Formulação Matemática dos
Processos Ambientais
Parte 6: Produção primária e perdas
Carlos Ruberto Fragoso Júnior
11:11
Sumário







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Revisão da aula anterior
Importância da produção primária
Os fatores limitantes
A taxa de crescimento
A produção primária
Exercício prático
Trabalho
Revisão da aula anterior
11:11
Formulação Matemática dos processos
Processos no
Sistemas
Físicos
Químicos
Biológicos
Hidrodinâmica
Térmicos
Crescimento
Transporte de Massa
Macronutrientes
Respiração
Mortalidade
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Cadeia alimentar aquática
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Quem são os produtores primários?



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Conjunto de organismos e microrganismos
aquáticos que têm capacidade fotossintética.
Composto pelo fitoplâncton e macrófitas
aquáticas
Algumas espécie vivem à deriva flutuando na
coluna d’água
Importância do conhecimento da
produção primária




11:11
Aproximadamente 50% do oxigênio da
atmosfera provêm da produção primária
aquática.
A eutrofização promove uma produção
excessiva da vegetação aquática
Algumas espécies são indesejáveis para o
abastecimento (cianobactérias)
O conhecimento da produção primária é
importante para gestão de recursos hídricos
Fitoplâncton (algas)
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Fitoplâncton (algas)
 Eutrofização:
produção excessiva de
matéria
orgânica
dentro
de
um
reservatório, devido a uma grande
abundância de nutrientes.
Lake Horowhenua – Nova Zelândia

Muitas
espécies,
quando em
condições favoráveis, crescem em alta
densidade,
fenômeno
denominado
Floração, que ocorre principalmente em
lagos
eutróficos
ou
eutrofizados
artificialmente.
www.mfe.govt.nz/.../images/cyanobacteria.jpg
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www.waterencyclopedia.com
Padrões de distribuição do fitoplâncton
Populações
fitoplanctônicas
Controle Ascendente
luz e nutrientes
flutuações físicas
e químicas da água
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Controle Descendente
zooplâncton - herbivoria
Cianobactérias
1. Altas temperaturas (Shapiro 1990)
2. Baixa turbulência (Reynolds 1987) MAS alta turbulência (Ganf 1983)
3. Baixos teores de luz (Zevenboon & Mur 1980, Smith 1986)
4.Altas concentrações de P; estocagem de P
5. Baixa razão TN/TP
Cyano ocorrem em TN/TP<28 por peso ou <64 por átomo (Smith 1983,
Bulgakov & Levich 1999, Smith & Bennet 1999)
6. Habilidade para minimizar herbivoria (tamanho, toxinas)
7. Habilidade para fixar N2
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Macrófitas aquáticas
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Formulação da produção primária

Um simples balanço de massa pode representar a
dinâmica de crescimento de algas:
da
 kg a
dt

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onde a é a concentração de algas (mg cl-a/m3) e kg
é a taxa de crescimento de primeira ordem (d-1)
Formulação da produção primária

A solução da equação é:
a  a0e

A taxa de crescimento de fitoplâncton é da ordem de
2 d-1. Se a condição inicial for 1 mg cl-a/m3,
determina-se o crescimento de algas ao longo do
tempo.
t(d)
a (mg/m³)
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kgt
0
1
1
7,8
10
4,85e8
20
7,2e86
Formulação da produção primária

Na natureza tais níveis de crescimento nunca são
alcançados devido ao processos de perda,
relacionados ao:



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Transporte de massa (sedimentação, advecção, difusão e
dispersão)
Processos cinéticos (respiração, excreção, mortalidade por
predação)
Além disso, a taxa de crescimento não é uma
simples constante mas varia em função dos fatores
ambientais (temperatura, luz e nutrientes)
Formulação da produção primária

Ao incorporar esses fatores, a dinâmica de
crescimento pode ser escrita como:
da
 k g T , N , I a  k d a
dt

11:11
onde kg(T, N, I) é a taxa de crescimento em função
da temperatura da água (T), nutrientes (N) e luz (I);
e kd é a taxa de perdas
Formulação da produção primária

A taxa de crescimento pode ser representada por:
kg T , N , I   k g ,T NL

11:11
onde kg,T é a taxa máxima de crescimento em
função da temperatura, ϕN e ϕL são os fatores de
atenuação devido aos nutrientes e luz,
respectivamente (varia entre 0 e 1).
Formulação da produção primária

A forma de cada termo pode ser explorada por
experimentos.
kg
• Luz ótima
• Saturado por nutrientes
• Temperatura variada
T
11:11
Formulação da produção primária

A forma de cada termo pode ser explorada por
experimentos.
kg
• Luz ótima
• Temperatura ótima
• Variação da conc. de
nutrientes
N
11:11
Formulação da produção primária

A forma de cada termo pode ser explorada por
experimentos.
kg
• Saturado por nutrientes
• Temperatura ótima
• Variação da luz
I
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Fatores limitates ao crescimento

Temperatura

Nutrientes

Luz
11:11
Efeito da temperatura da água
11:11
Efeito da temperatura da água


Várias formulações podem ser utilizadas para
representar o efeito da temperatura no crescimento.
A mais simples formulação é a linear:
k g ,T  0
k g ,T  k g ,ref

11:11
T  Tmin
T  Tmin
Tref  Tmin
T  Tmin
onde kg,ref é a taxa de crescimento na temperatura
de referência (geralmente 20ºC) e Tmin é a
temperatura onde o crescimento cessa.
Efeito da temperatura da água

Outra formulação comum é o modelo THETA:
kg ,T  kg ,20

11:11
T 20
onde θ = 1,066 baseado em vários experimentos
envolvendo várias espécies de fitoplâncton
Efeito da temperatura da água

Para representar o efeito da inibição do crescimento
para altas temperaturas, utiliza-se a seguinte
expressão:
k g ,T  0
11:11
T  Tmin
k g ,T  k g ,opt
T  Tmin
Topt  Tmin
Tmin  T  Topt
k g ,T  k g ,opt
Tmax  T
Tmax  Topt
T  Topt
Efeito dos nutrientes

A equação de Michaelis-Menten (ou Monod) oferece
uma boa aproximação do efeito da limitação de
nutrientes no crescimento:
N
N 
k sN  N

11:11
onde N é a concentração do nutriente limitante e ksN
é a constanete de meia saturação
Efeito dos nutrientes
1
0,5
ksN
11:11
N
Efeito dos nutrientes
Nutrientes
Fósforo
Nitrogênio
Sílica
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ksN
1 – 5 μgP/L
5 – 20 μgN/L
20 – 80 μgSi/L
Efeito dos nutrientes

Efeito de múltiplos nutrientes na taxa de
crescimento:
p
p 
k sp  p

11:11
n
n 
k sn  n
onde p e n é a concentração de fósforo e nitrogênio,
respectivamente.
Efeito dos nutrientes

Efeito multiplicativo:
N   p n

Efeito mínimo (mais aceita):
N  min p ,n 
11:11
Efeito da luz


O efeito da luz no crescimento do fitoplâncton é
complicado porque diversos fatores precisam ser
integrados para compor o efeito total.
Os fatores são:



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Variação diurna da luz na superfície
Atenuação da luz com a profundidade
Dependência da taxa de crescimento com a luz
Efeito da luz
11:11
Efeito da luz

A formulação de Michaelis-Menten algumas vezes é
utilizada para representar esse efeito:
F I  

I
k si  I
onde:
I = intensidade da luz (W/m2)
ksi = const. de meia-saturação
Porém, a formulação mais usada considera o efeito
da inibição da luz no crescimento
F I  
I
e
Is

I
1
Is
onde:
Is = intensidade ótima da luz
para crescimento (W/m2)
Varia entre 48,2 e 192,8 W/m2
11:11
Efeito da luz

A média de luz diária pode ser calculada por:
2
Ia  Im  
 

onde Im é a intensidade máxima no dia. A variação
espacial de luz através da coluna d’água pode ser
calculada pela Lei de Beer-Lambert:
I z   I 0eke z

11:11
onde I0 é a radiação solar na superfície e ke é o
coeficiente de atenuação da luz
Efeito da luz

O coeficiente de atenuação da luz é dado por:
ke  ke '0,0088a  0,054a

23
onde k’e é a atenuação da luz devido a outros fatores, dado por:
ke '  kew  0,052N  0,174D

11:11
onde kew é a extinção da luz devido a cor da água
(aproximadamente 0,2 m-1), N é a concentração de sólidos
suspensos e D é a concentração de detritos.
Efeito da luz

Formula simples para o coeficiente de atenuação da
luz:
1,8
ke 
SD

11:11
onde SD é a profundidade do Disco de Secchi (m)
Efeito da luz

Fazendo as devidas substituições e integrando a
função de intensidade da luz sobre a profundidade
e ao longo do dia, obtemos a taxa de crescimento
devido a luz:

2,718 f  2  1
L 
e e
ke H
I a  k e H1
1  e
Is

11:11

I a  ke H 2
2  e
Is
onde f é o fotoperíodo (número de horas de luz no
dia/24h)
Efeito da luz
H1 = 0
H
H2 = H
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Formulação da produção primária

A formulação completa da taxa de crescimento é
dada por:
 n

2,718 f  2  1
p

k g  k g , 201,066 
e  e  min
,
k n k  p


 ke H
sp

 sn
Temperatur a

T  20

Luz
11:11

nutrientes
Formulação da produção primária

A produção primária em g m-2 d-1 é dada por:
PP  aca  kg  H  a
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Exercício

Estime a taxa de crescimento do fitoplâncton e a produção
primária (g m-2 d-1) de um estuário com as seguintes
características:













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T = 20ºC
Is = 144,6 W/m2
Ia = 241 W/m2
Concentração de P disponível = 3 mg/m3
Concentração de N disponível = 20 mg/m3
Concentração de Clorofila-a = 4 mg/m3
Kg,20 = 2 d-1
ke’ = 0,3 m-1
f = 0,5
H=5m
Constante de meia-saturação de P = 2 mg/m3
Constante de meia-saturação de N = 10 mg/m3
Razão Clorofila-a/C é 20 μgCl-a/mgC
Processos de perdas

Respiração – refere-se ao processo oposto à
fotossíntese, onde a planta usa oxigênio e libera
CO2

Excreção – refere-se a liberação de nutrientes
orgânicos como produto extracelular

Perdas predatórias – Mortalidade devido ao
consumo pelo zooplâncton e outros organismos
herbívoros
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Processos de perdas

A taxa de perdas (kd) pode ser expressa por:
kd  kra  kgz

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onde kra são as perdas combinadas de respiração e
excreção (d-1) e kgz são as perdas predatórias (d-1)
Processos de perdas

Respiração e excreção:

Valores entre 0,01 e 0,5 d-1 (valores mais típicos estão
entre 0,1 e 0,2 d-1)

Pode-se usar o modelo THETA para corrigir a taxa de
perda por respiração e excreção pela temperatura:
kra '  kra
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T 20
T 20
 kra 1,08
Processos de perdas

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Predação

Varia muito dependendo da população de predadores

Valores podem variar de 0 a 0,5 d-1

Valores típicos que podem ser usados em uma avaliação
preliminar é 0,1 - 0,15 d-1