para o manejo de doenças em plantas – Parte III Pós-graduação Ciência do Solo e Produção Vegetal Faculdade da Amazônia (FAMA) Março, 2014 Aspectos temporais Desde o tempo em que os primeiros fazendeiros começaram a cultivar plantas as pessoas preocupam-se em reduzir as perdas causadas pelas doenças. Por meio da evolução das nossas tecnologias de produção nos últimos dez mil anos, os princípios do manejo de doenças de plantas vêm sendo trançados no tecido de nossa civilização. As decisões de quando, onde e o que plantar, assim como o desenvolvimento de práticas culturais específicas têm sido baseadas nas tentativas e erros de incontáveis gerações. Aspectos temporais Sem dúvida, métodos de cultivo bem sucedidos dependiam de sua capacidade em suprimir o desenvolvimento dos fitopatógenos, mesmo que o fazendeiro não tivesse noção exata dos mecanismos biológicos que o levaram ao sucesso. Em qualquer lugar do mundo, seja direta ou indiretamente, nossas tentativas de manejar as doenças de plantas têm determinado o que comemos e onde nos fixamos. Esta unidade descreve como as doenças de plantas se desenvolvem no tempo e apresenta modelos matemáticos de suas epidemias. Exemplos extraídos de publicações mostram como esses modelos podem ser usados para ajudar nas decisões de manejo. Aspectos temporais Distribuição Espacial das Doenças de Plantas Após um período de tempo, uma doença que começou com uma única planta infectada aparecerá normalmente como um “foco”, com a densidade mais alta de lesões ou de plantas infectadas no centro e uma diminuição radial em direção à parte externa. Aspectos temporais Progresso das doenças As doenças de plantas usualmente começam em um nível baixo – um pequeno número de plantas e uma pequena quantidade de tecido afetado – tornando-se preocupante apenas quando sua incidência e severidade aumentam com o tempo. Quando vemos exemplos de epidemias de doenças de plantas nas publicações, nota-se não apenas que a incidência ou severidade começam próximas de zero e aumentam dramaticamente, mas também observam-se distintos padrões de desenvolvimento ao longo do tempo. Aspectos temporais Progresso das doenças Exemplo é o progresso da requeima de Phytophthora em plântulas de pimenta (míldio da malagueta ou piri-piri, pt), (Phytophthora capsici) e da podridão de sementes do milho (Fusarium moniliforme, atualmente F. verticilloides), é aproximadamente linear (com algumas pequenas variações que podem ser consideradas como desvios aleatórios). Aspectos temporais Progresso das doenças Requeima (míldio da malagueta, pt) dePhytophthora em plântulas de pimenta Podridão de sementes do milho Aspectos temporais Progresso das doenças Por outro lado, para a ferrugem do feijoeiro (Uromyces phaseoli) e a cercosporiose do milho (Cercospora zeaemaydis), há uma marcante curva ascendente. Ou seja, a doença aumenta a taxas crescentes, em uma curva que chamamos exponencial. Aspectos temporais Progresso das doenças Ferrugem do feijoeiro Cercosporiose do milho Aspectos temporais Progresso das doenças Obviamente que as doenças de plantas não continuam a progredir indefinidamente até o infinito. Então, à medida em que o nível de doença aproxima-se de 100% a curva de progresso gradualmente forma um platô. Por exemplo, em epidemias causadas por Sclerotium rolfsii em feijões ou por Phytophthora nicotianae em fumo (tabaco), o progresso da doença inicia-se de modo aparentemente linear mas desacelera ao aproximar-se do máximo. Aspectos temporais Progresso das doenças Sclerotium rolfsii em do feijoeiro Canela preta em fumo Aspectos temporais Progresso das doenças Do mesmo modo, as curvas de progresso de Puccinia graminis subsp. graminicola em azevém e de Pyrenophora teres f. sp. teres em cevada parecem exponenciais no início. Com o passar do tempo, com a incidência e severidade aproximando-se de 100%, a taxa de progresso gradualmente chega a zero, dando a ambas curvas um formato tipo sigmóide (em forma de “S”). Aspectos temporais Progresso das doenças Ferrugem-do-colmo em azevém Puccinia graminis em azevém Mancha reticular de cevada Aspectos temporais Progresso das doenças É certo que nem todos os exemplos de progresso de doenças podem ser categorizados bem assim. No entanto, em geral as epidemias de doenças de plantas tendem a ser lineares ou exponenciais nos seus estágios iniciais e também tendem a nivelar-se quando aproximam-se de algum limite. O impacto da doença e as perdas que ela causa são uma função de seu progresso. Para reduzir esse efeito não é preciso eliminar a doença; precisamos apenas manter seu desenvolvimento abaixo de um nível aceitável. Aspectos temporais Progresso das doenças Isso significa que o progresso da doença e os fatores que influenciam tal progresso devem ser entendidos em termos quantitativos. Temos que saber que tipos de doenças conduzem a uma evolução linear e que fatores afetam a inclinação da curva (a taxa de progresso da doença). Da mesma forma, temos que saber que tipos de doenças tendem a produzir curvas exponenciais e como podemos reduzir tanto o nível inicial da doença quanto a taxa de desenvolvimento de epidemia. Finalmente, temos que saber porque às vezes as epidemias nivelamse e o que impõe limites ao seu desenvolvimento. Aspectos temporais A natureza cíclica das doenças de plantas Aspectos temporais Progresso das doenças Epidemias de doenças de plantas são fenômenos cíclicos, isto é, elas consistem em ciclos repetidos de desenvolvimento do patógeno em relação ao hospedeiro e meio ambiente. O inóculo - que pode consistir de esporos de fungos, células bacterianas, nematóides, vírus dentro de um pulgão, ou qualquer outro propágulo de patógenos – entra e se estabelece nos tecidos do hospedeiro por meio do processo de infecção. Aspectos temporais Progresso das doenças O patógeno desenvolve-se dentro do hospedeiro e, eventualmente, começa a produzir inóculo novo, o qual, por sua vez, pode ser disperso para novos sítios susceptíveis e dar início a novas infecções. Os agentes patogênicos que produzem apenas um ciclo de desenvolvimento (um ciclo de infecção) por ciclo de colheita são chamados monocíclicos, enquanto que agentes patogênicos que produzem mais do que um ciclo de infecção por ciclo de colheita são chamados policíclicos. Aspectos temporais Progresso das doenças Em climas temperados geralmente existe apenas um ciclo da cultura por ano, de modo que os termos "monocíclico" e "policíclico" baseiam-se no número de ciclos por ano. Em climas tropicais ou subtropicais, no entanto, pode haver mais do que um ciclo de colheita por ano, e é importante lembrar que os termos "monocíclico" e "policíclico" baseiam-se em um único ciclo cultural. Esses mesmos termos são usados para descrever as epidemias, bem como os patógenos e, por isso, muitas vezes fala-se de uma "epidemia monocíclica" ou uma "epidemia policíclica“. Aspectos temporais Progresso das doenças Para algumas doenças, é importante considerar uma epidemia durante um período de muitas estações de crescimento. Isto é particularmente verdadeiro para as plantas perenes (forragens, pastos, gramados, pomares, florestas, etc) ou para culturas anuais que são cultivadas em monocultura ano após ano. Nessas situações, o inóculo produzido em uma estação de crescimento é transferido para a próxima, e pode realmente haver uma aumento de inóculo durante um período de anos. Aspectos temporais Progresso das doenças Nos trópicos pode não haver intervalos claros entre estações de cultivo tais como encontramos nas zonas temperadas, e as epidemias podem ser praticamente contínuas ao longo de muitos anos em culturas como banana, café e seringueira. Referimo-nos a essas epidemias como epidemias poliéticas, independentemente do facto de o agente patogénico ser monocíclico ou policíclico dentro de cada estação. Aspectos temporais Progresso das doenças Nos trópicos pode não haver intervalos claros entre estações de cultivo tais como encontramos nas zonas temperadas, e as epidemias podem ser praticamente contínuas ao longo de muitos anos em culturas como banana, café e seringueira. Referimo-nos a essas epidemias como epidemias poliéticas, independentemente do facto de o agente patogénico ser monocíclico ou policíclico dentro de cada estação. Aspectos temporais Progresso das doenças A grafiose ou doença holandesa do ulmeiro é um exemplo de patógeno monocíclico gerando uma epidemia poliética. Note-se que, enquanto existe apenas um ciclo de infecção por ano e o progresso da doença em cada ano é aproximadamente linear, a incidência de árvores infectadas aumenta a uma taxa crescente, de ano para ano. Aspectos temporais Progresso das doenças O oídio da macieira é um exemplo de uma epidemia poliética causada por um patógeno policíclico. Note-se como a incidência de infecção no início de cada ano tende a aumentar exponencialmente. Aspectos temporais Progresso das doenças A intensidade do mal de Sigatoka da bananeira diminue um pouco durante a estação seca, mas fora isso produz ciclos de infecção repetidos mais ou menos continuamente. O hospedeiro, neste caso, é constituído por uma população de plantas de diferentes idades de desenvolvimento de forma contínua durante um longo período de tempo. Aspectos temporais Relacionando o progresso da doença com os ciclos da doença Se analisarmos os ciclos de doença das epidemias para as quais temos representado o progresso, vemos que as epidemias que progridem aproximadamente linearmente ou são lineares no início tendem a ser epidemias monocíclicas. Por outro lado, as doenças que aumentam a uma taxa crescente durante a parte inicial da epidemia tendem a ser epidemias policíclicas. Aspectos temporais Epidemias monocíclicas Em geral existem três tipos de doenças de plantas que tendem a produzir apenas um ciclo de infecção por ciclo do hospedeiro (1) as doenças pós-colheita, (2) as doenças causadas por patógenos oriundos do solo, (3) ferrugens sem urediniósporos. Aspectos temporais Epidemias monocíclicas Doenças pós-colheita Nem todas as doenças pós-colheita produzem epidemias monocíclicas. Porém, em muitos casos, as infecções que resultam em podridões ou ocorreram antes da colheita ou ocorrem durante a colheita e manuseio pós-colheita antes que o produto vá para o armazenamento. A podridão progride durante o armazenamento, e inóculo novo pode ser produzido continuamente. No entanto, a menos que o produto armazenado seja manipulado a ponto de dispersar o inóculo e criar novos sítios de infecção por meio de pequenas feridas, não existem novos ciclos de infecção. Aspectos temporais Epidemias monocíclicas Doenças pós-colheita Note-se que o agente patogénico não é inerentemente monocíclico, mas é limitado, pelo ambiente, a produzir apenas um único ciclo de infecção. Em outros ambientes, esses mesmos patógenos podem produzir epidemias policíclicas. Aspectos temporais Epidemias monocíclicas Doenças causadas por patógenos oriundos do solo Muitas das podridões radiculares, murchas vasculares, e outras doenças causadas por fitopatógenos oriundos do solo também produzem apenas um ciclo de infecção por ciclo da cultura. O inóculo é geralmente algum tipo de estrutura de sobrevivência resistente à dessecação ou congelamento, tais como escleródios, clamidosporos, ou oósporos no solo, micélio em restos culturais. Esse inóculo é disperso no solo pelo preparo mecanizado da terra e incorporação dos resíduos das culturas. Aspectos temporais Epidemias monocíclicas Doenças causadas por patógenos oriundos do solo À medida que as raízes da cultura recém-plantada crescem através do solo, elas encontram os propágulos do patógeno e são infectadas. A epidemia progride com a ocorrência das novas infecções, mas uma vez que o inóculo novo produzido não é disperso até que o solo seja mais uma vez cultivado, há apenas um ciclo de infecção por ciclo da cultura. É certo que nem todos os fitopatógenos presentes no solo produzem epidemias monocíclicas, e é preciso ter muito cuidado em entender o ciclo de vida de cada patógeno antes de tirar conclusões sobre a sua epidemiologia. Aspectos temporais Epidemias monocíclicas Ferrugens demicíclicas Algumas ferrugens não produzem urediniósporos, e o inóculo produzido em uma espécie de hospedeiro geralmente precisa infectar uma espécie diferente. Essa alternância parece ter evoluído em adaptação aos ciclos anuais de crescimento dos hospedeiros, e vemos em cada ano um ciclo de infecção em cada hospedeiro. Um exemplo é a ferrugem do cedro-macieira, onde todo o inóculo que infecta maçãs vem de galhas em cedros vermelhos (junipers), e todo o inóculo do que infecta os cedros vermelhos vem das folhas e frutos da maçã. Aspectos temporais Epidemias monocíclicas Ferrugens demicíclicas A epidemia em maçãs ocorre durante um período de quatro a seis semanas de produção de basidiósporos na primavera. Uma segunda epidemia monocíclica em cedros vermelhos ocorre durante um breve período de produção de eciosporos no final do verão. Ferrugem do Cedro-Macieira Aspectos temporais Epidemias policíclicas Para que uma epidemia possa ser considerada policíclica, devem existir repetidos ciclos completos de infecção, isto é, infecção seguida de desenvolvimento do patógeno, produção de novo inóculo, dispersão para novos sítios suscetíveis, e novas infecções, tudo num único ciclo cultural. Um bom exemplo é a requeima (o míldio, pt) da batata, em que um único ciclo de infecção, desenvolvimento de lesões, esporulação, dispersão de esporângio e nova infecção pode ocorrer em menos de cinco dias, e muitos ciclos sobrepostos ocorrem simultaneamente durante períodos de tempo favorável. Cada ciclo pode produzir um aumento de mais de dez vezes no número de esporos que alcançam sítios suscetíveis, e o resultado é uma epidemia explosiva. Ferrugens de cereais comportam-se similarmente; um único urediniósporo pode infectar e produzir uma pústula a partir da qual centenas de novos urediniósporos podem ser liberados para infectar e produzir centenas de novas pústulas repetidamente ao longo da estação. A maioria das doenças de plantas causadas por bactérias são policíclicas, e muitos fitovírus, com o auxílio de insetos vetores, também podem produzir ciclos repetidos de infecção Uma epidemia de mancha amarela do trigo (Helmintosporiose do trigo, pt), causada porPyrenophora tritici-repentis, também compreende tanto elementos policíclicos quanto monocíclicos. O inóculo inicial vem de sementes infectadas, e a epidemia começa assim que essas sementes germinam para produzir plântulas já com lesões foliares. Os conídios são disseminados pelo vento e respingos de chuva em ciclos repetidos de infecção foliar durante todo o período de desenvolvimento da cultura (a fase policíclica). Quando começa o florescimento, o inóculo para a segunda fase da epidemia já se formou nas Aspectos temporais Combinações de Epidemias Monocíclicas e policíclicas. Nem toda epidemia de doença de plantas é claramente de monocíclicos ou policíclicos. Epidemias produzidas por fungos com duas fases de esporos podem ter ambos os elementos, por vezes, em fases distintas, e, por vezes, ocorrendo simultaneamente. Por exemplo, o fungo Venturia inaequalis, agente causal da sarna (pedrado, pt) da macieira, produz ascósporos sobre as folhas mortas infectadas que restaram do inverno da estação anterior Aspectos temporais Combinações de Epidemias Monocíclicas e policíclicas. Esses ascósporos são liberados durante um período de seis a oito semanas na primavera e infectam as folhas recém expandidas da macieira. Uma vez que nenhum novo ascósporo é produzido até à primavera seguinte, esse componente da epidemia pode ser considerado monocíclico. No entanto, cada uma das lesões foliares produz em cerca de 10 dias um segundo tipo de esporo (conídios), que também pode infectar folhas recém expandidas. Aspectos temporais Combinações de Epidemias Monocíclicas e policíclicas. Assim, a partir da primeira parte da estação, uma epidemia policíclica é sobreposta a uma epidemia monocíclica. Uma vez que as lesões produzidas pelo conídios não podem ser distinguidas daquelas produzidas por ascósporos, o efeito líquido parece ser o de uma epidemia policíclica de rápido crescimento. Aspectos temporais Classificação epidemiológica de doenças A teoria da classificação epidemiológica de doenças, desenvolvida por Vanderplank em 1963 e utilizada até hoje, é baseada na analogia entre crescimento de capital (dinheiro) e crescimento de doença. Dois tipos de crescimento de capital podem ser considerados: a juros simples e a juros compostos. Tipo de Aplicação Juros Simples Y = yo + yo . r. t Tempo meses Capital (R$) Juros Compostos Y = yo . exp r.t Dy (R$/mês Capital (R$) Dy (R$/mês 1 110 10 110 10 2 120 10 122 12 3 130 10 135 13 58 680 10 33.029 3.142 59 690 10 36.503 3.474 60 700 10 40.343 3.840 .... Tabela 2. Demonstração de rendimentos por juros simples e compostos, considerando um capital (y0) de R$ 100,00 e uma taxa de rendimento (dy) mensal de 10% (r = 0,1). Aspectos temporais Classificação epidemiológica de doenças Na aplicação de capital a juros simples, juros ganhos não rendem novos juros, enquanto na aplicação a juros compostos, juros ganhos rendem novos juros. Numa abordagem epidemiológica, taxas de juros tornam-se taxas de infecção e capital torna-se doença, sendo caracterizados dois grupos: doenças de juros simples e doenças de juros compostos Aspectos temporais Classificação epidemiológica de doenças No caso de doenças de juros simples, também denominadas doenças monocíclicas, plantas infectadas durante o ciclo da cultura não servirão de fonte de inóculo para novas infecções durante o mesmo ciclo. É o caso típico da murcha-de-fusário do tomateiro, cujo agente causal (Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici) coloniza principalmente o interior do xilema das plantas Infectadas. Aspectos temporais Classificação epidemiológica de doenças O aumento gradativo do número de plantas doentes durante o ciclo da cultura não é devido, primariamente, à movimentação do patógeno a partir de plantas doentes a novos sítios de infecção e, sim, ao inóculo original, no caso da doença citada anteriormente, devido a clamidosporos previamente existentes no solo. Aspectos temporais Classificação epidemiológica de doenças No caso de doenças de juros compostos, também denominadas doenças policíclicas, plantas infectadas durante o ciclo da cultura servirão de fonte de inóculo para novas infecções durante o mesmo ciclo. É o caso típico da queima das folhas do inhame, cujo agente causal (Curvularia eragrostidis), em condições favoráveis, pode produzir uma geração a cada 15 dias. Essa situação é análoga ao crescimento de capital a juros compostos, ou seja, plantas doentes rendem novas plantas doentes durante o ciclo da cultura. Para que isto ocorra, está implícita uma movimentação do patógenos a partir de plantas doentes em direção a novos sítios de infecção. Sites internet Manejo Integrado de Controle de Doenças de Plantas Objetivos do manejo Eliminar/Reduzir o inóculo inicial ou atrasar o aparecimento Diminuir a taxa de desenvolvimento da doença Encurtar o período de exposição da cultura ao patógeno (Berger, 1977) Manejo Integrado de Controle de Doenças de Plantas Van der Plank (1963) classifi cou a resistência de plantas a doenças em dois tipos: resistência vertical (RV) e resistência horizontal (RH). A RV é também conhecida como resistência raçaespecífica, qualitativa, monogênica ou oligogênica (um ou poucos genes de efeito maior), diferencial e completa. Tem como característica não ser afetada pelo ambiente temperatura, umidade, pH do solo, radiação solar etc.), e a expressão da resistência é manifestada de apenas duas formas: resistência total ou imunidade e suscetibilidade total, dependendo da interação com as raças do patógeno (Mizubuti& Maffi a, 2006)) Manejo Integrado de Controle de Doenças de Plantas Van der Plank (1963) classifi cou a resistência de plantas a doenças em dois tipos: resistência vertical (RV) e resistência horizontal (RH). A RV é também conhecida como resistência raçaespecífica, qualitativa, monogênica ou oligogênica (um ou poucos genes de efeito maior), diferencial e completa. Tem como característica não ser afetada pelo ambiente temperatura, umidade, pH do solo, radiação solar etc.), e a expressão da resistência é manifestada de apenas duas formas: resistência total ou imunidade e suscetibilidade total, dependendo da interação com as raças do patógeno (Mizubuti& Maffi a, 2006)) Pode-se notar que a cultivar A possui resistência vertical (100% de resistência) às raças 2, 4, 5 e 8, e alta suscetibilidade (0 % de resistência) para as raças 1, 3, 6 e 7. Portanto, na RV há nítida diferenciação entre raças de determinado patógeno, uma vez que atua efetivamente contra certas raças específicas, mas não exerce ação alguma sobre outras (Mizubuti & Maffi a, 2006). Manejo Integrado de Controle de Doenças de Plantas A RH é também conhecida como raça não específi ca, quantitativa, poligênica (vários genes de efeito menor), não diferencial e incompleta. Tem como característica de ser afetada pelo ambiente, leva a planta a ter certo grau de doença e é dependente da interação de várias raças do patógeno versus o cultivar do hospedeiro. Nesse tipo de resistência, observam-se níveis variados de doença e a planta atua reduzindo a taxa de progresso da doença (r) (Mizubuti & Maffia, 2006). Na cultivar B, pode-se notar que ocorrem níveis variados de resistência e que há um nível basal de resistência às diferentes raças do patógeno (linha horizontal azul). A cultivar B apresentou maior resistência às raças 2, 6 e 8 e menor resistência as raças 1, 4 e 7. Houve um grau mínimo de resistência (20) a todas as raças do patógeno (Mizubuti & Maffi a, 2006). Nota-se que uma cultivar como a B, que apresentou RH também pode apresentar RV a determinada raça, mas o contrário não é verdade. A cultivar B apresentou RV apenas à raça 2 do patógeno. Tamanho e tipo de gota e bico de pulverização Ferrugem Asiática soja 47% 13% 9% 9% 3% Epidemiologia Aplicada ao Manejo de Doenças de Plantas Sumário: 1 - NATUREZA DAS EPIDEMIAS 2 - INFLUÊNCIA DO CLIMA NO DESENVOLVIMENTO DE DOENÇAS DE PLANTAS 3 - QUANTIFICAÇÃO DE DOENÇAS E DO CRESCIMENTO DO HOSPEDEIRO 4 - ANÁLISE TEMPORAL DE EPIDEMIAS 5 - ANÁLISE ESPACIAL DE EPIDEMIAS 6 - SISTEMAS DE PREVISÃO E ESTAÇÕES DE AVISO 7 - QUANTIFICAÇÃO DE DANOS E PERDAS 8 - INTERAÇÕES ENTRE DOENÇAS DE PLANTAS 9 - SOBREVIVÊNCIA DE FITOPATÓGENOS 10 - TOMADA DE DECISÃO NO MANEJO DE DOENÇAS DE PLANTAS 11 - ANÁLISE DE RISCO EM PROTEÇÃO DE PLANTAS 12 - MANEJO INTEGRADO - MEDIDAS E CONTROLE 13 - GLOSSÁRIO Detalhes Sinopse: Na edição deste livro, os autores apresentam para os leitores, primeiramente, alguns princípios de Epidemiologia. Posteriormente, os capítulos apresentam tópicos relevantes de Epidemiologia, bem como sobre o desenvolvimento de sistemas de manejo. Os autores apresentam informações atualizadas, em linguagem lúcida e explicativa. Enfatizam as condições e experiências brasileiras. O livro, certamente, preenche uma lacuna entre os textos disponíveis e o entendimento comum da Epidemiologia de doenças de plantas e sua aplicabilidade, trazendo, assim, grande contribuição para o desenvolvimento para a agricultura no Brasil. Editores: Francisco Xavier Ribeiro do Vale, Waldir Cintra de Jesus Junior e Laércio Zambolim Editora: Editora Perffil Ficha técnica ISBN: 85-89800-02-4 Edição: 1 Nº de Páginas: 532 Publicação: 2004 Acabamento: Capa Dura e Papel Couchê Bibliografia AZEVEDO, L.A.S. Manual de quantificação de doenças de plantas. São Paulo, 1997,114p. ARNESON, P.A. 2001 Epidemiologia de Doenças de Plantas: Aspectos Temporais. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-A-2013-072501. (Revisado en 2006). - Translated by: Francisco Laranjeira, EMBRAPA Mandioca e Fruticultura, Cruz das Almas, BA, Brasil. BERGAMIN (1995). Manual de Fitopatologia. vol. 1, capítulo 27 - Conceitos e objetivos. Pág. 540-553. BERGAMIN (1995). Manual de Fitopatologia. vol. 1, capítulo 29 - A epidemia como um sistema. Pág. 576-601. BERGAMIN FILHO, A.; AMORIM, L. Doenças de plantas tropicais – epidemiologia e controle econômico, Ed. Ceres, 1996. p.299. BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. Manual de Fitopatologia. Vol. I, 3ª. Ed. Ed. Agron. Ceres Ltda, 1995. 919p. Bibliografia Periódicos: Rev. bras. geociências v.38 n.2 supl.supl. São Paulo 2008 Revista Brasileira de Geografia Física 03 (2010) 190-195 Meios Eletrônicos: www.cca.ufsc.br/labfitop www.infobibos.com/ www.tede.ufv.br/ www.ebah.com.br/ www.agrolink.com.br/ www.cca.ufsc.br/labfitop http://pt.slideshare.net/AgriculturaSustentavel/ Obrigado!