PARTE 3
Neurociência dos
Movimentos
Capítulo 11
O Corpo se Move
Movimentos, Músculos
e Reflexos
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Diagrama de blocos descritivo do sistema motor. As cores de cada bloco diferenciam as estruturas efetoras,
ordenadoras, controladoras e planejadoras. As setas mostram as principais conexões do sistema.
Estrutura microscópica do músculo
estriado esquelético. A representa
um corte histológico transversal de
músculo estriado esquelético,
mostrando as fibras musculares
dispostas lado a lado. B e C
representam cortes longitudinais,
em aumento maior que A,
salientando as bandas estriadas
que dão nome a esse tipo de
músculo. Os cortes foram corados
com hematoxilina-eosina, que
apresenta os núcleos em azul
escuro e o citoplasma em
vermelho.
Microestrutura das fibras musculares. À esquerda, um músculo estriado esquelético tomado como
exemplo. No meio, um feixe de fibras musculares com as fibras nervosas que a inervam. À direita, uma
reconstrução idealizada que revela os componentes internos de uma única fibra muscular.
O microscópio
eletrônico revela a
organização
ultraestrutural das
fibras musculares
esqueléticas. A e
B permitem
visualizar os
filamentos
contráteis em
corte longitudinal
(A) e transverso
(B). Duas linhas Z
delimitam um
sarcômero, a
unidade contrátil
da fibra muscular.
A estrutura molecular
das proteínas contráteis
pode ser desvendada
por meio de técnicas
bioquímicas. A mostra
um sarcômero
fotografado ao
microscópio eletrônico.
A relação espacial entre
os filamentos grossos e
finos de um sarcômero
está representada
esquematicamente em
B. No esquema,
a estrutura das
moléculas contráteis
dos filamentos pode ser
vista “de frente”
(desenho inferior) e “de
cima” como mostra a
luneta (desenho
superior). A relação
entre a miosina e a
actina, e o deslizamento
de uma sobre a outra
durante a contração
muscular encontram-se
representadas em D.
Fluxograma descrevendo
as principais etapas
fisiológicas e moleculares
da contração muscular,
desde a chegada dos
potenciais de ação nos
terminais axônicos até o
relaxamento da fibra
muscular.
Segundo o modelo que propusemos, a fosfofrutocinase da célula muscular utiliza a energia da
glicose com mais eficiência e rapidez porque se liga à actina-F, sob influência (reversível, portanto
regulável) de hormônios e aminas como a insulina, a adrenalina e a serotonina. A formação dos
tetrâmeros da enzima, por sua vez, é regulada por outras substâncias e enzimas presentes na
célula, como o lactato, a calmodulina (CaM) e a proteína-cinase A (PKA).
O acoplamento entre a excitação e a contração tem lugar na tríade (quadro em A), onde o túbulo T “toca”
o retículo sarcoplasmático (ampliado em B). É nessa região que o potencial de ação muscular provoca a
abertura dos canais de Ca++ do túbulo e do retículo, promovendo a saída desse íon para o citosol da
célula muscular (C).
Mecanismo da contração
muscular. Os filamentos grossos
deslizam sobre os finos por meio
das pontes transversas, e as
linhas Z aproximam-se,
encurtando o sarcômero.
Os tipos (e subtipos) de fibras musculares podem ser revelados histoquimicamente através de cortes adjacentes, que permitem identificar
de forma diferencial as mesmas células (acompanhe, por exemplo, o asterisco em cada foto). As fotos mostram cortes histológicos
transversais adjacentes do músculo tibial anterior do rato, submetidos às reações para miosina ATPase utilizando diferentes pHs: 4.1 (A),
4.6 (B) e 9.8 (C). A foto D mostra um corte submetido à reação para succinato-desidrogenase, uma enzimamitocondrial. A combinação
dessas técnicas permite identificar os tipos L (ou I), R (ou II) e seus subtipos, e ainda fibras indiferenciadas (i).
O experimento de rastreamento retrógrado das colunas de motoneurônios consiste na injeção de um
corante rastreador (A) que preenche os corpos neuronais na medula. Segue-se a análise ao microscópio
da posição dos somas marcados no corno ventral (pontos azuis em B e C). No gato, a coluna do
músculo solear estende-se de L4 a S1 (C), enquanto a coluna do gastrocnêmio medial vai até S3.
A medula, representada
esquematicamente à
esquerda, em A, apresenta
duas intumescências (cervical
e lombar). Nelas há mais
neurônios, e por isso a
substância cinzenta é maior,
como se pode ver nos cortes
transversais correspondentes,
alinhados no centro. Os
segmentos superiores
comandam os músculos dos
membros superiores, as
intermediárias, os do tronco, e
as inferiores, os dos membros
inferiores. O desenho em B
representa a topografia
mediolateral da substância
cinzenta: os motoneurônios
laterais comandam os
músculos distais, enquanto os
mediais comandam os
músculos proximais.
Em um corte de medula espinhal humana pode-se visualizar o “H” medular (região mais fortemente
corada), circundado pela substância branca (em marrom mais claro).
A unidade
motora compõese de um
motoneurônio
medular e as
fibras
musculares que
ele inerva
(à esquerda).
As unidades motoras foram estudadas pelos fisiologistas analisando a força que são capazes de produzir após a
estimulação do seu motoneurônio. A. Quando o estímulo elétrico é simples (aplicado no momento indicado pela
seta), algumas produzem contração intensa e muito rápida (RF), outras uma contração menor e menos rápida
(RRF), e o terceiro grupo uma contração bastante lenta e fraca (L). B. Quando o estímulo é repetitivo e
prolongado (seta) nota-se a mesma distinção entre os tipos. C. Finalmente, quando o estímulo é repetitivo e forte
o suficiente para obter sempre a contração máxima, verifica-se que o tipo RF entra logo em fadiga, o tipo RRF
resiste mais tempo e o tipo L, ainda mais. Note a diferença de escala de tempo nas abscissas: cada curva em A
equivale a uma ondulação em B e a um traço vertical em C.
Os fusos musculares ficam inseridos no interior do músculo (quadro), sendo inervados por fibras aferentes
(sensoriais) e eferentes (motoras). As primeiras são fibras Ia e II que pertencem a neurônios ganglionares
espinhais, e as segundas são fibras γ e β que pertencem a motoneurônios medulares.
Funcionamento do fuso muscular. Em
A (sombreado em azul claro), o
esquema mostra a preparação
experimental, na qual o fisiologista
pode estimular as fibras eferentes α e
γ, e registrar simultaneamente os
impulsos nervosos das fibras aferentes
Ia e II, e as alterações do comprimento
do músculo. Os traçados gráficos são
acompanhados nos monitores
representados à direita, onde a
abscissa representa o tempo. Cada
traçado de cima mostra os potenciais
de ação registrados nas fibras
nervosas, enquanto o traçado de baixo
representa a variação do comprimento
muscular. Em B1, o comprimento do
músculo aumenta pela ação de um
peso (momento da seta, no monitor).
Em B2, o comprimento muscular
diminui pela estimulação da fibra α
(seta, no monitor). Em B3, o
comprimento muscular diminui, como
em B2, e o fuso contrai-se pela
estimulação simultânea da fibra γ. A
fibra aferente responde mais quando o
comprimento do fuso aumenta.
O órgão tendinoso de Golgi fica inserido na transição entre o músculo e o tendão (pequeno quadro bem
à esquerda). É um órgão encapsulado com fibras colágenas no seu interior, inervado por fibras aferentes
Ib. O aumento da tensão no tendão comprime e estimula as fibras aferentes, provocando nelas
potenciais receptores.
Funcionamento do órgão
tendinoso de Golgi. Em A
(sombreado em azul claro), o
esquema mostra a preparação
experimental, na qual o
fisiologista pode estimular uma
fibra eferente α, e registrar
simultaneamente os impulsos
nervosos da fibra aferente Ib e
as alterações da tensão do
músculo. Os traçados gráficos
são acompanhados nos
monitores representados à
direita, e as convenções são
como na Figura 11.16. Em B1
(abaixo), a tensão do músculo
aumenta um pouco pela ação
de um peso (seta, no monitor).
Em B2, a tensão no músculo
aumenta bastante porque o
músculo se contrai contra o
peso, ativado pela estimulação
da fibra α (seta, no monitor). A
fibra aferente Ib responde mais
quando a tensão do músculo
aumenta ainda mais.
Esquema do reflexo patelar e seu circuito. A
percussão provoca um estiramento do músculo
agonista, que estimula os aferentes dos fusos
musculares. Na medula, estes terminam em
motoneurônios que ativam diretamente o próprio
agonista, e em interneurônios inibitórios que
diminuem a ativação do antagonista.
Esquema do reflexo
miotático inverso do
bíceps braquial. O
bíceps realiza uma
contração isométrica,
que aumenta a tensão
no tendão estimulando
os aferentes Ib dos
órgãos tendinosos de
Golgi. Na medula,
estes terminam em
interneurônios
inibitórios (em
vermelho) que causam
o relaxamento do
agonista, e em
interneurônios
excitatórios (em azul)
que provocam
contração do
antagonista.
Esquema do reflexo flexor de retirada da perna. Os aferentes cutâneos do pé são ativados por um estímulo
nociceptivo. Na medula, terminam em interneurônios excitatórios de vários segmentos medulares, que promovem
a contração simultânea de diferentes músculos flexores.
A cronofotografia do fisiologista francês Etienne Marey (1830-1904) foi uma técnica precursora do cinema.
Por meio dela, Marey pôde mostrar a sequência de movimentos de um homem durante a marcha.
O reflexo de retirada de
uma perna exige a
ativação simultânea do
reflexo extensor da perna
oposta, para que o
indivíduo não caia. O
circuito correspondente é
cruzado, envolvendo
interneurônios excitatórios
(em azul) e inibitórios (em
vermelho).
Atividade rítmica de um neurônio oscilatório da medula espinhal (quadro violeta). Quando inativo, o neurônio
apresenta canais iônicos fechados (A). Em um certo momento (p. ex., por um comando descendente proveniente
do córtex cerebral, o neurônio se despolariza, e os canais glutamatérgicos tipo NMDA se abrem deixando entrar
Ca++ e Na+ no meio intracelular (B). Como consequência, ocorre uma salva de PAs. A entrada de Ca++, então,
abre canais de K+ dependentes de Ca++, e a saída de potássio hiperpolariza a célula (C). A hiperpolarização
causa o bloqueio do canal NMDA pelo Mg++, interrompendo o fluxo de Ca++ e Na+. Caindo a concentração de
Ca++, o canal de K+ fecha-se, preparando a célula para um novo ciclo (D).