Instituto Babcock para Pesquisa e Desenvolvimento da Pecuária Leiteira Internacional Essenciais em Gado de Leite University of Wisconsin-Madison 3) O METABOLISMO DE CARBOIDRATOS EM BOVINOS DE LEITE Michel A. Wattiaux Babcock Institute Louis E. Armentano Department of Dairy Science TIPOS DE CARBOIDRATOS Os carboidratos são a fonte de energia mais importante e os principais precursores da gordura e do açucar (lactose) presentes no leite. Os microorganismos que vivem no rumem permite que as vacas obtenham energia utilizando os carboidratos fibrosos (celulose e hemicelulose) que estão ligados à lignina que está presente na parede celular das plantas. A celulose e a hemicelulose ficam são fermentadas vagarosamente no rúmen, pois as fibras ficam retidas no rúmen por um longo tempo. A porcentagem de lignina é maior em plantas maduras, em consequência, a digestão da celulose e hemicelulose em plantas maduras é menor. As fibras em forma de partículas grandes são essenciais para o estímulo da ruminação. A ruminação aumenta a quebra e fermentação das fibras. Além de estimular a contração ruminal, as fibras também aumentam o fluxo de saliva para o rúmen. A saliva contém bicarbonate de sódio e sais de fosfato que ajudam a manter o pH ruminal próximo da neutralidade. As dietas com poucas fibras normalmente resultam na produção de leite com baixa porcentagem de gordura e podem desencadear distúrbios digestivos (ex: deslocamento de abomaso, acidose ruminal). Carboidratos não fibrosos (amidos a açucares simples) são rapidamente fermentados no rúmen. Os carboidratos não fibrosos aumentam a densidade da dieta, o que aumenta o suplemento de energia e detrmina a quantidade de proteína bacteriana produzida no rúmen. Contudo, os carboidratos não fibrosos não estimulam a ruminação e a produção de saliva, e se em excesso, eles podem impedir a fermentação das fibras. Portanto, o balanceamento e n t re carboidratos fibrosos e não fibrosos é importante na dieta de bovines leiteiros para a idela produção de leite. A Figura 1 mostra um esquema da transformação de carboidratos em vários orgãos. Em vacas de leite, o rúmen, o fígado e a glândula mamária sçao os principais orgãos envolvid o s no metabolismo dos carboidratos. A PRODUÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS NO RÚMEN Durante a fermentação ruminal, a população de micróbios (na sua maioria bactérias) fermentam os carboidratos para produzir energia, gases (metano—CH 4 e dióxido de carbono – CO2 ), calor e ácidos. O ácido acético (vinagre), o ácido propiônico e o ácido butírico são ácidos graxos voláteis (AGV) e constituem a maioria (>95%) dos ácidos produzidos no rúmen (Tabela 1). Além disso, a fermentação de aminoácidos produz alguns ácidos chamados de isoácidos. A energia e os iso-ácidos produzidos durante a fermentação são utilizados pelas bactérias para seu crescimento (ex: pricipalmente para a síntese de proteínas). O CO2 e o CH 4 são eliminados pelo orifício esofágico, e a 9 Essenciais em Gado de Leite—Nutrição e Alimentação Figura 1: O metabolismo dos carboidratos em bovinos. A maioria do acetato e todo o propionato energia do CH 4 é perdida. Ao menos que o são transportados para o fígado, mas a a calor seja necessário para a manutenção da maioria do butirato é convertido na parede temperatura corporal, o calor produzido ruminal em corpos cetônicos chamados de durante a fermentasção se dissipa. Os AGV, β -hidroxibutirato. As cetônas são produtos finais da fermentação ruminal, importântes fontes de energia para a são absorvidos através da parede ruminal. 10 3—O Metabolismo de Carboidratos em Bovinos de Leite Tabela 1: Ácidos graxos voláties produzidos pela fermentação ruminal. Nome Estrutura Acético CH3 -COOH Propiônico CH3 -CH2 -COOH Butírico CH3 -CH2 -CH2 -COOH maioria dos tecidos do corpo. As cetônas são derivadas do butirato que é produzido no rúmen, mas no início da lactação, elas também são produzidas na queima de gordura pelo animal. A PRODUÇÃO DE GLICOSE NO FÍGADO A maior parte do propionato é convertida em glucose no fígado. Além disso, o fígado pode utilizar aminoácidos para a síntese de glicose. Este é um processo muito importante, pois normalmente nenhuma glicose é absorvida pelo trato digestivo e todo o açucar encontrado no leite (cerca de 900 g para cada 20 kg de leite) precisa ser produzido no fígado. Uma exceção acontece quando as vacas são alimentadas com concentrados ricos em amido ou uma fonte de amido resistênte à fermentação ruminal. Deste modo, o amido escapa da fermentação ruminal e alcança o intestino delgado. A glicose formada durante a diges t ã o intestin a l é absorvida, transportada para o fígado e contribui para o suprimento de glicose para a vaca. O lactato é outra possível fonte de glicose para o fígado. O lactato é e silagens bem preservadas, mas o lactato é produzido no rúmen quando há um excesso de amido sendo fornecido para a vaca. Isto não é desejável, pois o ambiênte ruminal se torna ácido, a fermentação das fibras não acontece adequadamente e em casos extremos a vaca para de se alimentar. A SÍNTESE DE LACTOSE E GORDURA DO LEITE Durante a lactação, a glândula mamária têm uma grande necessidade de glicose, que é utilizada principalmente na formação da lactose (açucar do leite). A quantidade total de lactose sintetizada no úbere esta intimamente associada com a quantidade de leite produzida por dia. A concentração de lactose no leite é relativamente constante e a água é adicionada à lactose até que sua concentração seja cerca de 4.5%. Portanto, a produção de leite de uma vaca é fortemente influenciada pela quantidade de glicose que pode ser produzida pelo propionato ruminal. A glicose é convertida em glicerol, que será utilizado para a produção da gordura do leite. O acetato e o β-hidroxibutirato são usados para a formação de ácidos graxos que ficarão aderidos ao glicerol na formação da gordura do leite. A glândula mamária sintetiza ácidos graxos saturados que contém de 4 a 16 carbonos (ácidos graxos de cadeia curta). Cerca de metade da gordura presente no leite é produzida na glândula mamária. A outra metade vêm dos lipídeos na dieta, incluindo uma pequena porção d e ácidos graxos insaturados com mais de 18 carbonos (ácidos graxos de cadeia longa). A combustão das cetonas fornece a energia necessária para a síntese de gordura e lactoseno úbere, mas o acetato e a glicose também podem ser utilizados como fonte de energia para células de vários tecidos. O EFEITO DA DIETA NA FERMENTAÇÃO RUMINAL E NA PRODUÇÃO DE LEITE O tipo de fonte de carboidratos da dieta influcencia a quantidade e a proporção de AGV que são produzidos no rúmen. A população microbiana do rúmen converte os carboidratos fermentados em 65% ácido acético, 20% Ácido propiônico e 15% ácido butírico quando a dieta contém uma grande proporção de forragens. Nestes casos, o suprimento de acetate é adequado para a maximização da produção de gordura, mas a quantidade de propionato produzida no rúmen pode limitar a quantidade de leite produzida devido a falta de glicose (especialmente no início da lactação). Os carboidratos não fibrosos (presentes em muitos concentrados) propiciam a produção de ácido propiônico, mas os carboidratos f ibrosos ( p r e s e n t es principalmente nas forragens) estimulam a produção de ácido acético no rúmen. Além disso, os carboidratos não fibrosos 11 Essenciais em Gado de Leite—Nutrição e Alimentação Figura 2: Efeito da composição da dieta nos AGV do rúmen e na produção de leite. produzem mais AGV (ex: mais energia) pois eles são fermentados no rúmen em uma maior proporção e também mais rapidamente. Portanto, suplementa ç ã o com concentrados normalmente resulta em um aumento da produção de AGV e no 12 aumento do propionato e diminuição do acetato (Figura 2). Quando grande quantida d e s de concentrados são fornecidos (ou quando o tamanho de partícula das forragens é muito pequeno), a porcentagem de ácido acético pode ser menor que 40%, enquanto que a porcentagem de ácido propiônico pode estar acima de 40%. A produção de leite pode aumentar devido ao aumento do suprimento de glicose originada do propionato, mas o ácido acético, necessário para a síntese de gordura, pode estar em concentações muito baixas. Em geral, esta diminuição em ácido acético está associada com uma redução na produção de gordura e com uma baixa porcentagem de gordura no leite. Além disso, o relativo excesso de propionato pode fazer com que a vaca utilize esta energia disponível para o acúmulo de gordura (ganho de peso corporal) e não para a produção de leite. Portanto, o excesso de concentrado na dieta pode causar um problema de obesidade nas vacas. O uso continuado deste tipo de dieta pode ter um efeito negativo na saúde do animal, que estará mais propensa a ter problemas no parto e também ter problemas metabólicos como o fígado gordo ou cetose após o parto. Contudo, a falta de concentrado na dieta limita a ingestão de energia que pode afetar a produção de leite e a produção de proteína no leite. Em conclusão, as mudanças na proporção de forragem e concentrado na dieta têm um profundo efeito na quantidade e na porcentagem de cada AGV que são produzidos no rúmen. Porém, os AGV podem influenciar a: • Produção de leite; • Porcentagem de gordura no leite; • A eficiência de conversão alimentar; • O custom benefício de uma dieta.