Unidade motora e receptores musculares Prof. Dr. João Aris Kouyoumdjian Faculdade de Medicina de São José do Rio Preto [email protected] Fibras musculares Células multinucleadas alongadas que compõem o músculo esquelético. Mecanismo contráctil: miofilamentos dentro das fibras musculares (compostos de actina e miosina). Contração: as proteínas dos miofilamentos deslizam-se umas sobre as outras produzindo tensão ou alteração de comprimento (processo dependente de energia (ATP ==> ADP) e cálcio. Fibras musculares tipo I Contração lenta, geração de pequena força, grande número de mioglobina, grande vascularização ("vermelho"), grande número de mitocôndrias, metabolismo oxidativo como fonte de energia, resistente à fadiga (contração mantida, tônica). Fibras musculares tipo II Contração rápida, geração de grande força, pequeno número de mioglobina, pouca vascularização ("branco"), pequeno número de mitocôndrias, glicólise como fonte de energia, pouco resistente a fadiga (intensa atividade de curta duração). Unidade motora Conceito: um motoneurônio alfa, seu axônio e todas as fibras musculares que inerva (sempre do mesmo tipo histoquímico, I ou II). As fibras musculares de uma unidade motora têm distribuição difusa junto com outras fibras musculares de outras unidades motoras, resultando em tensão mais ou menos uniforme no tendão, mesmo na ativação de poucas unidades motoras. Taxa de inervação da unidade motora: número de fibras musculares inervadas pelo mesmo neurônio motor; taxa de inervação baixa reflete controle fino da força total que o músculo pode gerar (exemplo, musculatura ocular extrínseca); taxa de inervação elevada reflete controle grosseiro da força total que o músculo pode gerar (exemplo, musculatura paravertebral). Fibras musculares rápidas: motoneurônios que descarregam em alta freqüência e tem grande velocidade de condução. Fibras musculares lentas: motoneurônios que descarregam em baixa freqüência e tem menor velocidade de condução. Portanto, existem unidades motoras funcionalmente rápidas e lentas. O sistema nervoso grada força por dois mecanismos fundamentais e clássicos em neurofisiologia: 1. Recrutamento - Princípio do tamanho A ativação seqüencial dos motoneurônios (recrutamento) ocorre de acordo com seu tamanho: neurônios com corpos celulares pequenos têm limiar baixo para ativação sináptica e são recrutados por impulsos fracos (unidades motoras lentas de atividade tônica); a medida que os impulsos aferentes aumentam, são recrutados progressivamente motoneurônios maiores (unidades motoras rápidas de atividade fásica). 2. Freqüência de descarga O aumento de força muscular também pode ser obtido através do aumento de freqüência de descarga do motoneurônio. Freqüências baixas (até 15-20 Hz) ativam unidades motoras lentas; freqüências elevadas (20-50 Hz) ativam unidades motoras rápidas. Quando a freqüência de descarga do motoneurônio é maior que o tempo de contração muscular, a resultante é uma descarga tetânica. Receptores musculares: 1. Fusos musculares Dispostos em paralelo às fibras musculares, informam o sistema nervoso central (medula) sobre alterações do comprimento do músculo; previnem lesão por estiramento muscular extremo. Fibra intra-fusal (motoneurônios gama): "nuclear bag" (contração lenta) e "nuclear chain" (contração rápida). Terminais aferentes: primários (anulo-espiral) e secundários (roseta). 2. Órgãos tendíneos de Golgi Dispostos em série às fibras musculares, informam o sistema nervoso central (medula) sobre a tensão exercida pelo músculo na sua inserção tendínea; previnem lesão por contração muscular extrema. Conceito clássico do controle muscular periférico: 1. No músculo estirado as aferências do fuso e do órgão tendíneo de Golgi aumentam a freqüência de descarga (fibras Ia) "informando" à medula que o motoneurônio alfa deve ser estimulado para contração do músculo. 2. No músculo estirado submetido à contração as aferências do fuso desaparecem e a do órgão tendíneo de Golgi aumentam. Função primordial do sistema gama (motoneurônio que inerva a musculatura intrafusal): recarregar ou reajustar o fuso muscular durante a contração ativa, deixando-o, portanto, novamente responsivo às novas alterações do comprimento do músculo. Bibliografia 1. Muscles and muscle receptors - Thomas J. Carew and Claude Ghez. 2. Neurofisiologia - Schimdt (coordenador). 3. Neurologia - J. Cambier, M. Masson e H. Dehen.