PARTE 4
NEUROCIÊNCIA DOS
ESTADOS CORPORAIS
Capítulo 15
Motivação para
Sobreviver
Hipotálamo, Homeostasia
e o Controle de
Comportamentos Motivados
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hipotálamo (em azul) e algumas estruturas vizinhas a ele podem ser localizados no plano mediano (A)
ou na base do encéfalo com o tronco encefálico seccionado (B). O plano mediano de corte do encéfalo é
apontado pela linha tracejada vermelha em B, e o plano transverso de corte do tronco encefálico é
mostrado pela linha vermelha em A.
O hipotálamo é um
conjunto complexo de
núcleos (em diferentes
cores) e feixes (em
verde) cujas relações
podem ser vistas
esquematicamente no
plano mediano da Figura
15.1. Os núcleos em
vermelho fazem parte da
coluna periventricular,
aqueles em azul
constituem a coluna
medial, e a grande área
em marrom é a coluna
lateral. Observe, em
particular, que o feixe
prosencefálico medial
não é verdadeiramente
medial. Ele foi chamado
assim em referência ao
encéfalo como um todo,
já que com referência ao
hipotálamo ele ocupa
uma posição lateral.
Devido à sua
participação em múltiplas
funções, o hipotálamo
recebe conexões
aferentes de muitas
regiões neurais
(representadas em
marrom claro), e projeta
eferentes para várias
outras (em azul).
Nem todos os órgãos
circunventriculares ficam no
hipotálamo (A), mas quase
todos recebem ou enviam
conexões para ele (B), seja
diretamente (axônios contínuos)
ou indiretamente (“axônios”
tracejados).
Os comandos químicos emitidos pelo
hipotálamo são hormônios que os
axônios hipotalâmicos secretam na
eminência mediana e na neuro-hipófise,
e que são levados à circulação através
da rede capilar formada pelas artérias
hipofisárias. Na neuro-hipófise (abaixo
à direita) esses hormônios seguem
direto para órgãos distantes, mas na
adeno-hipófise (à esquerda) eles saem
para o tecido glandular através da rede
capilar formada pelos vasos-porta, e
influenciam a secreção hormonal das
células hipofisárias. Os hormônios
dessas células, então, reentram a
circulação para serem levados aos
órgãos-alvo.
É extensa a influência
do hipotálamo sobre
os órgãos através do
sistema endócrino.
Os hormônios
hipotalâmicos
liberados na neurohipófise estão
representados em
azul. Os hormônios
hipotalâmicos de
liberação e inibição
estão representados
em vermelho. Em
verde estão
representados os
hormônios
secretados pela
adeno-hipófise, e em
violeta aqueles
produzidos pelos
diversos órgãos-alvo.
Os servomecanismos são máquinas capazes de autocontrole. Podem ser construídas por engenheiros
ou pela natureza: em ambos os casos funcionam de modo semelhante.
O hipotálamo é capaz de computar
tanto a temperatura ambiente
externa como a temperatura interna
do tecido nervoso. Prova disso é
este experimento, em que os
pesquisadores modificaram ambas
as temperaturas (dois traçados de
cima) e ao mesmo tempo
registraram a atividade elétrica de
neurônios hipotalâmicos (traçado
inferior). Quando elevaram a
temperatura ambiente (períodos de
tempo entre 1 e 2 e entre 2 e 3), a
frequência de PAs aumentou
proporcionalmente. Quando
aumentaram também a temperatura
do hipotálamo (período entre 3 e 4),
a frequência de PAs aumentou
ainda mais. E quando diminuiram a
temperatura hipotalâmica (período
entre 5 e 6) “enganaram” o
hipotálamo, que passou a uma
menor frequência de resposta
neural apesar da temperatura
externa estar elevada.
As regiões
termorreguladoras
do hipotálamo
acionam
mecanismos
diferentes quando
a temperatura cai
(à esquerda) ou
se eleva (à
direita).
A resposta ao frio
(conservação e
geração de calor)
é comandada pelo
hipotálamo
posterior e
núcleos pontinos
e medulares
(neurônios
vermelhos),
enquanto a
resposta ao calor
(dissipação de
calor) é
comandada pelo
hipotálamo
anterior, regiões
bulbares e
medulares
(neurônios azuis).
Pode-se sentir sede por perda de
líquido (seta vermelha em A) ou por
ingestão excessiva de sal (B). Nesses
casos, o hipotálamo é informado
respectivamente por barorreceptores
ou osmorreceptores periféricos e
centrais (C), e providencia a diminuição
da diurese e os comportamentos
consumatórios de ingestão de líquidos.
Os circuitos neurais de
regulação do equilíbrio
hidrossalino propiciam a
chegada de informações
ao hipotálamo provenientes
de várias fontes:
barorreceptores periféricos,
osmorreceptores e
quimiorreceptores centrais
(situados nos órgãos
circunventriculares ou no
próprio hipotálamo). O
resultado é a liberação de
hormônios que controlam a
diurese (como o ADH e a
aldosterona), e a ativação de
comportamentos de ingestão
alimentar (não ilustrados).
ACTH = adrenocorticotrofina;
ADH = hormônio antidiurético
ou vasopressina; CTRH =
hormônio liberador de
adrenocorticotrofina.
Os ratos manipulados na infância consomem mais rosquinhas doces. É o que mostra o gráfico à direita,
que retrata o consumo de alimento doce de ratos adultos submetidos a uma manipulação breve logo
após o nascimento (pontos vermelhos), em comparação com animais não manipulados (pontos azuis).
A medida foi feita em períodos de exposição repetidos, por 3 minutos a cada vez.
Cada ponto representa a média das medidas, e as barras representam o erro padrão, um parâmetro
estatístico que permite avaliar quanto as medidas se afastam da média.
A teoria glicostática parece ser verdadeira apenas como mecanismo de emergência para situações de
grande carência nutricional. Dentre as evidências que a sustentam está o experimento simples realizado
em ratos, através do qual se verificou a queda da glicemia minutos antes do início do comportamento de
ingestão alimentar dos animais.
Ratos submetidos a lesões bilaterais do hipotálamo medial (áreas vermelhas no desenho de cima)
tornam-se obesos (fase dinâmica de ganho de peso, no gráfico de baixo) mas não engordam
indefinidamente (fase estática de obesidade). Sob alimentação forçada engordam ainda mais, mas logo
recuperam o peso anterior. Por outro lado, sob privação alimentar forçada perdem peso, mas podem
voltar ao peso anterior. O experimento permite concluir que na ausência do hipotálamo medial alguma
outra região deve assumir a função de controlar a ingestão alimentar no novo ponto de ajuste.
Quando o intervalo antes de uma refeição é longo, isso não significa que o animal comerá mais: por isso
não há correlação entre a ordenada e a abscissa no gráfico A. Mas quando o animal come muito, é
bastante provável que o intervalo depois da refeição seja prolongado: neste caso, existe correlação
positiva entre a ordenada e a abscissa do gráfico B.
O núcleo arqueado
é o regulador do
estoque de gordura
disponível ao
organismo. Seus
neurônios são
sensíveis à leptina,
que atua como
variável para o
servomecanismo de
regulação alimentar
de longo prazo. Os
neurônios
representados em
vermelho
expressam os
chamados
“peptídeos
anoréticos”, que
respondem ao
aumento da leptina
circulante
aumentando o
metabolismo e
inibindo os
comportamentos de
ingestão alimentar.
Os neurônios
representados em
azul, por outro lado,
expressam os
“peptídeos
orexigênicos”, que
têm efeitos opostos.
Todas as diversas etapas do
comportamento sexual dos animais
envolvem uma rica interação entre
machos e fêmeas.
O estudo científico da
fisiologia sexual humana
parece ter validado o que
já conhecíamos de
experiência própria. De
acordo com este estudo,
o homem norte-americano
(A) apresenta uma curva
de excitação sexual mais
estereotipada que a
mulher, com uma fase
refratária após cada
orgasmo. Na mulher (B) a
excitação pode levar ao
orgasmo rápida ou
lentamente, e não há
período refratário.
As regiões neurais
envolvidas no
comportamento
sexual consumatório
dos machos (A) são
diferentes
daquelas atuantes
nas fêmeas (B).
Vários níveis do
SNC (números
circulados)
participam da
sequência que leva
à lordose na fêmea
e à montada do
macho.
Padrão de ativação do cérebro humano durante testes que revelam sentimentos de amor
materno (em amarelo) e de amor romântico (em vermelho), tanto em homens como em mulheres.
Algumas áreas são ativadas em ambas as condições (sobreposição das cores).
O dimorfismo sexual
se expressa em
alguns núcleos do
hipotálamo, em
particular na área
préóptica (APO-SD).
Ratos machos (A)
apresentam esse
núcleo com volume
bem maior que nas
fêmeas (B). Nas
fêmeas tratadas com
testosterona (C), a
área pré-óptica
adquire volume
semelhante à dos
machos. O desenho
à esquerda mostra o
nível equivalente
dos cortes (linha
azul), no cérebro
humano.
CA = comissura
anteriorA;
NSQ = núcleo
supraquiasmático;
V = ventrículo.
Parece um paradoxo, mas não
é: apenas o SNC dos machos
expressa a enzima aromatase,
que transforma a testosterona
em estradiol (A), embora tanto
machos como fêmeas
apresentem receptores
moleculares para estrogênios
(mas não para a testosterona)
(B). O estradiol circulante das
fêmeas não passa a barreira
hematoencefálica por estar
ligado à α-fetoproteína, mas isso
não ocorre com a testosterona,
que tem passe livre ao tecido
cerebral, onde é aromatizada e
vira estradiol.
O feixe prosencefálico medial inclui diferentes sistemas de fibras, destacadamente axônios
dopaminérgicos originados de neurônios da área tegmentar ventral do mesencéfalo, e que projetam ao
hipotálamo, ao núcleo acumbente e a regiões corticais. Esses circuitos definem o chamado sistema
mesolímbico.
No experimento de James Olds, o rato recebia uma corrente elétrica diminuta através de um eletródio
implantado no crânio, toda vez que pressionasse a barra.
De J. Olds (1956) Psychobiology, pp. 183-188.W.H. Freeman, EUA.