição de ácido abscísico.
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5.7- SUBSTANCIAS QUÍMICAS
A produção de etileno pode ser estimulada por vários metais fitotóxicos, como cobre, ferro,
prata, lítio e zinco; compostos inorgânicos, como a amônia, bissulfito; orgânicos como acido
ascórbico; herbicidas, pesticidas e desfolhante como cianeto de potássio.
5.8- FERIMENTOS MECANICOS
A síntese de etileno pode ser promovida através de estímulos mecânicos, como
fragmentação de órgãos, a incisão, sendo a produção desse gás dependente da intensidade do
ferimento, onde há uma maior produção de sintase do ACC.(Tabela 2).
Tabela 2. Efeitos de ferimento na produção, durante 25 horas, da sintase do ACC (nmol g-1 h-1),
ACC (nmol g-1) e etileno (nmol g-1 h-1) em discos de mesocarpo de (Curcubita maxima). Fonte:
Kerbauy (2004).
5.9- INFECÇÕES POR PATÓGENOS
O amarelecimento, epinastia e abscisão das folhas podem ser provocada pela infecção de
fungos, vírus e bactérias. Estes sintomas são típicos do etileno, que parece estar ligado ao
mecanismo de resistência (Figura 5). O aumento de etileno provoca uma série de alterações na
atividade de enzimas como a catalase, quitinase, glucanase, invertase e etc... Onde esta associada
com a resistência.
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Figura 5. Produção de etileno por plantas de algodão sadias e infectadas. Isolado de Verticillium
albo-atrum com ação desfolhante ocasionou uma maior produção de etileno que o isolado não
desfolhante. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
6- TRANSPORTE DE ETILENO
O transporte de etileno é independente de tecidos vasculares e de outras células. Esse gás se
move facilmente nos espaços intercelulares, podendo ser perdido para o meio ambiente. A água e os
solutos do citoplasma dificultam o movimento do etileno, sendo o seu coeficiente de difusão, cerca
de 10.000 vezes inferior ao do ar. Devido sua afinidade com os lipídios (14 vezes mais solúvel do
que na água), o etileno é capaz de difundir-se com facilidade pela casca de alguns frutos, com a
maçã (presença de ceras).
7- MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO
Os hormônios apresentam, freqüentemente, diferentes tipos de células-alvo respondem ao
mesmo conjunto de sinais através de mecanismos similares de percepção e transdução, porem em
seus programas moleculares são distinto.
Independente da diversidade de efetivos do etileno no desenvolvimento vegetal, seu
mecanismo de ação envolve, num primeiro momento a ligação a um receptor específico, seguido
por uma ou mais vias de transdução de sinais, obtendo-se então a resposta celular (Figura 6).
Na ausência de etileno, essas respostas são reprimidas, possivelmente pela ativação direta do
regulador negativo CTR1, que atuaria sobre cascata de fosforilações, impedindo a seqüência de
proteínas EIN2, EIN3 e ERFl de se tornar ativa.
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Figura 6. Modelo hipotético de sinalização do etileno em Arabidopsis. O etileno se liga aos
receptores ETR1 ou RRS1, que são proteínas de membrana do retículo endoplasmático. Os
receptores de etileno ETR2 e EIN4, similares a ETR1 e ERS2, similar a ERS1, também podem estar
na membrana. O etileno se liga ao receptor através do co-fator cobre, o que causa a inativação do
CTR1, permitindo que EIN2 se torne ativado, o que promove a ativação de uma cascata de fatores
de transcrição, incluindo o EIN3 e o ERF1, que causam a expressão de genes estimulados por
etileno. Fonte: Kerbauy (2004).
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8- PRINCIPAIS FUNÇÕES DO ETILENO NOS VEGETAIS
8.1- DIVISÃO E EXPANSÃO CELULAR
O crescimento reduzido provocado pelo etileno em plantas intactas, esta ligada ao
retardamento ou até mesmo a inibição da divisão celular, devido a maior duração da fase G1, G2 ou
S. O etileno provoca a reorganização de microfibrilas de celulose da parede celular, na posição
normalmente transversal para longitudinal, tendo como conseqüência, uma redução no alongamento
longitudinal e um incremento na expansão celular lateral, fazendo com que o caule fique mais
tempo curto e espesso. (Figura 7)
Figura 7. Área média de células da base caulinar de plantas Pelthophorum dubium. Controleplantas drenadas; controle + etileno- plantas drenadas e tratadas com 240 mg l-1 de Ethrel; Um
aumento similar das áreas das células foi verificado tanto em plantas drenadas tratadas Ethrel
quanto em plantas submetidas ao alagamento. As maiores áreas celulares são observadas em plantas
alagadas tratadas com Ethrel. Fonte: Kerbauy (2004).
8.2- DORMÊNCIA
A habilidade de muitas plantas se desenvolverem em estações do ano ou regiões adversas
depende da capacidade que apresentam de restringir o desenvolvimento sob condições
desfavoráveis e retomá-lo em condições apropriadas. Os mecanismos de reativação do crescimento
e desenvolvimento ainda não são totalmente compreendidos, podendo haver alguma participação do
etileno nesses processos.
O envolvimento do etileno na promoção da germinação foi observado, inicialmente, na
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década de 20 em algumas espécies de mono e dicotiledôneas. Sementes dormentes de pêssego, por
exemplo, apresentam uma produção reduzida de etileno no eixo embrionário, podendo a
germinação destas ser promovida através de tratamento com Ethrel. Em carrapichos, as sementes
não-dormentes produzem até 4 vezes o teor de etileno verificado nas sementes dormentes, cujos
tecidos acumulam ACC e apresentam baixas concentrações da oxidase do ACC. Em sementes de
alface e de Xanthium pensylvanicum, a utilização de inibidores da síntese de etileno, como o AVG
e íons cobalto, reduz a taxa de germinação, efeito esse revertido, por sua vez, com a aplicação
desse gás.
O efeito do etileno na promoção do desenvolvimento de brotos laterais em plantas lenhosas
é conhecido desde a década de 20, apesar de não se saber ainda ao certo como atuaria nesse
processo. O desenvolvimento dos ramos laterais resultaria da remoção do efeito inibitório do
meristema apical sobre as gemas laterais, cuja dormência é controlada por vários hormônios,
podendo o etileno modular a atividade desses hormônios (como estudado em Auxinas e
Citocininas). A brotação de bromeliáceas, cormos de gladíolos e tubérculos de batatas pode ser
estimulada, experimentalmente, por etileno, estando associada, pelo menos no último caso, ao
aumento da taxa respiratória e à mobilização de carboidratos.
8.3- CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DA PARTE AÉREA
8.3.1- CRESCIMENTO
A inibição do crescimento resultante da divisão e alongamento celulares é um efeito
marcante do etileno, interpretado como conseqüência de alterações no transporte ou da ação de
substâncias promotoras desses eventos celulares.
Em caules e raízes, a inibição do crescimento é rápida, porém reversível, tanto em plantas
intactas quanto em segmentos isolados. Entretanto, em plantas aquáticas, o crescimento de caules,
pecíolos e pedúnculos de frutos é estimulado pela elevação do teor de etileno, este resultante
simultaneamente do aumento na síntese do ACC e redução na difusão deste e de outros gases, de
acordo com o observado, por exemplo, em arroz, pecíolos de várias plantas de hábito aquático,
como Ranunculus sceleratus, Rumex palus, tris Rumex crispus, Nymphoides peltata, Callitriche
platycarpa e raquis de Regnillidium diphyllum (samambaia) podem também ter o crescimento
favorecido por etileno. Esses efeitos estimulatórios podem ser resultantes da interação do etileno
com outros hormônios, dentre os quais um aumento na síntese de ácido giberélico (AG), ou uma
diminuição no teor do ácido abscísico (ABA), alterando assim, favoravelmente, o balanço entre as
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substâncias promotora e inibidora do crescimento (Figura 8).
Perturbações mecânicas no caule causadas pelo vento podem estimular a produção de etileno
e alterar o crescimento e desenvolvimento das plantas, modificando sua estatura e formato. Em
hipocótilo de pepino, a produção de etileno foi duplicada após 4 horas da perturbação mecânica,
causando a curvatura da plântula em direção ao estímulo, processo esse observado em cerca de 50
espécies de 20 famílias diferentes.
Figura 8. Crescimento caulinar de plantas de arroz cultivadas sob alagamento. Nessa condição,
as plantas apresentam teores elevados de etileno o que acarreta uma diminuição da concentração do
hormônio inibidor do crescimento ABA e um aumento no teor do hormônio promotor do
crescimento GA, o que promove o crescimento do caule. Fonte: Kerbauy (2004).
8.3.2- LENTICELAS HIPERTROFIADAS
O etileno está associado à hipertrofia de lenticelas caulinares, estas resultantes de um
aumento de volume do tecido parenquimatoso encontrado junto a seus poros. Em plantas de Croton
urucurana mantidas sob condições de capacidade de campo e tratadas com Ethrel, observou-se que
o número de lenticelas aumentava com o aumento da concentração dessa substância liberadora de
etileno (Tabela 3). Essa hipertrofia tem sido observada na base de caules e em raízes de plantas
sujeitas ao alagamento, representando estruturas importantes para a eliminação de compostos
tóxicos, como o etanol, e também para a captação do oxigênio, que se difunde da parte aérea para as
raízes submersas (hipóxicas).
Tabela 3. Número médio de lenticelas hipertrofiadas encontradas em uma área de 0,25 cm2 na base
caulinar de plantas de Croton urucuana tratadas com 150 e 300 mg/L de Ethrel. Fonte: Kerbauy
(2004).
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18
8.3.3- INDUÇÃO FLORAL E EXPRESSÃO SEXUAL
A promoção da floração pelo etileno, inicialmente observada em abacaxizeiro e mangueira
através da fumaça de madeira, é limitada a um pequeno número de espécies, destacando-se as
espécies de Bromeliaceae. Em plantas de abacaxi, a aplicação de Ethrel ou de auxinas que induzem
a produção de etileno sincroniza a resposta de floração e, portanto, a colheita dos frutos,
representando uma importante prática horticultural. A resposta ao etileno é dependente da presença
de pelo menos uma folha com grau mínimo de maturidade. Enquanto o tratamento de 6 horas com
etileno mostrou-se suficiente para promover após 4 dias a indução floral em abacaxi, o tratamento
com AVG em algumas espécies ornamentais de Bromeliaceae atrasou a formação de flores.
A aplicação de etileno aumentou a formação de hastes florais em gladíolo, narciso e íris,
cujos bulbos foram tratados com esse hormônio. Em Narciso tazetta, a aplicação desse gás
aumentou a taxa de floração em 70% e reduziu em 20 dias o tempo de juvenilidade.
Tratamentos com etileno podem promover a feminilização na alga marinha Dictiostelium
mucoroides e na briófita Selaginella, assim como em plantas superiores, dentre as quais as
Cucurbitaceae. Esse processo pode ser resultante da indução de um meristema floral feminino ou
da ação letal do etileno na gametogênese masculina. Em Gramíneas, especialmente em trigo, 89%
das plantas tratadas com esse gás apresentaram esterilidade masculina. Por outro lado, a aplicação
de etileno em Cucurbitacea, Morus, Ricinus communis (mamona) e Spinacia induziram a formação
de flores femininas. O tratamento com giberelina exerce um efeito contrário ao etileno, favorecendo
a produção de flores masculinas, efeito esse também verificado com a aplicação de inibidores da
síntese de etileno (AVG) e de sua ação (íon prata).
8.3.4- TECIDOS SECRETORES
Algumas plantas possuem tecidos secretores como os ductos de resina em Pinaceae e os
ductos gomíferos em Prunoideae, Citrus e Acacia. O etileno tem sido associado à indução dessas
estruturas secretoras, relacionadas geralmente com a defesa contra insetos e organismos causadores
de doenças. A aplicação de Ethrel estimulou a formação de resinas e ductos resiníferos em Pinus,
além da formação de gomas em Citrus vokameriana, mangueira e cerejeira. Estresses, como o
alagamento, induzem a produção de etileno e a formação desses ductos resiníferos. Em Hevea
brasiliensis (seringueira), a aplicação de ACC é capaz de desencadear um aumento na produção e
fluxo de látex, sendo assim uma técnica bastante utilizada na produção comercial da borracha.
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19
8.3.5- SENESCÊNCIA
A senescência ou envelhecimento nas plantas superiores, diferentemente do que geralmente
se supõe, não deve ser visto como processo de deterioração, mas como parte integrante de um
programa de desenvolvimento. Conforme mostrado, na Figura 9, a senescência pode ocorrer no
organismo inteiro ou somente em parte dele. No primeiro caso, encontram-se as plantas que
frutificam uma única vez (monocárpicas), as quais normalmente morrem após a frutificação, mesmo
quando as condições ambientais continuam favoráveis ao desenvolvimento, como é o caso do
milho, picão, alface, soja, tabaco etc. Nesse grupo não se encontram apenas plantas herbáceas, mas
muitas espécies de agaves e touceiras de bambu, as quais podem demorar até dezenas de anos para
florescer e frutificar, porém, quando o fazem, morrem rapidamente (Figura 9A).
Nos vegetais monocárpicos, portanto, parece existir uma forte relação entre a frutificação e o
estabelecimento dos eventos da senescência. Acredita-se, há bastante tempo, que a exaustão dos
nutrientes disponíveis seria uma das causas desencadeadoras da senescência e a morte dessas
plantas. De fato, se os botões florais de uma planta monocárpica forem sucessivamente eliminados à
medida que se formam, a senescência pode ser retardada por um bom período de tempo. Em
algumas plantas, apenas a parte aérea senesce, permanecendo intactas as raízes e uma pequena
porção da base caulinar, da qual se formam novos brotos quando as condições ambientais se tomam
favoráveis à retomada do crescimento (Figura 9B).
A senescência pode ocorrer apenas nas folhas mais velhas, progredindo em direção às mais
novas (Figura 9C). Nesse caso, a causa do amarelecimento inicial e da morte que se segue pode ser
encontrada na translocação dos nutrientes dessas folhas para as regiões mais ativas do crescimento.
A deficiência de nitrogênio é tida como uma das mais fortes causas dessa resposta. A senescência
foliar pode ser desencadeada também por fatores ambientais, como o encurtamento dos dias e a
diminuição das temperaturas outonais, conforme facilmente observado em angiospermas arbóreas
de região de clima temperado, nas quais a senescência atinge todas as folhas simultaneamente,
tomando-as amarelas-avermelhadas (Figura 9D).
As flores podem também ser mencionada como órgãos de senescência simultânea,
principalmente suas pétalas, sépalas e estames (Figura 9E), o que é facilmente visível, por exemplo,
nos nossos ipês e jacarandás-mimosos, ambos da família Bignoneaceae. Quando não fecundadas, as
flores inteiras caem.
A senescência envolve tanto eventos citológicos quanto bioquímicos. Os cloroplastos do
mesófilo são as primeiras organelas a entrar no processo de deterioração e de senescência foliar,
desencadeado pela destruição das proteínas constitutivas dos tilacóides, do estroma (enzimas),
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20
degradação da clorofila e conseqüente perda da cor verde. A coloração amarela-avermelhada das
folhas senescentes resulta da presença de carotenóides, antes mascarados pela clorofila. A
senescência foliar progride com a redução do volume citoplasmático, número de ribossomos etc. A
despeito dessas profundas modificações, o núcleo permanece estrutural e funcionalmente intacto até
os estágios finais da senescência foliar.
Embora a senescência envolva processos de degradação e desativação de funções,
paradoxalmente a ocorrência desses eventos catabólicos depende da síntese "de novo" de enzimas
hidrolíticas, como proteases, lipases e ribonucleases. Isso mostra, claramente, que a senescência não
pode ser interpretada, conforme já mencionado, como um simples processo de deterioração, mas
como um evento regulado geneticamente, com começo, meio e fim, como qualquer outro processo
do desenvolvimento vegetal.
Segundo o que se tem observado, alguns genes se encontram aparentemente desativados ou
com baixa atividade durante o desenvolvimento das plantas, como é o caso dos genes associados a
senescência (sag). Todavia, a partir de certo momento, passam a exercer um papel importante no
desencadeamento da síntese de enzimas hidrolíticas.
Tanto quanto se sabe até o momento, o etileno e as citocininas são os hormônios mais de
perto relacionados com a senescência. Uma elevação na produção de etileno e uma concomitante
diminuição dos teores de citocininas têm sido observadas em órgãos senescentes. Tratamentos com
Ethrel (substância que libera etileno) e ACC aceleram a senescência foliar, enquanto as citocininas
retardam pronunciadamente o envelhecimento desse órgão.
O emprego de substâncias inibidoras da síntese de etileno, como aminoetoxivinilglicina
(AVG) e íons cobaltos, ou as ações desse hormônio, como alguns sais de prata (AgN03) ou gás
carbônico, retardam a senescência. Postula-se que a senescência foliar seja regulada por um balanço
entre etileno e citocininas. Todavia, vale salientar que, a exemplo do que ocorre com os demais
fitormônios, a resposta ao etileno e citocininas vai depender da sensibilidade das células a ambos.
De modo geral, a sensibilidade ao etileno aumenta à medida que o órgão se desenvolve e
amadurece; órgãos ainda muito jovens não são responsivo ao etileno.
O etileno é o hormônio mais de perto envolvido com a senescência de folhas, flores ou
partes florais. Evidências consistentes do envolvimento do etileno senescência foram observadas em
plantas mutantes para as proteínas receptoras de etileno (ETRl). Esses mutantes são praticamente
insensíveis ao etileno, retendo por um período mais longo as clorofilas das folhas e sépalas, em
relação às respectivas plantas selvagens. Outras evidências relacionadas à importância do etileno na
senescência de folhas, pétalas e sépalas têm sido obtidas em plantas geneticamente modificadas por
meio da inserção, em sentido inverso, da região codificante do gene de uma proteína cuja função
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deseja-se bloquear.
Dessa maneira, o produto da transcrição do gene inserido, o chamado RNAm anti-senso,
será complementar ao produto da transcrição (RNAm) do gene endógeno. Os dois genes ligam-se
por complementaridade de nucleotídeos, impedindo o acesso aos ribossomos. Como resultado, a
produção da proteína em questão será reduzida. Plantas transgênicas portadoras de RNAm antisenso para os genes que codificam a sintase do ACC ou oxidase do ACC, ambas envolvidas na
síntese do etileno, exibem atraso na senescência das folhas, pétalas e sépalas. Flores de cravos
(Dianthus sp.), que normalmente são muito sensíveis ao etileno, murchando rapidamente, quando
modificadas por RNAm anti-senso apresentaram uma duração bem maior do que as respectivas
flores não modificadas geneticamente. A utilização dessa tecnologia na floricultura abre amplas
perspectivas para a melhora da qualidade de flores cortadas ou envasada, aumentando a duração
pós-colheita e todas as vantagens dela decorrentes.
Figura 9. Tipos principais de senescência em plantas superiores, com a morte da planta inteira (A);
apenas a parte aérea (B); progressivamente das folhas mais velhas em direção às mais novas (C);
simultaneamente em todas as folhas (D); e flores (E). Fonte: Kerbauy (2004).
8.3.6- ABSCISÃO
Ao longo do seu desenvolvimento, as plantas superiores podem liberar folhas, flores, partes
de flores e frutos. Esse é o processo de abscisão, geralmente relacionado com frutos maduros,
órgãos senescentes danificados. A abscisão ocorre na camada ou zona de abscisão, um conjunto de
células diferenciadas morfológica quanto fisiologicamente. As zonas de abscisão localizam-se entre
o órgão e o corpo da planta e se estabelecem, precocemente, durante o desenvolvimento do órgão.
Baseado em evidências experimentais disponíveis, tem sido sugerido que a abscisão seria
controlada principalmente pela ação de dois hormônios: etileno e auxina. O primeiro teria um papel
desencadeador da abscisão, enquanto a auxina estaria envolvida numa redução da sensibilidade das
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células ao etileno, prevenindo ou retardando,. dessa maneira, a queda dos órgãos. De fato, a
aplicação de etileno estimula a abscisão após as células da camada de abscisão terem alcançado
necessário grau de competência para tanto. De modo geral, órgãos ainda bastante jovens não
respondem ao etileno. O efeito do etileno tem sido satisfatoriamente revertido pela aplicação de
substâncias inibitórias da síntese ou da ação do etileno.
As evidências disponíveis indicam que o efeito da auxina, nesse caso, ocorreria sob um
rígido controle de sua concentração endógena no órgão. Experimentos nos quais foram retirados os
limbos das folhas mostraram que os pecíolos logo sofriam abscisão, a qual, por sua vez, podia ser
retardada se fosse aplicada pasta de lanolina contendo de 0,1 a 10 mg g-l de AIA. Tratamentos com
doses elevadas de auxinas podem ter efeitos opostos, nesses casos contribuindo para a aceleração da
abscisão, conforme tem sido verificado em folhas de várias espécies de angiospermas.
Experimentos têm mostrado, em vários tipos de tecidos, que a presença de teores elevados
de auxina estimula a síntese de etileno; trata-se de um efeito bastante conhecido das auxinas. O
emprego de auxinas sintéticas como agentes desfolhantes é conhecido há tempos, destacando-se
dentre elas o ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético (2,4,5-T), componente ativo do "agente laranja",
abundantemente utilizado pelos Estados Unidos na guerra do Vietnã.
Do ponto de vista estritamente mecânico, a abscisão decorre do estabelecimento de uma fina
camada transversal de células ao órgão, cujas ligações de paredes, inicialmente fortes, tomaram-se
enfraquecidas devido às atividades de celulases e poligalacturonases.
Conforme mostrado esquematicamente na Figura 10, inicialmente as células da zona de
abscisão são relativamente pequenas e com citoplasma denso. Nessa condição, a folha mantém-se
ligada à planta devido a um gradiente de auxinas fluindo do limbo em direção ao caule, tomando as
células dessa camada pouco sensíveis ao etileno (Figura 10A).
O desenvolvimento da zona de abscisão com a diminuição do gradiente de auxina está
associado à maturidade foliar, estresse ou ácido abscísico, que eleva substancialmente a
sensibilidade dessas células ao etileno (Figura. 10B), de forma que mesmo um pequeno aumento
deste último é suficiente para estimular a formação de enzimas como as celulases, que hidrolisam a
celulose da parede celular, causando a abscisão (Figura 10C). Conforme é ainda mostrado nessa
figura, as células mais externas (do lado caulinar), mesmo após a abscisão, continuam a aumentar
de tamanho; quando esse processo se encerra, elas são suberificadas e morrem, contribuindo assim
para a formação de uma camada de proteção externa (Figura 10D).
A abscisão depende da ativação de determinados genes que codificam enzimas hidrolíticas
das paredes celulares. Tem sido observado que genes que codificam para a celulase, como, por
exemplo, a β-1,4-glucanase, são induzidos preferencialmente nas células da zona de abscisão. Em
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23
tomate, foram detectados sete genes (cel 1 a cel 7) envolvidos com sete diferentes isoenzimas. Na
separação do pedúnculo, o maior nível de expressão foi encontrado nos genes cel 1, cel 2 e ce1 5.
A poligalacturonase está também relacionada com a separação de células tanto na abscisão
de folhas quanto de flores e frutos. Conforme já mencionado, a síntese dessa enzima depende da
presença de etileno, sendo três isoformas associadas com abscisão de tomate (TAPGl, TAPG2 e
TAPG4).
Figura 10. Representação esquemática da abscisão de órgãos (folhas, flores ou partes florais). A)
órgão (O) unido a planta (P) contendo células pequenas no local de ligação; B) essas células são
diferenciadas em zona de abscisão(ZA) devido à diminuição do teor de auxina e aumento da
sensibilidade ao etileno; C) na zona de abscisão ocorre a separação do órgão pela ação da celulase;
D) nesse local é formado uma camada de proteção. Fonte: Kerbauy (2004).
A capacidade de o gás etileno causar desfolhação em árvores de Bétula é apresentada na
figura 10.1. A árvore do tipo selvagem a esquerda perdeu todas as folhas. Já a árvore à direita foi
transformada com um gene de Arabdopsis para o receptor de etileno ETR1-1, o qual possui uma
mutação dominante. Essa árvore é incapaz de responder ao etileno e não perde sua folhas após o
tratamento com esse hormônio (Taiz & Zeiger,2004).
Figura 10.1 Bloqueio da síntese do etileno em bétula (Betula pendula). A planta da esquerda é o
tipo selvagem que produz normalmente etileno. A planta da direita foi transformada com a versão
mutante do receptor de etileno de Arabidopsis, ETR1-1. Uma das características dessa planta
mutante é que ela não perde as folhas quando fumegada por três dias com 50 ppm de etileno. Fonte:
Taiz & Zeiger (2004).
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8.3.7-AMADURECIMENTO DE ALGUNS FRUTOS
O termo amadurecimento de frutos refere-se a mudanças no fruto que o tornam pronto para
ser consumido. Tais mudanças incluem o amolecimento do fruto devido a quebra enzimática das
paredes celulares, a hidrólise do amido, o acúmulo de açúcares e desaparecimento de ácidos
orgânicos e de compostos fenólicos, incluindo os taninos. Sob uma perspectiva da planta, o
amadurecimento do fruto indica que as sementes já estão prontas para serem dispersas.
Por muito tempo, o etileno tem sido conhecido como o hormônio que acelera o
amadurecimento de frutos. A exposição desses frutos ao etileno apressa os processos relacionados
ao amadurecimento, sendo que um drástico aumento na produção de etileno acompanha o início do
amadurecimento. No entanto, a avaliação de um grande número de frutos têm demonstrado que nem
todos respondem ao etileno.
Todos o frutos que amadurecem em resposta ao etileno exibem, antes da fase de
amadurecimento, um aumento característico da respiração, chamado de climatério. Tais frutos
também apresentam um pico na produção de etileno, imediatamente antes do aumento da respiração
(Figura 11). Visto que o tratamento com etileno induz o fruto a produzir etileno adicional, essa
reação pode ser descrita como autocatalítica. Maçãs, bananas, abacate e tomates são exemplos de
frutos climatéricos. Em contraste, frutos cítricos e uvas não exibem aumento na respiração e na
produção do etileno e são chamados de frutos não-climatéricos. Outros
exemplos
de
frutos
climatéricos e não-climatéricos são apresentados na Tabela 4.
FIGURA 11. Produção de etileno e respiração. O amadurecimento em banana é caracterizado por
um aumento climatérico na taxa de respiração, conforme evidenciado pelo aumento na produção de
CO2. O aumento climatérico na produção de etileno precede o aumento na produção de CO2,
sugerindo que o etileno é o hormônio que desencadeia o processo de amadurecimento. Fonte: Taiz
& Zeiger (2004).
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Quando frutos não-climatéricos e climatéricos são tratados com etileno, o início do
climatério é acelerado. Quando frutos não-climatéricos são tratados da mesma forma, a magnitude
do aumento respiratório ocorre em função da concentração do etileno, porém o tratamento não
desencadeia a produção endógena do etileno nem acelera o amadurecimento. A explicação do papel
do etileno no amadurecimento de frutos climatéricos resultou em muitas aplicações práticas que
visam uniformizar ou retardar o amadurecimento.
Embora o efeito do etileno exógeno no amadurecimento de frutos seja evidente, o
estabelecimento de uma relação causal entre o nível endógeno do etileno e o amadurecimento de
frutos é mais difícil. Os inibidores da síntese do etileno, como AVG ou da ação do etileno como
CO2, NCPA ou Ag+ têm retardado ou mesmo evitado o amadurecimento. Entretanto, a
demonstração definitiva sobre a necessidade do etileno para o amadurecimento de frutos foi
fornecida por experimentos nos quais a biossíntese desse hormônio foi bloqueada pela expressão de
uma versão anti-senso da ACC sintase ou da ACC oxidase em plantas transgênicas de tomateiro. A
eliminação da biossíntese do etileno nesses tomateiros transgênicos bloqueia completamente o
amadurecimento dos frutos, sendo o amadurecimento restaurado pela aplicação exógena de etileno.
Quando o fruto amadurece a taxa do ACC e a biossíntese do etileno aumenta. A atividade
enzimática, tanto da ACC oxidase (Figura 12) quanto da ACC sintase é aumentada, bem como os
níveis de RNAm de subgrupos de genes que codificam cada enzima. Contudo, a aplicação do ACC
em frutos não maduros apenas aumenta levemente a produção do etileno, indicando que um
aumento na atividade da ACC oxidase é a etapa limitante do amadurecimento (TAIZ & ZEIGER,
2004).
Figura 12. Variação no teor de etileno e de ACC, bem como na atividade da ACC oxidase, durante
o amadurecimento de frutos. Alterações na atividade da ACC oxidase e na concentração do etileno
e de ACC em maçãs da variedade Golden Delicius. Os dados estão plotados em função dos dias
após a colheita. O aumento na concentração do etileno e de ACC e na atividade da ACC oxidase
estão estreitamente relacionados ao amadurecimento. Taiz & Zeiger (2004).
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Tabela 4. Principais exemplos de frutos que apresentam respiração climatérica (frutos climatéricos)
e respiração não climatérica (Frutos não climatéricos). Taiz & Zeiger (2004).
Outras demonstrações da necessidade do etileno para o amadurecimento de frutos vêm da
análise da maturação never-ripe (nunca-maduro) em tomateiro. Essa mutação bloqueia
completamente o amadurecimento dos frutos do tomateiro. Análises moleculares revelam que o
never-ripe deve-se a uma mutação de um receptor do etileno que confere a incapacidade de ligação
com esse hormônio. Tais experimentos fornecem uma prova evidente do papel do etileno no
amadurecimento de frutos e abriram as portas para a manipulação do amadurecimento por meio de
biotecnologia.
8.3.8- EPINASTIA DAS FOLHAS
A curvatura das folhas para baixo, que ocorre quando o lado superior (adaxial) do pecíolo
cresce mais rápido do que o lado inferior (abaxial), é chamada de epinastia (Figura 13). O etileno e
as altas concentrações de auxina induzem a epinastia e, atualmente, está confirmado que a auxina
age indiretamente pela indução da produção do etileno. O estresse salino ou a infecção por
patógenos também aumentam a produção de etileno e induzem a epinastia. Não se conhece a função
fisiológica dessa resposta.
No tomateiro e em outras dicotiledôneas, a inundação (encharcamento) ou as condições
anaeróbicas no entorno das raízes acentuam a síntese de etileno da parte aérea, levando à resposta
epinástica. Uma vez que tal estresse ambiental é percebido pelas raízes e a resposta é exibida nas
partes aéreas, um sinal deve ser transportado a partir das raízes até as partes aéreas. Esse sinal é o
ACC, que é precursor imediato do etileno. Foi constatado que os níveis do ACC aumentam
significativamente na seiva do xilema, após as raízes do tomateiro serem inundadas por um a dois
dias (Figura 14).
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FIGURA 13. A epinastia, ou curvatura para baixo, de folhas de tomateiro (planta a direita) é
provocada pelo tratamento com etileno. A epinastia ocorre quando as células do lado superior do
pecíolo crescem mais rápido que as células do lado inferior. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Horas de encharcamento
Figura 14. Variação na quantidade de ACC na seiva do xilema e a produção do etileno em
pecíolos, após a inundação de plantas de tomateiro. O ACC é sintetizado nas raízes, porém é
lentamente convertido em etileno sob condições anaeróbicas da inundação. O ACC é transportado
via xilema para a parte aérea, onde é convertido em etileno. O etileno gasoso não pode ser
transportado, de modo que geralmente afeta o tecido próximo ao local onde foi produzido. O ACC,
precursor do etileno, é transportado e pode produzir etileno longe do local onde foi sintetizado.
Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
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8.3.9- FORMAÇÃO DO GANCHO PLUMULAR
As plantas estioladas de dicotiledôneas são em geral caracterizadas por um pronunciado
gancho, localizado imediatamente abaixo do ápice caulinar. Tal forma de gancho facilita a
passagem da plântula através do solo, protegendo o delicado meristema apical. Assim como na
epinastia, a formação e a manutenção do gancho plumular resultam de um crescimento assimétrico
induzido pelo etileno. A forma fechada do gancho deve-se a um rápido alongamento do lado
externo do caule, comparado com o lado interno.
Quando o gancho plumular é exposto à luz branca, ele abre em decorrência do aumento da
taxa de alongamento do lado interno, igualando as taxas de crescimento de ambos os lados. A luz
vermelha induz a abertura do gancho plumular e a luz vermelho distante reverte o efeito da
primeira, indicando que o fitocromo é o fotorreceptor envolvido no processo. Existe uma estreita
relação entre o fitocromo e o etileno no controle da abertura do gancho. O etileno, produzido pelo
tecido do gancho, mantido no escuro, inibe o alonga-mento das células do lado interno. A luz
vermelha inibe a formação do etileno, promovendo o crescimento do lado interno e causando a
abertura do gancho. (Figura 15)
O tratamento com NAP (ácido1-N-naftilftalâmico), um inibidor do transporte polar de
auxina, bloqueia a formação do gancho plumular. Isso indica que a auxina exerce um papel na
manutenção da estrutura do gancho. A taxa de crescimento mais rápida do lado externo, em relação
ao tecido interno, poderia indicar um gradiente de etileno dependente de auxina, análogo ao
gradiente de auxina que se desenvolve durante a curvatura fototrópica.
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Figura 15. Plantas estioladas de 3 dias, crescida na presença (direita) ou ausência (esquerda) de 10
ppm de etileno. Observe o encurtamento do hipocótilo, a redução do alongamento da raiz e o
aumento da curvatura do gancho plumular que resulta da presença de etileno. Fonte: Taiz & Zeiger
(2004).
8.4- CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DE RAÍZES
8.4.1- CRESCIMENTO
As raízes também respondem substancialmente ao etileno do ambiente, o qual pode
acumular-se na atmosfera do solo em concentrações relativamente elevadas. O crescimento das
raízes é promovido por concentrações baixas de etileno e inibido sob concentrações mais elevadas
desse gás.
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O etileno parece estar envolvido na penetração das raízes no solo: raízes de plantas de
tomate, cultivadas in vitro, não conseguiam crescer no ágar quando tratadas com tiossulfato de
prata, uma substância inibidora da ação do etileno.
Raízes submetidas a barreiras mecânicas, como solos compactados, apresentam um
aumento no diâmetro e uma diminuição no alongamento, tormando-se mais curtas e grossas.
Entretanto, são formadas numerosas raízes laterais bastante finas, capazes de penetrar nos espaços
do solo de 0,1-0,5 mm de diâmetro. O crescimento radial da raiz principal sob impedimento
mecânico parece ser resultante de uma maior produção de etileno.
8.4.2- FORMAÇÃO DE PÊLOS ABSORVENTES
Os pêlos absorventes, além de atuarem como espécie de âncora junto às raízes, têm também
a função de facilitar a absorção de água e nutriente favorecida pelo aumento da área da superfície
epidermal. A formação de pêlos, tanto na zona de alongamento quanto em outras partes das raízes
de ervilha, feijão, alface, milho e orquídeas, tem sido promovida pela aplicação de etileno (Figura
16).
Figura 16. o etileno promove a formação de pêlos radiculares em plantas de alface. Plântulas de 2
dias foram tratadas com ar (esquerda) ou 10ppm de etileno(direita), com 24 horas, antes da foto ser
obtida. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
8.4.3- RAÍZES ADVENTÍCIAS
A formação de raízes adventícias em estacas tem sido relacionada tanto à presença de
auxinas quanto de etileno. Nesse caso; acredita-se que o etileno desempenharia um papel
específico, aumentando a sensibilidade dos tecidos à ação das auxinas, estas sim os agentes
controladores do processo de formação de raízes adventícias. Um aumento no teor de etileno
resulta num maior número de raízes adventícias formadas, porém estas apresentam comprimento
reduzido, conforme observado, em estacas de Vigna radiata tratadas com ACC (Figura 17).
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Verificou-se, recentemente, que estacas caulinares de plantas mutantes do tomate never
ripe, deficientes para a síntese de etileno, apresentaram, em relação às plantas selvagens, uma
diminuição acentuada na capacidade de formação de raízes adventícias, mesmo quando estas eram
tratadas com auxina (AIB). Todavia, contrariamente, quando as estacas eram tratadas com ACC,
ocorria um estímulo na formação dessas raízes. Essa diminuição na capacidade de formação de
raízes adventícias foi observada também em estacas de Petunia mutante para uma menor
sensibilidade ao etileno.
nmol-ACC
Figura 17. Efeitos da aplicação de ACC após 72 horas em estacas de Vigna radiata. O etileno
promove a formação de um maior número de raízes adventícias (A), porém inibe o crescimento
longitudinal destas (B). Fonte: Kerbauy (2004).
A sobrevivência de várias espécies de mono e dicotiledôneas submetidas ao alagamento
está em parte associada à capacidade delas de formar raízes adventícias, estas agora possuidoras de
aerênquima, que substituem as raízes mortas ou prejudicadas pelos teores baixos de O2 no solo
(acidose e acúmulo de etanol). A maior concentração de etileno verificada em plantas submetidas
ao alagamento, aumentaria a sensibilidade dos tecidos à auxina disponível, promovendo o
desenvolvimento das raízes adventícias. Portanto, o transporte basípeto da auxina atua como um
pré-requisito para a formação de raízes, conforme observado em Rumex palustris. A formação
desses órgãos pode ser mais intensa em plantas encontradas em solos úmidos do que em solos
mais secos, como verificado em várias espécies de Rumex encontradas nas margens do rio Reno na
Holanda (Figura 18).
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Figura 18. Massa seca (gramas) das raízes adventícias desenvolvidas em seis espécies de Rumex
crescidas em um gradiente de ambiente secos e úmidos nas margens do rio Reno (Holanda). Fonte:
Kerbauy (2004).
8.4.4- AERÊNQUIMA
I
A anatomia das raízes pode ser profundamente alterada em plantas submetidas ao
alagamento; nesses casos, desenvolvem-se raízes aerenquimatosas, cuja principal função é facilitar
a aeração (Figura 19). O aerênquima pode ser formado tanto pelo afastamento de células
(aerênquima esquizógeno) quanto através da lise celular (aerênquima lisígeno). O aumento na
circulação do ar promovido pelo aerênquima possibilita a síntese de ATP, mesmo quando raízes se
encontram submersas em ambiente hipóxicos, como no caso de plantas de arroz, por exemplo.
O aerênquima resulta de células corticais específicas localizadas entre a endoderme e a
epiderme; são células programadas geneticamente para morrer (morte celular programada). O
acúmulo de etileno desencadeia a morte dessas células, levando à formação de um aerênquima
lisígeno, resultante de um aumento do conteúdo de enzimas, como a celulase e a
endotransglicosilase do xiloglucan (XET), que digerem as paredes celulares.
A celulase provoca a degradação das paredes celulares, a qual, juntamente com a
desorientação dos microtúbulos, também induzida pelo etileno, resulta na morte das células do
córtex das raízes, formando esse tipo de aerênquima (Figura 20). Um bom exemplo da importância
do etileno na formação do aerênquima lisígeno foi observado em raízes de milho; nestas, enquanto
inibidores da síntese ou da ação do etileno inibiam a formação do aerênquima em plantas sob
condição de hipoxia, nas plantas correspondentes sob aerobiose tratamentos com etileno resultavam
no desenvolvimento de aerênquima lisígeno.
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Figura 19. Câmaras aerenquimatosas ( c ) em cortes transversais de raízes secundárias de Spatodea
campanulata. A) plantas em solo drenado. B) planta em solo alagado. Fonte: Kerbauy (2004).
CELULASE
PLANTAS
ALAGADAS
ETILENO
XET
DEGRADAÇÃO
DAS PAREDES
CELULARES DO
PARENQUIMA
XET
AERENQUIMA
LISÍGENO
Figura 20. Representação esquemática das etapas envolvidas na formação de aerênquima lisígeno
9- PRODUÇÃO DE ETILENO INDUZIDO POR ESTRESSE
A síntese de etileno é elevada pelas condições de estresse, tais como seca, inundação,
resfriamento, exposição ao ozônio ou ao ferimento mecânico. Em todos os casos, o etileno é
produzido por uma via biossintética comum e o aumento na sua produção é o resultado, pelo menos
em parte, de um aumento na transcrição do mRNA da ACC sintase. Esse “etileno de estresse” está
envolvido no início da resposta ao estresse, como a abscisão foliar, senescência, regeneração de
lesões e aumento na resistência a moléstias.
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10- INIBIDORES DA SÍNTESE DO ETILENO
O aminoetoxi-vinil-glicina (AVG) e o ácido aminoxiacético (AOA) bloqueiam a conversão
do S-adenosilmetionina (AdoMet) a ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC). O AVG e o
AOA são conhecidos inibidores de enzimas que utilizam o cofator piridoxal fosfato. O íon cobalto
(Co+2) é também um inibidor da rota de síntese do etileno, bloqueando a conversão do ACC em
etileno realizada pela ACC oxidase, a última etapa na biossíntese do etileno.
11- INIBIDORES DA AÇÃO DO ETILENO
A maioria dos efeitos do etileno pode ser antagonizada por inibidores específicos. Íons prata
(Ag+) aplicados como nitrato (AgNO3) ou como tiossulfato de prata (Ag(S2O3)2-3 são potentes
inibidores da ação do etileno. O dióxido de carbono (CO2) em altas concentrações (5-10%) também
inibe muitos efeitos do etileno, como por exemplo, a indução do amadurecimento de frutos, embora
o CO2 seja menos eficiente que o íon Ag+. Esse efeito do CO2 tem sido utilizado no armazenamento
de frutos cujo amadurecimento é retardado sob condições elevadas de CO2. As altas concentrações
de CO2 necessárias para a inibição tornam improvável a sua ação como antagonista do etileno sob
condições naturais (concentração de CO2 da ordem de 0,03% ou 300 ppm). O composto volátil
transciclooctano é um forte inibidor competitivo da ligação de etileno. Considera-se que o
transciclooctano atue competindo com o etileno pela ligação ao receptor. Recentemente foi
descoberto um novo inibidor, o 1-aminociclopropano (MCP) , que age ligando-se
irreversivelmente ao receptor de etileno (Figura 4). O MCP representa um extraordinário potencial
de uso comercial.
FIGURA 21. Inibidores que bloqueiam a ligação do etileno ao receptor. Apenas a forma trans do
ciclopropano é ativa. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
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12- USO COMERCIAL
Visto que o etileno regula tantos processos fisiológicos de desenvolvimento vegetal, ele é
um dos hormônios mais utilizados na agricultura. As auxinas e o ACC podem desencadear a síntese
natural de etileno, sendo em diversos casos usadas na prática da agricultura. Devido a sua alta taxa
de difusão, é muito difícil aplicar o etileno no campo sob forma de gás, mas tal limitação pode ser
superada se um composto que libere o etileno for usado. O composto mais amplamente utilizado é o
etefon, ou ácido 2-cloroetilfosfônico, descoberto na década de 1960 e conhecido por vários nomes
comerciais, como etrel, por exemplo.
O etefon, aspergido em solução aquosa, é rapidamente absorvido e transportado no interior do
vegetal. Ele libera lentamente o etileno por meio de uma reação química, permitindo que o
hormônio exerça seus efeitos.
O etefon acelera o amadurecimento de frutos de macieira e de tomateiro e reduz a cor verde
em Citrus, sincroniza a floração e o estabelecimento de frutos em plantas de abacaxi e acelera a
abscisão de flores e frutos. Ele pode ser utilizado para induzir o raleio de frutos ou a queda de frutos
no algodoeiro, na cerejeira e na nogueira. É utilizado para promover a ex-pressão do sexo feminino
em pepino, impedindo a autopolinização e aumentando a produção. Também é utilizado na extração
do látex da seringueira, pois esse hormônio aplicado no painel de sangria estabiliza o látex,
permitindo o escorrimento do mesmo por um prolongado tempo, aumentando a produção de
borracha.
Câmaras de estocagem desenvolvidas para inibir a produção de etileno e promover a
preservação de frutos possuem uma atmosfera controlada de baixa produção de O2 e baixa
temperatura, que inibe a biossíntese do etileno. Uma concentração relativamente alta de CO2 (3 a
5%) impede a ação do etileno como promotor do amadurecimento. As baixas pressões (vácuo) são
utilizadas para remover o etileno e o oxigênio das câmaras de estocagem, reduzindo a taxa de
amadurecimento e evitando o amadurecimento excessivo.
Os inibidores específicos da biossíntese e da ação do etileno também são úteis na
preservação pós-colheita. A prata (Ag+) é utilizada extensivamente para aumentar a longevidade da
várias flores de corte, como o cravo. O AVG é um potente inibidor que retarda o amadurecimento
de frutos e a murcha de flores, mas seu uso comercial ainda não foi aprovado pelas agências
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oficiais. O odor forte e desagradável do trans-ciclooctano impede o seu uso na agricultura.
Atualmente, o 1-metilciclopropano (MCP) está sendo desenvolvido para uso em várias aplicações
de pós-colheita.
Em um futuro próximo poderá haver uma variedade de espécies de importância econômica,
geneticamente modificadas quanto a biossíntese do etileno ou a sua percepção. A inibição do
amadurecimento em tomate pela expressão de uma versão antisenso da ACC sintase e da ACC
oxidase já existe. Um outro exemplo desta tecnologia é a petúnia, na qual a síntese de etileno foi
bloqueada pela transformação com uma versão antisenso da ACC oxidase. Tanto a senescência
quanto à murcha das pétalas das flores nessas plantas transgênicas são retardadas por semanas.
13- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1. KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2004. 452p.
2. TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edição. Porte Alegre: Artmed, 2004. 719 p.
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