DISCIPLINA: FISIOLOGIA HUMANA PROFª FRANCILÉIA NOGUEIRA ALBINO CALLAND CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 3ª AULA MÚSCULO ESQUELÉTICO ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: FIBRA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: Cada fibra se prolonga por todo o comprimento do músculo; SARCOLEMA: membrana celular da fibra muscular; Funde-se com a fibra do tendão → feixes → tendões dos músculos que se inserem nos ossos; MÚSCULO ESQUELÉTICO ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: FIBRA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: MIOFIBRILAS: filamentos de actina e miosina; Cada fibra muscular contém centenas a milhares de miofibrilas; Cada miofibrila é composta por cerca de 1.500 filamentos de miosina e 3.000 de actina; São moléculas de proteínas polimerizadas responsáveis pelas reais contrações musculares; MÚSCULO ESQUELÉTICO ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: FIBRA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: Disco Z: composto por filamentos de proteína diferentes dos filamentos de actina e miosina; Cruza transversalmente toda miofibrila e também de miofibrila para miofibrila, conectando as miofibrilas umas com as outras, por toda fibra muscular; Sarcômero: segmento de miofibrila situado entre dois discos Z; MÚSCULO ESQUELÉTICO ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: FIBRA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: Sarcoplasma: líquido intracelular entre as miofibrilas; É composto por potássio, magnésio, fosfato e enzimas protéicas; Grande número de mitocôndrias, que fornecem energia para as miofibrilas; Retículo sarcoplasmático: circunda a miofibrila; Tem uma organização especial que é extremamente importante para o controle da contração muscular. MÚSCULO ESQUELÉTICO ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: MÚSCULO ESQUELÉTICO MECANISMO GERAL DA CONTRAÇÃO MUSCULAR: ETAPAS: Os potenciais de ação passam pelo nervo até suas terminações nas fibras musculares; Em cada terminação, o nervo secreta acetilcolina; A acetilcolina age em uma área da membrana da fibra muscular para abrir canais “regulados pela acetilcolina” por meio de moléculas de proteínas que flutuam na membrana; A abertura dos canais permite a difusão de grande quantidade de íons sódio para o lado interno da membrana das fibras musculares; O potencial de ação se propaga por toda membrana da fibra muscular; O potencial de ação despolariza a membrana muscular e grande parte da eletricidade do potencial de ação flui para o centro da fibra, fazendo o retículo sarcoplasmático liberar grande quantidade de íons cálcio; Os íons cálcio ativam forças atrativas entre os filamentos de miosina e actina, fazendo com que eles deslizem um ao lado do outro, produzindo a contração; Após fração de segundo, os íons cálcio são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático pela bomba de cálcio da membrana, onde permanecem até que novo potencial de ação muscular seja gerado. MÚSCULO ESQUELÉTICO MECANISMO MOLECULAR DA CONTRAÇÃO MUSCULAR: MECANISMO DE DESLIZAMENTO DOS FILAMENTOS: NO ESTADO DE REPOUSO: as extremidades dos filamentos de actina que se estendem de dois discos Z, mal se sobrepõem; NO ESTADO CONTRAÍDO: os filamentos de actina estão tracionados por entre os filamentos de miosina, de forma que suas extremidades se sobrepõem, em sua extensão máxima; Isso resulta da força gerada pela interação das pontes cruzadas dos filamentos de miosina com os filamentos de actina; Energia: ATP MÚSCULO ESQUELÉTICO CARACTERÍSTICAS MOLECULARES DOS FILAMENTOS CONTRÁTEIS: FILAMENTO DE MIOSINA: Corpo: feixes de caudas; Pontes cruzadas: projeções dos braços e das cabeças; Dobradiças: duas partes flexíveis da ponte cruzada; Junção entre o braço e corpo; Ponto de ligação da cabeça ao braço. MÚSCULO ESQUELÉTICO CARACTERÍSTICAS MOLECULARES DOS FILAMENTOS CONTRÁTEIS: FILAMENTO DE ACTINA: MOLÉCULA DE ACTINA: é composta por 3 componentes protéicos: Actina: duplo filamento de actina-F = dupla hélice; Cada filamento é composto por moléculas de actina –G polimerizadas ligadas a uma molécula de ADP; Formando locais ativos nos filamentos de actina que interagem com as pontes cruzadas de miosina = contração muscular; MÚSCULO ESQUELÉTICO CARACTERÍSTICAS MOLECULARES DOS FILAMENTOS CONTRÁTEIS: FILAMENTO DE ACTINA: MOLÉCULA DE ACTINA: é composta por 3 componentes protéicos: Tropomiosina: ficam entre os sulcos da dupla hélice da actina –F; Recobrem os locais ativos do filamento de actina durante o período de repouso; Impedem que ocorra atração entre os filamentos de actina e de miosina; MÚSCULO ESQUELÉTICO CARACTERÍSTICAS MOLECULARES DOS FILAMENTOS CONTRÁTEIS: FILAMENTO DE ACTINA: MOLÉCULA DE ACTINA: é composta por 3 componentes protéicos: Troponina: complexo de 3 sub-unidades protéicas; Troponina I: forte afinidade com a actina; Troponina T: forte afinidade com a tropomiosina; Troponina C: forte afinidade com os íons cálcio; MÚSCULO ESQUELÉTICO ENERGÉTICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR: RENDIMENTO DA CONTRAÇÃO MUSCULAR: Quando o músculo se contrai contra uma carga = trabalho; Energia tem que ser transferida do músculo para a carga externa para levantar um objeto ou para superar a resistência a um movimento; T=CxD T: rendimento do trabalho; C: carga; D: distância do movimento contra a carga; Energia é derivada das reações químicas nas células musculares. MÚSCULO ESQUELÉTICO FONTES DE ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO MUSCULAR: O ATP É NECESSÁRIO PARA: Ativar o mecanismo de ir para diante; Bombeamento dos íons cálcio do sarcoplasma para o retículo sarcoplasmático, depois do término da contração; Bombeamento dos íons sódio e potássio através da membrana da fibra muscular para manter o ambiente iônico apropriado para a propagação do potencial de ação das fibras musculares; MÚSCULO ESQUELÉTICO FONTES DE ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO MUSCULAR: O ADP DEVE SER RESFOSFOLIRADO PARA FORMAR NOVO ATP: Fosfoscreatina: transporta uma ligação fosfato de alta energia similar às do ATP; Glicólise: quebra do glicogênio armazenado nas células musculares; O rápido desdobramento enzimático do glicogênio em ácido pirúvico e lático, libera energia que é utilizada para converter o ADP em ATP; Metabolismo oxidativo: combinação do oxigênio com os produtos finais da glicólise e com outros nutrientes celulares (carboidratos, gorduras e proteínas) para liberar ATP; 95% de toda a energia usada pelo músculo provem desta fonte; A eficiência da contração muscular é só de 25% (trabalho), restante = calor. MÚSCULO ESQUELÉTICO CARACTERÍSTICAS DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO COMO UM TODO: CONTRAÇÃO ISOMÉTRICA: quando músculo não encurta durante a contração; o CONTRAÇÃO ISOTÔNICA: quando o músculo encurta durante a contração; MÚSCULO ESQUELÉTICO CARACTERÍSTICAS DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO COMO UM TODO: FIBRAS MUSCULARES RÁPIDAS: compõem músculos que reagem rápido; Fibras grandes para grande força de contração; Retículo sarcoplasmático muito extenso para rápida liberação dos íons cálcio para desencadear a contração; Grande quantidade de enzimas glicolíticas, para rápida liberação de energia pelo processo glicolítico ; Suprimento de sangue menos extenso e menor número de mitocôndrias, devido ao metabolismo ser secundário; Músculos brancos; MÚSCULO ESQUELÉTICO CARACTERÍSTICAS DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO COMO UM TODO: FIBRAS MUSCULARES LENTAS: compõem músculos que reagem lentamente; Menores; Sistema de vasos sanguíneos e dos capilares mais extensos, para suprir quantidades extras de oxigênio; Número de mitocôndrias muito elevado, para dar suporte os altos níveis de metabolismo oxidativo; Grande quantidade de mioglobina nas fibras; Músculos vermelhos. MÚSCULO ESQUELÉTICO MECÂNICA DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO: UNIDADE MOTORA: conjunto de todas as fibras musculares inervadas por uma só fibra nervosa; Cada motoneurônio que sai da medula espinhal inerva múltiplas fibras musculares e essa quantidade depende do tipo de músculo; MÚSCULO ESQUELÉTICO MECÂNICA DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO: SOMAÇÃO DAS FORÇAS: soma das contrações individuais para aumentar a intensidade da contração total; Ocorre por 2 meios: Aumento do número de unidades motoras que se contraem ao mesmo tempo (somação por fibras múltiplas) Aumento da freqüência de contração (somação por freqüência) TETANIZAÇÃO: contração total do músculo uniforme e contínua; As contrações ficam tão rápidas que se fundem; Qualquer aumento adicional da freqüência além deste ponto não exerce novos efeitos para aumentar a força contrátil; MÚSCULO ESQUELÉTICO MECÂNICA DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO: TÔNUS MUSCULAR: a tensão que ocorre nos músculos no estado de repouso; Resulta inteiramente de baixa freqüência de impulsos nervosos vindos da medula espinhal; FADIGA MUSCULAR: contrações musculares fortes que perduram por período prolongado; Aumenta proporcionalmente com a intensidade da depleção do glicogênio muscular; A interrupção do fluxo sanguíneo durante a contração do músculo leva à fadiga quase total em um ou dois minutos; MÚSCULO ESQUELÉTICO REMODELAÇÃO DO MÚSCULO DE ACORDO COM A FUNÇÃO: HIPERTROFIA MUSCULAR: aumento da massa muscular; Músculo contra a carga durante o processo contrátil; Poucas e fortes contrações; Aumento progressivo dos filamentos de actina e miosina em até 50%; Aumento do sistema enzimático que fornece energia; ATROFIA MUSCULAR: diminuição da massa muscular; A intensidade de redução das proteínas contráteis é muito mais rápida do que a intensidade de sua reposição; MÚSCULO ESQUELÉTICO REMODELAÇÃO DO MÚSCULO DE ACORDO COM A FUNÇÃO: DESERNERVAÇÃO MUSCULAR: quando o músculo é privado de seu suprimento nervoso; Deixa de receber os sinais contráteis necessários para manter as dimensões normais do músculo; O tecido muscular é substituído por tecido fibroso e gorduroso; A recuperação pode ser total se suprimento nervoso for restabelecido rapidamente e desaparece definitivamente após um ou dois anos; RIGIDEZ CADAVÉRICA: músculos se contraem e ficam rígidos mesmo sem potenciais de ação; Resulta da perda de todo ATP que é necessário para separar as pontes cruzadas dos filamentos de actina; Após 15 a 25 horas ocorre autólise das proteínas musculares. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO TRANSMISSÃO DOS IMPULSOS DAS TERMINAÇÕES NERVOSAS PARA AS FIBRAS MUSCULARES: A JUNÇÃO NEUROMUSCULAR ANATOMIA DA JUNÇÃO NEUROMUSCULAR - PLACA MOTORA: A fibra nervosa forma um complexo de terminais nervosos ramificados que se invaginam na superfície extracelular da fibra muscular; Goteira ou canaleta sináptica: membrana invaginada; Fenda ou espaço sináptico: espaço entre o terminal e a membrana da fibra; Fendas subneurais: pequenas dobras da membrana muscular, que aumentam a área de superfície na qual o transmissor sináptico pode atuar; Vesículas sinápticas: (neurotransmissor); armazenam acetilcolina EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO TRANSMISSÃO DOS IMPULSOS DAS TERMINAÇÕES NERVOSAS PARA AS FIBRAS MUSCULARES: A JUNÇÃO NEUROMUSCULAR EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO FORMAÇÃO DE ACETILCOLINA TERMINAIS NERVOSOS ACETILCOLINA (ACh): neurotransmissor excitátorio da fibra muscular; PELOS É sintetizada no complexo de Golgi situado no citoplasma do terminal do axônio a partir da colina e da acetil coenzima A (acetil CoA); Colina: molécula protéica encontrada nas membranas fosfolipídica; Acetil coenzima A: é um metabólico intermediário que liga a glicólise ao ciclo do ácido cítrico; 125 vesículas de ACh são liberadas dos terminais no espaço sináptico a cada impulso nervoso; EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO SECREÇÃO DE ACETILCOLINA PELOS TERMINAIS NERVOSOS: MECANISMO: Na superfície interna da membrana neural estão as barras densas lineares; De cada lado de cada barra densa estão os canais de cálcio controlados por voltagem, que são partículas protéicas que penetram na membrana neural; Quando um potencial de ação se propaga para o terminal, esses canais se abrem; Liberando os íons cálcio no espaço sináptico para o interior do terminal nervoso; Os íons cálcio atraem as vesículas de Ach, puxando-as para a membrana neural; Ocorre a exocitose: as vesículas se fundem com a membrana neural e esvaziam ACh s no espaço sináptico; EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO EFEITO DA ACETILCOLINA NA MEMBRANA DA FIBRA MUSCULAR PARA ABRIR OS CANAIS IÔNICOS: RECEPTORES DE ACh: Canais iônicos controlados por acetilcolina; Localizados próximos às aberturas das fendas subneurais; As moléculas de ACh se ligam às subunidades alfa e provocam uma alteração conformacional que abre o canal; É grande e permite a passagem de íons positivos importantes – sódio, potássio e cálcio e repelem íons negativos. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO DESTRUIÇÃO DA ACETILCOLINESTERASE: ACETILCOLINA PELA ACETILCOLINESTERASE: enzima que está ligada à camada esponjosa do tecido conjuntivo que preenche o espaço sináptico; A ACh é removida de duas maneiras: Ação de acetilcolinesterase; Uma pequena quantidade se difunde para fora do espaço sináptico; A Ach dispõe de pouco tempo para agir na membrana da fibra muscular; Sua rápida remoção evita a reexcitação continuada do músculo depois que a fibra muscular se recuperou do potencial de ação inicial. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO DROGAS QUE REFORÇAM OU BLOQUEIAM A TRANSMISSÃO NA JUNÇÃO NEUROMUSCULAR: REFORÇAM: têm o mesmo efeito da ACh sobre o músculo; Metacolina Nicotina Carbacol Não são destruídas pela colinesterase ou muito lentamente; Levam a um estado de espasmo muscular; INATIVAM A ACETILCOLINESTERASE: agem nas sinapses Neostigmina Fisostigmina Fluorofosfato de diisopropil Levam a um estado de espasmo muscular; BLOQUEIAM: impedem a passagem dos impulsos da terminação nervosa para o músculo; Drogas curariformes D- tubocurarina Evita o aumento da permeabilidade dos canais da membrana muscular o suficiente para iniciar o potencial de ação. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO POTENCIAL DE AÇÃO MUSCULAR: Só existem diferenças quantitativas entre o potencial de ação dos músculos e das fibras nervosas; Potencial de repouso na membrana: cerca de -80 a -90 milivolts; Duração do potencial de ação: 1 a 5 milissegundos no músculo esquelético - cerca de 5x mais prolongado que nos grandes nervos mielinizados; Velocidade de condução: 3 a 5 m\s – cerca de 1\13 da velocidade de condução nas grandes fibras mielinizadas que excitam o músculo esquelético. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ACOPLAMENTO CONTRAÇÃO: EXCITAÇÃO- Para causar o máximo de contração, a corrente gerada pelo potencial de ação deve penetrar profundamente na fibra muscular; Túbulos transversos: penetram na fibra muscular de um lado para outro e propagam o potencial de ação; Os potenciais de ação no túbulo T provocam liberação de íons cálcio próximo da miofibrila e estes íons causam então a contração;