Ecologia Numérica
Aula 2: Estados Alternativos de
Estabilidade/Introdução ao GRIND
Carlos Ruberto Fragoso Júnior
11:11
Sumário

Revisão
Introdução aos Estados Alternativos de Estabilidade
Tipos de Estados

Resistência e Resiliência

Determinação dos Estados de Equilíbrio






11:11
As “nullclines”
Introdução ao GRIND/MATLAB
Comandos básicos
Exercício no GRIND
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Equações de diferenças
Simples exemplo: Xt= no. de coelhos
Xt = r Xt-1

O número de coelhos da generação (t)
é relacionada ao número de parentes (t-1).
O tempo avança em passos discretos de
generações (ou qualquer outro passo fixo).
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Equações diferenciais

Simples exemplo (x=biomassa de bacteria):
dx
rx
dt
A diferença é que a biomassa de bactéria muda continuamente
e não em intervalos discretos.
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Principal propósito deste curso
1.
Criar/analizar um modelo ecológico simples



2.
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Formular equações para o modelo
Análise: qual o comportamento do modelo?
Interpretação: o que podemos aprender a partir de um
modelo?
Analizar modelos matematicamente ou
numericamente
Estados Alternativos de Estabilidade

A teoria dos Estados Alternativos de
Estabilidade surgiu a partir de trabalhos
teóricos baseados em modelos ecológicos
simples.

De forma desprentensiosa, esses modelos
deram origem a uma das terioas ecológicas
mais estudas e discutidas na atualidade
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Estados Alternativos de Estabilidade

No mundo real, as condições nunca são constantes.
Mudanças climáticas (e.g. el niño, la niña), queimadas, bem
como uma forte epidemia, podem causar flutuações nos
fatores condicionantes que afetam diretamente o estado atual
de um determinado sistema.

Um dos exemplos mais discutidos na atualidade são as
graves conseqüências do aquecimento global e do
desmatamento sobre a Amazônia. De acordo com vários
artigos científicos que tratam do assunto, as mudanças
climáticas associado ao desmatamente poderiam transformar
a maior parte da floresta Amazônica em Cerrado, resultando
em enormes impactos sobre a biodiversidade e o clima do
planeta
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Estados Alternativos de Estabilidade

Diversos Exemplos foram encontrados na
dinâmica de vários sistemas:






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Sucessão de florestas
Savanas africanas
Recifes de corais
Desertos
Estoques pesqueiros do Pacífico
Sistemas com clima regulado por correntes
marinhas
Estados Alternativos (lagos e reserv.)
Claro
Turvo
Dominância de Macrófitas
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Algas (fitoplâncton)
Quais são os mecanismos associados a existência
destes estados em lagos e reservatórios?
•
Prevenção da ressuspensão de sedimentos e
consequentemente fósforo (James & Barko, 1990)
•
Refúgio para zooplâncton (Jeppensen et al., 1997) e
predação do fitoplâncton em altas taxas (Peters, 1983;
McCauley, 1984) (Mecanismos top-down) (Não muito
aplicável aos trópicos)
•
Produção de substâncias alelopáticas inibitórias do
crescimento de fitoplâncton (Wium- Andersen, 1987)
•
Submersas evitam também a ressuspensão de
sedimentos por parte de peixes bentívoros
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Estados Alternativos de Estabilidade
Oscilação entre estados
alternativos estáveis:
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Tipos de Estados
Pontos de morros (instáveis)
Pontos de vales (estáveis)
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Tipos de Estados
Pontos de morros (instáveis)
Pontos de vales (estáveis)
11:11
Tipos de Estados
11:11
Tipos de Estados
O Sistema mudou de estado!!!
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Resistência e Resiliência

Resistência: capacidade do sistema se
manter inalterado após uma pertubação

Resiliência: capacidade de recuperação de
sistema após uma mudança promovida por
uma determinada pertubação.
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Determinação dos Estados de Equilíbrio

O conceito de estado de equilíbrio está
relacionado à ausência de mudanças no
sistema.

Um exame cuidadoso do que acontece em
um estado de equilíbrio pode ajudar a
entender melhor o comportamento de um
sistema
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Determinação dos Estados de Equilíbrio

Equação de diferenças

Para equações de diferenças do tipo xn+1 = f(xn), a solução
para uma estado de equilíbrio, x , é definida como o valor
que satisfaz a seguinte equação:
xn1  xn  x
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Determinação dos Estados de Equilíbrio

Equação de diferenças

Resta saber se o estado de equilíbrio é estável ou instável.
A condição de estabilidade é definida como:
df
dx
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1
x
Exercício
Considere a seguinte equação de diferenças que
representa a dinâmica de uma população de lobos:

N n1  rN n 1  N n 
onde r é a taxa de crescimento da população.
Determine as propriedades de estabilidade de seus
estados de equilíbrio. N varia de 0 a 1.
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Determinação dos Estados de Equilíbrio

Equação diferenciais

No contexto de uma equação diferencial do tipo:
dx
 f x 
dt

A solução de estado de equilíbrio seria:
dx
0
dt
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Determinação dos Estados de Equilíbrio

O conjunto de valores de x que anulam a derivada é
conhecido como nullclines.
dx
0
dt
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Determinação dos Estados de Equilíbrio

Modelos ecológicos são geralmente compostos por
um sistema de equações diferenciais composto por
diversas variáveis de estado, os quais são
freqüentemente não lineares. Este sistema de
equações diferenciais pode ser escrito como:
dx1
 f1 x1 , x2 ,, xn 
dt
dx2
 f 2 x1 , x2 ,, xn 
dt

dxn
 f n x1 , x2 ,, xn 
dt
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Determinação dos Estados de Equilíbrio

A determinação da matriz Jacobiana (matriz
contendo as derivadas parciais de f) estabelece o
tipo de equilíbrio do sistema. A matriz Jacobiana é
dada por:
 df1
 dx
 1
J  x1 , x2 ,  , xn   
 dfn
 dx
 1

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df1 
dxn 



dfn 

dxn 

onde x1, x2 ,, xn é o conjunto de pontos que
anulam todas as derivadas do Jacobiano
Determinação dos Estados de Equilíbrio

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O traço (β), somatório dos elementos da diagonal
principal) e o determinante (γ) da matriz Jacobiana
são os parâmetros utilizados para determinar o tipo
de equilíbrio do sistema, de acordo com as suas
posições no plano de fase.
Plano de fase
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Determinação dos Estados de Equilíbrio

Em resumo, os tipos de equilíbrio, para sistemas de
equações diferenciais, podem ser classificados em
seis casos:






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Equilíbrio instável: quando β > 0 e γ > 0;
Ponto de sela (instável): quando γ < 0;
Equilíbrio estável: quando β < 0 e γ > 0;
Espiral instável: quando β2 < 4γ e β > 0;
Centro neutro: quando β2 < 4γ e β = 0;
Espiral estável: quando β2 < 4γ e β < 0.
Determinação dos Estados de Equilíbrio

Equação diferenciais

A condição de estabilidade seria:
  1   2
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Exercício
Considere o seguinte sistema de equações
diferenciais que representa a dinâmica de duas
populações:

dx1
 x1  x 22
dt
dx2
 x1  x2
dt
Determine as propriedades de estabilidade de seus
estados de equilíbrio.
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Questão
Existe uma maneira mais fácil de avaliar os
estados alternativos de estabilidade?
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GRIND for MATLAB


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GRIND é um conveniente programa
computacional originalmente desenvolvido
em DOS para análise de equações de
diferenças e diferenciais desenvolvido por
Rob de Boer.
GRIND for MATLAB é uma versão do GRIND
para MATLAB, com ferramentas adicionais.
Instalando o GRIND for MATLAB


11:11
Descompacte o arquivo GRIND.ZIP
Se necessário, mude o diretório de trabalho
(work directory) do MATLAB e instale o
GRIND através do comando “setupgrind”.
Instalando o GRIND for MATLAB


11:11
Descompacte o arquivo GRIND.ZIP
Se necessário, mude o diretório de trabalho
(work directory) do MATLAB e instale o
GRIND digitando “setupgrind” na linha de
comando do MATLAB.
Help GRIND

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Para chamar o help do GRIND digite
“commands” na linha de comando do
MATLAB
Help GRIND
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Comandos básicos

Definir modelo:


Simulando:






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model – cria ou abre um modelo
time – roda o modelo e mostra o gráfico
null – cria o plano de fase com as nullclines
e2n – apaga e cria o plano de fase com as
nullclines
vector – mostra os vetores no plano de fase
arrows – mostra o sentido de mudança no plano
de fase
backw – roda o modelo na direção oposta
Comandos básicos

Análise:



Configurações:




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perturb – pequena pertubação em um ponto de
sela
paranal – muda um parâmetro em um direção em
pequenos passos e analisa a estabilidade do
sistema
ax – configura o eixo do plano de fase
savemodel – salva o modelo
par – mostra os valores dos parâmetros
savepar - salva os parâmetros
Exercício – Equação de diferenças

Desenvolver a análise de Estados Alternativos de
Equilíbrio para o problema anterior da dinâmica de
lobos, dado pela equação:
N n1  rN n 1  N n 
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Exercício – Equação diferenciais

Modelo ecológico para ecossistemas aquáticos

Este modelo indica o estado de eutrofização de
lagos rasos através de dois estados: (a) um estado
dominado por vegetação aquática com águas claras
e (b) um estado túrbido dominado pelo fitoplâncton.
Apenas o efeito da vegetação na turbidez, e viceversa, é modelado.
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Exercício – Equação diferenciais

Uma função de Monod inversa é usada para
descrever o efeito da vegetação sobre a turbidez
(coeficiente de atenuação da luz, Eeq):
E eq

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h
 E0
h  V
onde V é a fração de área coberta com vegetação
no lago, E0 é a turbidez na ausência de vegetação,
e hv é o coeficiente de meia saturação da cobertura
de vegetação.
Exercício – Equação diferenciais

O efeito da atenuação na cobertura de vegetação
(Veq) é descrito por uma função de Hill:
p
V eq 

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hE
p
hE  E p
onde hE é o coeficiente de meia saturação da
turbidez, e p é o expoente da função de Hill.
Exercício – Equação diferenciais

Se nós assumimos que a turbidez e a cobertura de
vegetação podem atingir o equilíbrio até uma
capacidade máxima de uma maneira lógica, as
equações acima podem ser introduzidas dentro das
seguintes equações diferencias:


dE
E

 rE E 1 
 E 
dt
eq 



dV
V

 rV V 1 
 V 
dt
eq 

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Exercício – Equação diferenciais
1
E'=0
V'=0
0.8
V
0.6
0.4
0.2
0
11:11
0
2
4
6
E
8
10
Exercício – Equação diferenciais
1
F1
0.8
V
0.6
0.4
0.2
F2
0
2
11:11
4
6
E0
8
10