REVISTA THEOBROMA
V.8
N9 l
J aneiro - marr;o 1978
CONTEÚDO
l. Estudo preliminar sobre a padronjzação da
gelé~ia
de cacau. J. M.
Borges, F. R. Gomes e V. de P. Pereira
2. Criadouros e locais de coleta de Hdultos de mosquinhas Forcipo·
myia spp. (Diptera Ceratopogonidac) nos cacauais da Bahia,
Brasil: um comunicado preliminar (em Inglês). S. de J. Soria, W.
W. Wirth e H. A. Bezemer.
3
21
3. Respostas do cacaueiro ao nitrogênio, fósforo e potits~io em solos da região cacaueira da Bahia, Brasil. F . I. Morais, C. J. L. de
Santana e R. E. Chepote
31
!
. i
..
ESTUDO PR ELIMINAR SOBRE A PADRONIZAÇÃO
DA GELÉIA DE CACAU
José Marcondes Borges"'
Fdbio Ribeiro Gomes**
. Vicente de Paula Pereira***
REVISTA THEOBROMA
ABSTRACT
v.s
J anuary - March 1978
No.}
Preliminary Study on Cocoa Jelly Standardization
CONTENTS
1. Preliminary study on cocoa jelly standacdizaLion (in Portuguet;(!).
J. M. Borges, F. R. Gomes e V. de P. Pereira.
2. Breeding places and sites of colleclion o f adults of Forcipomyia
spp. nlidgcs (Diptera, Ceratopogonidac) in cacao plantations in
Bahia, Brazil: a progress report. S. de J. Soria, W. W. Wirth and
H. A. Bezemer
3
This preliminary study was undertaken at the Cocoa Research Cente:r of
CEPLAC, Ilhéus, Bahia, Brazil, to prepare a specimen cocoa jelly with char·
acte!istics that wou!d meet acceptable production requicemcnts, and would
serve as a standard for l'uturc reference.
21
The study was carrled out in two steps: I) to identify thc many variables
involved ín jelly manufactuce and 2) to select from these the principal variable
for more detailed analyses.
i \)r·
3. Responses of cacao to nitrogen phosphorus and potassium ferti·
lizers in Bahia, Brazil (in Portugu<:se). F. l. Morais, C. J. L . de
Santana and R. E. Chepote
Cocoa jelly, a traditional product of the cocoa regio n of Bahia, is prepared
from the "sweatings" of cocoa by a process which is not yet standardized. lts
good acceptance by the public suggests a possibility of exporting cocoa jelly to
other consumer markets. However, fpr comme:rcialization purposes, it will be
essential that the necessary production standards be esta büshed.
t
The f'rrst step dealt with the observation and correlation of variables relating
to: 1) the sweatings - quantitative and qualitative tests for pectin, refractometric
31
Recebido para publicação em 1 7 de novembro, 1977, e em forma revisada em 7 de agosto,
1978.
•Dr., Divisão de Bloengenharia (DIBIO}, Centro de Pesquisa!~ do Cacau (CEPEC), Caixa
PostaJ 7, 45.600, rtabuna, Bahia, Brasil.
••Dr., Universidade Federal de Viçosa, 36.570, Viçosa, Minas Gerais, Brasil.
-Eng.·Agr~ , Pesquisador Auxiliar da DIBIO, CEPEC, ao tempo em que foi realizado o
trabalho.
3
R~l'.
Theobroma (Brasil) 8: 3·20. 1978
•
Borges, Gomes ~Pereira
4
Padroniração da geléia de cacau
bcix, density, pH and weight per li ter; 2) the additíves- sugar and cítric acid; and
3) the jelly product - calculated and obtained weight s, refractometric brix and
temperature at the end point, tim e requírement for jelly concentration, desíred
and obtained refractometric brix, organoleptic properties of color, t:ransparency,
consistency, resistance to cuuing, cu tting angle, taste and aroma determined
subjectively, and consistency determined by the ridgelimeter and expressed in
degrees of sag.
In the second step, the investlgation was limiled speclically to the elfect of
seJected variables on the sag ( S). These included: sugar content (A), pH (H),
refractometric brix (B), and cooking time (T).
·
l'he followlng equation is suggested for predicting the degree of sag:
S • 37.5809 + 14.3417 A2 + 64.9560 H 2 + 0.128217 B2 + 0.0109950 T2- .
5.84750 (H.B) + 0.456816 (Ji.T) - 0.0304737 (B.T) with a coefficieni of
determination of 0.4733.
A consistem..')' equivalent to sag of 23.5, whích ís accepted as adequat.c for
jellies in general, was considered by the authors to be the best for cocoa jelly too.
INTRODUÇÃO
A geléia de mel de cacau, ainda que
tradicional na região cacaueíra da f3a·
hia, é fabricada scrn hase científica e
em escala doméstica ou J e pequena
indú~;tria. A tais deficiências devem
ser imputados os fatos de que a procura do produto sempre w lm :puja a
oferta, mesmo na região de origem, c!
•1ue, na entressafru, é difícil adquirir
esse tloce nas próprias zonas de
produção.
A boa al:eitação da geléia de cacau
por residentes em diferentes área~; d<1
país e até estnmgeirus, sugere, por
outro ludo. a possibilirlade de sua
exportação para outros mercados
consumidores. B todavia condi~:íio
css?~Jcial para a comercialização que a
gcleJa apresente-: características técnicas
aceitáveis e dentro dos padrõc~ <:stahe·
lecídos, o que não se dá, pr<:seritemen·
Rev. Theobroma {Brasil) 8.: J. 20. 1978
te. Um exemplo, apenas, poderá ilustrar essa a~crtiva: em todas ao geléias
de mel de. cacau que se fabricam na re·
gião a concentração de sólidos está
muito acima dos padrões internacionais, o que prejudica a sua qualidade
para exportação e dá prejuízo ao pro·
dutor, em qualquer circum;tâncias..
Como foi dito inicialmente, a
fahricação da geléia de md de cacau é,
no momento, feita sem qualquer base
científica, pelo que se tornam necessá·
rios estudos reft:nmtes às quantidades
c interrelações de pectina, acidez c
açúcar; pTI mais adequado; concentra·
ções mais conveniente.s para os mercados consumidores jú existt;ntes e a
virem a se{ exploratlos; melhoria da
técnica de elaboração; mecani:~:açíio do
procestw; correção dos defeitos usuais;
controle de laboratório; determinação
de cu~;tos etc.
Tratando-se de trabalho preliminar,
t.
5
julgou-se de bom alvitre estabelecer-se modernos, é, ainda, em certos asum número maior de variáveis a serem pectos, o mais completo e ordenado
observadas e selecionarem-se, mediante repositório de informações e de refeos dados experimentais obtidos, as rências bihliográ6cas sobre todos os
mais convenientes aos futuros tra- assuntos referentes aos derivados da
balhos.
pectina, notadamente os princípios
Inicialmente foram aplicados alguns básicos que interessam ao presente
dos métodos descritos por Owens ( 13) estudo.
para as análises de pectina; contudo,
No que se refere à geléia de mel de
devido a desunifonni4ades nos resulta- cacau, ao contrário, a literatura é exdos, consultou-se um especialista no tremamente escassa. Sondar (2) desassunto* que recomendou a adoção do creveu, em poucas linhas, o método de
método de Zcisel para o mister. Bntrc- fabricação utilizado na Região Ca<:autanto não se dispondo, na ocasião, do eira. Oliveira e Alves Sobrinho (12) e&
aparelltamento adequado, decidiu-se,
tudaram o efeito da adição de quanti·
para evitar um atraso no começo da dades iguais a 200; 250; 300; 350 e
experimentação, efetuar o trabalho 400 gramas de açúcar, por lítro de mel,
sem esse importantíssimo elemento.
na fabricação de geléia, pelo processo
. Julgou-se conveniente, em primeiw tradicional, e eonsideraram ser o pe·
lugar, estabelecer-se uma geléia'rnodenúltimo o melhor tratamento. Leme
lo, com características técnicas dentro Júnior (ll) fez um ensaio visando a
dos padrões convencionais, com a qual ·avaliação da riqueza prática do caeau
poder-se-á, de futuro, comparar as . em pcctina, no qual "só foram usadas
obtidas em outros planos expe- as sementes com a polpa que as envolrimentais.
vc , . Borges (3, '4, 5) estudou aJguns assuntos relacionaJos, diretamente, com
a fabricação da geléia, especialmente
REVISÃO DE LITERATURA
com um melhor aproveitamento do
rne.l de cacau, sua matéria-prima.
A técnica de elaboração de geléias é
encontrada em todos os livros existen·
tes sobre industrialização de frutas peMATERIAL E MÉTODOS
lo calor. A título de exemplo podem
ser •:itados: Kertesz ( l O), Cruess (7), Matéria-prima
Desrosier (8), R.auch (14), The Can·
Foi usada a mucilagcm que envolve
ning Trade (6). Kertesz (10), não
as sementes (vulgarmente denominada
obstante trabalhos mais avançados e
mel) de frutos de cacau comum, prove·
niente da quadra H do Centro de Pesqui\ias do Cacau da C~l'LAC, em
* Walter Brune, Universidade Federal de Vi·
çosa, Viçosa, MG, Brasil.
Ilhéus, Bahia, Brasil.
Rev. Theobroma {Brasil} 8: 3 • 20. 1978
Borgea, Gomes e Pereira
6
Plano experimental
Padronização da geléia de cacau
Variáveis
prima de 0,5 :1; 0,75:1 e 1:1 e os valores de pH correspondentes a 3,oo;
3,15 e 3, 30.
Na primeira etapa, foi us:tdo um fatorial, triplamente repetido e in teira·
mente casualizado, envolven do as leituras refratométricas de 65 ; 68 e 71,
as relações de açúcar para a matéria-
Na primeira etapa foram observadas
as seguintes: quanto à matéria-prima testes qualitativo e quantitativo da
pectina, hrix refratométrico, densidade, pH e peso por litro de mel; quanto
às adições - ácido cítrico e açúcar;
quanto ao produto - peso calculado
no "ponto", peso obtido n o "ponto",
temperatura no " ponto", tempo de
concentração, pH desejado, pH obtido,
hrix refratométrico desejado, hr.ix refratométrico obtido e as propriedades
organolépticas de cor, transparência,
consistência, resistência ao corte, ân·
guio de corte, gosto e cheiro, deter·
minadas subjetivamente, e a de consi&tência, determinada objetivamen~ pelo " ridgelimeter" e expressa em "sag".
o
plano experimental na segun·
da etapa é o constante do Qua·
dro L
Quadro 1 - Plano experimental da segunda etapa do estudo sobre geléia
de cacau.
Brix refratornétrico
Açücar
pH
0,9
3 , 30
3 , 20
3 ,10
3 ,00
0,8
0, 7
0,6
o,s
3 , 30
3,20
3, 10
3, 00
74
73
72
71
70
69
+
+
+
+
+
+
68
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
67
66
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
' +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
3 ,30
+
+
3 , 20
3,10
3,00
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
3 , 30
3 ,20
3,10
3,00
3,30
3,20
3 , 10
3 ,00
Rev. Theobroma (Brasil) 8 : 3 · 20. 1978
65
,.
Na segunda etapa foram abandonadas as seguintes variáveis: testes qualitativo e quantitativo da pectina, tem·
peratura no " ponto" e as propriedades
organolépticas detenninada.s subjetivamente.
'
Métodos
7
filtrado através de flanela (pedaços de
10 x 10 em, aproximadamente, do
mesmo pano e pesando 1,65 g cada)
durante 15 segundos.
h. Brix refratométrico. Lia-se, diretamente, ern refratômetro ~e campo,
a temperatura ambiente, fazendo-se a
correção de temperatura com auxílio
da tabela 43.009, do A.O.A.C. (1).
c. Densidade. Determinava-se, com
densímetro aferido a 200C, em amostra previamente resfriada a 200C.
d. pH. Media-se, diretamente, em
potenciômetro.
2. Elaboração· da geléia
a. Mediam-se, em proveta, 1000 ml
de mel (previamente resfriado a 200C)
e pesava-se.
b. Pesava-se a quantidade pré-determinada de açilcar e adicionava-se
ao mel.
c. Levava-se a mistura ao fogo,
forte.
l. Exame da matéria-prima
+
+
+
+
a. Teste de Pectina. Adicionavam·
se em copo, 10 ml de álcool etílico a
10 ml do mel, agitava-se suavemente e
deixava-se em repouso 5 minutos. No
teste qualitativo, observava-se o volu·
me, aspecto, aglomeração e consistên·
cia do precipitado formado e, no quantitativo, media-se o volume do líquido
d. Determinava-se, em alíquota de
50 ml, o número de mililitros de solução de ácido cítrico, a 5%, necessário
para levar o pH ao nível desejado. Tomava-~;e esse número, em gramas de
ácido cítrico, e adicionava-se ao líquido em ebulição, quando o brix refratométrico estava a dois graus abaixo da concentração desejada.
Rev. Tlteobroma (Brasil} 8: 3 • 20. 19 78
•
Padronização da geléia de caCIZU
B orges, Gomes e Pereira
8
e. Esta era deh!rminada, p<>r peso~
em uma das duplicatas, e pelo brix rc·
fratométrico, na outra.
f. Regis travam-se o temp o de con·
ccntração, temperatura, brix refratométrico no -~' ponto" e peso de massa
concentrada.
g. Retirava m-se as
t~spumas,
passa·
va-se parte do con teúdo para dois copo!:! padronizados e deixava-se em n :·
pouso 24 hora~;.
3. Exame do produto
a. Determinação de "sag", ,\gia-~t·
rigoroHamente, dt: at:.ordo l'l)tll o ilt~ ut
1 da parte h do método ;) - :)tl <lH Ju ll·
la do I.F .T. (9) para padronizat;ão ela
p1~1: Li na.
h. Brix refratométrico. l.ia·:<t' . dírclHIII C IIl (~. t•m 1v fratú uu~ l ro tnanuuL à
ll'm pcra lura ambiente. faJ.t:n tlo-:;e a
l'om:t;<io co lll aux ílío d a la hdu
~:.l. OI)f), Jo A.O.A.< :. ( I).
c. pH . \le1lia·><e. d ir<:lanu:nll:,
potenciôme lw.
<' lll
As cotTelações entre os pHs deseja·
dos e obtidos foram 0,7935 na pri·
meira etapa e 0,8931 na segunda e as
leituras refratométricas desejadas e
obtidas no produto {oram 0,9431 na
primeira etapa e 0,9436 na segunda.
São perfeitamente aceitáveis do ponto
de vista prático e dão validade aos outros dados obseJVados, ainda que não
tenham atingido o elevado valor da
cotTelação existente entre o peso cal·
culado e o obtido (0,9999 e 1,0000 na
primeira e segunda etapa, respectiva·
mente), devido a dificuldades naturais,
como poder tampão, por exemplo .
d. Exame organoléptico. Atribuía·
se a cada caracteristica de um a cinco
pontos. de acordo com uma tabela a!'
bitrária previamente estabelecida.
DISCUSSÃO DOS RESULTADOS
Generalidades
O tra!mlho foi div·idido t 'lll dw1.- t'\n·
pa~. \a prÍil\eir:J. ft)ram l'~l'luhula:< a:<
t·orn·la~·õ(',.: l'nlre "" ,·ariÍtV<' i:; oht<t'tYU·
1la,; e foi f1'ila ullla t'tHnpara~ão t•nln:
doi:; mí· Lo1!o,- par;l a 1.io:t<muiuaçiio do
.. ponto ... Na ""IP1111la, foralll ·oh~(> rV a·
do>< o,; d('ilo,.: do ao;íu:ar, pl L t·ont't' ll·
lra4,'âO t' tempo de eonn!nlração ~o h re
a <·ou:;i:;ti'neia da J!dÍ'ia e <H'UI!tulado:>
valore:; numi:rieo:' que, a longo pra:t(),
permitirão o t'::-talwlet'Íillcnto de rné·
dia,; C' limite~ dt' variação de certas tararlt' rí sl i<:a:; im porlan l<:s no processo
t'la bo ra lÍ\'0.
~~ digno de nota que os valo res vbti·
açúcar foram sempre igurus aos
de~jados e os de pH e do brix refratométrico afastaram-se, ligeira e usualmen L<:, dos desejados.
do$
d t;
I
I.
VAR41iVEIS
(10 R + U)
(100 -
M)
G • ---------M
sendo P • Peso no ''ponto"; R. • Brix
refra tométrlco no mel; M ~ Brix
refratomélico na geléia; U " Peso
do açúcar; G • Peso da água; C ~
CQneção (confonne determinada ex·
perimentalrnente, em ensaios prévios,
era igual a 43).
Rev. Theobroma (Qrasil) 8: 3 · 20. 1978
Teste
qualit .
Matéria-Prima . De todas as cocrelaçõea possíveis, entre as variáveis estu·
dadas na matéria-prima, foram altamente significantes (Quadro 2) as do
brix refratométrico com a densidade
(0,7680) e com o peso por litro
(0,5517) e deste com a densidade
(0,6735), o que era de esperar, do metr
mo modo que a da adição de ácido
cí trico com o pH da matéria-prima
(0,5239), desde que este era cotTigido
com aquela .substância, em função do
pH desejado no produto.
Tuu
quantit..
pect1n•
&rix
ref ratométrico
1 , 0000
- 0,3212
0 , 01 97
- 0 , 321 2
1 , 0000
-0,0302
·O , 0133
0.1162
0 , 2314
0,019 7
0, 1042
1,0000
o. 5517
0 ,7680
O, 1998
0 , 0 299
0,1114
pectl.na
Peso/
litro
Oens i-
d!lde
pH
t
MATl!RIA PRJWI
Test e qua l itativo
Teste quantitat.
Br i x refratoeét.r.
Peso por H tro
Dens idade
pH
0, 1 0 42
0, 1129
0 , 1287
• 0 , 0186
-0,03 02
0.2314
o. 5511
1.0000
0 , 6735
0,071 4
- 0,0233
0,11~ 9
0,768 0
0,6715
1, 0000
o , 116 2
0,1 287
- 0,01 8 6
0 , 01l4
0,0897
0 ,08 97
1, 0000
0 , 1146
o' 5239
AOlÇÔES
Açúcar
Na primeira etapa, foram abandona·
dos os dados de cinco ohseJVações da
primeira repetição, por insanáveis erros
técnicos, e muitas obseJVaçõcs sobre a
consist~ncia têm apenas valor qualita·
tivo porque, em certas geléias de con·
sistências ex trema das, bem como nos
experimentos onde não houve geleifi·
cação, não pôde ser feita a leitura de
"sag" no "ridgelimetcr".
Primeira etapa
Quadro 2 - Co"elações* entre os valores das variáveis da matéria-prima,
entre si e com os das demais variáveis, estudadas na primeira etapa do trabalho.
1ieido cítr ico
P • 10 R + U + G + C
9
~
o. 0826
0 ,0568
0 ,031 7
0 , 0 2 35
-0 . 1224
- o .116 3
0,0781
I'R')!)UTO
Brix refr. ponto
Tem peratur~ ponto
Tempo concentraç.
erix r efratométr.
pH
Tonalidade da cor
Transparência
Aroma
Sabor
Angu1o de corte
Resis tência corte
ConS.i$tência
- 0.0874
o' 0121
-0 ,0143
-o, 0740
-0,16 35
- 0,1946
-o, 0446
- 0,0678
0,0 422
0,090 2
0, 0 217
0,0166
0,2509
0,1719
0,240 9
-0,0728
0,0186
-0.2063
-0,3519
- 0,1818
0, 0988
o,1392
O, 1301
0,0074
0, 2280
0,0505
- 0,0301
0,0107
- 0,0068
o, 1338
-0,0040
0,011 4
o. 1268
0,0387
-o. 0418
-0,0686
0639
-0,0287
O,
- 0,10 21
0,1736
O, 1663
-o, 1268
-0,1062
-0,0?63
-0,0377
-0,3259
- 0,1261
-0,1599
0,1196
- 0.3659
-0,0673
o' 1191
0,102 5
-0,0417
- 0,0187
-0,0713
0,0649
-o, 1112
0,0895
-0,0295
0,0104
-0 , 3840
-0,10 33
- 0,0780
-o, 06 94
-0,1629
O, 2637
-0,015 2
0, 003 2
-o, os4o
0,0344
0,0012
• Limites dO> si<Jnificiinc ia : S\ • 0,.22 4: l t - 0,292.
Rev. Theobrorruz (Brasil) 8: 3 • 20. 1978
10
Borges, Gom~s e Pereira
A correlação entre os testes qualita·
tivo e quantitativo de pectina foi altamente significante (· 03212) explicando-se o sinal negativo pela observação
do precipitado formado, na de termina·
ção qualitativa, e do líquido separado
do precipitado, na quantitativa. Tal resultado também era de se esperar, mas
é digno de nota a ausência de correia·
ção (Quadro 6) entre o teste qualita·
tivo e sag (0,1151). Mesmo que se qui,..
sesse explicar o fato pelas alterações
introdu1-idas pelo plano experimental
na geleificação, deve ser mencionado
qu<~ provas e contra-prova&, paralelas à
experimentação, foram feitas e mostraram que, para a geléia tk cacau, o
teste de álcool, para avaliação da quantidade de açúcar a ser adicionado, não
tem a validade que lhe é atribuída pela
literatura.
Dadas as necessárias adições e alte·
rações prodm;idas na matéria-prima pe·
lo processo de geleificação, não é ele
estranhar a quase total ausência de
correlações significantes cntr;: as variáveis estudadas na matéria-prima e as
apresentadas pelo produ to.
pH e aÇúcar.. Salvo a óbvia influência da adição do ácido cítrico sobre o
pH (· 06822) (Quadro 3), a única cor·
relação significante encontrada foi
com a resistência oposta ao corte
(0,3560).
Quanto ao pH propriamente dito,
entre os limites de 2,95 e 3,35, houve
uma dist.·ibuição aleatória de sag que
variou de geléias muito consistentes
Rev.. Theobroma (Brasil) 8:) · 20. 1978
até as que não puderam sequer ser
medidas, por serem pouco firmes.
·iI
Padronização da geléúz de cacau
Jl
Quadro 3 - Co"elações *entre os valores das suhst4ncias adicionadas e os
das variáveis do produto, estudadas na primeira etapa do trabalho.
í\a literatura, considera-se, comu:
mente, a faixa de pH que vai de 3,1 a
3,46 como a adequada para a geleificação, estendendo-se esses limites, conforme alguns tlulon:s, até 2,7 c :i,6. No
presente estu do, ainda que bastante
ácidas quanto ao gosto, houve geleifi·
cação abaixo de 3,1, mas, a partir de
3,35 não se conseguiu qualquer geléia.
VAR!AVEIS
lic ido
c ítrico
Açúca r
ADIÇÕES
Âcido cítrico
Açúcar
1 , 0000
0,0424
0, 0 424
1,0000
PRODUTO
Independentemente de valores nu·
méritos, pois muitas vezes a:; condições de tratamento não permitiram a
obtenção de geléia com consistência
mensurável, é indubitável a importân·
cia do teor de açúcar no processo de
geleificação, notando-se que a menor
quantidade de açúcar (0,5:1) está
reJacionada com geléias mais consistentes e a maior (I :1), com as menos
firmes.
O teor de açúcar correlacionou-se
com transparência da geléia (0,5225)
e com o sabor (-0,3437). É conveniente observar que os provadores conside·
ravam a geléia " enjoativa", quando
muito doce - e daí o sinal negativo na
correlação - preferindo-a, como os e9trangeiros que a provaram, quando
ácida.. Na Região Caeaueira, contudo,
muita gente não aprecia o produto
"ácido " .
Pelo fato de ter sido verificado o
fcní'Jmeno durante todo o período da
experimentação, é enfatizada a alta·
mente significante correlação (0,7324)
entre sag e o teor de açúcar (Quadro 6).
Brix refratométríco no ponto
Temperatura no ponto
Tempo de concentração
Brix refratométrico do produto
pH
Tonalidade da cor
Transparência
Aroma
Sabor
Anqulo de corte
Resistência ao corte
consistência
*
0,0497
0,1253
-0,0679
-0,0632
-0,0499
-0,6822
0,0812
0,1361
-0,0672
-0,0550
0,2510
0,3560
0,2027
o ,0923
-0,2305
O, 1101
0,2022
-0,2794
0,5225
0,0144
-0,3437
-0,0746
-0,1764
·0,2744
Limites de significâncias 5% • 0,224; 1\ • 0,292
Características subjetivas. O aroma
e o :;abor da geléia de cacau, do mesmo
modo que a cor, variaram pouco, ou
nada, com os diferente!! tratamentos.
Apenas a tonalidade da cor apresen tou
uma correlação altamente significante
com o tempo de concentração (Quadro 4). Por outro lado, o ângulo de
corte e a resistência ao corte, que dependem basicamente da consistência,
foram, como essa última característica,
significanttmente afetadas pelas variáveis objetivas, tais como a concentração, tempo de concentração, tempera·
tura no ponto e pH.
Talvez porque o pH do mel e da
geléia estejam sempre na faix:a adequa·
da, não se detetou a influência desse
fator sobre as demais variáveis, salvo a
consistência.
Rev. Theobronu1 (Brasr1) 8: 3 .. 20. 1978
Borges, Gomêt e Pereira
Padronização da geléia de cacau
Quadro 4 - Correlações• entre os valores das variáveis subjetivas e os <kls
objetivas, estuda<kls na primeira etapa do trabalho.
Quadro 5 - Correlações* entre as mesmas variáveis, observadas nas geléias
elaboradas por dois processos que se diferenciavam pela detenninação do ponto
(por peso e por brix re[ratométrico) na primeira etapa do trabalho.
12
re fr at.
pon to
Temperatura
ponto
Tempo
de concentr .
re:f r at4
0 , 2254
o ,0494
0,1102
0,0227
0,3106
0, 4 265
0 , 3758
0,3425
-0,1309
0,2753
0,0460
o,Sl23
O, 3405
o. 37 41
0,3967
-0,0965
0,1644
0 , 2036
0,3426
0 . 238 4
o, 2834
0,2589
-0,0504
0.1267
0 , 083 4
o,33B
0,3657
0 , 3369
eri x
Tona l idade da cor
Tranaparrnci a
Aro~
Sabor
A.ngulo de corte
Raaistincia ao corte
consistência
erix
pH
produ t o
VARIÁVEIS
-0, 2454
o •.1255
0,0309
0 , 0281
-0,3878
-0,4010
-0 . 3092
Sag. A palavra inglesa "sag" pode
ser t raduzida por " achatamento" , que
é a característica da geléia medicla pelo
" ridgelimeter". Todavia, para expre&
sar-se o grau de achatamento, determinado pelo aparelho, preferiu-se usar
aquela palavra, não só por ser pequena,
como porque é convcnir. nte como sÍm·
Rev. Iheobroma (Brasil) 8 : 3 · 20. 1978
bolo de um padrão para os valores
quantitativos de uma caracterís tica
muito prática que, medindo indireta·
mente a consistência, poderá ser tam·
bém aplicada na padronização da geléia de cacau, como tem sido usada p a·
ra outras geléias.
Sendo sag dependente da consistência, era natural que apresentasse correlações altamente significantes (Quadro 6) com a consistência detenni·
nada rubjetivamente (0,3660) e as
vanaveis associadas: resistência ao
corte (0,4885) e ângulo de corte
(0,4683). Con-elaciona-se também
com outra característica dr.sej ávcl, a
transparência (0,5056), mas, sobretu·
do, pretende·se enfat izar sua correlação com o teor de açúcar adicionado
(0,7324).
Segunda etapa
Generalidades. Abandonadas as va·
Corr e 1.
Peso no ponto
Brix refratométrico no ponto
Temper atur a no ponto
Tempo de concentração
Brix r efratométr i co do produto
pH
Tonalidade d a cor amare l a
'l'r-ansparênci a
Aroma
Sabor
• Limites de signiticânciao 5\ - 0,224: H - 0,292.
Comparação entre os métodos de
detenninação do "ponto" por peso e
pelo brix refratométrico. O Quadro 5
mostra a equivalência entre os dois
métodos, o que pennit<: o seu uso
indiscriminado, ou melhor, d~ acordo
com as conveniências. Para o futuro,
sugere-se o m éto do " pvr peso, em
trabalhos experimentais, para que se
tenha maior aprox imação entre os valores observados e desejados e o método "refratométrico" na p rodução
em grande escala, dada a facilidade da
detenninação do "ponto" nas condições industriais.
13
0 , 9453
0 , 8882
0 ,8 922
0 , 5195
0,8963
o, 9569
0,9414
0,9275
Resistência a o cor te
0,6368
0,8638
0,8340
0,8069
Consistência
0,7807
Ângulo de corte
* Li mi t e de s ign ificância : l % - 0 , 292 . ,
J
riáveis tidas como de pouca ou nenhu·
ma importância, de acordo com os
resultados da primeira etapa, e mantendo algumus não significantes mas
consagradas univ~rsalmentc, foi eslahr.lecido um novo plano experimental
rnais (:onsentâneo com os dados r.nlão
obtidos e 11u<: é o constante do Quadro 1.
Matéria-prima. O brix n:fratométrico, a densidade e o p<'.&> por lilro
corretacionaram·se com alta significân·
cia (Quadro 7), corno era de se: esperar
c já havia acontt~ddo na primeira t:l a·
pa. Atri buiu-se a uma associação na
mat{:ria·prima, r.rn vez de fenômeno
<;ausa·dei to, a corrdação de pl I (:om o
peso por litro c a densidade.
Como na primeira etapa, algumas
obsccva.,:<>el:ó sobre a consistênciu ôão
apenas qualitativat>, poi~; as <:ondições
do produ to não p erJil i tiram a de terminação de "sil~S " no "rídgelimeLer".
pH e açúcar: As torrelaç(Jes alta·
mente siguifíeuntes da adição de açÚ·
car <~ om o br.ix refratométrico do pro·
duto (0,6736) e da adição de ácido eíRev. Theobroma (Brasil) 8:3 · 20. 1978
.
Borges, Gomes e Pereira
14
Padronização da geléia de cacau
Quadro (J ... Correlações• entre os valores de sag e os das demaís variáveis
Quadro 7
estudadas na primeira etapa do trabalho.
]5
Correlações* entre as variáveis estudadas na segunda etapa do
trabalho.
Cor rel.
VARIÁV81S
MA1'~RI A PRIMA
VI>.~IÂV&IS
Brix
refr&t.
MATE:RIA PlU MA
MA1'tRIA PRIIVI
nr1x re!\'J't..
I. 0000
Teste qualitativo da pectina
POSO/litro
o' 2496
o. $422
o ' 11 51
0,225 7
Teste quantitati v o da pectina
Brix refratométrico
-0,0491
Peso por litro
-0,2485
Densidade
-0,2122
-0,0704
ptl
a)Ctn,.iaat~~
pll
-o, 3681
Peso
Oensi-
/Htro
dad~
O, 2496
1,0000
0 , 8073
o, 824)
o, S422
0,80?)
1, 0000
o. 2949
ADIÇÕES
PR()PU1'0
/\c ido
citrico
Açúcê'r
-o, 3681
-o,oüo
0, $0$6
0,142?
0,3946
- 0,0614
-o , 0533
- 0,0244
0, 0081
-o, 0093
0,8 243
0.2949
l. 0000
O, J94 6
0,0081
O,OJ36
1, 0000
0.1048
0,6736
- o. 7997
o. 0336
0,0773
O, 1048
o ,67)6
0,036~
-o. 799?
o, 1392
1,0000
0,0390
0,0390
1.0000
pH
Brix
pH
r~tr~t-
o.oooo
0,16?1
0,0773
•0,0021
-0,088 5
o . US6
0 , 0365
ADIÇÕES
Acido c.ítrico
- 0.,1)42C
O, 5456
0,1427
Açúcar
-0.,0614
-0,05)3
-o. 0244
0,1671
0,1158
1,0000
o. 1392
PRODUTO
Brix ref!'at.
-0,0093
o.oooo
pK
-o, 0021
-o ,osss
ADIÇÕES
"' Limites de s19nlfic.,ncia:
Ácido cítrico
s• -
0,109: u - 0,142.
-0,1514
Açúcar
0,7324
trico com o pH da geléia (-0,7997)
são perfeitamente lógicas e esperadas.
PRODUTO
Bríx refratométrico no ponto
-0,0188
Temperatura no ponto
0,1913
Tempo de concentração
-0,0459
-0,0798
Brix refratométrico
pH
0,1736 .
0,0452
Tonalidade da cor amarela
Transparência
0,5056
Aroma
0,0136
-0,2689
Sabor
An9ulo ü o corte
Re eistinc i a ao corte
Consistência
0,4683
0 ,4 885
0,3660
* Limites de signíficância: 5% - 0,335
1% -
0,430
I
,
:1
.
I
l
I
Sag. Independentemente dos valores numéricos que serão apresentados
a seguir, é digno de nota a observação
feita sobre a ótima consistência apresentada pela geléia na faixa de 23,5
sag, já apontada na literatura como
ponto de referência para outras geléias.
Na ~gunda etapa foram estudados,
especificamente, os efeitos do teor de
açúcar, do pH, do brix refratométrico
e do tempo de cocção sobre o sag.
Submetidos os dados à análise estatística, chegou-se à conclusão de que, para os valores usados de açúcar (A), pH
(H), brix refratométrico (B) e tempo
de concentração (T), a mellior equação para predizer o sag é a seguinte:
S "" 37,5809 + 14,3477 A2 +
64,9560 H2 + O,l2S217 B2
+
0,0109950 T2 - 5,84750 (H.B) +
0,456816 (H.T) - 0,0304737 (B.T)
com um coeficiente de determinação
de0,4733.
Submetida a equação a uma prova,
em data ao acaso, com o pH fixado em
3,1, o tempo de concentração em 20
minutos, o brix refratométrico no ponto em 65, para sag 23,5, por serem estes valores muito adequados na fabricação industrial, os resultados foram
bons.
A título de ilustração, o Quadro 8
dá os valores de sag, calculados pela
fórmula, para as condições comuns de
fabricação de geléia e a Figura I os valores de açúcar, pH e brix refratomé-
Rev. Theol>roma (Brasil) 8: 3 · 20. 1978
Rev. Theobroma (Brasil) 8: J- 20. 19 78
Padronização da geléia de cacau
Borges, Gomes e Pereira
16
17
Quadro 8 - Valores de sag calculados pela equação, fixando-se o brix refratométríco em 65 e o tempo de concentração em 20 minutos~
Aç úcal:"
pH
1,0
o, s
0,6
0,7
0, 8
0,9
1 ,0
3,0
19,41
ll ,99
22,86
25,01
27,45
30,17
3,1
21,94
23 , 52
25 , 38
27 , 5 4
29 ,97
32, 70
3,2
25,77
27 , 35
29 , 21
31,36
33 ,80
36,53
3,3
30 , 89
32,47
34,34
36,49
38 ,93
41,6 5
3 ,4
37.32
38,90
40, 76
42,9 1
4 5 , 35
48, 0 8
53 , 08
55 ,80
3,5
45, 04
46 ,62
48,49
50,64
\
l
!
I
.t
* Efetivamente, os limites de l eitura de sag no "ridgelimeter•
são 10 e 34, mas, em condições práticas de prod ução , os limites de t olerSnc ia deverão ser mais estreitos , e ntre 21 e
24, por exemplo.
t rico para ohtenção de 23,5 sag, para
um tempo de concentração fixado em
20 minutos.
" rcfratométrico " , na produção em
gran1lc escala, dada a facilidade com
que pode ser aplicado.
l. Considerando-se as provas e
contra-provas efetuadas r. a niio corre·
lação r.ntre a consis timc;iu da geléia e o
tc:ste de álcool, r.ste não devr. ser e m·
pregado para determinação da quantidadt: de açúcar a ser adicionada à
matéria-prima.
3. Considerando-st a pouca varia·
ção da cor, sabor e aroma da geléia de
cacau em função dos tratamentos e a
vantagem da determinação de sag sobre as avaliações de consistência r. c:a·
racterísticas associarlas, como ângulo
de corte e resistência ao corte, preconi.:Ga-se o ahandono des.'!as variáveis
subjetivas em futu ros trabalhos de pa·
dronizaç.ão da geléia dr. cacau.
2. Dada a equivalência enlrr. si, os
mé todos de determinação do " ponto",
por pt!SO e pelo hrix refratométrico podem ser usados indiscriminadamente,
todavia, sugere-se o método "por
peso" em trabalhos experime ntais e o
4. Durante as épocas e condiç<H~S
normais da colheita do cacau, colhi·
do e quebrado no mesmo dia, onde o
teor e a qualidade da pectina não são
limitantes, a melhor equação para pre·
dizer o sag é a seguinte:
CONCLUSÕES E SUGESTÃO
Rev. 111eobroma (Brasil) 8: 3 · 20. 19 78
Figura 1 - Valores do açúcar, pH e brix rejratométrico para a obtenção de
23,5 sag. fixado o tempo de concentração em 20 minutos.
Rev. Theobroma (Brasil) 8. J- 20. 197$
Borges, Gomes e Pereira
18
')
s = .J7,5Bo9 + l4,a477 A~ +
64,9560 J12 + 0.1282 17 B2
+
0,01099!30 T2 - 5,84750 (li.B) +
0,456816 (II.T) - 0.0.~04737 (B.T)
corn um codicient1: de determinação
de 0,4733 c! onde A repn:scnta o a~:ÍJ­
car, 11 o pU, B o hrix rd'ra tomí-:trico e
T o tempo ele (: onc<mtra~:iio. Evidentemente, dcv~m ser tonsiderado~. nas
(:ondições práticas, os limite:; daquelas
Padronização da geléia de cac11.u
variáveis, acima e abaixo elos quais não
haverá gt:leifi(!a~:ão.
19
5. BORGES, J.M . .:'llovo tipo de caix.a para quebra de caeau com dispositivo
para coleta de mel. Cacau Atualidades (Brasil) 12 ( J) : 9-13. 1975.
6. THE C~NJNG THADE, ed.
5. A e<>nsi:;ti': ncia correspondente a
23,5 sag foi considerada a mais adequada para a gcléi<; de cacau.
A complete course in canning.
Baltlmore, Maryland, 1969. :516 p. :
. 7. CIUJESS, W.V. Commercial fruit and vcg~table products.
York, McGraw-llill, 1958. 684p.
(>. Sugere-se a reali:tação de~ uma
pesquisa para de termina~:!io da curva
anual do teor e do grau de metoxilação
da pectina.
9. ed.
4. ed. New
8. DESROSIER, N.W. The tcchnology of food preservation. 2. ed. Westport,
Connectieu t, ;\.VI, 1963. 405 p.
9. INSTITUTE Of fOOD TECHNOLOGI.STS. Pectin standardization; final
report of the IFT Committee. Food Technology (U.S.A) 13 (9):
496- 500. 1959.
AGRADECIMENTOS
lO. KERTESZ, Z.l.
The pectic suhstances.
New York, Interscience, 1951.
628p.
Os autores agradecem aos Ors. Paulo de Tarso Alvim e Fernando Vello o estímulo e as valiosas :;ugestões. recebida!:i para a execução do p1-esente trabalho; aos
colegas Cl(wis Peixoto Pereira, Schwartz Brasil Reis c Cláudio de Tarso Miranda a
ajuda na cornputaçãc> dos dados e na obtenção da matéria-prima; ao Sr. Waltr.r
Silva Serra e aos auxiliares José Oantas da Silva e Djalva Moreira Arenas (com
uma homenagem pÔSluma) pela ine!õtimável dedicação e boa vontade na execução
das determinações de laboratórios e a todos que, direta, ou indiretamente, colaboraram na realização do trabalho.
11. LEME JúNIOR, J. Contribuição ao estudo da geleificação de frutas e do
equilíbrio do gel péctieo. Piracicaba, Escola Superior de Agri<:ultura
"Luiz de Queiroz " da Universidade de São Paulo, 1968, (Tese de
concurso de cátedra; Mim eografado).
12. OLIVEIR.o\, H.R. ele e ALVES SOBRINHO, J.A. Fabricação de geléia de
cacau. In Itabuna, Bahia, Brasil. Centro de l)esquisas do Cacau. Inform e Anual, 1965. ltabuna,1966. p. 100..
13. OWENS, H.S. et ai. Methods used at Western Regiomtl Researc4 Laboratory
for extraction and anaJyses of pectic materiais. Washington, D.C.,
United States Deparunent of Agriculture, 1952. 24 p. (AIC- 340).
LITERATURA CITADA
14. RAUCH, G.H. Jam manufacture. London, Leonard Hill, 1965.
I. ASSOCIATlON OF OFFIClAL AGRICULTURAL CHEMISTS.
Official
methods of analysi~. 10 1:d. Washington, D.C., 1965. 957 p.
2. BONDAR, G. A cultura de cacau na Bahia. São Paulo, Empreza Gráfiea
da " Revis ta elos Tribunais", 1938. 205 p. (ICB. Boletim Técnico
n~>
RESUMO
1).
.3. BORGES, J,M. Pode-~ fa:~:cr geléia de casca de cacau; uma indústria nova
desenvolvida com subprodulos agrí(:ola~;. Cacau Atualidade~:~ (Brasil)
8 (:3):11 - 13. 1971.
4.
191 p.
e PEREIRA, V. de P. Estudo preliminar sobre a conr:;ervação do mel de ca(:au. Revista Ceres (Brasil) 19 (l 03) : 195- 199. 1972.
Rev. Theobroma (Brasil) 8:3- 20. 1978
I,
A geléia de cacau, um produto tradicional na Região Cacaueira da Bahia é
a mucilugem que envolve as sementes (" mel') do fruto do cac~u­
ear~, por um processo ainda não padronizado. A boa aceitação deijse produto por
nativos e alienígenas sugere a possibilidade de sua exportação para outr06 mercado~ .consumidores. Todavia, é ~o~dição es:;encíal para a comercialização deSBa
geleut que ela apresente caractensticas de produção padronizadas.
f~bricada com
Rev. Theobroma (Brasil) 8: 3- 20. 1978
Borges. Gomes e Pereira
20
L'm •:.~tu do preliminar, realizado no Centro de Pesquisa~ do Cacau da
BREEDING PLAC~S ANO SITES OF COLLECTION OF ADUL TS
CEPLAC, em Ilhí:us, Bahia, foi levado a cabo para preparar uma gclP.ia moddo.
OF Forcipomyia spp, MIDGES (D IPTERA, CERATOPOGONIDAE)
t·om curaelerístieas t í~c nicas recomendadas e que pudesse servir de padrão em
trabalhos po:;teriores.
IN CACAO PLANTATIONS IN BAHIA, BRAZIL:
O e:;tudo foi feito em duas etapas. Na prínu:ira, procurou-se identificar as
A PROGRESS REPORT
muita,; variáveis envolvidas no processo e, na segunda, estudaranH;e com mai~
precisão. as variáveis mais importantes :;ck r.iorwdas na primeira fase dos tra·
balho~;. .
.\ ia primeira etapa foram observadas e corrdat:ionadas a:; variáveis: 1) Quanto
à rnatéria·prímu : testes quantitativos e qualitativos de pectina, brix refratomé·
lríco, densidade, pH e pcsv por litro ; 2) Adições de açúcar c ácido cítrico; 3)
Quanto ao produ to : p esos e<~lcuJado e obtido, brix refratométrico e tempera tura
no " ponto", tenlp<> d•~ <:on centração .. pH , leituras refratométricas desejadas e
obtidas, propriedades de cor, transparência, consistência, resistência ao ~orte,
ângulo <11: cortE~ . go:;to e aroma, determinados subjetivamente, e de consis tencia,
determinada o bjdívamente pelo "ridgelimcter" e expressa em «sag" .
Saulo de J Soria*
Wil/is W. Wirth * •
Hugo A. Besemer*"*
l
'·.)
ABSTRACT
The species compositíon of midges emerging from rottcn cacao fruits, rotten
banana pseudocaules, a nd sugar cane lcaf axils was compared with midges coiJected from the flowers. Trees were sampled systema tícaUy, giving attcntion to
drY cherclles, flowen and dry Jcaf tips.
~a
:;egunda et.lpa, a invest.igdção foi limitada espec.ificamente, ao efe ito da~;
\'ariáveis mais importantes, incluindo o teor de açúcar (A), pll (H), hrix rdrato·
métrico (B) e tempo de con centração (T) sohn~ o valor de &ag (S). Chegou-se à
conclusão de que, em condições nonna'is, a melhor equação para pn~dizer o
"sag" é a seguinte:
Rotten cacao fruits are a breading place for F. (Forcipo myia) genualis (Loew),
other species of the subgenus Forcipomyia and spe<:ics of the F. {Microhelea)
fuliginosa Meigen group. Rotten banana pseudocaules were a special breeding
place for f'. (F.) pou/aineae Macfie, Dasyhelea b<Jrgmeierí Wi.tth an d Waugh and
F. (E.) spatulzfero Saunders. Sugar cane leaf axils are a breeding place for F.
(Warmkea) $pinosa Saundcrs and for F. (F.} argenreola Macfie.
·
S =37.5809 + 14,.3477 A2 + 64,9S60 112 + 0,128217 B2 + ··O,Ol 09950T2
- .'í,B4750 (ll.B) + 0,'1.5úlll6 (II .T) - O,OiW4737 (B.T)
About 62% of the Forcípomyia sensu lato midgcs wete collected from dry
cherelles, 37% from tlo wers and flowet buds, and I% from dry Jeaf tips.. Species
of the subgenus F. (Eupi'Oioannisia) Brethes wexe preçlominant on the tlowers.
eom um coeficiente de determinação de 0,47iB.
•, '1
lJma consistência equivalente a 23,5 sag, desc;rita na literatura eomo a mui~
adeq ua•la para as geléias, em gÚal, foi, também, considerada pelo autor como a
melhor para a geléia de cacau.
r
Other breedi.ng places are used by the pollinating subgenusF. (Euprojoannisia).
The numbers of the adults on the cacao tree cannot be de termined only by the
examination of flowers.
·I
l
I
i
Received for publication Octobex 21, 1977 and in revlsed form May 31, 1978
• Ph.D., Pesquisador Principal, Divisão de Zoologia Agrícola, Centro de Pesquisas do
Cacau (CEPEC), Cx. Posta! 7, 45600 - Ttabuna, Bahia, Brasil.
•• Ph.D., Research Entomo logist, Systematic Entomology Laboratory, UBIII, Fed. Res.,
Sei., & Educ. Admin., U.S.D ..(\., e/o U.S. National Muscum, Washington D.C. 20560,
U.S.A.
Rev. Theobroma {Brasil) 8: J- 20 1978
H*
Candidate for Agron. Eng., Department of Entomology, Agricultura! University of
Wageningen, Holland.
21
R ev. Tht!Obroma(Branl) 8:21·29. 1978
I
22
Forcipomyia in cacao plantations
Soria, Wirth and Bezemer
INTRODUCTION
'fhe study of breading places and
sitcs for collection of ceratopogonid
cacao pollinators has recendy received
considerabl(: attention in Bahia, BraziJ
(7, 9, 10, 11). Ilowevcr, more information is necessary to rccognize the
specific preferences of species for díffcrent substrata as larva! hrceding sites.
This is important ~;ince there i~ evidence that midges in the suhgcnus
Forcipomyill (Euprojoannisia) Brethes
are the main pollínators o f Theobroma
cacao L. in Bahia (8). Also, little ís
known ahout the preferenccs of adult
midges for diffcrcnt parts o f the cacao
tree as resting places.
The object o f the present study was
to detemline the species composition
of Forcipomyia and allied ceratopogonid species emerging from rotten
cacao fwits, rotten banana p~>eu­
dostems (Musa spp.) and sugar cane
leaf axils, and to determine the relative
importancc of adult collecting sites
other than those already reported (7).
REVIEW OF LITERATURE
Rotten cacao pods as breeding
places. There are clífferences of opinion in the Jiterature conceming the
choice of rotlen cacao pods as the
preferred breeding pluce o{ ForcJ.
pomyill. Dessart (2), in the Oelgian
Congo found that ~he rotten pods are
an excdlent breeding site with the
preBence of several different species
m the one rotten fruit. He described
at least five species from this subRev. Theobro'ffW (JJrasil) 8:21-29. 1978
stratum: F ashantíi Ingram and
Macfie, F cacaoi Dessart (as F the~
bromae Dessart preocc.), F castanea
(Walkcr), F fuliginosa (Meigen)and F
pampoikíla .lngrarn and MacFie (2, 3, 4).
Winder (9) found only seven ~peci­
mcns of Forcipomyill cmcrging fron1
7.5 kg of what he descríbed as rotten
pods. However, he worked with the
!:iplit cacao husks that remain in the
field after the harvcsting whilc Dessart
(2, ;{, 4), worked with rotten fmits
with rotten heans inside. Ali thcir
opecimens helonged to the subgenus
Forcipomyill scnsu stricto, which has
never been found pollinating in
Bahia (8).
Barroga (1) found specimens o f the
subgenus F. (Euprojoannisill) Brethes
in cacao pods in the Phitlipines.
Rotten banana pseudocaules as
breeding places. Little information is
available on rotten banana pt;eudocaules as a ceratopogonid breeding
pla(:e (9). This suhstratum is rather
frequent in young cacao plantations,
providíng shade for young cacao
trees. Because it provides a good
breeding place for several groups of
Diptera, attention was given to this
possible breeding síte.
CoUection sites of adult midges
on the cacao tree. (n addition to the
common collecting sitcs of adult
midge~> namely cacao flowers and
buds,attention wasgívcn to dry cherelles and dry leaf tips as altemative collecting sites (6, 7).
MATERIAL ANO METHODS
I
J
'~I·
•
The expcrimcnts were carried out
in the experimental areas of the Cacao
Research Centcr (CEPEC), Ilhéus, Bahia, Brazil, and some cacao farms
located in different counties in the
cacao growing region of Bahia and
in the Bahian Recôncavo (central
coast) during the pcri(ld 1972-1977,
unless othcrwise stated. The farms
were: Divisa, Ditosa and Primavera
(Ilhéus), S~o Justo (ltajuípe) and En·
genho de Água (São Francisco do Conde); the last oituated in the Bahian
Recôncavo.
Rotten pods. A total of 18 kg (wet
weight) of rotten fruits was colleded.
These were opened and inspectcd for
the presence of any larvae or pupae.
The state of the material can he described with the words of Dessarl
(2): "seeds already reduced to a black
powder". It should hc noted that
the seed structure was still visihle in
most cases. The fruits were smooth,
hlack on the outside, and no larvae
or pupae were ever found in pods
with whíte mycelium on thc outside.
The envíronmental condition surrounding the pods was very damp. The
material was placed in emergence
boxes, as described by Winder and
Silva (10, 11). ,After death the midges
were mounted and indentified.
Rouen banana pseudocaules. Six
abandoned banana pscudocaules were
enclosed in an emergence tent
described by Winder and Silva (10, 11),
as
23
The emerging mídges wcre recovercd
daily during th<: t~arly hours of the
day. After death the miclgcs wcre
mounted and identified.
Sugarcane Ieaf axíls. lmmature
stagcs pf thc ceratopogonidae were
picked hy hand from thesc littlc-watcr
holding ~;helters in six isolated plants
within cacao plantations in Banco da
Vitória, llh.éus. Thc capture was
helped by the use of little "TIGER"
camel hair brushes wet with frc~h
water.
Collection sites of adults. Once a
week a number of marked trees were
ex:amined and ali observahle midges of
both sexes were collected manually.
The collections were made in the
experimental area of CEPEC, from
June toJuly, 1974.
RESULTS AND DISCUSSION
Rotten fruits.
The rotten cacao
fruits proved to be a good breeding
place for F. genualis (Loew) (Table 1).
A smaller percentage of F harpegcr
nata Wirth anel Soria and F. {Micr~
helea) fuliginosa complex were also
present (12).
Another striking fact was the at:x
ratio of the emerging midges of F. ge·
nualis and F. harpegonata from Engenho de Água: 99% were females,
in two samples collected wíth an
interval of more than one month. We
cannot offer an explanation for this
abnormality.
Rev. Theobroma (Brasil) 8:21-29. 1978
\
\
Soria, Wirth and Bezemer
24
Table 1 - Forcipomyia midges emerging from rotren cacao fruits colle:cted from cacao
plantations ín rwo.separote regíons in Bahia, Braz i/, January·July. 1977.
- - - - - - - ------··-.···-··-··---
Central Coast (Re
cõncavo) of Bahiã
rnsecls
F.
( Fol!c-i.pom!J.i.O.)
g~ 11ua t:ü
(Loew)
F. I F. ) haJtpeg<J•HI.ta Wi r th a nd Sor i n
F.
(I.U.c't<Jhetea ) 6«e.ig.(. uo~a (Me i9e nl 9roup.
Southern Rcgton of llAhia
115
143
o
o
35
22
Forcipomyia in cacao plantations
argenteola Vlacfie were also present.
Both gr()up~; were activcly feeding
on "fumagina" (Capnodium sp.), a
;;aprophytic fungus that grows on thc
spittle secretions of Mahanarva fim brio/ata (Stal) (Cercopida«~, llomoptera). a pe&t of sugar cane in thc region.
Sugar cane, in this case, was grown
scparately for consurnption within th<:
cacao plantation.
25
Collection sites of adults.
Ahout
(,2% of the midge,; were found resting
on dry cherelles, :37% on Oowt~r::> or
flowcr lnuls. and l% on dry leaf tip:;
3). The dry eherelles had
pr;~v iously bcen negl<:cted becaus;oe the
hrown midges are inconspícuous a' gainst the brown ha<:kgrou nd o f the
<:herellei:i corrtJiarcd .with wh1te flowers.
(Tabl~
The predominante of the subgenu:;
Rotten banana pseudocaules. In
thís habitat F. poulaineae Madie wa
predorninant (Table 2). The consist·
ency of the results indícates a preference o f this species for banana pseud<>caulcs as a breeding plac«~. However,
the pseudocaulcs havc l<1 undergo con·
siderable decomposition before thcy
are a suitable ceratopogonid breeding
place. Ali cellulose material has to be
in a degradated form. Organisms other
than Ceratopogonidae are involvt~d
in the initial decomposition of the
plieudm:aules.
second most abundant group to
emerge from this habitat. Theoe
· midgco are more. frequently found
visiting eacao flowers than F. poulai·
neae Maefie (B). Only one specimen of
F. (Euprojoannisia) Brethes was found
emerging from banana pseudocaules.
Winder (9) also found F. pictoni
Macfie, Dasyhelea wílliamsi Wirth and
Waugh ( = Dasyhelea sp. 2) and Dasy~
helea borgmeíeri Wirth and Waugh
( = Dasyhelea sp. I) emerging from
rotting banana stt:ms.
Midges of Lhe allied genus Dasyhelea, specially D. borgmeieri Wirth and
Waugh (14), (Tahlc 2), were the
Sugarcane leaf axils. ln thís hahitat
F {Warmkea) Spinosa Saunders is
predominant (l'ablc 2). Midges of F.
Midges of Lhe genus Wannkea were
determined to he active pollinator:; in
tacao flowen; in Co~;ta Rica (6). These
rnidges were rni~;identified a;; F. (Calo·
forcipomyia) sp., but midgcs kept in
definitive mounting were eorrectly
ideutified !ater ao Warmkea. The::;e
.midges are also known in lilerature
(13) as natural pollinators of Hevea
hrasiliensis flower~. a plant of grcat
economíc importance in the Lropícs.
F. (Euprojoannisill) Brethes ou the
flowers was striking, indi<:ating that
breeding places other than thosc
t;Ludicd so far are involved.
Rcsults indicate that other resting
sites on cacao trees are important in
addition to flowers. More informalion
is needed in order to determine what
factors influence the resting behaviour
of the adults in Lhe cacao plantation.
Ta bit: 3 - Co/lecrion sites ofForcípomyia mídges on the catao tree in two cacao planta·
tions, Cacao Research Cenrer, Ilhéus, Bahw. Brazil, Junefluly, 1974.
Table 2 - Cerotopogonülae emerging from different substrato collected {tom cacao plantations, flh éus, Bahia, Brozíl, 1973· 1977.
Uel.·omp(>led
Total Number
of Midges
Pe:rcentage
o f total
Flowe rs*
119
37
Dry lea f tips
2
199
62
147
38
 r e a s
ÂREA
I - SHADED
Dry cherelle s
bon<.~nu
l
s>s~ u<ft) r:aul es
F . tfu.p,t'lj~ca~r"úia~ $poltu(·i$tt-'• SD.und.e r s
F, lrcH.('(jO.)~~tlj.iO.) p4'u.(<l.(n~(l._., HA<:fl€
F,
( F {JJtc.i,yu~Hljl«.)
~.
C&lt1"(~~th <d
<t<\~ t'lttt' u(~
~,... ,,,H«
HbCtie
Shtl'lders
Da&Jjllfltt« bu-.gcnrê~·'li Wlrth an~ W~U91l.
Da~yltflfto. o<..'I1SU l~t.o
t<'e!Nle
Mu.lv
l
l
26
19
o
o
ÂIIEA II - UNSHADED
FlO\<ers • ·.
Dry leaf tips
Dry cherelles
2 41
61
SI
36
21
( •)
Rev. Theobroma {Brasil) 8:21·29. 1978
2
-
Beth
open
floV~ers
and flower buds incl uded.
Rev. Theohroma (Brasíl} 8:21·29. 1978
Forcipomyia in cacao planrations
Soría, Wírth aml Bezemer
26
Species composition. Results (Tahle 4) indícate that F. (E.) blantoní •
Soria and Bystrak is the most important adult species occurring in cacao
plantations in the southem region and
in the central coast (Recôncavo) of
Bahia. Results obtained aftcr intensive
hand collectíon· in the CEPEC, Ilhéus
County, during 1972 (Table 5), indícated F. (F.) hlantoni to he the most
abundant midges within the F. (Euprojoannisia) subgenus. Thís conclusion was reachcd after careful
review of the m idges collectcd during
the pcriod. Male genitalia gavc the
easier and safcr characteristics of
TabJc 4 - Fotcípomyía midges hand collected from cacao j1owers, flower buds, dry cherelles and dry leaf tips at the Cacao Research Center (CEPEC), Ilhéus and Engenho de Água
Farm, São Francisco do Conde, Bah ia, Braz i/, February-July, 1977.
iclcntifícatíon to separalc blantoni
from spatulifera Saundc~rs. The females. on the othcr hand, pro\'ed to be
the most diffirult to separate from
each o thcr. C haraetcris tit~s such a>:<
shape and :;;ize of spermathe('ae and
fu sion of the last two palpornere$
wcrc nol a definitc identifir.ation chie
to the overlaping of thc characteristics
in bo th !>pedes. Sc~para tion of species.
was therefore based mainly on tlu:
diagnosis of males.
CONCLUSIONS
27
2. Roth:n banana pseudoraulcs are
mainly a habitat for F. (F)poulaineae.
Dasyhelea borgmeieri anti F. {Eupro·
joannísia} spatu/ifera Saunder.:> alr:;o
occur, but in lc~r nurnhcrs.
3. Sugar cane leaf axíls are a breeding placc of F. (Warmkea} spinosa
Saunders and of F. (F.) argenteokz
Madie.
4. More adult Forcipomyia are
found on dry cherelles than flo wers
and flower hucls. Adult midges are
sdclom found on dry leaf lip!:i.
lnsect s
f. teCAp~toi<l'ctrtrt.io6út) &t.aMt<fll.t
f.({.)
Soria <J.nd
L Rotten raeao fmits are a breeding place mainly for F. genualis and F.
harpegonata, and to a lesser exlcnl for
F. (Microheleaj fuliginosa.
ay~trak
'pa.tut.i.6ttJc.a. Saunder.s.
r
f. f(IJtC.ip0111fi.Í<tJ gl!'nU.4t.i6. (LOê'W)
F.
tr.)
lt«Jt.P~9"'u'ta
wirt.h and Soria.
F. CJt.ieJtcht..te~t 6uC.i9.ino~a !JLOUP-
5. Among F. (Euprojoannisio.) racao pollínators, F. blantoni is the most
abundant, followed by F. spatulifera,
in Bahia.
ACKNOWLEDGMENTS
Table 5 - Ceratopogonidae co/lected [rom cacao flowers. flower buds, dry cherelles and
dry leaf tips at the Cacao Regearch Center (CEPEC), Ilhéus, Bahia, Brazi/, between February
and October/1972. (Revísed a[ter Soria and Wirth, 1974).
tn soc t s
,. .
I fup.t.~ i<>(ht~t.i.sia.) b (a. tl tO A.i Sor iã and Byst.rak; '
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12 8
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f. ( F. J b.4.Jtptg4'~trt.t:a Wirth a nd Sorh.
(F.l ne•r ~bu.t«.tneoc Macfhr
f . (F,) nu~ piHoo.! Hacfle
I . 114ieAo ~te .. i !•~<o<•••~ c... lqen>
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(M.) .&qullm064 Lut" .
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LUt% ..
Oaor~hetttt b0 <\9Dieitll.i Wirth aod Wbu4Jh group .
Sl.y('ohtzC:4 S.~h su la to
We wish to thank Dr. Durland Físh, Univen;ity of Notre Dame, USA. Mr.
John A. Winder (C.S.I.R.O.) Australia and Or. Forhes Benton (CEPLAC) for
kind revision of manuscript. We thank Dr. t•edrito Silva (CEt•LAC) for translation of the :abstract to Portuguese, and we thank Dr. Kamal EI-Kadi (CEPLAC).
and Dr. ]. M. Abreu (CEPLAC) for suggcstions on the style for Re\•Ísta Tlu:ohroma.
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RESUMO
Criadouros e Locais de Coleta de Adultos
de Mosquinhas Forcipomyia spp. (Diptera, Ceratopogonídae)
nos Cacauais da Bahia, Brasil: um Comunicado Preliminar
7.
. Locais de coleta e distribuição de Forcipomyia (Oiptera,
Ceratopogonidae) relacionadas com a floração e frutificação do ca·
caueiro na Bahia, Brasil. Revista Th<~ohroma (Brasil) 3 (2) : 41 -49.
1<)73.
As especJftS de mosquinhas emergindo de frutos podres de cacau, pseudoeaules podres de bananftira e das ax:ilas das folhas de cana-de-açúcar foram comparadas com aquelas encontradas nas flores. As árvores foram amostradas sistematicamente, dando-se ênfase aos "bilros" secos, flores e ápices occos das folhas.
B.
and WlH.TH, W. ldentidade e earacterização taxonômica preliminar das mosquinhas Ji'orcipomyia (Oiptera, Ccratopogonidae)
auociadas com a polinização do cacaueiro na Bahia. Rc;vista Theohroma (Brasil) 4 (1) :3- 12. 1974.
Os frutos podres de cacau são criadouros para F. genualis (Loew), outras
espécies do· subgênero Forcipomyia e CS(técies do grupo F. (Microhelea) fuliginosa (Meigen). Pseudocaules podres de bananeira mostraram ser criadouros favoráveis para F. (F.) poulaineae Macfie, Dasyhelea borgmeieri \Vírth e Waugh e F.
(E.} spatu/ifera Saunders. As axilas da& folhas de cana-de-açúcar são criadourm;
de F. (Warmkea} spínosa Saunders e da F. (F.) argenteola Macfie.
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to lhe caterpillar parasite F. fuliginosa (Diptcra, Ccratopo~oni1lae).
Armais of Entomologieal Soc:icty of Arnerica 65 (3) : 564 - 577.
A maioria das mosquinhas Forcipomyia sensu lato (62%) foi coletada em
"bílros secos"; 37% foram coletados de flores e botões florais e I% nos ápice~;
de folhas secas. Estudando a fn:quênda de suhgêneros em diferentes locais da
planta, encontrou-se que as espécies do subgênero F (Euprojoannisia) Brethes
predominao nas flores.
Outros criadouros além dos descriws al:ima, estã1> comprometido~> eom o
subgêrtero polini?.ador F. (Euprojoannisía). A pn~sença de insetos polinizlldore;;
adultos no cacaueiro não pode ser avaliada exclusivamente pelo exame das flores.
1972.
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Rev. Theobroma{Brasil) 8:21·29. 1978
Rev. Theo[)roma (Brasil) 8:21-29. i 978
RESPOSTAS DO CACAUEIRO AO NITROGENIO, FÓSFORO E
POTÁSSIO EM SOLOS DA REGIÃO CACAUEIRA
\
DA BAHIA,
BRASIL
Francisco I. Morais*
Charles J. L. de Santana**
Rafael E. Chepote ...
ABSTRACT
Responses of Cacao to Nitrogen Phosphorus and Potassium Fertilizers
in Bahia, Brazil
This expcrirnent was undertaken to determine the effects of increasing doses
of nitrogen, phosphorus and potassium on the yicld of cacao, cv. Catongo,
grown on different southern Bahian soils.
Results covering the period from 1970 to 1976 showed a signíficant (P < 0,05)
increasc on cacao production related to P, N and1he N x P interactíon. Potassium
fertílizers had no influencc upon y ield and in addítion decreased thc cffect due to
phosphorus.
)
The analytical data of the soils suggestcd an intensive leaching of K as the
factor responsible for thc lack of response to this nutrient.
Recebido pata publicação em I 9 de março, 1978 e em forma sevisada em 25 de agosto,
1978.
• Ph. D., Divisão de Geociências (DICEO), Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC);
Caixa Postal 7; CEP 45.600 - ltabuna, Bahia, BrasiL
..M. S., DIGEO, CEPEC.
-Eng.
31
Agr~
DIGEO, CEPEC.
Rev. Theobroma (Brasil) 8:31-41. 1978
/
32
Morais, Santana e Chepote
INTRODUÇÃO
MATERIAL E MÉTODO
A fertilização do cacaueiro na Bahia
foi iniciada em 1964 , obtendo-se em
condições experimenta i ~. acrescim os
nas colhei tas da ordem de 40 a 80%
devido à aplicação de uma mistura fertilizante NPK associada com a fCrnoção da sombra (:1). Estes resultados foram posteriormente confirmad<>S com
a extrapolaçiio dcs~:~n tecnologia para a
exploração comercial (10).
Nos últimos unos, essa orientação
vem sendo aprimorada com hase em
um ·~xperirnento fatorial incompleto,
iniciado em 1970, onde se procura a·
vaJiar a influência <k doses crescentes
de nitrogênio, fósforo e potássio no
desenvolvimento e produção do cacau·
óro. A descrição preliminar do expe·
rimento, contendo uma discussão dos
dados obtidos até 1974, foi apresentada por Cabala, Santana e Miranda (5).
O experimento foi conduzido em
plantações de cacau , variedade Catongo, estabelecidas em 1965 •:m oito solos representativos da região cacaueira
•la Bahia. Os solos usados pertencem iu;
unidades Itabuna eub'ófico, Itahuna
•listrófico, Vargito, Nazaré, Rio Branco, Agua Sumida, Valcnça c Colônia,
segundo nomenclatura do Setor de Pedologia do Centro de Pct;qui!;lls doCacau (12). Algumas características químicas desteo solos estão apresentadas
no Quadro L
Mais recentemente, eomeçaram a
aparecer os primeiros resultados devido às inleraç(leS Nr e PK. A fase ini·
cial do ensaio foi condoída em 1976,
introduzindo-se motlifiea\!Ões no plano
experimental para estudar os fatores
que determinaram a falta de resposta
ao potássio.
O obj<:tiv() deste trabalho foi t~uma­
rizar o efeito do N, P c K nas proprie·
dades químicas do solo e na produção
do cacaueiro .Ju~unte o per.íodo de
l<)70 a 1976. Uma análise do efeito re·
sidual da culagem, efe tuada no período
anterior à aplicação dol:i tratamentos,
foi também incluída.
Rev. Theobroma (Brasil) 8: 31·41. 1 9 78
.J
33
Quadro 1 - CaracterfsliCils qufmicas do solo
s o l o
rc .~. t-.rc róf i~•
(Cd.~ h~41
tl.ell_.
OhtNUco
(rf)Jê.c: r"oJ'UIIIW tt
'""'"•
.
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Durante a fase de crescimento, as
plantas receberam urna adubação uni·
forme, tendo-se iniciado a aplica(:ão
dos tratamentos crn 1971. A aplicação
do corretivo, em todas as parcelas do
experimento, f<>i realizada a lanço, de
uma única vez, em 1967, aplicando-se
calcário dolomitico (27% CaO e 20%
Mgü) para neutralizar o alumínio trocável e elevar o teor de Ca + Mg p ara
3 mEq/ 1OOg (2).
O desenho experimental usado foi
em blocos ao acaso, com arranju de
tratamentos segundo o ·~SI.Ju emu fatorial incompleto (superfície de resposta), totalizando 15 combinaç(u~s de
fertilizanu~s com duas repetiçõe.s por
unidade de solo. Os ferli!;zantcs foram
aplicado::; a lanço, no círculo que tem a
planta por centro c 1,5 metto de raio,
sendo o nitrogênio, fósforo .e potásHio
aplicados em cinco do$(:$ com inh~rva·
los de 30 kwha d1: N, 45 kg;lha de
P2C>5 e 30 kg/ha de K2()~ O nitro~ê nio
foi fracionado ern dnus aplicaçõet> sen·
NitTQflênio, fósforo e potáuio em wku de cocou
CfC
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do a primeira em setembro e a segunda
6 meses após.
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A urúdade experimental constou de
12 cacaueiros, utilizando-se bordadura
simples para separação de parcelas e de
blocos. O sombreamento constou de
bananeira e Erythrina glauca, esta última usada como sombra definitiva. O
sombreamento provisório de bananeira recebeu raleamento contínuo, porém, devido à maior sensibilidade do
cacau Catongo à insolação em relação
às variedsdes Comum e Hibn'do, esse
raleamento foi de pouca intensidade,
mantendo-se uma exposição luminosa
inferior ou igual a 50%.
Anualmente, foram realizadas amostragens de solos e folhas para análise química. A amostragem de folhas
foi efetuada em quatro cacaueiros por
tratamento, em cada solo, coletcndose o segundo par de folhas fisiologicamente maduras de ramos expostos ao
sol.
RESULTADOS
Produção. O efeito dos tratamentos
na produção do cacaueiro em função
do ano de colheita está ilustrado nas
Figuras 1 e 2. A produção de amêndoas secas de cacau parece se estabilizar a partir de 1973, quando então c omeçaram a surgir os primeiros resultados devidos a aplicação de fertilizantes.
O fósforo foi o elemento que provocou a maior resposta do cacaueiro,
com acréscimos médios na produção
da ordem de 52% para a dosagem de
90 kg!ha (P3). Em nenhum ano agrí·
cola do período experimental, foram
observados efeitos significativos para
nitrogênio e potássio. No entanto, a
análise da produção m~dia referente
ao período 70/76 revelou uma re&poota linear ao nitrogênio em função
das doses apli(:adas (Figura 1). O ni·
trogênio favoreceu, também, o efciRev. Theobroma (Brasil) 8:31-41.1978
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MoroU, Santana e Chepote
34
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to que o potássio c on trí bu iu para malr
carar a resposta a este elemento (in teração P K). A int,~ração nitrogênio x
l!lrl
solos de cacau
35
potássio não alcançou nível de significâncía , :~ tatís tic a (Figura 2).
Os dados de produção eontidos no
Quadro 2 ~umarizam o efeito dos tra-
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Figura 1 - Efeitos do nitroglnio, fósforo e potássio na produção do cacaueiro na &h ia.
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Figura 2 - E{eítos da interação NP, NK e Pf( na produção do cacaueiro na Bahia.Nível 2 :JO kgjha N e K 20. 45 kg/ha P20 s Nfvel 4 m 90 kgfha N e K 20. 135 kgfha P205
Rev. 'I1teobroma (Brasil) 8:31·41. 1978
Rev. Theobroma (Brasil) 8:3]-41.1978
M oroú, SanRma e Chepote
36
tamentos em função do tipo de solo.
Verifica-se a existência de respostas ao
nitrogênio, fósforo e interações N x P
e P x K, mas a magnitude e importância destes resultados dependem do solo
estudado. O fósforo aumentou (P <
0,05) a produção do cacaueiro em quatro solos (Colônia, .Valença, Nazaré e
Água Sumida), o nitrogênio em dois
(ltabuna eutrófico e Valença) tendo
havido uma interação NP positiva em
dois solos (ltabnna Distrófico e Naza·
ré) e PK negativa também em dois (Colônia e Nazaré). Os solos Rio Branco e
Vargito não responderam à aplicação
de fertilizantes.
Itabuna eutrófíco e 120 kg!ha (NS) no
solo Valença (Quadro 2).
Análise Quúnica de solos e Folhas.
Os resultados analíticos apresentados
nos Quadros 3 e 4 e Figura 3 mosu-am
as modificações nos valores de pH, AJ,
Ca, Mg, P e K do solo e de folhas de
cacau em função da aplicação de ferti·
lizantes e corretivos.
O pH e os teores de Ca e Mg aumentaram significativamente entre 1967 e
1970, começando a declinar a partir de
1971 para atingir os valores iniciais do
solo em 1973. No período de enriquecimento do solo (1967 a 1970), o in·
cremento mais notável foi devido ao·
cálcio, com um ac réscimo médio da
ordem de 112%, seguido pelo magnésio (46%) e pH (18%). Nesse períO<!o,
cerca de 80% do alumínio trocável foi
neutralizado pela calagem, reaparecendo em 1973, provavelmente, como de·
€ interessante notar que a melhor
dosagem de P situou-se em tomo de 90
kglha (P3) nas unidades Valença e
Colônia e de 180 ksf ha (Ps) nos solos
Nazaré e Água Sumida. Com relação
ao nitrogênio, a melhor dose deste
nutriente foi 60 kglha (N3) no solo
Quadro 2 - Efeito dos tratamentos na produção do cacaueiro em funçifo do tipQ de solo
(kgjha de amêndoas secas) •
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Os resultados ohticlos na primeira
fase deste experimento demonstram
que a adubação eontrihui para aumcn·
tar a produtividade do cacaueiro na
Bahia, sendo este efeito intensificado
a partir do terceiro ano da aplicação
dos fertilizantes. A calagem, efcLUada
para suprir o solo de cálcio + magn~­
sio e eliminar a ação Lóxica do alumÍ·
nio, apre8enta um efeito residual que
se prolonga por 3 anos, apôs o qual o
solo volta a se acidificar (Quadro 3).
Essa reacidifícação parece ocorrer em
conseqüência da fertilização e/ou da
absorção de nutrientes pelo cacaueiro.
O fósforo é o principal elemento
q ue limita a produção do cacaueiro
cultivado sob condições de sombra,
Quadro 3 - Modlficaçiks nos valores de pH, AI. Ca e Mg em fu nção da colagem*
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DISCUSSÃO E CONCLUSÕES
Deve-se assinalar ainda que as unidades Colônia, l tabuna eutrófico e
ltabuna distrófico apresentaram maior
enriquecimento em fósforo devido à
aplicação de superfosfato triplo, obser-
-..ctida
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vando-se uma relação inversa entrt: a
capacidade de fixação e o teor disponível de fl nos solos estudados (Quadro 4).
corrência da lixiviação de bases e reacidificação do solo (Quadro 3).
A aplicação de fertilizantes fosfatados aumentou o P disponível do solo,
mdhorando, aparentemente, a ahsor·
..-ílo desLe elemento pelo cacaueiro. O
nívd críLico de J5 ppm de P no solo
foi ultrapassado apenas pela dose: 5
( I HO kglha P205) do nutriente e somente após a segunda fertíli:l:ação com
~u perfo!:ifato triplo. Apesaf da aplicação de cloreto de potássio, o K do solo
diminuiu bruscamente no período
compreendido entre 1971 c 1975, aumen tan<l o a partir de 1976 quando alcança o nível crítico de 0,12 mEq
/lOOg na dosagem de 120 kg/ha dé
K20. O teor deste elemento em folhas
de cacau parece não ser influenciado
.pelo potássio do w lo (Figura 3).
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confirmando, deste modo, o que foi
encontrado por Cunningham e Arnold
(7) em Gana.. O efeito do fósforo, no
entanto, depende do tipo de solo, sen·
do mais pronunciado naqueles com
baixo teor de P disponível (Quadros l
e 2). Estudos realizados por Cabala e
Santana (4), utilizando solos da região
sul da Bahia, mostraram que a resposta
do cacaueiro à incorporação de fertili·
zantes fosfatados diminui quando o P
disponível do solo é maior do que 5
ppm, desaparecendo completamente a
partir de 15 ppm.
Embora não se tenha obseJ:Vado respostas ao nitrogênio e potássio no
transcorrer do experimento, a análise
da produção média referenw ao período 70/76 mostrou efeito linear para o
nitrogênio e uma interação favorável
entre este elemento e o fósforo. O po·
Rev, Theobroma (Brasil) 8:31.41 1978
tássio, entretanto, contribuiu para
mascarar o efeito devido ao fósforo, o
que sugere a ocorrência de uma intera·
ção PK negativa. Estes resultados tam·
bém variaram de acordo com o tipo de
solo, não se encontrando, porém, uma
relação precisa entre o teor de nitrogê·
nio do solo c a resposta a esse nu triente. € possível que a diluição da resposta ao nitrogênio em função do tempo
tenha sido causada pela remoção gra·
dual do sombreamento nas pareelas do
experimento. ResultadQs de diversos
investigadores (6, 8, 9) têm demonstra·
do que o cacaueiro somente re~;ponde
à aplicação de adubos nitrogenados
quando cultivado sob altas intensida·
des luminosas..
A falta de resposta do cacaueiro ao
potássio, por outro lado, pode ter sido
ocasionada por um dos seguintes fato-
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74
ANOS
Figura 3 - Teor de fósforo e potássio no solo e em falha$ de cacau em funçào da aplicaçíio de fertili~anies (médio de oito repetições).
res: i) nível elevado de K no solo; ii)
rápida lixiviação do K aplicado. A ine·
xistênda de ~ fcitvs devidos ao elemen·
to nos solos Colônia e Nazaré (Quadro
2), ambos com baixo teor disponível
tle K (Quadro l), parece eliminar a
primeira possibilidade; enquanto que
os dados ilustrados na Figura 3, mos-
trando decréscimo&no K do oolo apc·
sar da incorporação tle cloreto de potássio, suportam a segun1la. ~ possívd,
ainda, que a lixiviação do K seja o fa·
tor principal nos solos Colônia<: Nal-a·
ré e o nível elevado deste elemento nos
demais solos. O problema pode tam·
hém ter sido causado pelo excesso de
Rev. Theobroma (Brasil) 8: 31·41.1978
40
Nitrogênio, fósforo e potássio em solos de cacau
Morois, Santana e Chepote
sombra nas áreas experimentais. Ahenkorah e Akrofi (1) encontraram recentemente uma interação K x sombra em
cacauais de Gana.
Pesquisas são ainda necessárias para
elucidar a aparente ausência de respo&
41
9. MALIPHANT, G.K. Long term effects of fertilízers on cacao in relation to
shade. In Conference Intemationale sur les Recherches Agronomíques Cacaoyeres, Abidjan, 1965. Paris, IFCC, 1967. pp. 102 - 108.
ta ao potássio, bem como o efeito de&favorável deste elemento sobre o fósforo. Acredita-se que a remoção da sombra e o fracionamento do potássio,
modificações processadas no plano experimental em 1976, possam trazer
subsídios para a solução do problema.
lO. MENEZES, ].A. Produtividade e taxa marginal de retorno de insumos modemos em fazendas de cacau, região cacaucíra da Bahia, ano agrícola
1971!1972. Tese M.S. Víçosa- MG, Uníversicfade Federal de Viçosa,
1972.85 p.
ll. MORAIS, .F.l., SANTANA, C.J.L. e CIIEPOTE, R.E. A fertilização do cacaueiro no Rrasil. Doze anos de pe~uisas. ltabuna, Bahia, Brasil,
Centro de Pesquisas do Cacau. Boletim Técnico n9 55. 1977. 45 p.
LITERATURA CITADA
12. SlL VA, L. F. et ai. Solos c Aptidão Agrícola. !tabuna, Bahia, CF.PLAC/ HCA,
1975. 179 p. (Diagnóstico Socioeconômico da Região Cacaueira,
v. 2).
l. AHENKORAH, Y. e AKROFI, G.S. Amazon cocoa (Theobroma cacao L.)
shade and manurial experiment (K2 - OI) at Cocoa Rescarch
lnstitute of Ghana. UI: Cumulatíve yield analysis. In lnternatíonal
Cocoa Rcsearch Conference, 5th, Ibadan, Nigeria. 1975. 14 p.
(Mimeografado).
RESUMO
2. CABALA, F.P., PINHO, A.F.S. c PRADO, E.P. Normas para adubação do
cacaueiro. Itahuna, Bahia, Brasil, Centro de Pesquisas do Cacau, CQmunicado ao pessoal Técnico n!l 19. 1965. 1Op.
3.
, et ai. Deficiências minerais e efeitos da adubação na Região
Cacaueira da Bahia. In Conferencia Internacional de Pesquisas em
Cacau, 2.a, Salvador, 1967. Memórias. ltabuna, s. e. 1969. pp.
436 - 443. 1967.
4.
., SANTANA, M.B.M. Comparação de cxtratores químicos de
fósforo em solos do sul da Bahia. Turrialha 22(1): 19 - 26. 1972.
5.
., SANTANA, C.J_L. e MIRANDA, E.R. Respucsta del cacaotero ai abonamiento en le sur de Bahia, Brasil. Itabuna, llah.ia, Brasil,
Centro de Pesquisas do Cacau, Boletim Técnico nP 43. 1976. 24 p.
6. CUNNlNGHAM, R.K. A review of the use of shade and fertilizer in the culture of cocoa. Tafo, Ghana, Wcst African Cocoa Research lnl:!titute,
TcchnicaJ Bullet.:in nP 6. 1959. 15p.
7.
RESPOSTAS DO CACAUEIRO AO NITROGI:NIO, FÕSFORO E
POTÁSSIO EM SOLOS DA REGIÃO CACAUEIRA DA BAHIA,
, e ARNOLD, P.W. The shadc and fertilizer rccruirements of
L.) in Ghana. Journal of the Scicnce of
Food and Agriculturc 13:213-221. 1962.
co~:oa (Theobroma cacao
8. HA VORD, G. Thc nutrition and !lhade requircmento of cacao. Turrialba 9
(4):138 - 148.1959.
Rcv. Theobroma (Brosl1) 8:31·41.1978
BRASIL
·t
't$ão apresentados os re;;ultadoo de um experimento em superfície de resposta
no qual foram dctenninado:> os efeitos do nitrogênio, fósforo e l'otássío na pm·
dução elo cacaueiro, variedade Catongo, cultivado em oito unidades cartográficas de solos.
A análise wnjunta dos dadoo de produção, relativa ao período de 1970 a
1976, indica que o fósforo, o nitrogênio t: a interação entre cstt~~; dois e lcm~ntos
são os principais fatores responsáveis pelos efeito!\ favoráveis da aduha~:ão, emhora a importância relativa de"tes parâmetros varie e1~1 função do tipo de solo. Em
nenhum caso lSC ohservou resposta do cacaueiro à aplicação de potássio, havendo com freqüê n<~ ia uma interação negativa ~:ntre ~ste elemento e o fósforo.
Os resultadvs analítico:; do:; solos usados no experimento sugcn:m a ocorrência de urua lixiviação inlt~n:>a do potássio, acreditando-se ser este fenômeno re&ponsávcl pda falta «.k re:;po:;ta ao nutrit:ntc.
/.._
Rev. Theobroma (Brasil) 8:31.41.1978
•
1., _
REVISTA THEOBROMA
v.s
Abril - junho 1978
N.2
CONTEÚDO
1. Criação de mosquinhas Forcipomyía spp. (Diptera, Ceratopogoni·
dae) em laboratório: L Alimentação de adultos e larvas e ensaios
de cópula; uma revisão do método Saunders de criação (em Inglês)
H. A. Besemer e S. de J. Soria
43
2. Criação de mosquinhas Forcipomyía spp. (Diptera Ceratopogonidae) em laboratório: 2. Determinação dos potenciais hiótico e reprodutivo, ensaios preliminares (em Inglês). S. de J. Soria.
61
3. Efeito da aplicação de calcário e fósforo no crescimento de plântulas de cacau em casa de vegetação. F. I. Morais, C. J.L.Santana
eM. B. M. Santana.
73
LABORATORY REARING OF Forcípomyia spp. MIDGES
(DIPTERA, CERATOPOGONIDAE) : 1. ADULT FEEDlNG
LARVAL FEEDING ANO COPULATION TRIALS;
A REVISION OF SAUNDERS METHOD OF REARING
REVISTA THEOBROMA
v.u
Aprii -June 1978
No. 2
Hugo A lbert Besemer *
Saulo de J. Soria * *
CONTENTS
I. Laboratory rearing of Forcipomyia spp. midges (Diptcra, Ceratopogonidae): 1. Adult fecdíng, larva! feeding and copulation trials;
a revision o f Saunder~ method o f rearing. H. A. Besemer and S.
de J. Soria.
43
ABSTRACf
Laboratory mass reuing of Forcipomyia may be impOrtant to increase the pol·
lination of Theobroma cacao L. The Saunders reuing method perrnits the rearing
of on]y one generation.
2. Laboratory rearing o f Forcipomyia spp. midges (Diptera, Cerato·
gonidac): 2. Dctermination of the reproductive and biotic poténtials, prcl iminary te~;ts. S. de J. Soria.
61
Severa! compounds were tested as adult food, in order to increase the reproductíve capacity. The value of severa! microorganisms as larva! food was tested, as
well as the effect o f larva! densíty on larva! growth. The effect of temperature and
humidity was tested on adult longevity, and the degree of fertilization in emergence boxes was compared to the degree in the f ield.
3. Effect oí lime and phosphoms applicatíon on the growth of ca- ·
cao seedJings (in Portugucse). F. I. Morais, C. J. L. Santana and
M. B. M. Santana.
73
Feeding on a combination o f sugar and a cacao flower increased t he perccntage of females ovipositing from 33.3 to 71.4% and the siz.e of the batches from
55.5 to 117.3 eggs, as compared to sugar only. This effect could not be imitated
by adding cascin, cholesterol or calcium oxalate to the adult diet.
Larvae grew quickest on malt ag.a.r dishcs with Pseu.domonas sp. and Xanth()monas sp. Saprophytic fungi appeucd to inhibJt gro"·th. There is a density abov_e
which growth is inhibited. Within the rangl·Sabove. and below this density there 1s
no clear density effect.
Received for publicatlon on October, 20, 1977, and in reviscd form on August 2, 197 8.
• Agr.-Eng. Candidate, Agricultura! University of Wageníngen, HoUand.
**Ph.D., Divisão de Zoologia Agrícola, Centro de Pesquisas do Cacau, C.P. 7, 45.600, Ita·
buna, Bahia, BrasiL
43
Rev. Theobroma (Brasil) 8:43-59. 1978
\
44
Besemer and Soria
No correlation was found between average maximum and minimum daily tempeta ture and humidity, and longevity. A high correia tíon was found bctween lhe
Jongevity o f the remare and the numbcr of days which preceded thc maximum a (r
tempetatwe.
Sperm was found in the spermathecae of females emergíng ftom emergence
boxes. The percentage of females copulated was low. below 10%, which was also
the case in th e Cield .
Jt was conclud\)d that emphasis should be put on thc possible role that vitamlns from cacao flÓwcrs havc on thc reproductive capacitY. Lazvae fced mainly
on bacteria. Copulalion can take place in dark, moist circunstanoes, shortly after
emergence. Peak temperatures are an important factor determining adult mortality.
INTRODUCTION
Obtaining suecessive generations
and large numbers of Forcipomyia
midges in the lahoratory ís the goal
to hc achíeved, h1:causc of thc potcntial use of thesc insects to increase
cacao pollination, either by liberation
of thesc insects when populations are
searce or by introduction into areas
where they are absent.
ltearing of Forcipomyia midges h as
hcen done in the past using a simple
empirical method dcvised by L. C.
Saundcrs (5) for cacao pollinating specics. Atlult {emules co!Jected in the
field are fcd on 20% sucr<•se solution,
in singfe rcaring cagcs until oviposition
(3, 6 ). The eggs are rccovercd frorn the
cages and placcd on malt agur mcdium
inoculated with washings from dccaying organic material from the leaf
mat of the cacao planlation. Emcrgíng
larvae are .reared to pupatíon, and
adultt~ t:rnergc a few days after pupation from the samc cnvironment. Thc
c ullu re however t~tops at this stage:.ft!·
. males fed on sugar solution survive
until oviposition but the eggs ncver
hatch.
Whereas population growth and
mass rearing is the general aim, the
specifíc objectivcs of this work were
to study several compounds · as diets
for adults and to invcstigate severa!
culture media and mieroorganisms for
Iarvae iJ1 order to optimizc population
growth and overcome lhe prohlem of
non-viahility of the eggs of fernales,
ohtained in the lahoratory. Additional
ohseJVations are induded regardíng
effccts of larval crowding on larval
growth rates and on prcliminary copulation trials.
MATERIAL AND METHODS
Experiments were carried out in the
Cacao Rescarch Center (CEPEC CEPLAC) during 1977.
Feeding .experiments with adults.
Females collectcd from the field were
pu t in to single rearing cages as (lescrihcd
by Soria and Wirt.h (6 ) . Th ey were fcd
Laboratory rearlng of Forcipomyía spp.
.
J'ttle
díses of purple blotting
1
uswg
.
thoroughlv washed before m
paper,
.
.
'bl
or der to avoid contact w1th. poss1 e
. compounds• These d1scs were
tOXIC
d' d in either a 20% su crose solu.1ppe a 10% easein hydrolysatc solutton,
tion, or water. One group of caged
females was supplied with hoth a sucrose disc and a casein disc, ali other
femaies received only one typc o f
disc.
To evaluate the treatments, the
longevity of the female, the number
of eggs oviposited and thc nurnber of
hatched eggs were determined.
Other feeding experiments used
females ohtained from emergenee
boxes, as described hy Winder and
Silva (8). The boxes were fdled with
one year old, rotten cacao fruits.
The following series of treatments
were compared in the order enumerated below.
1. Sucrose 20%, cholesterol 50 ppm
solution in physiologi.cal serum (1/
1000 NaCI solution), a combined solution of 20% sucrose and 50 pprn cholesterol in,physiological serum, and the
latter solution combined with a 10%
casein disc.
2. The samc treabnents as in 1.,
using 100 ppm cholesterol instead of
50 ppm eholesterol.
3. A mixed solution of 20% aucrose
and 100 ppm cholesterol in physiological serum, eholesterol lOO ppm in phys·
iologi.cal serum, sucrose 20% solution
in physiological serum, and physiological serum only.
45
4 . Sucrose 20%, a combíned solution of 20% >;ucrose and 0.1% calcium
ox ala te, th e latter solu tion combined
with a 10% cascin disc, anda 0. 1% calcium oxalate solution.
S. Su crose 20%, sucrose 20% combincd with a caeao flower, and a cacao
flower only. The cacao flower was supplied stuck in a small dentist anaesthe·
sia tube hanging on copperwire and
filled with cotton dipped in Hoagland
solution.
Ali solutíons were supplied on little
discs of blottíng papcr. These tn~at­
ments wert: !lubmitted to the same
procedures as in the casein experiment
above. The chemieals m;ed were the
commercíal types for laboratory use
manufactured by Merck, except for
the calcium oxalate manufactured by
Carlo Erba.
Feeding experiments with larvae .
Forcipomyla laJVae were removed
from rottcn cacao beans. The heans
were wetted (avoiding excess water)
and then put into petri dishes (9.6cm
diam.). These were autoclaved for 20
minutes at 120°C and 1 kglcm2 pre&
sure. Ten larvae were !ater placed in
each petri dish. The larvae were treated differently as follows. Five dishes
were supplied with larvae washed in
water and rinsed in l/1000 HgCl2 solution in order to prevent contamina:
tion of the beans hy microorganisms.
The larvae placed in five other dishes
were wa.shed with water only. As a
test, ten larvae washed and rinsed in
R ev. Theobroma (Brasil) 8:43-59. 1978
ReP. Theoóroma (Brasll} 8:4~-59. 1978
46
Laboratory rearlng o[ Forcipomyia spp.
Besemer and Soria
HgCI2 we re placed in a rnalt agar dish
inoculated with washings. T en othcr
larva e, washed · in wu ter only, wc:re
placcd in anoth er malt ugar dish . ln a
similar pu ir of dishes, 1 O larvae were
placed in each one; ali larvae wc:re
washed in watcr ; thc larvac of one
of the dishes wr.re also rinsed in HgCI2
and both dish es were sprayf'.tl with an
extract from au toclaved rotlcn bcans.
the everage lcnght o f thc larvile of one
disl! was taken as a measurc for the
growth within this population. The
wholc experimcnt was exccuted in
duplo. lt should be notcd that changc
of weight would have been a bettcr
measure for growth in the populution,
but any weighing procedure might be
too prcjuàiciou s for th e \'ery vulnerablc larvae.
In another experimenl diffcrent
microorganisms were isolah!d frorn pc·
tri dishes, inoculated witl1 washings, in
which larvae were living for some time,
which were o btained hy means of the
Saunders rearing method, as descrihed
in the lntt·oduction .
Milk agaf and peplone agu r instead
of malt agar were used whcn thc latter
experiment was repeateà. In thesc cases
only hacteria were isolatcd . Thís
experiment was done only oncc. Milk
agar and peptone agar were manufactured hy Merck, mal t agar by Oifco.
Isolations werc made hy dissolving
inoculum from the dishcs in distilled
water, and inocula ting au lod aved mal t
agar dilihes with these solutions. The
same procedure was repeated , taking
inoculum from onc colony, u ntil
tlishe.s were obtained whic;h , at least
seemeà to cont.ain only colonies of
one type of microorganism .
The different microorganisms were
given namcs on the hasis o f thc ohapc
ann. c olor o f the co) onics.
These different ty pcs o{ mir.roor·
ganism were screencd for their value in
thc feeding of Forcipoymia larvac.
This was clone hy placing larvac, obtaincd by means of Saunders rcaring
method (desccndunts of onc: pair oí
parcnl~;) on petri dishes (9.6 em diam.)
with a culture o f a r.ertain microorgan·
ism. The average larvaJ growth rate was
detcrmined J,y mcasoring thc lcnght of
the living larvae as Lhcy were stretched
on dry papc:r. Mecu;uremcnts wcre
carried ou l oncc cvery Lwo days, and
Rev. Theobroma (Brasil) 8:43-59. 19 78
Density effects on larval growth.
Larvae, ohtained from one hatch of
eggs by means of the Saunders rcaring
method, were placed at diffcrent den·
sities in rnalt agar dishes (5.4 em
diam.), one day after hatching. Thc
dishcs were preparcd and ·inocu luted
with wushings from rotten cacao
leaves. Disht>A'\ werc prepared and inoculated fivc days before the start
of the experiment, and werc choscn
to have as ncar possible the same stage
of microbial growth. The rcr.ently
hatched lurvac, desc:ending from one
pair of purents, wc.re set ut dcnsities
of 5, lO, 15, 20 and 251arvae per dish.
Growth was mcasured hy the samc
procedure as in the ex periment of
screening of microorganisms, and. special emphasis was given to the d1fference ))etween the initial linear atage
of growth and the !ater nearly asymptotic stagc of growth.
Effects of temperature and hu·
midity on adult longevity. Females
emerging from em ergencc hoxes (8)
were placed in single rearing cages (6)
and fed by mcans of little discs of
blbtting paper with 20% sucrose
solution, and their longevity was
determined. Ali material in the emer·
gence boxes was collected, several
times, from one place. From the rot·
ten fruíts, that were collected, mainly
F. (F.) genualis and F. (F.) harpegonata emerged.
A thermohygrograph (R. Fuess,
portahle) - at 20 centimetre~; fro m thc
tested midgcs - recorded the daily
maxima and mínima of temperaturc
an d humidity. This gave a general idea
of the room climate of the expcrim en~.
r
'
Correlation coefficicnts and regression coeíficients were calculated between longevity and the evcrage mnxima and minima of tempcrature and
hurnidily to which the mid~s were ~.x­
posed during their li.fe. lt should Ut
noted that the midges were not ex·
posed to the humidíties as measured,
since the cages were placed on wet
paper towels.
47
able to lay fertile, hatchable e~.
These boxes are made of wood, each
consisting of five compartments, with
a lay er of 3 em of wet sand at the bottom of each compartment in order t o
maintain humidíty and prevent drying
ou t of the contents. The emerging in·
sects are collected in glass tubes with a
bafflc, screwed into the lid of each
comparbnent. In the present study the
boxes were filled with rotten cacao
fruíts, which proved to he an excellent
breeding m edium for Forcipomyia
subgenus F. scr:su stricto.
ln order lo investigate, whether cop·
ulation had taken place in these
boxes, samples of about 20 females
p er day per box were examined for the
presence of sperm cells in the spennatheca.
This was done hy drowning the
midges in physiological serum (l/1000
NaCI solution), putting them on slides
in a drop of scntm, separating out the
sp erm athccac, and squash ing these.
under a covcr slide. 'fhe spennathecae
were then cxamined under a com·
pound mícroscope (800x:). The spcrm
cells are unmistakable whcn prescnt..
The per<'.entage of copulation was
compared with a parallel sample, madc
at the sam e time, of 20 females col·
lected in the field from flowers. These
were examined in the same way.
RESULTS AND DISCUSSION
Copulation trials. Emergence boxes,
as descrihed by Winder and Silva (8)
appcared to yield femal es which were
Adult feeding. No evidence could
be found that adding a protein source
Rev. Theobroma {Brasil) 8:43·59. 1978
48
Laboratory rearing o[Forcipomyia spp.
Besemer and Soria
(casein) to the adult diet improved
thc reproduction of Forcipomyia
(Tahle l) lt should he notecl that
females, handpicked in the field, may
alrea dy have fed before they arrived in
the laboratory. This must he taken in
account when comparing Tablc 1 with
Tables 2 and 3. The age of the midges
when they arrived in the lahoratory
was unknown. This resulted in a lesser
longevity, when they were fed on
sucrose only, as compared to midges
obtained from emergence boxes.
The suggestion, in the literature,
that the females need a protein source
in their diet (6) could not be con·
flrllled.
Omitting a sugar source in the diet
appears to be prejudicial to the fitness
of the females and their reproductive
capacity (Table 2). The effect of cholesterol cannot he ascribed to the
serum in which it was diluted, since
feeding on serum only appeared to be
less .favourahle to reproduction than
feeding on cholesterol dilu ted in serurn.
Table 2 - Effect of feeding on ovipositíon capacity, egg hatchability and female longevity, of adult females, obtained from emergence boxes, fed with cho!esterol Sli ppm and 100
ppm solutions in physiological se111m, physiological se111m only, and ·flower, a.s comparcd
to oontrols fed on 20% sucrose solutions onJy from the same populations (values for sucrose
between bracket s).
f
Feeding on the flower only had a
remmkahly favourable effect on reproduction. Also the longevity in this
Paramete r
measured
Chol es t ero l
50 ppm
Choles terol
100 ppm
Percentage 99
ovipos iting
6. 3(31.5)
6 .1 (31.1)
0(53.3)
31. 2(39 .1)
56.0( 37.0)
69. 7( 48 .2)
-·~( 75. 8)
92 .0(5 7. 8)
Average number of
eggs per ba tch
Percentage oi eggs
hatching
Table 1 - Eft'ect of feeding females, hand picked in the field, with sucrose and casein
hydrolysate solutions, on ()vipositioro capacíty and batchability of eggs.
Parameter
measured
Sucros e
(20%)
Percentage 99
ovipositing
12.9
Casein
(10 %)
Combined
8.8
16. 3
Size of sample ( 99 )
* Not
Wate r
12.3
l
I
Aver age number o f
eggs p er batch
72 . 1
Average longevity
of 9~ (in days)
2.48
48.4
1.15
73 . 0
1.98
\
(
Percentage of eggs
hatching
31.4
13 . 0
25.0
Size of samp1e
(number of 99 )
77
79
73
Rev. Theobroma (Brasil) 8:4 3·59. 1978
1.45
73
Serum
0.00
0.00
0 . 00
32
40
15
F l ower
1. 55(11.6)
30
reco rde d.
trcatment was relatively high: 5.2 days
whereas íemales of the same popul«·
tion on which this speciíic experiment
was carried out lived 6.7 days when
red on 20% sucrose only.
67. 1
1.67
49
If a sugar source is includeu, by far
the best combined diet appeared to be
flower + sugar: 71.4% of thc fcmales
oviposited with an average of 117.3
eggs per hatch (Table 3). The percent·
age of hatching in this trcatment
however was Jowcr than in the treat·
ment fed on sucrosc only. This may
~e due to a lower average of fertilisa·
twn in the specific population on.
which the treatmcnt was applied, or a
lack of spermcells compared to the
large number of eggs produced. ln this
respect it is interesting to note that
with a diet of 50 ppm chol.-..sterol, 20%
sucrose and lOO.k casein , a very high
perccntage of the eggs hatched. More
ex.l'erim cnls should be don~ bcfore
slating anything definitely about this.
l'he treatment.'> with. calciurn oxalate could not. bc includcd in the
Table:;. since the eggs in this treatment
were of an immature appearance.
Whereas eggs are nonnally chitinized,
octaedri(:, unifofm in size, and gen·
Rev. Theo/)roma (Brasil) 8:43·.59. 1978
so
Laboratory rearing o{Forcipomyia spp.
Besemer and Soria
erally Iaid in strings, these eggs were
whitish, shining, horse shoe shaped,
and Jaid in a droplet of fluid. Since
they were very variable in size, it was
impossible to decide, what could be
considered as an egg, and what nol
The percentage of females ovipositing
was rather high, 60%. Perhaps calcium
oxalate plays a role m stimulating
oviposition, but in that case the
concentration used in the experimeut
was too high.
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I
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N
In general it can be concluded, that
a sugar sourcc, other than cacao flowers only, is neccssary for the survival
of the adults. Some suhstances in the
cacao flower are beneficiai to the reproductive capacity of the midgcs.
This effect could not be imitated by
adding a pro te in source, ·( casein) or
ch olesterol to the diet.. It is known
that for some insects casein has too
low a content of certain amino acids,
such as cystine an ti glycine (7). On the
other hand no beneficiai effect could be
found at aU, as casein contains all
amíno acids esseutial for insects.
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Cooke and Sang (1) found that
phytosterols were superior l o eholesterol, for Drosophila. hul thc present
trials did not sh ow any bendicial effect of adding cholestcrol to the diet
So it seems most worthwhilc to put
emphasis on watersoluble vitamins to
explain the beneficiai effect of feeding
on cacao flower.s on the reproduction.
The highest longevity occurs if fem ales
are fed on 20% sucrose only.
51
LarvaJ feeding. Only one larva
pupated when fed on the medium of
autoclaved rotten beans. Presumably
this larva was already fed sufficiently
before heing placed on this medium.
In factum pupation may also b e
reached when larvae are put between
wet filter papers, in order to recover
faeces. Mortality did not occur in any
of the malt agar dishes. So the mortality of the larvae fed on autoclaved
beans cannot be ascribed to the treat·
ments of washing and rinsing, and also
not to a watersoluble substance from
thc autoclaved rotten beans. Therefore
the mo.st prohahle conclusion is that
the larvae live on the hiomass of th ~
microorganisms involved in the decom·
positíon of the material, and not on
the biomass of the rotten beans.
If reare d on malt agar dishes with
differcnt cultures of microorganisrns,
the highest growth ra tes can be found
feeding with cultures of Pseudomonas
sp. and Xanthomonas sp. (Tahle 4),
1.1 mm/day. A lowcr growth rate was
ohserved in cultures o f Mucor sp.
(0.60 mm/day). This was the only
fungus which could sustain growth of
tht- larvae. No growth at aU could he
observed in cultures of saprophytic
fungi su ch as Penicilium sp., A sper·
gillu s niger, aud Bothryodiplodiil theo·
bromae. In these cases mortaJiLy
occurred within 2 days. If larvae
were reare d on a mixture of Pseudomonas sp. and Penicilium sp. a lower
growlh rate wa~ found than in the
pure culture of Pseudomonas sp. (0.45
Rev. Theobroma (Brasil) 8.;43- 59. 1 9 78
•
Besemer and Soria
52
Laboratory rearing of Forcipomyia spp.
teria in their habitat. The intestinal
tract after disr;ecú on appeared to contain the hulk material of the rollen
cacao heans, on which the llissected
larvac lived. The faece~;, which can be
recoverecl easily by keeping thc larvae
a fcw days between wct filter papers
appears to consi~t of thc same material.
Table 4 - Growth rates in the initial growth stage and length of la.rval stage, of Forcipomyia l.arvae reared on malt agar dishes wlth colonies of different mia:oorganisms.
Microorganism
Initial growth
rate (nun/day)
Pseudomonas s p.
Xanthomonas s p .
PeniciLZium/Pseudomonas
comb ina t íon
Mucor> sp.
PenicilLiwn sp.
AspergiZZus niger>
BothryodipZodia theobromae
*
Length of larva!
stage (days )*
1.10
7
1.10
6
0 .45
8
0.60
8
o.oo
-**
0.00
0 .00
Density effects. Growth ratcs at
densities 5 and lO are much higher
than the growth rates occurring at
dcnsities 15, 20 and 25 (Tahle 5).
Within the two · categories, however,
grow th rates were similar to each
other. A po::ssible explanalion is that at
a c~~rtain density foo41(mic roorganisms)
bccomc a limiting factor. and that
ahove this density there is an equililr
rium between the amoun t of microorganisms consume d and lhe grow.lh
o f the microorganism s.
-**
-**
Difference between firs t day on which ha tch ing and the
fi rs t day on wh ich pupat ion occurred .
53
Helo'~
tl•e interfercncc density
there is still consitlerable growth
after fí th day after hatchíng, whereas
above thío density hardly any growth
occurs after the 5th day. ConsequentJy
the lenght oí larval stage was lo ngcr at
highcr clcnsitics. Figure l sh ows tl• e
rclation betwecn dcnsíty and the time
needed to reach 50% pupation. This
value wus obtuined by interpolatio n.
lu gencraJ in any Forcipomyia
breeding r;y stem Lhe optimal density
:;h ould he chosen in rdation t(> that
:;ystorn.
Effects of temperature and hwnidity . Thc ~xpe riment:; described in th is
paptr were executed in physical wn·
ditions w hich are generally consitlered
a;; IJ n fav ourahlc for keeping ad ult
dipt<:ra ative. In the course of 20
**Compl ete mortality after 2 days.
Table S - Growth ca tes of Forcipomyia larvae o n inocu la ted pctri dishes with malt agar
(5.4 em diam.) at delibera tively chosen dcnsitics, in the li.n ear and asymptotic growth stage.
mm/day). Also the lenght of larval
stage was longer in thc dishcs where
growth occurred in the prescnce oí
fungi, indicating that fungi delay larvai development .
lf reared on milk agar or peptone
agar dishes with cultures of bactoria,
the lurvae did not surviv(',. Probahly
this was due to the (act that .theoe me·
dia soon hecame very .soft, and the larvae drowned in these media.' In earlier
experiments it was ohscrved that larvae of the subgenus Euprojoannisia are
more tolcrant to a medium with a con·
Rev. 111eobroma (BraSI7} 8:43·5 9. 19 78
sistency of ooze than latvae of th ~
suhgenus Forcipomyia sensu stri ~to.
Contradictory coocJusions can be
found in literature about Jarval feeding. Saunders (5) concluded from the
occurrence of microoorganisms in the
stomach that the larvae feed on these
" molds, yeasts and hacteria". Dessart
(2) coneluded from the fuct that also
decayed plant tisaues cou1d be found
in the stomach, that the larvac feed on
these tissues. The present study gives
an indication that the larvae íeed
mainly on the plan t pathogenous h<te·
Dens i t y
(larvae per dí.sh)
'I
I
I
Growth rate before
fifth day (mm/day)
Growth rate afte r
fifth day (uan/day)
5
0 . 93
C.21
10
o.94
o. 21
15
0. 68
0.08
20
0.68
0.00
25
o. 69
0.02
Rev. nteobroma (Brasil} 8:4 3·59. 19 78
Laboratory rearlng of Forcípomyia spp.
Besemer and Soria
54
8
\'
f
-w
C /)
>-
i
<t
i
o
I
!
7
~
....
6
í
L
5
10
15
DENSITY
20
25
( larvae present per 22, 9 cm2)
maximum at midnigh t. The relative
humidity is clearly related to the
temperatu re, maxima occur also at
midnight; these may vary from 68 to
88%. At 8 a.m. a sudden fali in humid·
ity occurs, to a minimum that varies
between 45 and 57% After this mini·
mum a steady rise of humidity occurs.
On ahnormal days changes are
smaller . .Maxima in temperature aod
humidity are reached hetween 6 and 8
p.m., and range from 26.5 to 340C.
Mínima are reached between 8 u.m.
and noon, and vary from 24 to 31OC.
Humidity does not follow a clear daily
paltem on thcsc days, and shows
daily maxima between 78 and 99%
and daily mínima betwccn 58 and 78%.
There appeared to be a vcry low
corrclation between average maximum
tcmpcrature to which the midges were
cxposed, and their longevily ( r •
0 .0041) . Also the correlation oocfficient between avcrage minimum
temperalllre and longevity wa$ very
low (r =0.0466). Correlations between
longevity and averagc daily maxirnnm
and rninimum hurnidily were not
signifkant (P = 0.0 1).
55
T he regression coe fficient was h =
0.41. This means that if the maximum
temperatu re occurs one day !ater,
longevity is to be expccted 0.41 days
longe r.
The proportion of the sum of the
sq uares of longcvity, altributable to
variar.ion in time hefore the maximu m
lempcrature occurred is 78%.
It can be concluded, lhat peaks in
temperature are highly correlated
with mortality of adult midgcs in
single rearing cages.
Copulation trials. By exarnining
the conte nts of lhe sperrnathecae a
positive proof could be found that
copulation has taken place in th e
crnergency hoxes. The averagc of
copulation however is very varíahle.
Th e nurn ber of populations sa.mpled
and the va1iability are respecLivcly t oo
low and t oo high to give any averagc
reliable cnough lo be published.
Certainly the averJgc of <:opulation
was neve.r higher tban l 0%, and also
of tiiC~ populations sampbl in thc field
non<' '.~xct~eded this average.
Figure 1 - Time needed to reach 50% pupation of larvae, related to the denslty of
Forcipomyia larvae.
weeks the· air conditioning was funetioning 65% o f the daya.
During air condi til~'led days. the
max imum temperatu re oceurs at ahout
midnight, and maxima are between
Re~. Theobroma (Brasil) 8:43·59. 1978
26.5 and 30.70C. A t 8 a.m. there is a
sudden fali in temperature, with stable
minima between 24 .0 and 24.50C.
The mean temperature is variable
(a range of 2 - 30C). After 4 p.m. the
temperatu re rises steadily towards the
On the o tJter hand, there appearcd
to hc a high corrdation betwer.n
numher of days before the highest
lempcrature duting the life of the
midge, and thc~ longevity of lhe
[eJuaie::::.. Tlic; con·dalion codfi~.:icnl
was O:R90, :;ignifican t with a rdiability
of 0.0 I.
Kaufmau (4) states tltat she was
able lo get consccu Livc generations of.
african Forcípomy ia sp ecies in a round
cagc, covered with fine mesh do th.
She õ.ta te:; nothing about moisture and
light eontlitions in the cages. In our
experience we are índined to bd ieve
thal copulalion is favoured by dark,
Rev. Theobroma (Bragif) 8:43-59. I 978
Besemer and Soria
56
moíst condítions anti can take place
immediatly afte r emerging. The aver·
age of copulation cou ld h~ improved
by looking for means to sy nchroni.zr.
thc emergencr., in order to incrcase
ti1c chance of enr.ounlcr o( thc adult
midges.
The ~uggestion in literaturc, that
swarming is necessary for copulation
(6) can h e rejected.
CONCLUSIONS
1. Feedíng adult femules with a combination of cacao Oowers anda sugar solution, ha~:~ a beneficiai effect
on the reproduction, resultiRg in
a higher percr.ntage of fernalcs
oviposiling and a larger number of
eggs per egg hatch.
2. Feeding of adul t females with a sugar w lu tion has a beneficiai e ffect
on Lhe longevity of tl\e females,
more than any other diet tried in
this study.
Laboratory rearing o[ Forcipomyia spp.
pu t now on Lhe role o f wa ter solublc vitamins.
4. The larvae do nol íccd on the bio·
mass of the decaying material
which forms their habitat, but on
lhe biomass of the microorganisms
·
living in this habitat.
.~
57
ficatíon of the {ungi and bacteria, and Mrs. Nadja Mon lalvão, Mr. Arlindo
Nepomuceno and .VIr. Waldeck Oliveira for h elp in the laboratory. We are spe·
cially grateful to Dr. J.B.M. Van Dinther, Agricultural llniv ersity of Wageningen
(Holland) and to Dr. Paulo de T. Alvim , CEl•LAC (Brazil) for their personal
efforts in arranging for the senior author to visit CEPLAC.
J
LITERATURE CITED
5. Bacteria such ás Pseudomonas ap.
and Xanthomonas sp. provide Lhe
hesl foocl for the larvae, whereas
they are unable to feed on fungi
such as Penicillíum sp. Aspergillus
niger and Bothryodiplodia theobromae, which inhibít the growth if
present in the same medium as bacteria. The fungus Mucor sp. a~ a
food sourcc causes a lower larva!
growth rate than bacteria.
1. COOKE,
J. and SANG, ]. S. Utilisation of sterols by larvae of Drosophila
melanogaster. Journal of lnsect Physiology 16: 801-812. 1970.
Contribution à l'étude des Cf:ratopogonidae (Diptera). Les
Forcipomyia pollinisateurs du \~acaoyer. Bulletin Agricole du Congo
2. DESSART, P.
3: 525-540. 1961.
J. lnsect pollination of cacao (Theobroma cacao L.) in Costa
Rica. Ph.D. Thesis. Madison, Onivcrsity of Wisconsin, 1965. 167p.
3. HERNANDEZ,
4. KAUFMAN, T. Pollinators of Theobroma cacao in Ghana. In Conferenee of
Cacao Entomologist, 4th, Legon, Ghana, 1974. Proceedings. Legon,
U niversity o f Ghana, 1975. pp. 77-80.
6. There ís a clear hending point, jn
the case of lhis study 0.43 larvae/
crn2, ahove which density inhibits
larval growth, causes larva! rnortality and increases the length o f lar•
vai st.age.
5. SAUNDERS, L. G. Methods for studying Forcipomyia midges, with speeial
reference to cacao pollinating species (Diptera, Ceratopogonidae).
Canadian J oum al ofZoology 37:33-5 1. 1959.
7. Peak temperatures affccl adult lon-
3. The beneficwl r.ffect of feeding
with hoth flowcrs and sugar on reproduction cannol be imitated by
combíning sugai." with a protein or
sterol, so that emphasis sould be
gevity in single rearing c ages.
6. SORIA, S. de J . and WIRTH, W. W. Ciclos de vida dos polinizadoi."CS docacaueiro Forcipomyia spp. (Diptera, Ceratopogonídae) e algumas anotações sobre o comportamento das larvas no laboratório. Revista
Theobroma (Brasil) 5(4) : 3-22. 1975.
8. Forcipomyia midgcs are ablc to
copulatc in moist, dark conditions,
shortly after emergence.
7. VANDERZANT, E. S. Growth and reproduction of the pink holl worm on
an aminoacid medium. Joumal of Eeonomic Entomology 50:
219-221. 1957.
ACKNOWLEDGEMENTS
We wish to than k Drs. l"orbes Benton, Max de Menezes and Kamal El-Kadi
for revision of thf: manuscrip t, Agr.-Eng. Pedrito Silva for translation of the
abstract to Portuguese, Dr. H. C. Evans and M. Sei, J. M. Figueiredo for identi-
8. WINDER, J. A . and SILVA, P. Pesquisa sobre a polinização do cacaueiro por
insetos ha Bahia. Revista Theobroma (Brasil) 2(3): 36-46. 1972.
J
Rev. Theobroma (Branl) 8:43-59. 19 78
I'
Re~~.
Theobroma (Brasil) 8:43-59. 19 78
Laboratory reoring of F orcipomyia spp.
Besemer and Soria
58
59
A cópula pode ocorrer no escuro, em condições úmidas, logo após a emergên·
cía, pois foi encontrado esperma na espermateca de fê meas oriundas das caix as
de emergência. Tanto no laboratório quanto no campo, a percentagem de fêmeas
fertilizadas foi baixa, menor que 10%.
RESUMO
Criação de Mosquinhas Forcípomyia spp.
(Oiptera , Ceratopogonidae) em Laboratório:
1. Alimentação d e Adultos e Larvas e Ensaios de Cópula;
Uma Revisão do Método " Saunders'' de Cr iação
Face ao expos~o, chegou·se à conclusão de que devem ser enfatizadas as pesquisas que visam determinar o possível papel desempenhadopclasvitanünas obti·
das pela alimentação em flores sobre a capacidade reprodutiva das mosquinhas.
A criação massa! de Forcipum .·ia. t•rn l.'ondi~·õe" de laboratório, poderá ser irn·
portante para aumentar a polini:r.a~:üo <lo <'a(·aueiro (Theobroma cacao L.). O mé·
todo de criação de Saunders permite ,;omente a o btenção de uma geração das
mosquinhas em laboratório sendo, portanto, Ín!'Oati!':lfatório.
·
No presente trabalho, vários compostos foram teotados como alimento .par~ o
adulto, a fim de incrementar sua capacidade revrodutíva. Da mesma forma, vá·
rios microorganismos foram testados como alimento larva! e o efeito ~a densida·
de lai.Val sobre a taxa de crescimento das mesmas foi determinado. O efeito da
temperatura e da umidade sobre a longevidade do adulto foi determinado e o seu
grau de fertilização nas caixas de emergência foi comparado ao de campo.
.,
A alimentação constituí da de uma combinação de açúcar e fl or de cacaueiro
aumentou a percentagem de oviposição de 33,3 para 71 ,4% e o tamanho da postura de 55,5 para 117·,3 ovos, quando comparada a alimentação exclusivamente
constituída de açúear. Esse efeito não pôde ser sim~lado pela adição da caseína,
colesterol ou oxalato de calcio à dieta do adulto.
A larva alimenta-se principalmente de bacterias e cresce mais rapidamente nas
placas de malteagar com Pseudomonas sp. e Xanthomonas sp. A presença de fun·
gos saprófitos parece inibir o crescimento das larvas.
·
Há uma densidade de la·vas/ cm2 acima da qual o crescimento é retardado; no
entanto, não ocorrem difer enças significativas entre as taxas de crescimento de
larvas criadas a'densidades inferiores àquela, o mesmo acontecendo para as dcnsi·
dades superiores a ela.
f·
'
Nenhuma correlação foi encontrada entre a longevidade das formas imaturas e
adultas e as temperaturas médias e máximas e·mínimas diárias e umidade. Entre·
tanto, houve alta correlação entxe o número de dias decorridos antes que o pico
máx imo de temperatura fosse atingido durante o ciclo da mosquinha e a sua lon·
gevidade. Os picos de temp eratura são, pois, fatores importantes na determinação da longevidade do adulto.
Re~. Th eobr o11UI (B ro&O)
8:43·59. 1978
.
Rcv. Theobroma (Brasil) 8:43-59. 1978
·----
'~-- ·~"
....•
..
...
..:~·
·i!il!j~---
·~
LABORATORY REARING OF Forcipomyia spp. MIDGES
(DIPTERA, CERATOPOGONIDAE) :
2. DETERMINATION OF THE REPROOUCTIVE
·~·
ANO BIOTIC POTENTIALS, PRELIMINARY TESTS
·I'
Saulo de J. Soria"
ABSTRACT
The purpose of this work was to determine the reproductÍVe and biotic potentials of the following species: Forcipomyia (Euprojoannisia) spatu/i[era Saunders,
F. (E.) blantoni Soria and Bystrak, F. (F.) genualís (Loew), F. (F.} pou/aineae
Macfie, F. vic. Lepidohelea sp. 1 and F. {Microhelea) fuliginosa (Meigen) in laboratory conditions. Saunders' method for rearing midges was adapted to the
present work. The methods to measure the reproductive and biotic potentials
were similar to those used for other insects acoording to literature.
Results indicated high values of reproductive potential for the non-pollinating
species F. genualia, F. poulainea~ and F. vic. Lepidohel~a sp. 1. The reproductive
potential values for the poUinating species F. (E.} búznumi (34.87 x 108 midges/
year) and ' F. (E.) l patulifera (22.43 x 107) were considered sufficient to forecast good possibílities of mass rearing for colonization and/or inundation purposes
in field condítions. Numeric values of biotic potential were not yet determined because of the lack of quantification of the leveis of population suppression caused
by the predators parasites and pathogens in natural and laboratory conditions.
It was ooncluded that mass rearing of spatuli[era, blanroni and other Forcip~
myia mídges is a very promisi.ng technique due to the quick reproductive capaoity observed in this research.
Rcceived for publication November 11, 1977 aJid in revised forro July 18, 1978.
• Ph. D., Divisão de Zoologia Agrícola, Centro de Pesquisas do Cacau, C.P. 7, 45.600 - Ita·
buna, Bahia, Brasil.
61
Rev. TheobromtJ (Bram) 8:61 • 71. 1978
Soria
62
Laboratory reari11g of Forcipomyia spp.
INTRODUCTION
Two practical approacbes are proposed in litcrature (7, 12) for in crea~
ing natural leveis of pollination in the
cacao plantations: development of
manngement techniques that help
pollinator insects lo reproduce under
natural conditions, aud mass rearing
of lhese insects in t.hc lahoratory for
rclease and further monit.oring in
field condition ~.
The literature concerning the rearing of Forcípomyia midges in the laboratory is rather scarcc. Th e most well
known methods of rearing Forcipomyia midges in the laboralory (:-1, 5, 7,
12) fail Lo yield continuous generatiow;. The numhers of midgcs olr
tained gradually decreal:ie as mentioncd
by Ilernandez (3), Kaufmann (5) and
Soria and Wirth (12).
Determination of the bjotir. and
reproductive potentials is necet;Sary
to predict the num ber oi midges in
field populations in hoth space and
time. ln order to obtain numerical
estirnates of the hiotic potential, it is
necessary to determine the sex ratio,
the number of rep roductive descendants of.each generation, the numher of
gene~attons per year and thc reproductive potential. Then, hased on
thesc values, the biotic potential is
calculated
.
· F1•na 11 y an approach to determ~e environrnental resistance is
cstabhshed base1J 0
d
. .
•- . .
n pre1unmary ewmnnations of
.
natural enemaes, para.
sJtes, predators and th
pa ogens.
Rev. Theobroma ('8
rattl) 8:61 . 71. 1978
The purpose of this work was to determine the reprodutive and hiotic potentials o f the foliowing species: Forci-
pomyia (Euprojoannisia) spatulifera
Saunders, F. (E.) blantoni Soria and
Bystrack, F. (F.) genua/Us (Loew), F.
{F.) poulaineae Macfie, F. vic. Lepidohelea sp. 1 and F. (Microhelea) fuliginosa (Meigeu) in laho ra tory conditions.
No. of generations,/year =
365 days
life span (days/gencration)
~)
MATERIAL AND METIIODS
In order to develop a rearing program tbe following conventional pa·
rameters were studied (2, 8):
Sex ratio (sr.) Is the prop ortion
between the numher of femalcs and
thc number of females plus males
per each generation (8). Therefore:
SI =
No. of females
No. of females + No. of males
determine scx ratios, each
was reared in thc lahoratory
using the method of Saunders (7)
adapted to this study. To determine
seasonal variations of !iCX ratios,
systematic sampling of adults with an
automatic J ohnson & Taylor suction
trap was used (4). Finally sex detel'mination of adults of the different
species was made using characteristics
of the genitalia.
To
!
r
~;pecies
The number of generations. The
number o{ generations per year was
calculated hased on the life span per
generation in the laboratory (8, 9).
_ _ _j
The number of descendants per
female. T he relationship between
birth ra tes an d death rales determined
in the past (9) indicated the egg and
adult stages to he the most seriously
menaced in mortality. From experi·
ence in recent years, it seems that this
mortality occurs as a consequence of
:defective techniques in the laboratory
rearing of midges. In nature and when
rearing of midges starts from 1arvae
obtaincd in the field, thc recovery
of the adults is almost total. Thc number of larvae per gcneration, used
for the calculation of the number of
desr.endants, gives a safe estimate.
Reproductive potential (Rp). Is thc .
speed at which an individual is ahle
to reproducc itself (8). It is dependent
on the sex ratio (sr)., on thc number
of descendants (d), and the numher o.f
generations (n). Therefore :
Rp =
(!ir x
d) 0
•
Biotic potential (Bp) . Is the inheren t capacity of thc individual to
reproduce and survive itself, in otbcr
words, capacity to increa~in numbcrs
(8). This depends on the Reproductivc
Potcntial (Rp) and the F:nvironmenlal
Resistance (Er).
63
Therefore, the hiotic p oten tial (Bp)
of an insect can be calculated with the
following equation:
Bp •
~(
No. of femal~
:'\
\_1 No. of females +No. of males-)
xd
)n - Ez
The environmental resístance (Er).
ls the integration of physical and
biotic f.actors which limit the growth
of the·· insect population (8). ln the
equation it represents the number of
individuais dead in the time considered.
This numbcr · divided by the number
of insects ínitially available, gives
an indication of the mortality rate
of the species under study.
In the present work, detennination
of environmental resistance was limited to the listing for organisms found
causing m ortalities of midges in laboratocy and field conditions.
RESULTS AND DISCUSSION
Sex ratio (sr). Results on the nurn·
ber of female and mate adults obtained
in the laboratory ,· and their spr.ciííc
sex rattOS (Tahlc 1), indicates that
F. vic. Lepidohelea sp. 1 (O.H6),
spatulifera (0.77), blantoni (0.75),
fuliginosa (0.71), poulaineae (0.67)
and genualis (0.56), showed sex ratio
values that usually occurred a little
bit above the expected 0.50 sex ratio
for any a nimal species.
Rev. Theobroma (Brasil} 8:61 · 71. 1978
Sorio
64
Laboratory rearing o{ Forcipomyia 11pp.
Table 1 - Sex ratio of Forcipomyia adults captured for biological studíes.
1 o s e c t
Fema les
Forcipomyin (Euprcjoannisia ) spaéulifera Saunders
F. (Euprojoarmisia) btantoni Soria and Bystrak
F. (l?oMi'(Jomyia) ge>11<ali11 (L.oew)
F. (l?oMipomyia) near poulain~ae Mac~i e
F. (MicrohetcaJ fuliginosa (l'!eige n)
F. vi c. (LepidOhoZeà) sp. 1
Results of the variaúons of adult
sex ratios throughout thc year (Ta·
ble 2) indicate a variability that
changes from species to species. A
striking example of seasonal variation
in the sex ra tios· occured in F. (Euprojoannisia) sensu strito. This
species at the beginning of thr.
Males
Sex r.ati o
318
o. 77
62
21
0.75
29
23
0.56
2
' I
47
1090
113
6
There is a limitation in the conclusions related to sex ratios in Table l.
Calculations are based on the adults
obtained from manual field collections
where there is always the risk. of
hiased collection favoring females of
some species. A parallel systematic
sample using a Johnson & Taylor
automatic suction trap largely avoided
the risk of bias (Table 2). T his variation in records o f sex ratios indicates
that more information in this area
should be . accumulated to give ac·
curate estimates of reproduction potentials.
I
I
7,
0.67
0.71
0.86
year (January ) had a sex ratio of
1.00, whereas at the end of the
year (November) it was 0.38.
The males outnumhered the {emales at the enà of the year. This
sort of variation also oceurs in
dosely related species of Culicoides
as indicated hy Linley anà Hinds (6).
Table 2 - Seasonal variation in the sex ratios of Forcipomyia (Euprojoannisia} and Forcípomyw (Forcipomyia} under field conditions.
E
u p r
·~
J o a n n i. s
·i a
Forcipomyia.
Da t a
Fe,.,le
o
Males
1973 J a,.. ,
3
Fcb.
o
Mar.
Apr
s
o
o
o
o
o
12
2
19?2 Nov.
De c .
Sex ratio
l'em.ale
Males
1.00
l
o
1.00
Sex ratio
o
0. 92
1l
2
o
l. OO
1.00
19
2
0.90
0.66
53
3
0.95
0.97
0.68
0.68
110
23
0.63
190
lOS
159
34
0.64
0 . 82
May
llS
4
Jun.
J ul.
Aug.
171
61
136
40
65
26
O. S9
10
Sep.
46
16
o. 72
11
3
2
o. 85
Oct.
32
22
0.59
47
3
0.94
Nov.
lO
16
0.38
22
4
0.85
o._~c.
o
o
35
10
o. 78
1974 Jan.
f)
o
R.ev. Theobromo (Brasil) 8:61 • 71. 1978
20
4'Z
o. 7'1
0.48
(.tt,.~:
J
The munber of generations. Results
(fablr. 3) of the potential number of
generations per year indicated higher
values for F. vic. Lepidohelea sp. 1
(13 generations/year) whereas the
mínimum values were observed for
genualis, (8/yt;ar). Species that have
particular economic value such as
blantoní and t>patulifera indicated
10 and 9 generationf/year respectively.
This is important from a practical
65
stand point, because it favours quick
reproduction of these insects in nature.
The number of descendents per
female. Results (Tahle 4) indicated
h ígher values (24, 22 and 17) for
genualis, F. vic. Lepidohelea sp. 1
andpoulaineae. The pollinating species
F. (E.) spatulifera and blantoni, on the
other hand, h ad a smaller numher of
descendants (11 and 12, respectively)
per female in the laboratory. Ali these
values have relevance in the final
computation of the reproductive potential, as shown in the respective
paragraph.
lt was not possible to obtain descendants from fuliginosa: hecause eggs
ovoposited nt;ver hatched. It was at·
tributed to reprodu c tive habits o f these
insects, different from the ones dem·
onstrated in Tabte 4.
The reproductive potential. Results
(Table 5) indicated that the repro·
ductive potentials for blantoni (34.87
Table 3 - Estimate of the potentíal number of genefations per year based on the life
span egg-egg of the commonest Forcípomy ia spp. midges. Af ter Soria and Wirth, 1975.
t~
(
Li.fe span
egg-egg
( No. days)
I
S p e c i e s
.I .
foroipomyia (Euprojoannisia ) spatulife~ Saunders
F. (Euprojoannisia) b ~ntoní Soría and Bystrak
F. (Foroipomyia) genualis (Loew)
F. (Foroipomyia) near poulaineae Macfie
F. vi' (Lepidohelea) sp. 1
Number of
generations
per year
37
34
10
41
a
9
38
9
26
13
Rev. Theobroma (Brasil) 8:61- 71. 1978
~
Soria
66
._ ... ," '
Tablc 4 - The number of descende ~t~: fourth instar Forcípomyta larvae obtained from
one ..•ertilefemalc undCI laboratory condtttons.
Ave rage number
descendents
of sa111ph
(No. of fema l es)
F. (8vproJoannisiaJ opatvlifera Saundcrs
11
35
F. {tvpl'Ojoarmisia) bla>rtoni Sori a al'd By str~k
12
7
r.
24
18
(F'orcÍ.(>O"'!!1'.a) g6nualio (Loew)
F. ( F'orcipomyía! n~•r poulainea/1 Macf i e
r. vic. Lepidohetea •P· I
r. (Miorohcl~u) fU~iginosa (Meigen)
X
Si u
w B midgea/year) and for spatulifera
(22.43 x 107 m idges/ycar) are high
enough to guarantee p len ty of rnidges
for pollination, if se<:ondary limitíng
factors do not appear in the environment. In reality, limiti ng fac tors for
reproduction are always present as
will be demonstrated in the next
paragraph.
The repro ductivc pote ntials for F.
vic. Lepidohelea sp. 1 was 39.8 1 x
1014, for poulaineae w as 32,26 x
w10 and for genualis was 10.39 X
17
22
1
o
20
108. Thcsc species are non pollinating
ones.
The biotic poten tial a:nd environmental resistance. The rn ites Tyro-
phagus putrescentiae, the nematodes
Aphelenchoides sp. and severa! entomophagous fungi were found damaging immature stages of Forcipomy ia
midges in lahoratory conditions (12).
Un der field con ditions, ou the other
hand, the an ts Solenopsis sp. (Formicidae, Hymenopttira) and some s~iders
Ta ble S - The reproductive potential: expected nurnbers of midges per year sta.ttíng
flom one fertile f em ale after continuous generation under laboratory conditions.
Mi d g e s
Forcipcnryia (Eupo{.ojoannitJ ü r) O[ia tu Zi {o '!'a Saunders
F. (Euprojoannisia ) b~antoni So ria and Bys trak
F. (Foroipomyia) genuaZio (Loew )
F. f F'orcipomyiaJ ne a r pou l a i Mae Ma c fi e
F. v i c . ~epidohelea s p. 1
F'. (Mof.crohelea) .fUtigiMHa (Mtdgen)
Rev. Theobroma (Brant) 8:61 . 71. 19 78
.. t·
Amount of mi dges
expectecJ
22.43
34.87
10.89
32.:.16
39.8 1
X
10 7
X
108
103
1010
X
10 14
X
X
4·
<.~·
·~
'
•
Laboratory rcaring of Forcipomyia spp,
(Arachnidae) were observed to prey
on ali stages of Forcipomy ia (Table
6). The · suppression and degree of
damage of a midge population, caused
by the combined a<:tion of thcse
organisms, has not heen quantified.
Ficld records give an estimated damage
of more than 300~ of the population
per gcneration.
Due to the fact that midge population growth is controlled by the
relationship bet ween birth and death
rates (1, 2), a mass rearing program
will be ahle to succeed if death rutcs
are reduced to minimum leveis.
Precise information of m idge death
rates is neces.<;ary however to deter·
mine how much of the population
is being lost hecausc of the action of
natural enemies. Numerical values
for the biotic potential can then be
safely calculated ..
Since biotic factors are classically
considered density dependent factors,
biotic limiting factors may be active in
diVerse form s depen ding on p articular
círcumstances of space and time. The
67
action of contaminan t mites on aging
laboratory cultures, for example, ís a
clear example of density depending
factors aifecting reproductive potential of midges, as indicated in Table 7.
DetermiJtation of variation of populations of Tyrophagus putrescentiae,
according to the m aterial u.!!éd as
source o f inoculum for cultures for
Forcipomyia feeding (Table 7) indicated for example, that cultures using
ro tten p o ds facilited more the contamination of acari (6/cm 2), t.han inoculation with moss material (4/cm2) .
More researc h is therefore needed
to o btain a more precise determination
of t.he biotic potentialo o f the midges.
Physical factors, such as climatc,
among other density independent
factors, also deserve paramount consideration. Information on population
dynamics oi Forcipomyio midges
indiu te that water hudgct an d heat
hudget f.actors interact most closely
with m idge populations in field
condition s (10, 11).
Table 6 _ Organisms found causing mortality of Forcipomy ia midges by predation
and/or parasitism in laboratory and field conditiohs.
Sta~
Organi s m
yYrophaguc putrP.scentiae (Acati na, Arachnida)
Solenops i e ap. ( Formicidae , HymGnopt~ ra)
Spiders ( Arachnidae)
Entomofagous f ungi
Aphetenchoides sp . (Aphelinchoididae , Nematoda)
of
host
Luva
Pupa
X
X
X
"
X
X
X
X
Egg
Advl t
X
X
X
Rev. Theobroma {Brasil) 8:61 · 71. 1978
Soria
68
Laboratory rearing of Forcipomyia spp.
Tale 7 - Populations of mites Tyrophagus putrecentiae per c.:m2 occuring on the surface of malt-agar media inoculated with several mícroorganísms for feedíng immatures of
Forcipomyia mídges in the laboratory.
Petri dish
Moss
6. Mass rearing techniques of poiHnating species seem to be highly
promising to program colonization
and/or inundation of midges in the
field for practical purposes.
Sources of inoculum
Rotten pods
Leaf mat
1st
9
6
9
2nd
4
6
6
3rd
4
4
3
4th
3
11
3
5th
3
1
3
6th
3
10
7
Mean
4
6
5
7. Programming inseet release for col·
69
onization and/ or inundation purpose in the field should be based
on the exact measurement of the
population deerease due to the
occurrenee of parasites, pathogcns
and predatorst which will finally
determine the biotic potentials
of these midges.
ACKNOWLEDGEMENTS
I wish to thank Agr.-Eng. Pedrito Silva, Drs. Forbes Bentoo, Max de Menezes and Kamal El-Kadí and M. Sei. G. Smith Figueroa for kind revision of thc
manuscript. Thanks are given also to Mr. Florisvaldo Andrade Galvão, Mr. Waldeck M. de Olveira and Mr. Arlindo Nepomuceno for field and laboratory help.
LITERATURE CITED
CONCLUSIONS
L The reproductive potentials of the
polllnating species blantoni and
spatulifera are high> due mainly
to the number of generations
peryear.
2. The reproductive potential values
corresponding to the non pollínating species such as poulaineae and
ap. l near Lepidohelea were as high
as the values obaerved for the pollinating species.
3. The number of descendents per
female/ generation seems to contrihute a great deal for the high values
of reproductive potential in sp. 1
Rev. Theobroma (Brasil) 8:61- 71. 1978
L ALLEE, W. C. et ai. Principies of animal ecology. Philadelphia, W. B. Saun-
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2. ANDREWARTHA, H. G. and BIRCII, L. C. The distribution and abundance of animais. Chicago, Thc University of Chicago Press, 1954.
4. The biotic potentials for the species
studied were not yet dctermined,
because of the lack of quantification o f mortality values due maínly
to predation and parasítism. From
field observations, however, it was
estimated to be not less than a
30% of the values observed in the
reproductive potentials.
782p.
3. HERNANDEZ, j. lnsect pollination of cocoa (Theobroma cacao L.) in
Costa Rica. Ph.D. Thesis. !\lailison, University of Wisconsin, 1965.
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Kansas Entomological Socicty 47 (4) : 541-548. 1974.
5. For fuliginosa it was not possible
to determine the values of reproductive potential because of the
impossíbility of getting descendents
in laboratory conditions.
(•. LINLEY, j. R. and HlNDS, M. J. Sea5onal ehangesin sizc, female fecundity
and male potcncy in Culicoídes melleus (Diptera, Ceratopogonidae).
joumal of Medicai Entomology I ;j (2): 151-156. 1976.
. .
.~-,·;
'
.>;
..
' ...''·
:···
Rev. Theobroma (Brasil) 8:61 · 71. 1978
71
Soria
Laboratory rearing o[ Forcipomyia spp.
7. SAUNDE RS, L. G. Methods for studying Forcipomyia midges (Diptera,
Ceratopogonidae) with special reference t o cocoa pollinating specíes.
Canadian JournaJ of Zoology 37: 33-51. 1959.
"
reprodutivo, foram utilizado:' o,; métodos já consagrados para outros insetos, de
a<·ordó eorn a li ter a tura.
70
Os resultados índit·uram valorr,; altos de potencial reprodutivo para as espécies
não polinizadores F genualis, poulaineae e F. vic. L epidohelea sp: l. Os v al~ rcs
do potenciaJ reprodu tivo para as espécies polinizadoras b~ntom e spa~lifera
(i34.H7 x 1oS e 22.4:! x 107, respectivamente) foram cons1dcrado~ s~f•c•entes
poru prevt.:r boas pos10ihilidades de criação em massa das mesma~; obJetivando as
finalidades tlc colonização e/ou inundação sob condições de campo. Os valores
numéricos de potencial bió tico não foram , todavia, determinados em virtude da
falta de -quantificação dos níveis populacionais eliminados pela ação depredadores parasitas e patógenos sob condições naturais e laboratoriais.
8. SILVEIRA NETO, S. et ai. ManuaJ de ecologia dos insetos. Piracicaba,
Ceres, 1976. 4 19 p.
9. SORIA, S. de]. Tabelas etárias dos polinizadores do cacaueiro Forcipomyia
spp. (Dip tera, Ceratopogonídae) em condições de laboratório. Revista Theobroma (Brasil) 6: 5-13. 1976.
1O.
. Dinâmica populacional de Forcipomyia spp. (Dipte ra, Cera·
n a Bahia, Brasil. 2. Variáveis bióticas relacionadas com
a polinização do cacaueiro. R evista Theobroma (Brasil) 7: 19-33.
topogoni da~
Conclui-se que a criação em massa de spatulifera, blantoni e outras mosquinhas Forcipomyio. é uma técnica bastante promissora, devido à sua rápida reprodução observada n esta pesquisa.
1977.
11.
. Dinâmica populacional de Forcipomyia spp. (Diptera, Cera·
topogonidae) n a Bahia, Brasil. 3. Variáveis climáticas relacionadas
com a polinização do cacaueiro. Revista Theobroma (Brasil) 7:
''
69-84. 1977.
12. - - - - - . and WIRTH, W. W. Ciclos de vida dos polinizadores do cacaueiro Forcipomyia spp. (Diptera, Ceratopogonidae) e algumas anotações sobre o comportamento das larvas no laboratório.
Theobroma (Brasil) 5(4) : 3-22. 1975.
Revista
RESUMO
~ f·
-·
Criação de Mosquinhas Forcip omyia spp.
(Diptera, Ceratopogonidae) em laboratório:
2. Determinação dos Potenciais Biótico e Reprodutivo,
Ensaios Preliminares.
A finalidade deste trabalho foi de terminar os potenciais biótico e reprodutivo
das sçguintes espécies: Forcipomyia (Euprojoannisia) spatulifera Saundcrs, F.
(E.) blantoni Soria e Bystrak, F. ( Forcipomyia) genualis (Loew), F. (F.) poulai·
neae Macfie, F. vic. Lepidohelea sp. 1 e F. (Microhelea) fuliginosa (Meigen), sob
condições de laboratório. Para criar as mosquinhas foi utilizado o método de
Saunders, adaptado para o presente trabalho. Para medir os potenciais biótico c
· Reli. 11zeobroma (Brasil) 8:61 · 71. 1978
Rev. TheobrorTIIl (Brasil) 8:61 · 71. 1978
EFEITO DA APLICAÇÃO DE CALCÁRIO E FÓSFORO
NO CRESCIMENTO DE PLÃNTULAS DE CACAU
EM CASA DE VEGETAÇÃO
Francisco I. Morais *
Charles J. L. Santana"*
M. Bernadeth M. Santana * *
ABSTRACT
Effect of Lime and Phosphorus Appl ication
on the Growth of Cacao Seedl ings
Cacao seedlings grown under greenhousc conditions on an acid soil (Vargito
- Typic Tropud'ult) were submíted to five leveis of lime (0, 15, 25, 80 and 100%
of lhe amount requíred to reach pH 6.4) and three leveis of phosphorus (0, 20
and 100 ppm). Ali the plants rcccived an uniform dosage of nitrogen, potassíum,
magnesium, sulfur and micronutrients (Fe, Cu, Mn, Zn ano Bo).
Li(ning increased yieid of cacao when the AI saturation was greater than 50%,
this effecl being enhanced by P fertilÍZation. On soil sampies with AI Iess than
50%, P application was more effcctive than líme in íncreasing growth of cacao
seedlings.
Growth response to lirning took place up to the poínt of elimination of exchangeable AI (25% of thc amount of lime required to reach pH 6 .4) after wh ích a
significant reductíon occurred due to micconutríent deficiencies, especiaUy zinc.
Recebido para publicação em 1? de março, 1978, e em forma revisada em 8 de novembro,
1978.
• PhD., Divisã"o de Gcociênc.ias (DIGEO), Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC), Caixa
Postal 7, 45.600 - Itabuna, Bahia, BrasJI.
** M.S., DIGEO, CEPEC.
73
Rev. Theobroma (Brasil) 8,·73- 85. 1978
Morai~
74
INTRODUÇÃO
A acidez do solo é um problema
associado com a pr.;sença de hidrogênio e alumínio ~m forma trocável. O
alumínio, em cortcentração tó xica, afeta o crescimento da:;; plantas cultivadas, limitando o desenvolvimento do
sistema radicular e, ~m consequência,
a absorção de água e nutrientes do solo
(5, 8, 10, 19). Os efeitos dcprimentco
do alumínio oolúvcl no crescirnento do
cacaueiro foram demonstrados por Miranda ~ Dias (12) e Santana, Cabala e
Miranda (15).
A calagem, práli.;a recomendada
para o controle da acidez do solo, tem
sido tradicionalmente efetuada com a
finalidade de .-Jcvar o pH do solo para
uma faixa próxima à neutralidade, geralmente 6,5 a 7,0 (3). Admite-se que,
desta forma, fatores tais como a baixa
saturação d~ bases, a fixação de fósforo e a toxicídade devida ao alumínio
e manganês sejam eliminados ou favoravelmente influenciados. No entanto,
diversos investigadores mostraram que
a utilização deste critério em solos de
regiões tropicais provoca efeitos negativoo na produção dos cte.ltivos agrícola~:~, consistentes corn uma defidl!.ncia de micronutrienteo (1 4, 20) ( lU diminuição na disponibilidade de P
(6, 9).
A recomendação da c.alugem baseada na quantidade de alumínio extraído
por saf não tamponado, sugerida por
Coleman, Weed c McCraken (4), aparece, deste modo, como uma alternaRev. Theobroma (Brasil) 8:73- 85. 1978
Aplicação de calcário e fósforo em cacau
Santana e Santana
tíva mais racional para o controle da
acide-.t, de solos de regiões tropicais. O
alumínio é o cation predominante c
principal responsável pela toxicidade
de solos ácidos (13, 19). Ademais, a
precipitação do alumínio trocáv~l se
procesBa quando o pH do solo atinge a
faixa entre 5,0 e 5,5_(10), situando-se
este limite entre as respostas positivas
e negativas dat; culturas à incorporação
de calcário.
nave1s de capacidade de troea de
cations (CTC), alumínio trocável e índice de saturação de alumínio (Quadro 1).
Embora a acidez do solo e a deficiência de fósforo constitu<llll os principais fatores que limitam o crescimento
e produção do cacaueiro na Bahia (I,
12), nenhum estudo foi realizado sobre a influência da calagem na dispo. nihilidade de P e outros nutrientes em
solos regionais. Não são conhecidos,
bmbém, resultados experimentais que
comprovem qual o método mais adequado para estimar a necessidade de
calagem para o cacaueiro.
Este trabalho teve por objetivos: i)
dctenninar o efeito da aplicação de
calcário e fósforo no crescimento de
plântulas de cacau; e ii) selecionar um
método adequado para estimar a necessidade de calagem do cacau eiro.
MATERIAJS E MÉTODOS
O expedrncnto foi realizado em casa de vegetação, uliluando-s~ solo da
unidade Vargito, pühre em fósforo,
cla;;sificado <:orno Typic Tropodult
(1 B) de acordo com a 731 aprüxirnação
amcrieana. As amostras do solo foram
selecionadas para abrang~r valores va-
.··
Plântulas d.e (·ar au da variedade
Catongo, wltivada:; (~rn vasos plásticos
r ont~ndo 3 k(! •k ,;olo . foram subrne ti•la,; a rim·o do,;t:; 1k r. nkárío e trê:; de
fósforo. O e:;qucnta experimental foi
em parcdall t~ubdividida::;, com c.in<'o
rcpeliçõcs. A cala~m foi efetuada pelo método .SI\:11' ( 17) nat:< dooagcm; de
O; 15; 2.5·, 80 e 100% d~ quantidad('
nece::isâria de calcário para elevar o pll
do solo pora 6,4 (Quadro l). Os níveif'
de 15 e 25% de t•.alagl'm eorrespondcm a 1,0 e 1,5 vezes a quantidade de
alumínio trocável do solo. A aplicação
de fósforo foi detenninada em função
das características de fixação de P, empregando-se quantidades que elevaram
o P •la wlu\'.ão do solo para 0,14
(20 ppm P) e 0,90 pprn (100 ppm P) e
uma testemunha sem fósforo(Figura 1) .
O solo, antes de cultivado, foi homogeneizado com calcário e incubado
durante 4 semanas, recebendo, em seguida, os tratamentos à base de fósforo
e outros elementos. Todas as parcelas
foram adubadas com 100 ppm de N,
100 ppm de K, 27 ppm de S, 30 pprn
de Mg, 5 ppm de Fe e 1 ppm de Zn,
Mn,Cue Bo.
·
Seis meses após a semeadura, as
plântulas de cacau foram colhidas,
oportunidade em que foi realizada
uma amostragem de solo, raízes e folhas para análise de laboratório. Amo&-
75
tras do solo foram também coletadatl
ao término do período de incuhação.
A análi&e química de raízes e folha,;
do cacaur,iro foi realizada de acordo
com a metodologia descrita por
Chapman c Pratt (2)- A caracterização
do solo quanto a textura, carbono orgânico, bases, pH e micronutríentes
(Zn, Bo, F e e Mn) foi efetuada por
mÚodos utilizados no laboratório da
Divisão de GeociênciasdoCEPEC(16).
A acidez trocável (H + AI) foi deterrhinada pela técnica desenvolvida por
Yuan e Fiskell (21)- A CTC efetiva do
solo (oi obtida pela sorna de bases trocáveis com a acidez extraída por solução de KCI (4). O incremento no teor
de cálcio trocável do solo (L:\Ca), após
a ea1agem, foi considerado como acidez total neutralizada, sendo a neutralização da acidez trocável ava1iada peJa
diferença entre alumínio existente antes e depois da ca1agem (Ml). A fíx ação de P no solo foi determinada segundo o método de Fox e Kamprath (7).
RESULTADOS
A Figura 2 mostra os efeitos da calagern e da aplicação de fósforo no
crescimento do cacaueiro. A adição de
ca1cário provocou incrementos significativos (P < 0,01) na produção de biomassa de plântulas de cacau quando o
índice de saturação de alumínio (AI%)
do solo foi maior do que 50% (solos 4
e 5), sendo este efeito intensificado em
presença de fósforo. Nas amostras com
AI inferior a 500A., a adubação fosfataRev. Theobroma (Brasil) 8:73 • 85. 1978
;,:,
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Quadro J
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Características gerais do solo+
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,.., acaueua a Bahia.
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cacaueiro do que a calagem, não se verificando diferenças significativas entre
as doses de P empregadas.
Nas amostras do solo que apresentaram respostas do cacaueiro à aplicação
de calcário a melhor dose do corretivo
situou-se em tomo de 25% da necessi·
dade determinada pelo método SMP
(Figura 2). Doses superiores a essa
quantidade retardaram o crescimento
das plântulas de cacau, provocando deficiências de micronutrientcs, especial·
mente zinco, em quase todos os solos
utilizados no experimento (Figuras
2 e 3).
O efeito da calagem nas propriedades
químicas do solo e na absorção de nutrientes pelo cacaueiro está sumarizado
no Quadro 2 e Figura 4. Durante o período experimental, a calagem não ocasionou modificações nos teores de
carbono, nitrogênio, potássio, magnésio e micronutrientes (F e, Cu e Bo) do
solo e, portanto, os dados obtidos não
são apresentados.
A aplicação de doses crescentes do
calcário neutralizou progressivamente
o alumínio trocável e elevou o pH do
solo para os valores esperados de 6,3 e
6,5. Deve-se notar que as menores
quantidades do corretivo reagiram
principalmente com o alu mínio e as
doses mais altas com a acidez não trocável do solo. A dosagem equivalente a
25% da necessidade determinada pelo
método SMP neutralizou quantidades
aproximadamente iguais (Ml/ 6Ca =
0,58) de alumínio e acidez não trocável (Quadro 2).
A calagem aumentou o teor de
cálcio e reduziu os níveis de zinco e
manganês do solo e de folhas e raízes
do cacaueiro, em função das doses
aplicadas. O maior acréscimo no nível
de cálcio ocorreu entre as doses de 25
e 80% da necessidade de calagem
determinada pelo método SMP, que
correspondeu aos maiores decréscimos
nos teores de zinco e manganês (Figura
4a, c e d). O fósforo, no solo e nas
raízes das plântulas, apresentou pequenos decréscimos devidos à adição
de doses crescentes de calcário, não se
verificando influência desta prática no
teor de P em folhas do cacaueiro. A
adubação fosfatada incrementou o
teor de P tanto no solo como em
folhas e raízes das plântulas de cacau
(Figura 4d).
DISCUSSÃO
E CONCLUSÕES
Tanto a acidez quanto a deficiência
de fósforo limitaram o desenvolvimento do cacaueiro no solo estudado, verificando-se uma interação calagem x
fósforo em função do índice de saturação de alumínio (Al%). Nas amostras
com AI maior do que 50%, o cresci:ment<5 máximo do cacaueiro, medido
em termos de produção de biomassa,
foi obtido na dosagem de 25% da necessidade de calagem para elevar o pH
do solo para 6,4 (SMP), especialmente
quando em presença de P (Figura 2).
A 1:..elhor dosagem do corretivo, quimicamente equivalente a I ,5 vezes o
teor trocável de AI, neutralizou cerca
Rev. Theobroma (Brasil) 8:73 · 85. 1978
Rev. Theobroma (Brasil) 8:73- 8S. 1978
80
Morais, Santana e Santana
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função de doses crescentes de calcário. C =-doses do conetivo (O 15 25 80 e 100% da ne·
cessidade de calagem pelo método SMP); P1 =Oppm P, p 2
p~m p ~100 pprn P.
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P,
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· Figura 4 - Efeitos da calagern no teor de Ca, P, Zn e Mn do solo e em tecidos do cacaueiro (as barras verticais mostram a dispersão dos dados analÍticos).
Rev. Theobro11111 (Brasil} 8:73 · 85. 1978
Re11. Theobro11111 (Brasil} 8:73 • 85. 1978
Aplicação de calcário e fósforo em cacau ·
Morais, Santana e Santana
82
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de 80% do alumínio do ;;olo (Quadro
2). Kamprath (lO) afirm a que a aplicação de calcário baseada no alumínio
trocávcl do solo é a melhor alternativa
pura solos de regiões tropicais·. Nas amostras com AI% menor do que 50%,
a adição de fósforo na tlosagem de
20 ppm de P (90 kg/ha P20 5) o<:asionou maior inr.remento de mas.<>a das
plântulas de cacau do que a calugcm
(Figura 2). Embora os dados não lcnham sido mostrados, a aplicação de P
não modificou o teor de alumínio trocável do solo. Em ambos os casos., a adubação fosfatada aumentou o teor de
P no solo e em tecidos do cacaueiro
demonstrando que os resultados da interação calagem x fósforo se devem à
neútralização do alumínio tóxico e
maior suprimento de P, nos solos com
AJ superior a 50%, e apenas ao maior
~;uprimento de P nos demais solos.
Na maioria das amostras do solo, a
incorporação de calcário em quantidades superiores a 25% da necest:~id a-
83
de determinada pelo método SMP
(igu ais ou superiores a 80% SMP) inibiu o desenvolvimento do cacaueiro.
Comparação dos dados ilustrados nas
Figuras 2 e 4 indica que o decréscimo
observado na j)rodução de biomassa
das plântulas de cacau coinddiu com
uma climinuição na absorção de manganês e, principalmente, zinco. A deficiência de Mn e Zn se manifestou quando o nível desses elementos nas folhas
do cacaueiro decresceu para valores
inferiores a 1000 e 70 ppm, respcctivam cnle, que equivalem a uma quantidade menor do que 5 ppm no solo
(Figura 2). Loué (11), na Costa do
\'larfim, em~ontrou teores variáveis de
zinco entre 20 e 120 ppm e de manganês entre 192 e 528 ppm ern folhas
normais de plântulas de cacau. Sanchez
e Kam prath (14) e Wear (20) também
encontraram efeitos depressivos da
sobrecalagem do solo na produção de
alguns cultivos agrícolas devidos à deficiência de micronutrientes.
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RESUMO
10. KAMPRATH, E.J. Exchangeahle aluminum as a criterion for liming leached
11. LOUÉ, A. A stu dy. of nutrient deprivation and deficiencies in the caeao
tree. I. Study of deprivation of individual nutrients in cacao seedlings grown in artificial media. Fertilité 14:4- 41. 1962.
85
t
tendo 5 kg de solo, foram submetidas a cinco doses de ealcário e três de fósforo.
O solo usado pertence à unidade V argito, classificado como Typic TropuduJt de
acordo com a 7a. aproximação americana. A calagem foi efetuada com base na
quantidade necessária para elevar o pH do solo para 6,4 (método SMP). Todas as
parcelas foram adubadas com 100 ppm de N, 100 ppm de K, 27 ppm de S,
30 ppm de M~, 5 ppm de F e e 1 ppm de Z n, Mn, Cu e Bo.
A acidez do solo e a deficiência de fósforo limitaram o crescimento do cacaueiro no solo estudado, verificando-se uma interação entre estes fatores em
função da saturação de alumínio. A calagem provocou acréscimos significativos
(P 0 ,01) na produção de biomassa do cacaueiro quando~ AI foi maior do que
50%, sendo este efeito mais pronunciado na presença de fosforo. Nas amostras
com AI menor do que 50%, a aplicação de fósforo ocasionou maior incremento
de biomassa das plântulas de cacau do que a culagem.
Na maioria dot~ casos, a incorporação de calcário em quantidades superiores a
25% da necessidade determinada pelo método SMP ocasionou distúrbios nutri·
cionais no cacaueiro,. que se manifestaram por crescimento retardado e aparecimento de sintomas visuais de deficiências de micronutrientes, especialmente .J,..
zinco.
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Rev. Theobroma (Bragi/) 8:73- 85. 1978
ISSN 0370-7962
v. 8
.lulho - $etembro 1978
N. 3
CONTEÚDO
L Influência de. puiHrização total e seletiva sobre a dil"lríbui\·âo
de formigas e.m uma fazenda de cacau .no Oe;;te Afríeano.
J.D. Majer.
2. Efeito de um anlitranspirante (MOBILEAF) sobre a tran~pim­
ção de muda!' do eaeaueiro (Theobroma cacao L.). J.M.P. Lima Fillio e R. Alvim.
t> pH ótimo!:' de ínvertase das sementes do Theobroma cacao 1.. A.S. Lopez, D.W. Lehrian e L.V. Lehrian.
87
95 ·
3. Temperatura
~05
NOTA
Limitações ao u:-;o tio m,;todo colorimétrico para determína~;lo
da intensídadt' th' t'ontaminação de fumaça em amêndoa~ tle
cacau. P.R.F. Berbert e J.M. Borges.
ll3
THE INFLUENCE OF BLANKET
ANO SELECTIVE SPRAYING ON ANT DISTRIBUTION
IN A WEST AFRICAN COCOA FARM
REVISTA THEOBROMA
v.
8
July -
September 1978
J. D. Majer *
No. 3
ABSTRACT
'
CONTENTS
1. 'l'he influence of hlanket and selective spraying on ant distri·
hution in a West African cocoa farm. J.D. Majer.
87
2. Effect o f an antitranspirant (MOBILEAF) on the transpiration
of cacao (Theobroma cacao L.) seedlings. J.M.P. Lima Filho
and R. Alvim.
3. Optimum temperature and pH of invertase of the seeds of
Theobroma cacao L. A.S. Lopez, D.W. Lehrian and L.V.
Lehrian.
effect of blanket sprayl.ng trees with Baygon/Gammalin formulation and of selec·
tive spraying of ali trees except for those with O. longinoda nests.
By upsetting the competítíve balance, blanket spraying cncourages Cremat<r
gaster at the expense of reduced O. /onginoda and M. aculeatus dístribution and
abundance. Selective spraying deprcsses the O. longinoda population less and
leads to localized replacement of Crematogaster by t he more beneficiai ants.
95
105
NOTE
Limitations on the use of the colorimetric·method for determining smoke contaminatíon in cacao heans. P.R.F. Berbert
and J.M. Borges.
'
Observations on the effect of insectícides on the beneficiai ants, Oecophylla
longinoda (F.) and Macromischoides aculeatus (Mayr), and the less desirablc
Crematogaster spp. are reviewcd. A field trial was conducted to investigate the
l
Anti·capsid spraying of all trccs, apart from those supporting O. longinoda, is
suggested as part of an integratcd control scheme for coooa.
f.
I
113
;.··
INTRODUCTION
'The henefits of the ant Oecophylla
/onginoda (F.) to the welfarl:' of Wcst
African cocoa havc been pointt•d out
hy a number of workcrs as l'l'viewed
hy Leston (6). Additional illvt~stiga ·
tion by Arycetey (1) rcvealr.d that
another ant, Macromischoides ac.ulea·
tus (Mayr) was also of value. Cre11'UJtO·
gaster, the other main ant genus present, has been indited in the spread of
eocoa swollen shoot vírus disease (ll)
arul in blackpod, Phytophthora palmi·
vora (Butl.) 13utl. epidemiology (3).
In view of the value of ccrt.ain ant
specíes it is important to know what
effe<:t anti·capsid sprayíng has on thcír
abundance and distribution. Gerard (4)
found that carbaryl and fenitrothion
Reccívcd for pul.llication June 7, 1977 and in revised form January 2, 1979.
* Dcpartment of Zoology,
Univer~ity of Ghana, Legon, Ghana. Present address: Department
of Biology, western Austr.tlían lnstitute of Technology, Bentley,Western Australia, 6102.
87
L
Rev. Theobroma (Brasil) 8:87 · 93. 1978.
88
Maier
destroyed colonies oí O. longinoda
and M. aculeatus and Marchant (lO)
found that repeated high doses of
Arprocarb (Baygon) could depress
O. longinoda by 75% during a season
while having no effect on Crematogaster africana Mayr. Collingwood (2),
on the other hand, found that only
gamma BHC (Gammalin) had a signiíicantly depressing effect on O. longi-
noda.
Using a different approach, Leston
(5) scored the percentage o f trees with
O. longinoda nests in randomly selected farms in different r egions of
Ghana. He found low occurrences of
this ant in areas which had a history of
heavy spraying but up to 50% occupation of trees in high yielding areas
where little spraying had been undertaken. It remains uncertain whether
spraying caused the ohserved ant
distributions.
In view of these uncertain findings,
a field trial was performed to investigate the effects of t he Ghana Govemment's 1972 mass sprayiog scheme on
the ant fauna. Also, since Leston (5)
and Majer (8) have suggested integrat ed control schemes in which trees
supporting O. longinoda are omitted
from anti-capsid spraying, blanket and
selective spraying regimes were compared.
sity of Ghana at Kade (OO 55' W, 60
09' N). Three plots were selected for
their similarity of tree spacirig, canopy
density, topshade, tree age and variety,
and similar ratios of O. longinoda, M.
aculeatus and Crematogaster (A topogyne) species tree occupancy. The
plots measured 63 x 30m (20 x 10
tree rows) and were surrounded on
all sides by two rows of trees which
were suhjected to the sume treabnent
to avoid edge effects. The cocoa was
Amelonado variety planted in 1959 1960 under moderate topshade on a
3 x 3m spacing system.
Plots l (hlanket sprayed) and 2
(selectively sprayed) contaínedeolonies
of. C. depressa (Latr.) while Plot 3
(unsprayed control) contained C. clflriventris (Mayr). lt was not possible
to select plots with the same Cremato_gaster species.
The trees in each plot were scored
for presence or absence of O. Ionginoda apd Crernatogaster foragers and
numher of O. longinoda and M. aculeatus leaf nests.
The initial survey was performed
hetween 15th and 20th March 1972.
Ali Plot 2 trees supporting colonies of
O. longinoda were marked by tying u
palm frond around the tcunk.
METHOD
Selective anti-cupsid sprayings were
carried out as suggested hy Leston (5)
and Majer (8); that is omitting those
trees with O. longinoda nests.
The triat waà performed at the Agricultural Research Station ofthe Univer-
Spraying of Plots l and 2 was
performed on 22nd March using two
Rev. Theobroma (Braril) 8 :87 · 93. 1978.
Blanket and selective' spraying on cocoa
89
Solo knapsack motorised m.istblowers in the blanket and selectively sprayed
to apply a fonnulation of 30 ml Baygon plots.
and 60 ml Gammalin in 50 1 water/ha.
The number of C. depressa foraged
This formulation was used in the Gov- trees increased in Lhe blanket spraycd
ernment mass spraying scheme al- plot as thc ant. spread on to trees where
though it has since heen abandoned. M. aculeatus had been eliminated by
The treatment was completed between the insecticide. The trend reversetl as
0930-1030 hours.
M aculeatus recovered after spraying.
Each plot · was resurveyed al ap- Similar reductions were noted in the
proximately 15, 50 and 100 days after selectively sprayed plot although in
spraying in order to monitor changes contrast to eventll in the blanket
in ant distrihution and abundance. sprayed plot, the number of trccs
Only leaf nests found to contain ants foraged continued to drop during lhe
were recorded during the nest counts. entire observation pcriod.
lt ·should he noted that thc ailt
distribution and abundance dropped
RESULTS
slightly in the control plot during
the coursc of the observation period.
The trees foraged by O. longínoda, This was prohably a seasonal effect.
nested hy O. longinoda, by M. aculeatus and foraged by Crematogaster species. are shown in Figure 1 and are
DISCUSSION
expressed as percentages of prc-spray
date values.
The results should he viewed in the
There was an immediate and large tenns of an ant mosaíc in which the
drop in O. longtnoda foraged and blocks, or ant territories are partially
nested trees in the blanket sprayed mainta.ined b y interspecific compeplot. This drop contínued for abo~t tition (9). Reduction in competitive
50 days after which there was a_certam ability by factors such as spraying
amoont of recovery. Similar trends could lead to the spread of adjacert
were ohserved in tbe sd ectively sprayed species into the weakened ants terriplot although the initial reductions tory.
were not as great.
Both spraying regimes would tend
The reduction of trees nestcd by M.
to act selectively against species of
aculeatus was greater than the cor- ants nesting in the lowcr regions of
responding value for O. longlnoda al- the cocoa forest since there is a
though numbers started rcturning to
pre-spray leveis witbin 15 days of
spraying. A similar effcct was observed
limit to the spray height of thc mistblowers. The observed changes following blanket spraying tie in wíth
Rev. Theobroma (Brasil) 8:87- 93. 19 78.
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B/ank.et and selective spraying on cocoa
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aculeatus, which hoth nest in the cocoa
canopy, were reduccd in hoth distri·
but ion and abun dancc. C. depressa,
which tends to nest high up on shade
trees (7) was leos affccléd by the spray
and gained t erritory previously or..cupied hy the two íormer species.
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The observcd redu ction o f O. longi·
noda in the selectively sprayed plot
probably resulted from spray drifting
in to its territory. Nevertheless, this
sprny regime seemed t o he le::;s detri·
mentdl to O. longinoda and rnay have
altered the compeli tive balance so that
C. depressa was locaJly replaced hy O.
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changes resulted from a s;ingle spray
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prohahly enhance such effects and
might account for the low occurrcncc
of O. Ionginoda which Leston (5)
ohscrvf'.d in heavily sprayed cocoa
growing areas.
The long term reduction of C. depressa following a selective insecticidc
application suggests t hat Lcston 's (6)
and Majer 's (8) intcgrated control
schemes, which incorporate this type
of treutrnent, would be a feasible
method of cncouraging beneficiai anü;
to replacc th~ less useful Crematogaster spccies.
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Thesis. Legon , U n í'"l~rsi t y of Ghana. 1971.
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The author is grateful to Dr. A. Opoku and the Kade Management Board for
assistance with the spraying operation;,.
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l97ii.
r
I
Blanket and selective spraying on cocoa
93
dução na população de O. longinoda é menor quando é utilizada a pulverização
seletiva, promovendo conscquentemente a substituição localizada de Crematogaster por formigas mais benéficas.
A p~lverização de todas as árvores para combater os capsídeos, exceto daquelas que abrigam O. longinoda, é sugerida como parte de um esquema de controle
integrado para cacau.
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..
RESUMO
INFL,Ui!NCIA DE PULVERIZAÇÃO TOTAL E SELETIVA
SOBRE A DISTRIBUIÇAO DE FORMIGAS
EM UMA FAZENDA DE CACAU NO OESTE AFRICANO
Um ensaio de campo foi realizado com a finalidade de avaliar o efeito de inseticidas sobre as formigas benéficas Oecophyla longinoda (J:<'.), Macromischoides
aculeatus (Mayr), e a menos desejável Crematogaster spp. As pulverizações das
parcelas foram executadas com formulação de Baygon/Gammalin. Uma das par·
celas foi totalmente pulverizada, a outra recebeu um tratamento seletivo em que
todas a8 árvores foram pulverizadas exceto aquelas com O. longinoda, c a terceira
não foi pulverizada.
~
Ao alterar o balanço competitivo, a pulverização total favorece Crematogaster
pela redução na distribuição e abundância de O. longinoda eM aculeatus. AreRev. Theobroma (Brasil) 8:87- 93. 1978.
Re~.
........
Theobroina (Brasil) 8:8.7 ~ 93: 1978.
í
EFEITO DE UM ANTITRANSPIRANTE (MOBILEAF)
SOBRE A TRANSPIRAÇÃO DE MUDAS DO CACAUEIRO
(Theobroma cacao L.)
...;
ios~'Moacir Pinheiro Lima Filho"
Ronald A lvim ~*
ABSTRACT
Effect of an Antitranspirant (Mobileaf) on the Transpiration
of Cacao (Theobroma cacao L) Seedlings
A greenhouse study · was conducted in the area of Centro de Pesquisas do
Cacau, Itabuna, Bahia, from June to July, 1976, in order to estimate the efficiency of an antitranspirant (MOBILEAF) on the oontrol of transpíration of
young cacao plants (Theobroma cacao L.). Five concentrations were applied on
leaves of approximately 6 months old cacao plant~. This age was chosen because
it has been recommended as a suitable one for uansplanting seedtinis. lt was
found that concentrations of lO% and 20% reduced the rate of transpiratíon in
32.0% and 45.9%, respectively, although symptoms of tox.ícity were observed
on leaves of the seedlings treated with the higJter concentration.
INTRODUÇÃO
..,
Os efeitos adversos de períodos de
desequilíbrio hídrico são particularmente sérios por ocasião do transplan·
te·de mudas, nas ·espécie's em que esta
p~ática é recomendada.
A possibilidade de se reduzir temporariamente a transpiração das plântolas - com vários objetivos ou especificamente a fim de que o seu sistema
radicular tenha, após o transplante,
con'diÇê5es mais propiCiàs
se adaptar
ao novo ambiente ·e assim compensar
de
Recebido para publicação em 25 de julho, 1978, e em forma revisada em 5 de màrço, 1979.
• Estudante de pós-graduação, Convênio CEPLAC/UFBA
* • Ph.D., Centro de Pesquisas do Cacau, Caixa Postal 7, 45.600, ltabuna, Bahia, Brasil.
95
Rev. Theobroma (Brasil) 8: 95 · 103. 1978
Efe.íto de um antítransplrante.. ew. mudas de cacaueiro
96
Limo Filho e Alvim
Oantitranspirante"SPRUCESEAL"
adE-.quadamentc as perdas transpiratórias da folhagem - tem motivado mui- foi testado em plântulas de cacau por
tos investigadores. Alguns têm realiza· Olofinboba e Fawole (12), que condo estudos básicos sobre os efeitos de cluíram ser a concentração de 0,5%
inihidores metabólicos do mecanismo a mais adequada. Reduções da taxa
estomático como o acetato de fenil transpiratória da ordem de 38%
mercúrio e ácido abscísico (3, 9, 10 , foram obtidas nestas condições.
11, 16, 17, 18, 19, 20). Outros têm
O presente trabalho teve por objeavaliado a eficiência de substâncias cativo investigar o efeito do antitranspipa7.e~ de (Otmar películas w bre as forante " MOBILEAF" "' sobre a ahertura
lhas que diminuem as transpirações
e.t~tomútica e a transpiraÇão de plâncuticular e estomática, 8eja por refle- tulas de cacau, procurando-se escolher
xão da energia radiante incidente (2, 5, a concentração mais conveniente no
7 , 15) ou simplesmente pela imper· sentido de diminuir a taxa de mortalimeaoilização da folhagem e Canse· dade de mudas por ocatlião do transqüente proteção contra outros agente8 plante sob condições adversas.
externos que promovem a perda de
água para a atmosfera (8, 11). ReduMATERIAIS E MÊTODOS
ções da taxa de transpiração da ordem
de 40 a 50% têm sido encontrada8
(8,12, 14).
O ensaio foi realizado no Centro de
Pesquisas do Cacau, Itahttna, Bahia,
Poucos Jesuhado~ têm sido obtidos sob condições de casa de vegetação, no
para o cacaueiro (Theobroma cacao período de junho a julho de 1976.
L.), planta reconh~idamente sensível
Utilit.aram-se 120 plântulas
uma
à desidratação (1) e que é normalmen- mistura de h1bridos de cacau (Theote transplantada após 4 a 6 meses de broma. cac::o L.), originária de cruzaenviveirdmento.
mentos entre tipos Alto Amazônico,
Amelonado e Trinitário, c.om aproxiAJvim et aJ. (2), estudando o efeito madamente 6 meses de idade (idade
do emprego de tinta branca refletora recomendada como mais prop1c1a
sobre a folhngem de plântula.s, em con- ao transplante), cultivadas em sacos
dições de casa de vegetação, demons- de polietileno com capacidade p<tra 3
traram uma redução da t axa transpi· quilos de terriço. Essas mudas foram
ratória da ordem de 12,6 %, quando irrigadas previttmente durante 5 dias,
a face ventral, não estomática, das nos períodos da manhã e da ttlrde,
folhas, era pintada. Nest~ trabalho e divididas em seis grupos de 20
foi aínda observada uma queda de tem- plânlulas.
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peratura na face estomática das plantas
tratadas., em telaç.ão à te~temunha.
Rev. Theohroma (Brasil/ 8 : 95 • 103. 1978
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As plantas de cinco desses grupos
liveram sua part~- aér~a tratada 'P<H
imersão, durante 30 segundos, em so·
l\lç.ões aquosas do antitranspirante,
nas conceotrações de 1%, 2%, 5%.
10% e 20%. A parte aérea das plantas do sexto grupo foi imersa em 1\,aua.
Foram então estudados os seguintes
parâmetros fisiológicos :
1, Abertura relativa dos estômatos.
Estimada através de um porômetro
ventilado de resistência difusiva, modelo VP--1, fabricado por "Cayuga
Development" (lthaca, New Y oxk,
USA), uti)i7.ando-se folhas da mesma
idade, tomadas ao acaso nos diferenteS
tratamentos.
' '·
Preliminarmente foram efetuadas
medições horárias, com a finalidade
de se determinar o período de máxima
ahertura estomática. Esta foi encontrada entre as 9 e 10 horas, horário em
que as leituras passaram a ser tomadas,
em dias alternados, até o décimo dia.
Para se avaliar o tempo de ação do
antítraru;pirante, efetuaram-se ainda
mensurações da resistência estomática
30 dias após o início dos trabalhos.
2. Transpiração relativa. Estimada
através de método.. gravimétrico. Foram usadas cinco plantas para cada
tratamento, envolvendo-se previamente o seu sistema radicular em sacos
de polietileno, com as extremidades
firmemente amarradas à base do caule,
para evitar perda de ~a por evapora.ção na superfície do solo.
Determinou-se o peso inícial dt~ t:ad.a planta. Em seguida, a intervalos de
48 horas, durante dez dia,s, as plantas
foram -~esadas, adicionando-se a:os
vasos, a cada 2 dias, a quantidade de
água transpirada no período.
Ao final deste ensaio a~ mudas
foram dcsfol hada.s, aferindo-se, para o c!Ílculo das taxas de transpiração, a área foliar total de cada tratamento, com o auxílio de um aparelho "Aulomatic Area Meter", modelo A.AM- 5, fabricado por "Haya~;hi
1Denko Co. Ltd", Japão.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As Figuras 1 e 2 mostram as varia~ões da resistência estomática e oa
transpiração, no período de 10 dias
após a ap~ícação das diversas concentrações de MOBILEAF. Observa-se
que todas. elas exerceram influência
sobre esses dois parâmetros.
As resistências mai& altas foram
observadas nas concentrações de 20%
e l O% (Figura 3), correspondendo às
maiores reduções na transpiração (Figura 4). Analisando-se a Figura 5, verifica-se que essas concentrações reduúram a t ranspiração em 45,9% e
32,D%, respectivamente. Este fato
demonstra a efi ciência do antitranspirante MOBILEAF para plãntulas
de cacau cultivadas em caSa de veg~­
tação. A sua eúcácia, entretanto,
torna-se menor à medida que diminuem ü conc~ntrações. Oh~l0'1.1.·!ie,
assim, que as 'resistências mínimas
"' Fa"\>ticado pela "Mobil Oil" do Btasil.
Rev. Theobromo (Brasil) 8 : 95 · 103. 19 78
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Figura 3 -Valores médios de resistência estomática, obtidos em função da co ncentração
de MOBILEAF. As barras vcrlicais sobre as colunas indicam os desvios das médias.
Figura l - Resistência estomátlca observada em cacaueiros sob influencia da aplicação
de várias concentrações de MOBILEAF, durante os 10 primeiros dias posteriores ao início
dos trabalhos .
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trabalhos.
Rev. Theobroma (Brasil) 8:95 · 103. 1978
Figura 4 - Valores médios de transpiração relativa, obtidos em função da concentração
de MOBILEAF. As barras verticais sobre as colunas indicam os desvios das médias.
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Rev. Theobroma (Brasil) 8:95- 103. 1978
Efeito de um antitranspirante em mudas de cacaueiro
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Infelizmente não se têm notícias do
modo de ação nem das características
físico-químicas do produto. Parece,
entretanto, que seu efeito sobre o
controle da transpiração se deve mais
a ações mecânicas que metabólicas.
Sabe-se que os antitranspirantcs
que agem metabolicamente sobre
o mecanismo estomático têm um
período de ação bastante reduzido (5). Observa-se, na Figura 6, que o
MOBILEAF ainda exercia influência
. sobre a resistência estomática, trinta
dias após o início dos trabalhos. Isso
leva a crer que esse antitranspirante
age mecanicamente, bloqueando os esRev. Theobroma (Brasil) 8: 95- 103. 1978
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Figura S - Efeito de várias concentrações do MOBILEAF na redução da transpiração
de cacaueiros.
corresponderam às concentrações de
1%, 2% e 5%, quase igualando-se aos
valores obtidos nas mudas não tratadas (Figura 3).
101
Figura 6 - Resistência estomática observada 30 dias após a aplicação de ~ias con~n~ra­
ções de MOBILEAF. As barras verticais sobre as colunas indicam os desvtos das medllls.
tômatos pela formação de filmes sobre
a superfície foliar ou penetrando nas
folhas através do poro estomático.
Os principais problemas envolvendo
o uso de tais produtos residem na dificuldade de se encontrarem substâncias
que tenham permeabilidade seletiva
aos gases (13). A não seletividade dos
antitranspirantes conhecidos e o uso
de concentrações elevadas têm sido
freqüentemente associados ao aparecimento de sintomas de toxide~ (4).
No presente trabalht), observaram-se
manchas amareladas nas folhas apenas
nas mudas tratadas com a emulsão. de
MOBILEAF a 20%. Lee e Kozlowsky
(6) observaram sintomas semelhantes
em quatro espécies de plantas lenhosas, após a aplicação de um antil;ranspirante à base de silicone, em concen·
trações elevadas.
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Devido à falta de informações sobre
a formulação do MOBILEAF, torna-se
difícil concluir sobre os danos causados às folhas nas mudas tratadas
pela concentração de 20%. Parece provável, entretanto, que tais
danos provenham da ação de algu·
ma substância fitotóxica Je sua composição.
Os dados obtidos demonstram a
viabilidade da utilização do produto
testado a fim de se reduzir a mortalidade de mudas por ocasião do transplante, principalmente quando esta
prática for realizada em épocas menos
propícias. Sugerem ainda a possibilidade do seu emprego para o transplante
de mudas com raízes lavadas, prática
que poderia reduzir os ga~;tos com
vat~os no enviveiramento, pela utilização de canteiros, e facilitar o transporte das mudas do viveiro para o local
de plantio definitivo.
LITERATURA CITADA
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1960.
Rev. Theobrorllll (Brasil) 8: 95 ·103. 1978
•
Ef eito de um antitranspirante em mudas de .cacaueiro
102
103
Lima Filho e A lvim
2. AL Vll\·1, R., PINTO, C.M.D. e ALVI!\·1, P. de T. Efeito protetor da tinta
refl etora contra a queima da folhagem do cacaueiro pda radiação
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RESUMO
Um cAtu do foi realizado na área do Centro de Pesquisas do Cacau, Itabuna,
Bahia, no período de junho a julho de 1976, sob condições de casa de vegetação,
(~om a finalidade de avaliar a e ficácia de um antitranspirunte (MOBILEAF) sobre
o controle da transpiração de plântulas do cacaueiro (Theobroma cacao L.).
Foram aplicadas cinco concentra,:ões às folhas de mudas de aproximadamente
6 meses de idade, que é recomendada como a mail:i adequada ao transplante.
Verificou-se que as concentrações de 10% e 20% reduziram a transpiração
em 32,0% e 45,9%, respectivamente, embora se observassem sintomas de · to·
xi•lez na~ folhas das mudas tratadas pela concentração mais alta (20%).
13. POLJAKOFF-MAYBE.R, A: e GAJ E J l)h ysw
· t ogicaJ
· bas1·s and pra('tical
problems o~ rf'.du cmg transpirat.ion. In KOZT.OWSKI , T.T. ed.
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v. 3. pp. 277 . 306.
.J
,
•
Rev. Theobro1TUJ (Brasil) 8 : 95 • 103. 1978
Rev. TheohrofiUJ {Brasil) 8 : 95 - 103. 1978
OPTIMUM TEMPERATURE ANO pH OF INVERTASE
OF THE SEEDS OF Theobroma cacao L.
Alex S. Lopez *
Douglas W. Lehrian **
Linda V. Lehrian ***
ABSTRACT
The location of invertase in thc cacao seed was conflrmed and íts pH and
temperature optima determined.
Acetone powders prepared from the pulp, pulp with testa and the cotyledons
of cacao seeds were tested for enzyme actívity by assessíng theír abilitY to ínvert
suerose. The reducing sugars formed after incubation of the powders wíth sucrosc
were determined by T.L.C., G.L.C. and by spectrophotometry.
Only preparations whích included the testa were found to be active. Maximum
inversíon occurred at pH 4 and5.25,at 52°C and 37°C respectívely. This suggests
the presence of more than one enzyme.
Solutions of ·atcohol and acetíc acid below 7.5% and 2% respectively, did not
inhibít enzyme activíty.
Received for publicatíon onJuly 31, 1978, and in revised form on March 8, 1979.
• Ph.D., Divisão de Bioengenharia, Centro de Pesquisas do Cacau, Caixa Postal 7, 45.600.
ltabuna, Bahia, Brazil.
•• Ph.D., Faculty of Food Science, 108 Borla~d Laboratories, Pennsylvania State Unive:r·
sity, Universíty Park, Pennsylvania 16802, U.S.A.
••• Faculty of Food Scieoce, 108, Borland Laboratories, Pennsylvania State Uníversity,
University Park, Pennsylvania 16802, U.S.A.
105
Rev. Theobroma (Brasil) 8 : 105 · 112. 19 78
ln11ertase of cacao
106
Lope~Lehnan
INTRODUCOON
The study of invertase of the cacao
bean is of great importance as its
activity during fermcntation furnishes
the reducing sugars which, together
with the proteins and pept ides are the
precurso ra for the Strecker type
reactions that are respo nsible for
the flavo ur of chocolate. Therefore
any changes in the methods to im·
prove fermentation should take into
account the effect on invertase activity.
The first studies of the enzymes of
cacao were those of Brill and of
Ciferri cited by Knapp (5). Both
found invertase ao well as other
enzymes in cacao seeds, however, their
results are in disagreement with
respects to the location of the enzyme
and the effects of fermentation. Thus,
Brill reported invertase to he present
in fresh pulp juice and in cotyledons
of four-day fermented beans but did
not find it in cotyledons of unfer·
mented fresh beans. Ciferri on the
other hand, found it in pulp and cotyledons of partially fermented beans
(5). Neither author described the
optimum pH and temperature for
the enzyme. Roelotson (7) suggests
that differences in the results are due
w discrepancies in methods.
Although the occurrence of in·
vertase has not been confirmed, its
presence is implied by the studíes
of Bracco et al (2), Reincúius et ai
(6), and Berhert (unpuhlished results).
107
and Lehnan
This study describes the location
of invertase in the unfermented beans
of ?acao a~d its ~H and temperature
optlma.
MATERIAL AND MElliODS
Cacao fruits (Comum variety) at
full maturity as well as at various
stages during ripening were obtained
from the Cacao Research Center's
experimental fields in Bahia, Brazil.
The ripe fruits were broken open
and the seeds were removed and
immedíately freeze-dried. The brittle
testa with adhering pulp parenchyma
of the freeze-dried seeds was hroken
and separated from the cotyledons
and each was stored separately in
dessicators. In immature fruits up
to the age of 5 months, the pulp
cells form a solid mass in which
the seeds are imhedded. In this case
1 the fruit wall was removed and the
pulp with imhedded seeds was sliced
into thin sections from whích the
cotyledons were scooped out. The
remaining tissue, consisting of pulp
with testa, and the cotyledonli, were
freeze·dried separately and stored in
dessicators.
Enzyme powders were prcpared
essentially according to the method of
Forsyth et ai (4). The freeze-dried
material (lOg) was finely ground
in a cold mortar and pestle with
a little cold dry acetone (-20°C)
I
i
l
.i
investiga ting enzyme activity. Sílica
:gel G layers o f 250 iJ thickness were
prepared usi~g 0.03M H3B04 instead
of water. The layers were air-dried for
16 hours and used without activatio n.
A small quantity (3- 5 J.Ll) o{ the
alcoholíc extract of the freeze-dried
reaction mix ture was spotted on to
the layer and developt d twice in a
solvent system consísting of chloroform, acetíc acid and water (30: 35 :5
v. v.v.) (;.!). Thc developed plates were
dried briefly in an oven at ll0°C
and Lhe sugara revealed by spraying
wíth a solution of diphenylaniline
The enzyme powders were tested phosphoric acid reagent for quali·
for activity by observing their ability tative identification or with 2, 3, 5 to invert sucrose to glucosc and
triphenyltetralone for quantitative defructose. Dried enzyme preparation tcrminations of reducing sugars (1).
(0.03g) in a test-tube was !!uspended The former reagent revealed sucrose
in O.IM, pH () phosphate-citrate and fructose as brown spots going
huffer (2 ml) containing sucrose to grey and glucose as a bluc spot
.(0.04g) and incuhated at room tem- going to blue/grey. The latter reagent
perature (24-27°C) for a period up showed glucose and fructose as crim·
to 72 hours. A blank containing son spots on a pale pink hackground.
sucrose and no enzyme and another These were scraped off the plates,
~ontaining enzyme and no sucrose eluted with chloroform and the
were included in each test. After colour measured at 510mp in a
incubation, the enzyme was inhíhitcd spectrophotometer to gíve semi-quan·
by placing the test -tubes in a boiling titative de terminations of reducing
water-bath for 2 mínutes. The mix· sugara.
tures were then freezc dried and
the sugara extracted into 80% aqueous I)) Spectrophotometric determinations.
ethanol (2 ml) and the reducing Dírect quantitative determinatíons of
sugara formed were assayed by one to tal reducing sugara were made using
of the following methods.
the arsenomolyhdic me thod of Nelson
and filtered on a budmer funnel
under vacuum. The residue was
successively washed with cold 30%
aqueous acetone (400 ml), cold 50%
aqueous acetone, (1000 ml) , and
with cold dry acetone (500 ml ) . The
resulting whíte to bufí coloured
po wder was dried undcr vacuum
and siftcd through a 35 mesh screen.
Coarse particles remaining on the
screen were ground, resifted and addcd
to thc powder. This was stored in an
aír·tight container in the refrigerator
until used.
a) Thin layer chromatography (T .L.C.) .
· T.L.Ç. was used as a quíck qualitative
and a semi-quantitative method for
(1). A portion of the 80% alcoholic
extract of the freeze-dried incubated
material (0.2 ml) was diluted wíth
water (20 ml) and. an aliquot of this
Re11. Theobroma (Brasil) 8; 105-112. 1978
Rev. Theobroma (Brasil) 8:105-112. 1978
..........
]08
Lopez, Lehrlan and Lehrlan
lnvertase of cacao
(1 ml) was rcacted with a arsenomolyhdic reagenl. The resulting blue
. colour was diluted with water (lOml)
and read in a spcctrophotometer at
520m p.. A linear relationship was
ohserved betwcen opticaJ density and
glucose concentration within the range
of 10 to 80 p.g.
10 minutes, respectively, and Su(;rose
at 18.2 minutes. Quantitative determinations were made by measuring peak
areas of the sugars.
c) Gas-Uquid chromatography (G.L.C.).
Only powders preparcd from tl1e
testa with som e adhering pulp parenchyma showed enzime activity. Thís
is in accordance with the finding of
Brill (5). These powders wcre highly
active and inverted over 50% of the
added sucrose in an hour under the
test conditions.
Quantita tive deterrninations of sugars
were made uy chromatographing the
trimethylsilyi-derivatives. To an aliquot
o f the 80 % ethanolic cxtract o f . the
dried incu bated material (0.5 ml), a
lO% solution of rhamnose (0.2 ml)
was added as inlcmal standard. The
mixture was freeze-dricd and the
sugars redisso lved in pyridine (1 mJ).
Trisil 'Z ' from Pierce Chem ical Co.,
P.O. Box 117, Rock, lllinois, (0 .5 ml),
and a (ew granules of dehydrating
agent (Na2 S04 ) were added to the
solution and the mixture was allowed
to react for one hour at room temperature. A portion (3- 5 .ui) of the clear
supematant w·as chromatographed directly on a 6 ' x 1/ 8 " I.D., stainless
steel column packed with 3% OV 17
on AWDMCS Chrom~sorh W. The
carrier gas was nitrogen ílowing ~t
65 ml per minute. Detector and
injector tcmpcratures were 250 and
200°C, respectively, and the oven tem·
perature was programmed from 180 .
to 190°C at 2°C per minute and
&om 190 to 260°C at 6°C per rninute.
Rhamnose (internai standard) eluted
at 1.8 minutes, fructose at 6.8 minutes, o:: - and j3 - glucose at 8.8 and
RESULTS AND DISCUSSION
lt was suspected at first, that the
absence of enzyme activity from
powders prepared from cotyledons
was dueto inactivation by polyphenols
of the bean during the preparation
procedure; especially as a considerable
arnount of browning occurred in
storage. However, subsequent preparations made with solvents contai ning
cysteíne, EDT A, ascorbic acid, or
thioglycollic acid to stabiJize the
enzyme also showed no enzym e
activity evcn after incubation for 72
hours. Powde~ made in this way
were much more stablr. to hrowning
than hcfore.
Enzyme inactivation due t o the
method itseJf was ruled out because
when fresh cotyledon fragments were
infiltrated with a sucrose solution no
changes in the concentrati.ons of the
sugar constituents coul d be dete(·ted
I
I
~
by thin layer chromatography. l'urthermore, preparations madc from whole
heans (pulp, testa and l~Olyledon)wcre
as active as those fro •H tbe testa alone.
In r.acao pods up to about 3 months
o ld, thc cotyledon tissue exists in
undiffr.re ntiated state as a jelly. Consequen tly Lhis study was limited to fruit.s
in which differentiation had alrcady
occurred.
In order to purify the enzyme, its
extraction into wall~r and buffers of
various pHs was au empted. In each
Cal!e ali activíty remained in Lhe powder
which suggests that the enzyme is
probahly hound to the testa. Dislodgíng the en1:yme by mil d hydrolisis
o r enzyme digestíon was not attempted
and all determinations of t emperature
and pH optima were clone on crude
.powders.
Two pH and temperature optima
were found. At room temperature
minimum inversion O(;curred helow
pH 2.5 and ahove pll 6.5, and a
maximum occurred at pH 4.0 - 4.25
with another peak at pH 5- 5.25.
(Figure 1). Similarly, under test
conditions in pll 6 phosphate-citrate
buffer, optima were ohserved at
37°C and at 52°C. At pH 4.25,
maximum invcrsion occured at 52°C,
whereas at pH 5, lhe maximum shifted
to 37°C. This suggests thal the pow·
ders are probably a complex of more
than one carbohydrate hydrolase.
Maltase, raffinase and galactosidase as
well as invertase, have been reported
to he present (5, O) and it is quite
JU9
prohable that some of the>;e are nonspecífic and under certain condition~
will invert sucrose as well. The enz~· ml'
po~ders w-ere not inhiuited by ethanol
op to 7 .5% nor by 2% acetic al·íd.
Hydroly sís of su l~rose in the cnt·no
hean cotyledon is known to orem
during fermentatio n of the bt a n~
(2, 6, 8). Assuming that invtrta~e
is not present in the bean cotylcrlon
as our results indicate, two hypotht""N
for the mechanism of sucro"c hydrolysis can he postulated. Fi~tly.
the solvents entering into the hran
during fermentation dissolve tht' $ 11·
crose in the cotyledon and transport
it to sites of enzyme activity on thc
inner surface of the testa wht•r<'
hydro lysis occurs. Secondly , fermentation may produce changes in the
testa which render the testa-hound
cnzyme soluble so that both enr.pne
and substrato are íound in solution.
The rate o f sucrose hydrolysis
during fermentation appean; to dcpend
on the method. Rohan and Stcwurt
(8) found that the rate of hyd rolysi~
in a 500 lb Nigerian heap fermentation was fastcr than in a 150 lh
Ghanian heap. The same sort o f difference in rate of sucrose hydroly~it~ a;>
influenced by the quantity <)Í racao
fermented is aloo observed with box
fermcntatione; when the re:>ult~ of
Reineccius c l ai (6) , and Bracro et nl
(2) are comparcd. In a normal t'Í7. t' box
and heap fermentation, hydrol y"'i~ of
sucrose is virtually complete aftt> r
72 hours (2, 3, 8). Uuring thi:; tiuw
Rev. Theobroma (Brasil) 8:105. I 12. 1978
Re~. Theobroma
(Brasil} 8 : 105 . 11 2. 19 78
•
b1vertase of cacao
110
th~ hcan temperature rise~ to IJl'twcen
1f
0.6
~·
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....
..."
....
o
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'I
~
0.4'------------------3
3.5
4
4.5
5
5.5
Lopez, Lehrian and Lehrian
6
6.5
pH
40 and 47°C and the pH of the
cotyledon falls from ú.<)-6.6 lo
aboul . 5.2. The falling Ntylcdon
pH and moderate rise in tt> mperuture
during this early stage in fermentation
provides conditíons best suited for
the enzyme having optima ofpll 5 and
370C. As fermentation progre.sses
these conditions chauge to favour the
second enzyme with optima of pH 4.2
and 520C. ln large scale íermeutations
where the initial rise in temperature is
slow, optimum conditions are soon
reached for the enzyme operating
best aR 37°C and con~quently most
of the. hydrolysis o f sucrose will
occur early in fermentation under
th e in:fluence of thís enzyme. In srnall
scale fermentations, where tcmpcrature rise is more rapíd becausc of the
increaoe in the rate of oxidatio n
resulting from the larger surface
to volume ratio, these optima are
soon passed. Hence, m ost of the
hydrolysis can be expected to occur
under the influence of the enzyme
111
t<ystem with optima of pH 4.2 and
520C. In thi& case hydrol ysí~ \\Ould
he less ra pid and would pcak hll•'r.
Other physical or ch emical fat>lor.whi<"h affect the rate of tcmp\'nthll'''
increase of a fermentation or the ratt'
or entry of solvenl$ will alo.o affrd
the rate of sucrose hydroly.!'i~.
lnvcrtul;e activity was not íonnd
in the cotyledon of fre-i'h beans in thii'
study. llowever, there i:; the po>~"ibility
that invertase it> pres.e.n t in a lat ent
from and i~ adivated duríng ferm entation or during the im,ipíent germination th~t Í5 believed to occur during
the start of fermentation. Brill (5)
could only fi.nd the enzyme in coty·
)edon after fermentation, which supports the above argument as well as
the hypothesís that fermentatíon re·
sults in the soluhility of the testa·
bound enzyme.
The investigation of the behavio r
of invertase of cacao bean during
fermentation is the topic for a study
under consideration.
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RESUMO
Temperatura e pH Otimos de lnvertase das Sementes
do Theobroma cacao L.
A presença de ínvertase na semente de cacau foi confirmada e determinado
piJ e temperatura ótimos para a sua atividade.
, "Pós de acetona" preparados a partir da polpa, polpa com testa, e dos coti. led?nes das sementes de cacau, foram examinados com relação à atividade
da mvertase, pela avaliação de sua capacidade para inverter sacarose~ Os açúcares
redutores, formados após a incubação dos "pós" com sacarose foram determinados por T.L.C., G.L.C. e espetrofotometria.
.Apenas as preparações que incluíam a testa da semente se apresentaram ativas.
A mversão máxima verificou-se no pll 4 e pH 5.25 correspondentes às tempera·
turas d~ 52°C e 370C respectivamente. Este fato sugere a presença de maiB de
um enz1ma na preparação.
·
Sol~ções de etanol e de ácido acético de concentração inferior a 7.5% e 2%
respectivamente, não inibiram a atividade do enzima.
Paulo Romeu F Berbert *
José Marcondes Borges**
A presença de fumaça em amêndoas de cacau, ad-quirida durante a secagem
e/ou armazenagem, é considerada defeito grave para o produto. Por esse motivo,
tem-se procurado desenvolver um método de detecção de fumaça, eficiente
porém suficientemente simples, para poder ser amplamente utilizado em postos
de classificação ou, mesmo, a nível do agricultor.
Publicou-se a descrição de um "método colorimétrico simples para determinação de fumaça em amêndoas de cacau" (1, 4). O citado método baseia-se
na extração com etanol, a 96%, de compostos fenólicos componentes da fumaça, presentes na amêndoa de cacau contaminado e que são responsáveis pela
coloração amarelada que aparece na solução alcoólica. A comparação da intensidade da coloração do extrato problema com a de extratos padronizados dá uma
idéia bastante aproximada do grau de contaminação das amêndoas.
Nos testes para desenvolver esse método, usaram-se como padrão amêndoas
das áreas do Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC), devidamente fermentadas,
secas em barcaças ~ indubitavelmente livres de fumaça. Lotes de cacau, artificialmente enfumaçados ou reconhecidamente contaminados com fumaça, foram
comparados com o cacau do CEPEC que apresentou, invariavelmente, extrato$
incolores. Os extratos alcoólicos de amêndoas contaminadas sempre se apre:>-enta-
Recebido para publicação em 31 de janeiro, 1978, e em forma revisada em 25 de setembro,
1978.
"E1~g_ -Agr<!, Divisão de Bioengenharia (DIBIO) Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC),
Caixa Postl!17, 45.600, Itabuna, Bahia, Brasil.
* * DI., Chefe, DIBIO, CEPEC.
Rev. Theobroma (Brasil) 8: lOS -112. 1978
113
Rev. Theobroma (Brasil) 8: JJ 3 · 116. 19 78
]]4
Berbert e Borges
rum com colora~:ão amarelada, sendo esta tanto mais intens11 quanto mais fumaça
continham os ~xlratm;.
O método é muito se n~ ívd e muito simples; daí o pensamento de sua utilização gen~ralizada , mesmo em condições de campo. Com tal objetivo, e antcs
de sua recomendação definitiva, resolveu-se testá-lo intensivamente em laboratório, simultaneamente com o método lradicional de detecção de fumaça (cortar
e cheirar a amêndoa), em lo tes de cacau provenientes de diferentes fazendas da
Região Cacaueira du Dahia.
Durante o uso intensivo do método, notou-se que algumas amostras, apesar
de não ser dctedado nenhum contacto destas com fumaça, também apresentavam extratos com colorações levemente amareladas. Suspeitou-se então que estas
coloruções estivessem relacionadas com o grau de fermentação das amêndoas.
Isto foi posteriormente c:onfirmado, utilizando-se o citado método em umêndoas com O a 7 dias de fe rmentação realizado segundo as recomendações da
CEPLAC (:1), e não contuminadas com fumaça. Constatou-se então que extratos
de amêndoas com 1 e 2 dias de fermentação são incolores. Amêndoas com ~ a
5 dias de fermentação dão extratos com colorações amareladas cujas inLen~:>i·
dades diminuem a partir do 5? dia.
·
Em condições normais, após o segundo dia de fermentação, substâncias
polifenólicas são liberadus do interior das células, difundindo-se na amêndoa.
Em tomo .do t erceiro dia, inicia-se a perda dessas substâncias, por exudação,
através .da t~ta. Os polifcnóis e os primeiros produtos de transformação, que
exudam através da testa no terceiro e quarto dias de fermentação, são solúveis
em etano!, 96%, e podem também, igualmente à fumaça, proporcionar uma colo·
ração amarelada à solução. Ao final da fermentação, em torno do 6!> dia, os
polifenóis, que exudaram utravés da testa, são transformados por reações de
oxidação e hidrolíticas. As novas substâncias formada.<; não mais dão coloração
amarelada à solução elunóli{:a. Os polifenóis que permanecem no interior da
amêndoa também sofrem reações de oxidação e hidrólise, combinando-se com
proteínas c formando suh::;til ncias complexas (2).
Assim, embora o método colorimétrico desenvolvido guarde uma bou
correlação entre inten~:>idnde de cor e contaminação por fumaça, no caso de
amêndoas bem fcrmentudus, o mesmo não acontece quando se truta de amêndoa.c; de fermentação incompleta. Conseqüentemente, o método não deve ser utilizado para detecção de fumaça . em amêndoas de cacau, a menos que se tcnhu
conhecimento prévio do histórico da fermentação do lote a ser analisado. Alternativamente, caso ~:>e t(•flha (:erteza da ausência de contaminação com fumaça.
o método colorimélriw pode, também, juntamente com uma unálise vi:;ual
Rev. Theobroma (Brasil) 8 : li J • 116. i 978
Cheiro de fumaça em cacau
ll5
das amêndoas, ser utilizado c.omo um teste para se t er uma indicação do grau
de fermentac:.ão de um lote de cacau.
UTERATURA
CITADA
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para determinação da intensidade de contaminação com fumaça
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colorimétrico fácil para detenninação de cheiro de fumaça. Cacau
Atualidades (Brasil) 10(4) :2 - 4. 19n.
r
LIMITATIONS ON THE USE OF THE COLORIMETRIC METHOD
FOR DETERMINING SMOKE CONTAMINATION
IN CACAO BEANS
The presence of smoke in caeao beans, whether acquired during drying or
storage, is considered a defect of marketable cacao. Because of this, efforts have
been made to develop an efficient but simple smoke detemúnation method
which could be used in quality inspection stations or by the farmer.
A deacription of a simple colorimetric method for determining smoke
contamination in cacao beans was published (1 , 4). In the eited method the
colour obtained on extracting the phenolic smoke components from eontaminated cacao beans with 96% ethanol is compared with that from a graded
series of extracts prepared from mixtures of · artificially contaminated beans
and uncontaminated beans. The yellowish color that appears in the aJcoholic
solution of contaminated beans is caused by phenolic compounds and its intensity has heen found to have a positive correlation with the smoke content
of the extracts.
Beans, tho~ughly fennented, dried on platforms and definitely free of
smoke, fr9m the growing plots of the Caeao Resean:h Center (CEPEC) were
Rev.
Theobronu~
(Brasil) 8 : 113 • 1i 6. 1978
\
116
ISSN 03 70- 7962
Berbert e Borges
used as a standard in th1t. te!its for the dcvelopment of the above mcntion1•d
method. Thc lots of ('1\cao artificially smoked or known. to f:!c contaminall' rl
with smoke were tcsl\~d against the cacao of CEPEC which in~ariabÍy gan
colorless extracts. The alcohol extracts of contaminated beans give a yeJio,• i"h
coloration . The coloralinn is more, intense as the extracts contain more smokt.
This rnethotl il' not only scnsitive, but aJso simple, and gave rise to thc id1·n
of its general use undt-r fi eld conditions. With this objective in mirrd, and bcfore
making definitive ren>mmcndations, it was decided t.o conduct iritensive te:-:t~
in the laborutory using cacao obtaíned from different fanns in the cacao region
of Bahia. These tests werc made simultaneously · with the traditional metllllfl
( cut and smell test) for detecting smoke.
During the intcnsive use of the method it was found that, althought !>orne
samples had no conlact with smoke they gave extracts with a yellow coloration.
It wa!: suspected that the coloration was rclated to the degree of (ermentation
of the heans. This. was !ater confirmed using the cited method with bean~ f~···
mented from O to 7 days. It was concluded that extracts from beans wíth 1 lo 2
days of fermentatíon as recommended by CEPLAC (3), are colorless, while
beans with 3 to 5 days of fermentation give yellowish extracts whose íoten~ity
diminish from the 5th day on.
Under normal conditions, after thc second day of fermentation, the polyphenolic substance are liberated from the interior o f thc celJs and diffuse throl•ghou t the bean. On thc third day, th~re is a lo.Ss o f those substan ces by exuda tion
through the testa of the bean. The polyphenols and their first produ c tt~ of
breakdown, whicn exudate through the testa, during the third and fourth
days, are soluhle in 96% ethanol, an d they can also give, similar to srnoke, a
yellow r.oloration to lhe solution. At the· end of fermentation, about thc 6th ·
day , the polyphenolt; that had exuded through the testa had been completely
transformed hy hydrolytic hreakdown and oxidative reactions so lhat their
final products no longcr gave a yellow coloration. The polyphenolt>, that rcmains
inside the bean, are aJso subjected to hydrolyses breakdown and oxidativc rcac- .
tions, combining wilh proteins to form polyphenol-protein complexes . (2) ..
So, although in the case of well fermented beàns lhe colorimeiric metl•od,
referred to above, gives good correlation hetween color inten,.ity a.od smoke
contamination, it is unreliahle in the case of improperly fermente& beans. Con·
scquently, this method should not h e used to detect smoke in cacao hcans,
unless the history of the fermentation of the sample to b e analyzed is krlinvn:
Altematively, in casC',s where one is certain that smoke contamination is abstmt,
the colorimetric method rnay also;: together with a visual analysis o f the b~ans,
be used to givc an indication of·\he degree of fermentoation of a cacao. lot. .,.
Rev. Theobi'Qmn (Brasil) 8 : 1/3 · lJ 6. ·;:1978
/~ ~·2\
•Lr•T•CA
• 1
~-/­
REV ISTA THEOBROMA
l
v. 8
Outuhro · <h:zernhro 1978
1\. 4
CO NTEÚDO
l. Injúria mecamca do vento sobre mudas de r:~eau recém·
transplantadas com relação ao problema df> ,.ombreamento
(em Inglês). R. Alvím, P. de T . Alvim e R .M. de O. Leite.
117
2. Seleção para resistência a Phytophthora palmivora em tu i tivares de cacau da eolcção do CATIE, Costa Ríea (em
Inglês). J. S. Lawrence.
125
3. Plantas relentoras de água (Phytotelmata) como hab itat.<>
de larvas de ceratopogonídeo s polinizadores do cacaueiro
na Bahia, Brasil (em Ingl t'.s). D . Fish e S. de J . Soria.
133
NOTA
Antagonismo ao fungo Crinipellis permcrosa (Stahel)
Singer, causador da "vassoura-de-bruxa'' do cacaueiro.
C. N. Bastos.
147
MECHANICAL INJURY OF WIND TO RECENTL Y
TRANSPLANTED CACAO SEEDLINGS AS RELATED
TO THE SHADE PROBLEM
REVISTA THEOBROMA
V. H
Octouer - December 1970
Ronald Alvim •
Paulo de T. Alvim "*
R.M de O. Leite-•
No. 4
ABSTRACT
CO NTENTS
Experíments in which cacao (Theobroma cacao L.) seedlings were submitted
to dífferent combinations of treatments involving protection and exposure to
sunüght and wind havc shown that thc beneficiai effect of shading in young
caca o areas ís d ue not onty to reduced exposure to S:Oiar radíation but also to
reduced air movement around t he plants.
1. Mechanical inj ury of wind to rece ntly transplanted cacao
seedlings as rela ted l o the shade prohlem. R. Alvim , P. de
T. Alvim e R . M. de O. l eite.
11 7
2 Screcning of cacao cultivan: for rt>.sislancc to Phytophthora
palmivora in Lhe r.olleti(ln at CATIE, Costa Rica. J. S.
Lawrence.
125
3. Water-holding plant!'; (Phyt(ltf:lmata) as larval hahitat5 for
Excessive wind caused severe me<:hanical injury, at the pulvinus leveL Visible
damage occuued only 24 hours following exposure to wind. lnjury progressed
rapidly, leading to intensive leaf fall if the plants were maintained under non·
prote<:ted conditions.
lt is suggested that wind-breaks on theír own can give adequare protection
to cacao plantations, by providing both lateral shadc and wind sheltCr-. This
practice might per mit thc use of a widc range of economic trees for sheltering
and would probably lead to hígher yield dueto highec photosynthesis.
ccratopogoniU pollinatorn of cacao in Rahia, Jlrar.il. D. Fish
and S. de J. Soria.
lNTRODUCTION
Severa) field ex perim ents h avc
· shown that crop yiclds were increa!';cn
NOTE
Antagonism to thc fu ng us Crinipellis perniciosa (Stalael)
Singer, causal agcnt of witches' broom disease of cacao
(in Portugucsc). C. N. Bastos.
147
eonsiderably when wind-breaks were
used (3, 6,7, fl , lO). Yet , littlc is known
about the planl response t o wind or the
influence of Lhe wind, alone or in
Received for publication July 25, 1978 and in rcvised form February 23, 1979.
• Ph.D., Divisão de a'otânica (DIBOT), Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC), Caixa
Postal 7, 45.600, Itabuna, Bahia, Brasil: ·
**Ph .D., Scie~tU1c Director, CEPLAC, Caíx·a . Postal 7,_ 45.600, ltabuna, Bahia, Brasil.
** • M.S., DIBOT, CEPEC.
ll7
Rev. Theobronuz (/!r!Uíf) 8 : 1 I 7 • 124. I 978
cornhination wiLh othcr erlVÍronmenLal
factors, on thc physiology of crops.
Moreovcr, present knowledge is almost
~ntirel y restricted to ohulies on tbe
effect of wind Larri t~rs on rnicrometeorological íuctors affeeting unnual
crops.
There i~ uJso little in fonnation aLout
thc effects of solar radiation und wind
on growth of cacao plants. Altho ugh it
has heen demonstrated that you.ng
cacao secdlings can thrive in thc
absencc of shade when moisturc strcss
is avoidcd hy continuo us watcring (4),
in most cacao arcas it is virtually
impossiblc to start a ne w plantation
without shading lhe young plants
d~ring the first 2 - 3 years. This fact
has heen interprcted as a n indieation
that cacao bchaves as a t ruc shadcloving species in its ead y stages of
development. In plaees wíth very
low light intcnsity or lo w potential
evapotranspiration, as in some regjons
of Ecuador, or in arcas exceptionally
well protected againsl wind, as in the
Colatina valley of Espírito Santo, Brazil, it has been possi;hle to establish
cacao plantations without shading the
young plants. These, however, are
exceptional cases.
MATERIALS ANO METHOOS
cannot be grown without winrl-breuks.
Wind sheltcring is a common praclicc,
for exampl~, in Grenuda ancl o thcr
cacao producing islands o f the West
lndies, particularly in places near the
coast where strong winds are frequent.
Cacao (Theobromo. cacao L.) seedli~gs about 4 months old were uscd
in three experiments in the prcscnl
work .
The main effect of exccssive wind
is to cause deíoliation or prematurc
leaf fali. In Brazil, frcquent defoliation
by wind occurs in Linhares, Espírito
Santo, particularly when cacao Ít:l
grown without or with littlc shade.
Howevcr in the nearby valley of
Colatina, whích is protected by
mountains, cacao has hcen under
cultivation without shade for severa!
years and defoliation does not occur.
Annual rainfall is about the same in
hoth places (1200- 1300mm), hut in
Colatina the mean wind specd is
lm.s-1 compared with 4m .s- l in
Linhares.
In the first experiment, the seedlings
were transplanted to an unshaded
area and submitted to three treatments:
(a) control plants fully exposed to
sunlight and without any pro tcction
against wind, (b) lateral protection
against wind provided by vertical
clear plastic sheets, and (c) the same a~;
"h" but using hlack plastic sheets.
Each wind-hreak measured 2.0 x
2.0m and protected nine cacao plante
spaccd 50cm apart. A randomized
hlock àesign with four replicates was
used. The leaf area per plant and the
number of dead plants were measured
weekly.
In some parts of Ghana and western
Nigeria cacao yield is reduced by dry
"hannattan" winds, which hlow írom
tbe Sahara Desert betwecn Decemher
and March. The duration and intensity
of this wind vary from place to place,
and are important fa ctors in deter·
mining cacao productivity.
The same procedure was adopted in
the second experiment, with the difference that two of the four replicates
in each treatment received over-head
shade provided · hy a porous black
"Saram " shading cloth intercepting
60% of the incident sunlight.
The present experiment js part of a
After passing th e juvenile stage, larger investigation aiming to examine
or when ·the leaf canopy ís sufficiently the effects of wind and solar radiation
developed to provide some self-shading, on cacao. Experimental wind-hreaks
cacao growth and productio n are and over-head shade were used in
usually higher with little or no shade this work, in an attempt to evaluate
than when plants are shaded(l,2, 5, 9). the relative damages caused by each
Cacao is very wind sensitive and, of these environmental factors on
in arcas exposed to frequent breezes, cacao seedlings.
As· it was observed that excessive
wind caused severe mechanical injury
at the pulvinus levei, a third experiment
was carried out to evaluate the timecourse of thi.s event. Seedlings previously growing under well protected
conditions were transferred to the
experimental area and exposed to the
various treatments applíed in the sec-
Rev.
"'-.
lnjury of wind to cacao seedlings
Alvim, A/vim and Leite
118
Th~bromll (Brasil)
8 : 11 7 • 124. 1978
1'
I
119
ond experim~nt. Tissue mpture in the
leaf pulvíní was ohserved on three
consecutive days.
RESULTS ANO DISCUSSION
Although severc defoliation occurred in ali plants used in the íirsl
experiment during the first 2 months,
pret;umably due to ahsence of overhead shade, control plants were
virtually dccimated, whereas plants
protected hy the vertically oriented
plastic sheets rcfoliated well (Figure
1). Plants surrounded by black and
c1ear plastic sheets were equally
defoliated in the first two months
hut those protected by black sheets
refoliated better, probahly hecause
of the development of higher air
temperatures around the plants.
The second experiment investi,
gated whether or not the defoliatiÓn
that occurred in the first experiment
was due to the absence of over-head
shade. The resuJts (Figure 2) showed
that over-head shade was effective
in preventing leaf fall only when
associated with the use of windbreaks. Wind sheltering, on the other
hand, fumished sufficient protection
against d efoliation even in the absence
of over-head shade. Thus, the plants
protected against wind and direct solar radiatio n did not differ signifi·
cantly from those exposed to sunlight
but surrounded by wind-breaks. In
fact, no difference was observed
when black plastic sheets were used as
R e~. Theo broma (BI"tzsil) 8: 11 7 • 124. 19 78
lnjury of wind to CtJcao seedlíngs
A/vim, Alvim and Leite
120
-..
wind·hreaks. Though not significant,
the dífferences found between wind·
protected shaded and unshaded plants
(F and E), as well as those observed
b etween non·protécted shaded and
unshaded plants (B and A) may well
he due to the possibility that the
shading "Saram,, cloth aJso afforded
some wind sheltering.
suffered severe mechanical inju ry
when thc plants were exposed to
excessive wind. This tissue, form ed
hy a mass of thín-walled cells, showed
visible rupture in its outer Jayers only
24 hours follo wing exposure to wind .
1'he injury progressed rapidly, at.taining
the vascular strands within a few days
and finally causing leaf fali if the
plants were maintaned under nonThe high defoliation rate that protected conditions.
occurred in wind sheltered plants in
the first experírnent was probably due
Figure 3 shows the percentage of
to Jess favorable climatic conditions damaged pulvirri in the six envíronfollowing transplant.
mental conditions employed in the
As previously mentioned, the pulvini third experiment. Control plants fully
situated at the base of the leaf blades exposed to sunJight and without any
50
... •o
c
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•
,o
À
N
...e
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c
30
BLACI< PLASTIC
WIHO BRfAIC
20
IL
c
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111
o
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121
177
OAYS AI"TER TRAHSPLANTINCI
Figure 1 - Effect of black and clear plastic "wind breaks" on leal area and percentage
of dead seedlings, following transplanting to an unshaded site.
UNSHADED
o
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50
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Figure 2 - Interacting effects of black and clear plastic wind breaks and over-h.ead shade
on lca.f area of recently transplanted cacao scedl.ings. A - plants fully exposed to sunl.ight
and without wind protect;on; B - over·head . shade, no wind break; C - no shadc, black
plastic wind break; D - over-head shadc, black plastic wind break; E - no shade, clear
plastic wind break; F - over-head shade, clear plastic wínd break.
A.---A.-IJ.
..... >
...J
:·:·:·:·:·
1~1 '~'
IJ.--A.
SHAOED
40
110
IL.
ll
~c
Bl
er
cr
lO
2
DAYS
3
AFTER
2
3
TRANSPLANTING
Figure 3 - Mecha.nical damages of wind to the pulvinü of cacao seedlings foUowing
transplanting to shaded and unshaded oonditions (C = control plants with no wind break,
Cl = clear wind break, and Bl = Blackp.lastic wind break).
I
Reli. Theobroma (Brasil) 8: 11 7 • 124. 19 78
Rev. Theobroma (Brasil) 8: 117 • 124. 1978
1
·- ..._. -·--A lvim, A/vim and Leite
122
protection against wind had nearly
50% of their pulvini sh owing the
initial cpidermic rupture on the
next day foJlowing transplant. When
clear plastic sheets wcrc U!:>OO us wind·
breaks, a significant differcnce in
damagc was found hetween plantt;
growing with and without over-hr.ad
sh ade, the former heing more ef·
fectively protected, presumahly duc to
an excessive water loss in the plants
which were more exposed to sunlight.
This study indicatcs that the bene·
ficiaJ effcct of shading in young cacao
arcas is due not only to (educed
cxposure to solar radiation hut prima-
rily to rl\duccd air movcment around
the plants.
The results found in th~ present
work suggest that wind-breaks on their
own can give adequate protection to
cacao plantations, by providing ooth
lateral shadc and wind shelter.
T hrough the use of wind-breaks
it is foreseen that lhe cacao plant!l·
would grow faster and yield more
d11e to higher photosyntesís. This
might pennit the use of e.conomic
trees fo r sheltering which had previously not bccn considered for overhead shading because of the undcsir·
able shape of their canopy.
lnjury of wlnd to cacao seedlings
123
6. JENSEN, M. Shelter effect: investigations into thc aerodynamics of shelter
and its effect on climatc and crops. Cop enhagen, Danish Tedmical
Press, 1954. 264 p.
7. U NDE, R.J. VAN DER. The cffect of shelter on yields of agricultura!
crops in the Nethcrlands.
75 (18) : 964 . 983. 1963.
Landhouwkundíg Tijdschrift, s-Grav.
8. MARSIIALL, J.K. The effect of shelter on the productivity of grasslands ~
and fi eld crops. Field Crops Ahstracts 20 (1) :1 - 14. 1967.
9. MURRAY, D.B. The use of shade for cacao. In Reunião do Comitê Técnico Interamericano de Cacau , 6th, Salvador, Bahia, 1956. Salvador,
Instituto de Cacau da Bahia. 1957. pp. 111 - 1 l 6.
10 . .9\fOECKF:LER, J.J. Shelterhelt influence of Great Piains field environmcnt
and crops. U.S. Oepartment of Agriculture. Production Research
Report, n? 62. 1962. 26 p.
RESUMO
LITERATURE CJTED
1. ALVI:-.1, P. de T. El problema dei somhreamiento dei cacao desde cl pun_to
de vista fisiológic(>. In Conferencia lnteramericana de Cacau, 7~ .
Palmira, 1958. Palmira, :vtinistério de Agricultura de Colombia.
s.d. pp. 294 - 303.
2. ALVIM, R. and ALVl M, P. de T. Hidroperiodicity in cocoa tree. In Tnternational Cocoa Research · Conference, 5th, lhadan, 1975. Jbadan,
CRIN. 1977. pp . 204 · 209.
3. ANDERSEN, P.C. Sheltcr-helt planting. Vihorg, Danish Heath Socicty.
s.d. 96 p.
Injúria Mecânica do Vento Sobre Mudas de Cacau
Recém -Transplantadas com Relação ao Problema
do Sombreamento
Experimentos em que plântulas de caC<tu (Theobroma cacao L.) foram
submetidas a diferentes combinações de tratamentos, envolvendo prOteção e
exposição à luz e ao vento, demonstraram que o efeito benéfico do sombreamento de novas plantações de cacau deve-se não somente à exposição a baixas
intensidades luminosas, mas também à redução da turbulência do ar em torno
das plantas.
4. CUNNINGHAM, R.K. and BURRIDGE, .J.C. The growth of cacao (Theobroma cacao) with and without shude. Annals of Botany (n.s.)
24 : 458 . 462. 1960.
Ventos excessivos ocasionaram severa injúria mecânica na região do pulvinulus. Danos visíveis ocorreram apenas 24 horas após exposição ao vento. Os
efeitos deletérios progrediram rapidamente, provocando intensa queda de folhas
quando as plantas eram mantidas desprotegidas.
5. - - - - - and ARNOLD, P.W. The shade and fertilizer requircments of
cacao (Theobroma cacao) in Ghana. Journal of the Scicnce o f .Foo<l
and Agriculture 13 :213 - 221. 1962.
Sugere-se que uma proteção adequada pode ser oferecida a cacauais por barreiras periféricas que forneçam sombreamento lateral e redução na velocidade
dos ventos, em substituição ao sombreamento de topo convencionalmente uti-
Rev. The~broma (Brasil) 8 : 117 - 124: 1978
Re'IJ. Theobroma (Brasil) 8: 117. 124. 1978
124
Alvim, Alvim and Leite
lizado. Tal prática pcrmítírío.~ ..selecionar ma\or variedade de espécies econômicas
para a proteção ambiental de c·a(:auais e provavelmente conduziria a produtividades mais altas, em decorrência de maior fotossíntese.
SCREENING OF CACAO CULTIVARS FOR RESISTANCE
TO Phytophthora palmivora IN THE COLLECTION
AT CATIE, COSTA RICA
Jeremy S. Lawrence "
ABSTRACT
Screening of the CATIE cacao collection for res.istance to Phytophthora
palmivora was initiated, using poínt-inoculation with zoospore suspension of
unwounded attached pods to evaluate cultivar response. Of thc 51 cultivars
tcsted, 9 showed a promising degree of resistance; EET 59, EET 376, Pound 7,
UF 713, UF 715, Scavina 6, Scavina 12, Catongo, Diamantes 800.
c.acao prices are low. The useofre&islant varieties is often thc most ef·
Losses in cacao due to Phytophtho- fective and economic means of con·
ra palmivora (Butler) Butler (Phytoph· trolling plant diseases, and the replace·
thora pod rot disease) can be reduced ment of susceptihle cacao trees by
by cultural methods and by the use material showing durahle race nonof fungicídes. However, these prac- speclfic resístance to P. palmivora
tices, especially fungícide applications, would províde the ideal, long-term
are often costly in relation to the solution to combatting the disease.
quantity• of cacao beans saved and
many growers regard them as ecollnfortunately, amongst those canomically unfeasible, particularly when cao cultivars in the world whose
INTRODUCTJON
Receíved for publication on 8 Novembec 1978 and in revised form on 8 March, 1979.
• Ph.D., on a Technical Cooperation assignment with thc UK Ministry of Overseas Development at Centro Agronômico Tropical de Investigación y Enseiianza (CATIE), Turrialba,
Costa Rica. Present address: Divisão de Fitopatologia, Centro de Pesquisas do Cacau
(CEPEC), Caixa Postal7, 45.600, ltabuna, Bahia, Brasil.
Rev. Theobroma (Brasil) 8: lJ 7 • I 24. I 978
125
Re11. Theobroma (Brasil) 8 : 125- 131. 1978.
126
CDcao resistance to Phytophthora paJmivora
Lawrence
reaction to P. palmivora is known.
most exhibit varying degrees of
~; usc<: ptibility to Phytophthot:a pod
rot and so far no immunc cultivars
huve been found, although a number
in differenl areas have been reported
to show rdatively low leveis o f suseep·
tibility (9, lO, 13). ConsequentJy,
lhe oearch for t"eSiotant parent material
remains a basic requirr.ment in breeding for resistance to P. palmivora.
Thc Jarger cacao collections oi the
world may proviàc valuable sources
of resistance since the reactíon to P.
palmivora infection is stíll unknown
for many o f their accessions. For this
reason, systcmatic screening of the
CATIE collection was initiated with
the purpose of identifying promising
resistant cultivars which could be of
use in breeàing programmes. This
rcport presents the results ohtained
up to July 1977.
MATERIALS AND MEmODS
pods were available each cultivar was
test ed at lem,1 twice at different times.
Both percentage successful infection
and average lesion diametcrs were
recorded, the latter when lcsion sizes
on pods of UF 677, a fltandard, highly
susceptible cuhivar íncludcd in ali tests,
attained an average dia meter o f 6 em.
When cullivars wete t ested twice or
more, percentage infection and average
lesion diamet ers were calculated from
the sun1 of ali inoculated pods.
The
same
single-sporangium P.
pabnivora isolate (morphological form
. 1, compatibility type A2), selected on
the basis o f pathogenici ty on poda, was
used in ali tests. To maintain infective
potential, the isolate was passed
through pod tissue every l - 2 months.
Zoospore suspensions at a concentratíon of 2 x lOS spores/ml were prepared as. descrihed hy Lawrence (4).
Ali cultivars examined were cloned
material and, whenever possible, higher
yielding cultívars or those suspected
from field observations of possessing
better resistance to P. palmivora were
tested. Ali tests were carried out
hetween April and December each
year, a period which encompassed
peaks in P. palmivora incidence
and which coincided with the times
of higher pod production and greatest
rainfall.
A previous stuày in Costa Rica
(4) showed that the most relial.lle
and consist ent method for screening
fruiting cultivars was point -inoculation
with standard z.oo.spore suspension
of attached pods without wounding,
the method adopted here. Pods of
known age, 1 montQ from maturity,
RESULTS AND DISCUSSION
were used and whenever possible only
one or two were selected from each
Of the 51 cultivars examined, nine
tree. Ten replkate pods per cultivar
were inoculated and wheri sufficient demonstrated a promising degree of
Rev. Theobroma (Brasil) 8: 125-131. 1978.
127
resistance; EET 59, EET 376, Pound
7, UF 713, Scav~na 6, Scavina 12,
Catongo, Diamantes 800 aud UF 715
(Tahle 1). Cat.o ngo was obtained as
cuttings from one of the original
selections in Bahia, Bt"azil, and Diamantes 800 ia a selection from the
Diamantes Experimental Station in
Costa Rica.
toms first appeared, thus, ind'icating
resistance to -post-penetration develop·
ment by P. palmivora. On the basis
of percentage infection, EET 376,
Scavina 6, Scavina 12, and espe·
cially EET 338 appeared to be more
resistant to epidermal and epicarp
penetration by P. palmtvora. However,
when le~;ions formed on EET 338, they
develop~d as rapidly as on the most
With these nine cultivars, as well as susceptible cultivars. Therefore, only
CC 42, even when percentagc infection EET 376, Scavin11 6 and Scavina 12
was high, lesions developed very showed resistance to both initial pene·
slowly, often ceasing expansion alto· tration and post-penetration growth
gether 2 -.3 àays after visihle symp- by P. palmivora .
Table 1 - Responses of cacao cultivara to point·inoculi1tion witll P. palmivora zoospore
suspension ofunwounded attaclled pods.
Cultivar
EET 59
EET 376
Poun d 7
UF 713
Sc avina 6
Scavin·a 12
Ca tongo
Diamantes 800
UF 715
llF 704
CC 42
CC 38+
UI' 613
SIC 433+
IHõT 156 +
UF 36+
UI' 601
UF 707 +
CAS 3•
UF 296
CC 41
UF 93+
CC 45•
\ successfu l
i nfcction•
100
so
70
90
40
ss
Av lesion
dia.m (em)§
0 .4
r.ultivar \ s uccessful
i nfection
I MC 67+
o. s
EET :\97 •
0 .6
0.6
UF 12
u~ 668
0 . 65
IIF 168+
90
100
90
85
95
100
0 .7
95
UF 10•
0.7
Pound 12
80
70
75
85
90
95
0.75
p 16+
0.8
1.0
1.0
1.2
1.2
1.5
1.9
100
UI' 29
ll F 708 +
100
2. 5
UI' 221
2. 6
2. 9
2.9
3.0
Uf 677
lO O
70
100
95
85
100
95
100
100
90
YO
~:o
UF 122
UF 650
eET 75+
UF 676
UF 667
R Só•
R B +
R 10
GS 36•
R s2 •
3.1
3.2
EET 338
~-2
SGII 71"
EET 353+-
UF 70 1+
CC 10
100
3.3
llF 65 •1
95
3. 4
80
95
95
100
100
100
95
100
90
100
100
90
100
95
35
100
100
Av Jesion
diam (em)
3.5
3.5
3.6
3. 8
4.3
4.6
s.o
s .1
s. 1
5.2
5. 2
5.4
5. 4
s .s
5.6
5.7
6.0
6.1
6.i
6. 2
6.2
6.3
6.5
7.1
S.ú
• 2 op posite, lat cro1 i n ocu lum points on each of 10 replic atc pods per tes t.
mcnsured whcn av l esion dia m on the "standanl" SU!!Cepti ble cultivar UF
677 , incJuded in each tcst. attained &em.
• cultivar tested on ly once.
Rev. Theobroma (Brasíl) 8: 125-131. 1978.
Cacao resistance to Phytophthora palrnivora
128
129
Lawrence
With respect to pod Josses under
natural conditions, resistance to epidermal and epícarp penctration alone
may be a less im portant character
than resistancc to post-penetration, as
exemplified hy EET 59 ·ánd EET 338.
Although infection may be low with
EET 338, whenever it does occur
the pods rot quickly. With EET
59 , proportionately many more pods
may bc infected· but prohahly fewer
becomc rotted before barvest. The net
result, thcrefore, is that, other things
being equal, EET 338 probably suffers
greater pod losses than EET 59. Field
observations tended to support this
hypothesis but pod or bean loss data
were not available to confinn it.
Nevertheless, post-penetration resistance which retards the rate of pod
tissur. colonization by P. palmivora
an(l which, consequently, reduces
the risk of bcan infection before
harvest, is a more desirable {orm of
resistance than that to inítial penetration alone. Whenever this latter type
of resistance is overcome ~y thc
pathogen, therc is no further resis~ancc
to gtowth wíthin pericarp ussues
and rapíd rotting of the pod ensue5.
Responses to P. palmivora infection of a numher of the cultivan; have
bcen reported previously, from Costa
Rica and ebewhere, evaluation bcing
eithcr by natural infection in the fteld
or by artificial inoculation rnethods
(1, 2, 3, 5, 6, 7, 8 , li , 12, 14, 15, 16,
17). Wíth most o f these ..~ ultivars there
is good agreement in tJJeir rcsponses
mivora isolates from r.acao in Costa
to P. palmivora hetween previous
reports and the present results. How·ever, some notable differences exist.
CC 41 and UF 29 were reported as
resistant under field condítions in
the Atlantic Zone of Costa Rica
(1 , 15) hut these two cultivars show
disease escape in that area (1) and
their intrinsic susceptibility has been
establíshed (1,4).
.Measuring development o f P. palmivora mycelium in liquid media incorporating pod-husk tissue, Orellana ~7)
in Costa Rica graded UF 12 as reSJ8tanl, in contrast to the moderately
susceptible reaction reported here.
However, methods utilizing pod-tissue
extracts {ail to take into account
possíble physical and chemical resistance mechanisms imparted by or
present in intact epidermal and pericarp
tissues, so that differences in cultivar
response between these methods and
inoculations of intact pods could
be expected.
Using a stem-inoculation method,
Zentmyer (17) reported that UF 715
w 11s highly susceptible. Sin<'.e this
cultivar was testcd with a Costa Rican
A2 isolate from cacao, the J iscrepancy
with the present results is hard to
cxplain. Stcm inoculations and inoculations of attached pods have becn
shown to be similarly reliable and
consistent as methods for a5õcssing
resiotance to P. palmivora (4), so such
dnlstic diffcrcnces in cultivar responsc
between the two methods would
not hc expectcd. So far , ali P. pai-
examined: EET 19, 43, 62 and 64;
Rica have been idcntified as mor- CC 9, 17, 34, 48, 69, 107, 1.24, 137,
phological form 1, so it seems un- 1.52 and 178; CAS I an•l 2; PA 169;
likely that thc diocrepancy was due CATIE 1000.
to the use of diffcrcnt morphological
It should hc emphasízed tJutt the
forms.
reaction to P. palmívora infcct ion
Of the nine most resistant cultivars o f ali cultivars, includíng those reported
mentioned here, rcsponses to P. pal- here, only applies to thosc areas where
mivora of only four others in addition thcy were te~;ted and to those strains .
to UF 715 havc been reporte<! previ- of P. palmivora with which they were
ously, ali being clussified as resistant; infected. Cacao types rcported as more
Pound 7 (8), Scavina 6 (3, 3, ll, 12, . rcsistant may well he mueh more
16, 17), Scavina 12 ( 11, 16) and susceptible in other cacao-growing
Catongo (5, 6, 12, 14, 17). In future regions wherc differcnt environmental
screeníng o{ the CATIE collection condítions míght prcvail and where
jt is recommended that the following other morphological forms and races
potentially promissing cultivars bc ç,f P. palfJlivora might be present.
ACKNOWLEDGMENTS
This work formed part of a technical aid programme sponsored hy the United
Kingdom Ministry of Overseas Development in cooperation with the Centro
Agronômico Tropical de lnvestigación y Ensefianza (CATIE), Costa Rica.
.Gratitude is extended to Or. J. Soria of CATIE, Costa Rica for bis coUahoration
and advice, and to Sr. L.G. Salazar for technieal assistance.
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de cacao (Theobroma cacao L.) a la pudrición de frutos causada por
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Rev. Theobroma (Brasil) 8: I 25 • 131. 1978.
130
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lAwrence
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UCA, 1954. V oi. 1 Sección Fitopatología, Doc. 15. 5 p.
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RESUMO
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" podridão parda". In Itabuna, Bahia, Brasil, Centro de Pesquisas
do Cacau. Informe Técnico. 1966. PP· 45-50.
10.
131
F oi iniciada a seleção para resistência a P. palmívora, na coleção dr. cacau de
CATIE, usando-se inocula!fÜO pontual com suspensão de zoósporos em fwtos
não d estacado~ e sem ferimentos para avaliação da r esposta dc>s cultivare!'.. Dos
51 cultivares l<',stados, nove apresentaram grau de resistência promissor, a saber:
EF:T 59, EET 376, Pound 7, UF 713, t)F 715, Scavina 6 , Scavina 12, Catongo,
Diamantes 800.
:''I
. and MARIANO, A.ll. Seleção de cultivares de cacau resistenteo à Phy tophthora palmivora (Butl.) Butl. In Conferência
Internacional de Pesquisas em Cacau , 2.8 , Salvador e Ifabuna, Bahia,
Brasil, 1967. Memórias. ltabuna, C~J!LAC , 1969. pp. 166 - 169.
R.ev. Theobroma {Brasil) 8 : 125 · 131. 1978.
Rev. Theobroma (Brasil) 8: 125 · I 31. 1978.
•
WATER-HOLDING PLANTS (PHYTOTELMATA) AS LARVAL
HABITATS FOR CERATOPOGONID POLLINATORS
OF CACAO IN BAHIA, BRAZIL
Durland Fish *
Saulo de J. Soria **
ABSTRACT
Ten samples of three types of wate.r-holding plants (Phytotelmata) .were
examined at the end of a dJy períod in the cacao growing area of Bahia, Brazil for
larvae of Ceratopogonidae (Diptera), potential pollinators of Theobroma cacao
L. A wild flowe.r Calathea sp. (Marantaceae) contained. an avera~e of 22.4 Culicoi·
des n. sp. in the inter-bract liquid of íts inflorescence, Musa (AAB Group) "banana prata" (Musaceae) contained an ave.rage of 2.4 Forcipomyia {Warmkeaj sp.
within its \Vater-fllled leaf-axils, and an epiphytic tank brorneliad Vriesea procera
(Brorneliaceae) contained an average of 3.0 F. (Phytoheleaj caribbeana also
within water-filled leaf-axils. Ceratopogorúds in genexal were dominant in the
Calathea community, co-dorninant in banana, and third in abundance in bromeliads. Phytotelmata associated with cultivated cacao are indicated to be favorable habitats for specific ce.ratopogonid species. Increasing the diversity and
abundance of water-holding plants may therefore increase the chances of more
insect species participating in the pollinatíon process, partícularly during dry
weather, However, the potential of bromeliads as sources of medically important
insects, such as malaria mosquítoes, must also be consídered in any attempts to
manipulate the phytotelm flora in cacao plantations.
Received foi publication August 7, 1978, and in revised fonn March 28, 1979.
*Ph.D., Vector Biology Laboratory, Dept. of Biology, University of Notre Dame, Notre
Dame, Indiana 46556 U.SA.
**Ph.D., Pesquisador Adjunto, Divisão de Zoologia Agrícola, Centro de Pesquisas do Cacao
(CEPEC), C.P. 7, 4.5600 ltabuna, Bahia, Brazil.
133
Rev. Theobroma {Brasil} 8: 133- 146. 1978.
Fi11h and Soria
134
INTRODUCTION
Successful pollination of cacao
fl.owers is an important limiting factor
in the production of cacao in many
area.s of the tropics (7, 14). The
inadequacy of the natural pollination
process in cultivated cacaó is evidenced
by a wide geographic variation in
pollination rates (7, 14) and a marked
increase in pollinittion success in areas
where mechanical methods have been
experimentally employed (5, 14, 15).
The . fact that Theobroma cacao is
dependent upon insect pQllination has
been well established. In Ghana,
pollination has been attributed to
psyllids, himenopterans, cecidomyids,
and other small insects including
three genera and eight species of
ceratopogonids (3, 4). In Costa Rica,
Soria (14) reported ceratopogonids of
four subgenera of Forcip<>myia as well
as thríps to be important poltinators,
and in Trinidad, Macfie (6) reported.
ceratopogonids of botli Forcípomyia
and Lasiohelea to be imPQrtant. Soria
and Wirth (16) found the subgenus
J::uprojoannisia of Forcipomyia to be
important polli~ators of cacao in
Bahia, Braúl, and t here is evidence
that other genera of ceratopogonids
are involved (19). Although the total
insect fauna participating in the
pollination of cultivated cacao is
not precisely known, ceratopogonids,
in particular the genus Forcipomyia,
seem to be important in most areas.
Recently, much emphasis has heen
placed on locating the natural larval
Rev. Theobroma (.Brosilj 8: 133- 146. 1978.
Habitats for pollinators of cacao
2. Musa (AAB Group). Banana prat<• was strained through a fine me1>h
(Musaceae) - a banana frequently !lcrcen to recover thc invertehratl'
cultivatcd with cacao and often fauna which was then separated into
used as shade trees in young plots. species groups and either preserved
3. Calathea sp. '(Manmtaceae) - a wild in 70% ethanol or reared to maturity
fl ower common in nearby, aban- for identification.
doned cacao plots and secondary
.;uccessional forests.
hahitats of ceratopogonids in cacao
plantations (3, 17, 19, 20). Opened
cacao· pods, rotting cacao fruits, leaf
litter, rotting banana stems, and other decoro posing organic debris have
proved to be sources of a variety
of ceratopogonids, including Forcipomyüz. More permanent aquatic
habitats such as sugarcane leaf-axils
and epiphytic bromeliads also produce
potential pollinating insects ( 17, 19),
hut investigations of these types
of larva! habitats have been 1imited.
RESULTS
Ali three of these planta impound
various amounta of watcr. The bromeliad and banana have modified
leaf-axils that collect water from
raínfall and condensation, and the
infloreseence of Calathea sp. secretes
a mucous liquid hetween the bracts
(Fig. l - 3). Collections were made
between 24 March and 7 April, 1977,
near the end of a 4 week period of
reduced precipitation (Fig. 4) when
cacao pods and other similar hahitats
were completely dry and generally
void of immature ceratopogonids.
Living planta that impound water
w1thin leaf axils and fl.ower bracts
(Phytotelmata) are common in the
Neotropics. They are known to provide
larval habitats for many ceratopogonid
species and would become increasingly
important when other sites become
dry. Beca use o f their potential signi:ficance as sources of cacao pollinators
and their usual ahundance in cacao
plantations, we conducted a special
survey of phytotelmata in the experi·
mental plots at the Cacao Research
Center (CEPEC - CEPLAC) Bahia,
Brazíl.
MATERIAL AND METHODS
Three types of Phytotelmata were
found to he common at CEPEC:
I'
l
I.
l. Vriesea procera (Bromeliaceae) -
135
one of several epiphytic tank
species occurring naturally upon
large shade trees {Erythrina glauca)
in mature plots.
.\
I
Ten specimens of each plant were
carefully removed from the field
and immediately transported to the
laboratory for inspection. Bromeliads
were initíally emptied by immersion
into a large bucket of tap water
and then the leaf axila were individually washed out with a fl.exible
hose from the tap. Banana stalks
were completely dismantled and the
leaf-axils were similarly flushed with
water. Calathea sp. infl.orescences were
immersed in a panof water and agitated
vigorously to remove the living organisms. The rinse water from each plant
The invcrtebrat e communities contained in the three Phytotelmata were
surprisingly complex representing 31
species and totalling 965 org-.misms.
The structure of each community
(numher Q{ individual$ per specíes)
is represented in Fig. 5 and ís caJculated from the total of the 10 samples. The ranks of ccratopogonid
members of the communities are
represented by a star.
In Calathea sp. and banana the
invertebrate communities were either
dominated or co-dominated by a
ceratopogonid, but in each case by
a different and new, undescrihed
sp ecies. Culicoides sp. oomprised
87% o f the total fauna inhabiting Calathea sp., and Forcipomyia { Warmkea)
sp. comprised 50% of the community
from banana. The community inhabiting epiphytic tank hromeliads was
much more diverse with F. (Phytohelea) caribbeana being third in
abundanee, hut representing only
5% of thc total fauna. The complete
species list of each community studied
appears in Table l, along wíth the
frequencies of occurrence.
Rev. Theobromo (Brasil) 8: 133-146. 1978.
--'
138
Habitais for pollinators of cacao
Fish and Soria
-E
-.....E
139
400
•
300
..... 200
<C
u.
2
-<C
10
a:
M
s
J
MONTH
Figure 4 - Histogram of rainfall ocClllTíng during the first three quarters of 1977,
Cacao Research Center, Ilhéus, Bahia, Brasil.
7
ri
+
z
6
z:
5
...J
.......
4
L.)
z:
<O:
3
o
z
::::>
2
\
Cf,
• \
••
••
••
\
b\
\
',' ...
........,,
........... 0·0--....... ....
.
c:Q
CC
~
....
.....
1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 )6 17 18
SPEC I ES
Figure 3 - Cross-scl·tion of an epiphytíc tank bromeliad showing inflated leaf axils
that oollect rain :water.
Rev. Theobroma (Brasil) 8: 133 · 146. 1978.
RANK
Figure 5 - The structures of the aquatic conununities ínhabiting bromeliads (dashed
líne), Calathea sp. (dotted line), and banana (solid tine). Stars indícatc the rank of cerato·
pogonid members in relation to the other fauna.
Rev. Theobroma (Brasil) 8: !33 · 146. 1978.
Fish and Soria
140
Habitats for pollinators of caCJZo
Table 1 - List of phytotelm inhabitants at CEPEC (sample s.ize = 10). Jlltéus, Brazil.
:\DUNDANCE
AJIUNOAA'CE
~
\'ri ~sea proccra (llromcliaccae)
Oligochaet a :
Noi di dM
44!1
Chi ronomi d.1 e:
Pcntancur ini
93
Cera topogonidae :
f or cipanyia (l1lYtuilelea)
caribbeana
sp. (Marant a.ceae)
ceratopogonidae :
CUlicoi des s p.
CllirollQI\idae:
Tanytars ini
223.
14
HiSter idae
11
30
Ps ychodidae
4
O'li ronomidae:
1'anyt.arsíni
14
Muscidae (predntory)
Brachycera (predatory)
3
1
O<lonata:
Zygoptera
14
Ti pulidae
Oytiscidae
8
·r
~
(AAB Group) ' & nana prata'
(M.lsaceae)
~larva!)
Culici u.~e:
Culex (M.icrocu1ex) sp.
Aulaci gastridae
Ccratopogonid ae
sp. A
sp. ll
3
Chaohoridoe:
C.oret hre llll
Olí gochaeta
Brachyce nl
Mura
HYdrophilidae
Al.l1ad gastridae
~
sp.
24
r:
3
O.llicidae:
~ sp.
Ceratopogonidae :
Forcí pçmy l o (Womkea) sp.
llrachycer a sp. A
Mnt<lida:
llirudinen
3
0 1 i goch aeta
2
2
nrachycer o sp: B
Culicidae:
sabe thini
2
1
Rev. Theobroma (Branl} 8 : 133- 146. 1978.
s
1
DISCUSSION
vat ed in or near cacao and especially
when they are used as shade trces.
Ali three Phytotelmata proved to
be favorable hahitats for immature
ceratopogonids. It was surprising that
the relatively small inflorescence of
Calathea sp. would produce such
a large number of Culicoides sp.
(22.4 ave.). This plant may weJI be
the only larval habitat for this insect
as it has never heen collected hefore
despite severa) years of intensive
collecting o f ceratopogonids in CEPEC.
Other species of Calathea might
support diíferent ceratopogonid species as Wirth(personal communication)
found Forcipomyia sp. in C. lutea in
Dominica. In addition, the waterholdíng flower bracts of other plants
deserve investigation, such as Heliconia
(Musaceae) and severa1 species of Zingiheraceae which are known brecding
sites for ceratopogonids (18, 24).
Rotting banana stems have been previously investígated as ceratopogonid
hreeding sites and at least four species
have heen found (17, 19), but not F.
( Warmkea) sp.. Apparently this species
is restricted to living plants. According
to Saunders (11) . the entire subgenus
Wannkea is commonly found in plant
axils.
The epiphytic tank bromeliad con·
tained a slightly higher density of
cerato pogonid larvae of 3.6 per plant
even thoughF.(Phytohelea) caribbeana
was the third most abundant invertebrate in thís community. An oligochaete worm and a chironomid were
more abundant. Three specimens each
of t wo additiona1 ceratopogonid species were also found (Fig. 5, Table 1),
hut failed to reach maturity and could
not be idr,ntified.
In banana leaf-axils, Forcipomyia
The clensities attained by epiphytic
{Wannkea) sp. was second in abun- tank bromeliads upon shade trees in ca-
33
s
Oyti sci dae (adul t )
141
dance, but averaged only 2.4 larvae
per plant. The dominant member of
this community was a predatory
aulacigastrid :fly, probahly Stenomicra
sp.. It ís dif:ficult to explain the
dominance of a predator in a co mmunity, but most specimens were near
maturity indicating that t he incidence
of its presumcd prey, F. ( Wannkea)sp. ,
might have been greater at an earlier
time. Even at low densities, the total
numbers of ceratopogonids produced
by banana leaf-axilB would he considerable when many plants are culti·
cao plantations make them extremely
important as larva) habitats for ceratopogonids as weO as other mierodiptera.
Pittendrigh (10) reporta densities as
high as 155 hromeliads per shade tree
(Erythrina micropteryx) in cacao
plantations in Trinidad, composed
aJmost cxclusively of water-bolding
species. No estimates were made of the
bromeliad densities at CEPEC, hut 10
bromeliad specimens was an exceedingly small sample size in relation
to the total hromeliad fl(lra and only
one species was !!ampled.
Rev. Theobroma (Brasi/)8 : 133·146. 1978.
Ffsh atui Soria
142
In previous studies at CEPEC, at
least 16 species of ceratopogonids,
including seven subgenera of Forcio
pomyia, have been collected from a
total of 11 epiphytic bromeliads
(19,20). These plants are known to he
larval habitats for many ceratopogonid
species throughout the Neotropics
(2, 9, 12, 21, 22, 23, 24) and in the
U.S. Virgin Islands they comprise
32% of the total bromeliad fauna (8).
In view of their abundance in cacao
plantations in the Neotropics, hromeliad.s certainly deserve more consideration as potential larva! hahitats
for pollinating insects.
Wit h the possihle exception of
Calathea sp. whích supplies its own
Habitats for pollinators of cacao
Maximizing the pr'Oduction of insect
pollinators inhabiting hromeHads and
other phytotelmata without also ino
creasing the risk of human diseasc
can only be achieved with more
detailed study of the insectoplant
relationships among these uniquc
plants.
distinct ceratopogonid species, then
further investigations of other similar
hahitats should reveal a more diverse
ceratopogonid fauna than is generally
recognized to cxist in association with
cultiv11ted cacao.
It is. evident from the variety o f
insect species that have been reported
to be pollinators o f cacao, that existing
pollination sucess is related to the
ahundance and diversity of whatever
suitahle insects happen to he in the
immediate area. Increasing the ahun·
dance and diversity of larval hahitats
such as Phytotelmata, which are here
indicated to be very favorable for
ceratopogonids, may substantially
change the adult insect popuLttions
and increase the chances of more
species participating in the pollination
process. Although the kinds and numo
bers of insects produced by these
plants will vary seasonally, it is apo
parent that they are continuous
sources of a variety of ceratopogonids,
even in dry weather when pollination
rates are low.
fluid medium for the development
of aquatic fauna, most Phytotelmata
are su.bject to fluctuating environmental conditions such as rainfall
and humidity, and the inhabiting
aquatic community will experience
variation in both structure and species
composition (2). Banana plants and
especially hromeliads should be suro
veyed throughout the year and in
However, caution is advised in any
larger numbers in order to properly attempts to manipulate Phytotelmata
a.esess their significance as larva! populations, especially bromeliads.
"' habitat& of ceratopogorúds.
AJthough they may be good sources of
The resuJts of this study indicate poUinating insects, they are aJso excelo
that there is a certain degree of hosto lent sources of insects of medicai imporplant specificity among ceratopogonids tance such asbromeliadoinhabiting mossince three different species were quitoes, tabanids, and hloodofeeding
collected ·from three unrelated plant Culicoides. Anophe/es (Kerteszia)
habitats in the same area with no mosquítoes have caused aevere malaria
overlap in occurrence. Ií each type of outhreaks among cacao workers in hoth
phytotelm habitat is occupied hy a Trinidad and Brazil in the past (1, 13).
CONCLUSIONS
1. Water-holding plants (Phyt otelo
mata) provide favo.rahle larval habitats
for ceratopogonids during dry weather
in Bahia, Brazil.
o
2. Ceratopogonids rank high in the
stroctures of communities contained
in Phytotelmata and are sometimes
dominant.
3. Each type of phytotelm hahitat
may support specific ceratopogonid
species, resulting in overall increaoed
species diversity of potential pollinating insects in the vicinity of
cacao plantations.
4. More studies are needed on
insect-plant relationslúps of Phytotelmata in order to fully assess their
potential usefulness in increasing cacao
pollination.
ACKNOWLEDGMENTS
We are grateful to Dr. W. W. Wirth for identifying the ceratopogoníds and to
Dr. L. B. Smith for identifying the hromeliads. Tbanks are also dueto Waldeck
Machado de Oliveira and Arlindo Nepomuceno Viana for their assistance in the
field. We are especially grateful to Dr. Paulo T. Alvim for his personal efforts
in arranging for the senior author to visit CEPEC.
~~~
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1975.
RESUMO
Plantas Retentoras de Agua (Phytotelmata)
como Habitats de Larvas de Ceratopogon ideos Pol inízadores
do Cacaueiro na Bahia, Brasil.
Ao final de um período seco no Sul da Bahia, Drasil, 10 amostras de três
à procura de larvas de ceratopogonídeos (Diptera), pQlinizadores potenciais do ca.~spécies de planLas retentoras de água (Phytotelmata) foram examinadas
Rev. TheobronUJ (Brasil) 8: 133 • 146. 1978.
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Universidade 14, 1974. 89 p.
•
••
Rev. Theobroma (Brasil) 8: /33 · 146. 1978.
Fish and Soria
· ~
.:
..,. ·
,;;. caueiro:. A t}or .~\lv estre ele) ,Calathea sp. (Marantaceae) abrigava uma média de
22,4larvas de Culicoides sp. ~água inter-axilar da sua ínflorescência. A bananeira--Mttsa· -(Grupo--AA-B')"oanaiià prata (Musaccae) abrigava, na água retida nas
axilas fol iares, uma média de 2,4 larvas de Forcipomyia (Warmkea) sp. Um
gravatá t anque epífita Vriesea procera (Dromeliaceae) abrigava uma média de
3,0 larvas de F. (Phytohelea) caribbeana também nas axilas foliares ch eias de
água. Os ceratopogonídeos em geral foram dominantes na comunidade Calathea,
co-Oominantcs em banana e menos abundantes nos gravatás. l)hytotelmata associados com cacau cultivaJ o são indicados como habitats favoráveis para deter·
minadas espécies de ceratopogonídeos. Incrementando a diversidade das plantas
armazenadoras de água, é possível, conseqüentem ente, incrementar as oportunidades de mais espécies de insetos pa-r ticiparem no processo da polinização do
cacaueiro, particularmente durante o período seco. Todavia, o potencial dos
gravatás como fonte de insetos de importância médica, tais como os mosquitos
vetores de malária, deve ser também considerado, quando se pretender manipulai' a flora Phytotelmata nas plantações de cacau, com o intento de aumentar as
taxas de polinização.
NOTA
ANTAGONISMO AO FUNGO
Crinipellis perniciosa (Stahel) Singer,
CAUSADOR DA VASSOURA-DE-BRUXA DO CACAUEIRO
Cleber Novais Bastos*
ABSTRACT
Antagonism to the Fungus Crinipellis perniciosa (Stahel) Singer
Causal Agent of Witches' Broom Disease of Cacao
ln the present study the antagonistic capacity of síx ísolates of fungi and onc
bacterial isola te against Crínipellls perniciosa (Stahel) Singer was cvaluated.
The tests were oonducted in vitro and the antagonistic capacity was deter·
mined by the measuring of inhibition zones. All the isolates tested had an inhibitory effect on growth of C. perniciosa wíth Eurotium sp. producing the greatest
inhibition (22.2mm) and Aspergillus giganteus Jeast (~.0 mm).
INTRODUÇÃO
O fenômeno de antagonismo entre
microrganismos ocorre tanto em laboratório como na natureza e, por i~:~r;o,
tem merecido a at enção dos p esquisadores, sobretudo dos fitossanitaris-
tas, visando à sua utiliza~..ão no controle biológico das doenr.as de plantas.
Na literatura, são encontradas inúmeras c.itações de trabalhos sohr,·
antagonismo de microrgani~mos a
fungos. fitopatogênicos (L
:2, 4.
Recebido para publicaçã'o em 26 de outubro, 1977, c em forma revisada em 15 de ITlllrço,
1979.
.
* Fitopatologista,
M.S:; Comlssã'o Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira (cEPLAC),
Departamento Especial dn Amazônia (DEPEA) ; Caixa Postal 1801; CEP. 66.000; Belém,
Pará, Brasil.
Rev. Theobroma (Brasil) 8: '1 33-146. 1978.
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Preparado por
Leda Góes Ribeiro
Maria Conceição Milde
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do solo ao Fusarium rnonilifonne Sh. Summa Phytopathologica
I :164- 168. 1975.
RESUMO
No presente trabalho foi determinada a ação de sete isolados de fungos e um .
de bactéria sobre Oinipellis perniciosa (Stahel) Singer.
Os testes foram realizados in vitro e a atividade antagônica foi determinada
através da mensuração da zona de inibição. Todos os isolados testados produziram efeito inibitório sobre o C. pemicwsa, destacando-se Eurotiurn sp. Por pro·
duzir maior zona de inibição (22,2 mm) em contraste com o de menor ação,
Aspergi/Jus giganteus (4,0 mm).
··f
Comissão Exe<:utiva do Plano da Lavoura Cacaueira (CEPLAC)
Centro de Pesquisas do Cacau
Km 22 da Rodovia llhéus/ltabuna
Vinculada ao Ministério da Agricultura
'·
Rev. Theobro17UI (Brasil) 8: 147 • 150. 1978.
'
.'
. ,.
·: '
JNDICE DE Al!I'ORES
REVISTA THEOBROMA
Publicação trimestral do Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC) da Comissão
Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira (CEPLAC), vinculada ao Ministério ·
da Agricultura, Brasil.
Paulo de Tarso ALVIM, Ph.D., Diretor Cien.tífico da
CEPLAC; Fernando VELLO, M.S., Diretor Técnico da CEPLAC, Luiz Ferreira
da SILVA, Eng.-Agr?, Diretor do CEPEC; José Correia de SALES, Eng.-Agr?,
Editor.
Comissão Editorial:
•I
ALVJM , P. de T ., ver ALVIM, R.
ALVlM, R., ALVJM, P. de 'l'. &LElTE, R.M . de O. Mechanical injury
of wind to recentJy transplanted cacao seedlingl' as related to the
shade problem.
·f
Injúria mecânica do vento sobre mudas de cacau recém transplantadas com relação ao problema do sombreamento.
- - - - . , v e r LIMA FILHO, J,M.P.
95
Antagonism to the fungus Crinipellis perniciosa (Stahel) Singer,
causal agent ofwitches' broom disease of cacao.
147
BERBERT, P.R.F. & BORGES, j.M. Limitações ao uso do método
colorimétrico para determinação da intensidade de contaminação de
fumaça em amêndoas de cacau.
.,y
Limitations on the use of the colorimetric method for determining
smoke contamination in cacao beans.
113
BESEMER, H.A. & SORIA, S. de J. Criação de mosquinhas Forcipo. myia spp. (Diptera, Ceratopogonidae) em laboratório: l. Alimentação de adul~s e larvas e ensaios de cópula.
Laboratory rearing of Forcipo~yia spp. midges {Diptera, Ceratopogonidae): 1. Adult feeding larva/ feeding and copulation Iria/s.
- - - - . ver SORI.A, S. de].
BORGES, J.M., GOMES, F.R. & PEREIRA, V. de P. Estudo preliminar sobre a padronização da geléia de cacau.
Pre/iminary study on cacao jelly .standurdization.
- - - - . , v e r BERBERT, P.R.F.
CHEPOTE, R.E., ver MORAIS, F.l.
'
117
BASTOS, C.N. Antagonismo ao fungo Crinipellis perniciosa (Sthael)
Singer, causador da "va~;soura de bruxa, do cacaueiro.
Assessores científicos que participaram da revisão dos trabalhos conüdos no
presente número : João Manuel ABREU, M.S.; Forbes Peter BENTON, Ph.D.;
Paulo Romeu Fontes BERBERT, Eng.-Agr?; Rafael Edgardo CHEPOTE,
Eng.-Agr?; Edmir Celestino de Almeida FERRAZ, Eng.-Agr? ; João Maria d,e
FIGUEIREDO, M.S.; Joseph !TURBE, Bioquímico; Mohamed Kamal El KADI,
Ph.D.; Jeremy S. LAWRENCE, Ph.D.; Antonio Carlos LEÃO, Eng.-Agr?; José de
Oliveira LEITE, Eng.-Agr?; Sebastian Alex LOPEZ, P~.D. ; Regina Ceie Rebouças
MACHADO, M.S.; Nelson MARA VALHAS, Dr..; Ma.x de MENESES, Ph.D.; John
Eric ORCHARD, Ph.D. ; Asha RAM, M.S.; Fedora Celina Z. de RESNIK,
Eng.-Agr?; Maximo Enrique RESNIK, Ph.D. Maria Bemadeth Machado SANTANA, M,S.; Dunalvo dos SANTOS, Ph.D. ; Osvaldo Manuel dos SANTOS, M.S. ;
Maria Neide SlLVA, Bibliotecária; Pedrito SILVA, Eng.-Agr?; Francisco Xavier
Ribeiro do VALE, M.S.
11 7
1/1
43
21
3
ll3
31
Rev. Th~broma (Brasil) 8/1- 4). 1978
- - - -- - -
,
--
____ .. · - - ······
IV
Ribeiro e Milde
f
FISH, D. & SORlA, S. de ]. Water-holding plants (Phytotelmata) as
larval habitat~> for ceratopogonid pollinators of cacao in Bahia,
.Brazil.
,..
Plllntas retentoras de água (Phytotelmata) como habitats de larvas
de ceratopogonfdeos polinizadores do cacaueiro na BahÍll, Brasil.
GOMES , F .R., ver BORG•:.s. J.M.
~·
133
3
LAWRENCE, J.S . Screening of cacao cultivars for rcJ;istance to Phytophthora palmivora in the collection at CATIF., Costa Rica.
fndice de autores
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MORAIS, FJ., SANTANA, C.]. L. de & SANTANA, M.B.M. Efeito da
aplicação de calcário e fósforo no crescimento de plântulas de cacau
em casa de vegetação.
·
E[[ect o[ lime and phosphorus application on the growth of cacao
seedlings
PEREIRA, V. de P., ver BORGES, ] .M.
73
3
SANTANA, C.J.L. de, ver MORAIS, F.l.
31
- - - - ., ver MORAIS, F.l.
73
125
SANTANA, M.B.M., ver MORAIS, F .I.
73
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lOS
lOS
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Ceratopogonidae. em laboratório : 2. Oeterminação dos potenciais
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de cacau da coleção do CATIE, Costa Rica.
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(Mobileaf) sobre a transpiração de mudas do cacaueiro (Theobro-
ma cacao L.).
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- - - - ., WJRTII, W.W. & BESEMER, H.A. Criadouros e loczti~
de coleta de adultos de mosquinhas Forcipomyill spp. (Diptera, Ceratopogonidae) nos cacauais da Bahia, Brasil: um comunicado preliminar.
Breeding places and sites of collection o[adu/ts o[ Forcipomyia spp.
midges (Diptera, Ceratopogonidae} in cacao p/antatíons in Bahia,
Brazil: a progress report.
- - - - .,ver BESEMER, H.A .
MAJER, J.D. The inOuence of blanket and sel ec tiv•~ ;;praying on
distrihution in a West African cocoa farrn.
lnfluêncÍll de pulverização total e seletiva sobre a
formigas em uma fazenda de cacau no oeste africano.
dJ:~tribuição
u11t
- - - - . , ver FISR, D.
de
61
WIRTH, W.W., ver SORIA, S. de.J.
21
43
133
21
87
MORAIS , F. 1., SANTANA, C.].L. ti(: & CIIF.POTE, H..E. Kcspostas
do cacaueiro ao nitrogt~ nio , fósforo e pOláJ;.-;io em solos da região
cacaueira tia Rahia, Brasil.
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in Bahia, Brazil.
Rev. Theobroma (Brasil) 8 (1 - 4). 19 78
'
31
Rev. Theobroma (Brasil) 8 (1 - 4}. 1978
fndice de palavras-clutve
CACAU em casa de vegetação I Efeito da aplicação de calcário e fósforo
no crescimento de plântulas de
íNDICE DE PALAVRAS CHAVE
CACAU I Estudo preliminar sobre a padronização da geléia de
AFRICANO I Influência de pulverização total e seletiva sobre a distribuição de formigas em uma fazenda de cacau no oeste
ÁGUA (Phytotelmata) como habitats de larvas de ceratopogonídeos
polinizadorcs do cacaueiro na Rahia, Brasil I Plantas rct entoras de
VI/
73
3
87
CACAU 1 Limitações ao uso do método colorimétrico para determinação da intensidade de contaminação de fumaça em amêndoas de
113
133
CACAU no Oeste africano I Influência de pulverização total e seletiva
sobre a distribuição de fomtigas em uma fazenda de
87
CACAU recém-transplantadas com relação ao problema do sombreamento I Injúria mecânica do vento sobre mudas de
117
21
ALIMENTAÇÃO de adultos c larvas e ensaios de cópula I Criação de
mosqtlinhas Forcipomyill spp. (Diptera, Ceratopogonidae) em laboratório: 1.
43
AMI!NDOAS DE CACAU I Limitações ao uso do método colorimétrico
para determinação da intensidade de contaminação de fumaça em
ll3
CACAUAIS da Bahia, Brasil: um comul'licado preliminar I Criadouros e
locais de coleta de adultos de mosquinhas Forcipomyia spp.(Diptera,
Ceratopogonidae) nos
ANTITRANSPIR.ANTE (1\lfobileaf) sobre a transpiração de mudas do
cacaueiro (Theobroma cacao} I Efeito de um
95
CACAUEIRO I Antagonismo ao fungo Crinipellis perniciosa (Stahel)
Singer, causador da " vassoura de bruxa" do
147
CACAUEIRO ao nitrogênio, fósforo e potássio em solos da região cacaueira da Bahia, Brasil I Respostas do
31
CACAUEIRO na Bahia, Brasil/ Plantas retentoras de água (Phytotelmata) como hahitats de larvas de ceratopogonídeos polinizadores do
133
CACAUEIRO (Theobroma cacao L.) I Efeito de um antitranspirante
(Mohileaf) sobre a transpiração de mudas do
95
CALCÁRIO e fósforo no crescimento de plântule.:.:s de cacau em casa de
vegetação I Efeito da aplicação de
73
CASA DE VEGETAÇÃO I Efeito da aplicação de calcário e fósforo no
crescimento de plântulas de cacau em
73
CATIE, Costa Rica I Seleção para resistência aPhy tophthora palmivora
em cultivares de cacau da coleção do
125
43
BAHIA , Brasil/ Plantas retentoras de água (Phytotelmata) corno hahitats de larvas de ceratopogonídeos polinizadores de cacaueiro na
133
BAHIA , Brasil I Respostas do cacaueiro ao nitrogênio, fósforo e potássio em solos .da região cacaueira da
31
BAIDA, Brasil : um comunicado preliminar I Criadouros e locais de coleta de adultos de mosquinhas Forcipomyia spp. (Diptera, Ceratopogonidae) nos cacau~is da
21
BIÓTICO e reprodutivo, ensaios preliminares I Criação de mosquinhas
Forcipomyia spp. (Diptera, Ceratopogonidae) em laboratório : 2.
Determinação dos potenciais
61
BRASIL I Plantas retentora.s de água (Phytotelmata) como hahitats de
larvas de ceratopogonídeos polinizadores do cacaueiro na Bahia,
133
BRASIL I Respostas do cacaueiro ao nitrogênio, fósforo e potássio em
solos da região caca.ueira da Bahia,
31
CERATOPOGONJDAE) em laboratório: 1. Alimentação de adultos e
larvas e ensaios de cópuia I Criação de mosquinhas Forcipomyia spp.
(Di'ptera,
21
CERATOPOGONIDAE) ern laboratório : 2. Determinação dos potenciais bió tico e reprodutivo, ensaios preliminares ) Criação de mosquinhas Forcipomyio. spp. (Diptera,
61
CERATOPOGONIDAE) nos cacauais da Bahia, Brasil: um comunicado
preliminar I Criadouros e locais de coleta de adultos de mosquinhas
Forcipomyia spp. (Diptera,
21
BRASIL: um comunicado preliminar I Criadouros e locais de coleta de
adultos de mosquinhas Forcipomyia spp. (Diptera, Ceratopogonidae)
nos cacauais da Bahia,
CACAU da coleção do CATIE, Costa Rica I Seleção para resistência a
Phytophthora palmivora em cultivares de
Rev. The<Joroma (Brartl) 8 (1- 4). 1978
'
125
VI
Rev. Theobroma (Brasil) 8 ( 1 - 4). 19 78
VIII
Ribeiro e Milde
CERATOPOGON(DEOS polinizadores do cacaueiro na Bahia, Brasil I
plantas retentoras de água (l)hytotelmata) como hahitats de larvas de
133
CONTAMINAÇÃO de fuma~~a em amêndoas de cacau I Limitações
ao uso do método colorírnétrico para determinação da intensidade de
ll3
COSTA RICA I Seleção para resistência a Phytophthora palmivora em
w ltívares de cacau da eoleção CATIE,
12S
CRESCIMENTO de plântulas de cacau em casa de vegetação I Efeito
da aplicação de calcário e fó~;foro no
73
t
fndice de palavra/I-chave
IX
Forcipomyia spp.4)iptera, Ceratopogonidae) em laboratório: 2. Determinação dos potenciais biótico e reprodutivo, ensaios prelinúnares I
61
Criação de mosquinhas
Forcipomyia spp. (Diptera, Ceratopogonidae) nos cacauais da Balúa,
Brasil: um comunicado preliminar I Críadouros e locais de coleta de
21
adultos de mosquinhas
FORMIGAS em uma fazenda de cacau no oeste africano I Influência
de pulverização total e seletiva sobre a distribuição de
87
FÓSFORO e potássio em solos da região cacaueira da Bahia, Brasil I
Respostas do cacaueiro ao nitrogêrúo,
31
FÓSFORO no crescimento de plântulas de cacau em casa de vegetação I
Efeito da aplicação de calcário e
73
61
FUMAÇA em amêndoas de cacau I Linútações ao uso do método colorimétrico para determinação da intensidade de contanúnação de
113
147
FUNGO Crinipe/lis perniciosa (Stahel) Singer, causador da "vassoura de
bruxa" do cacaueiro I Antagonismo ao
CULTIVARES de cacau da coleção do CA TlE, Costa Rica I Seleção
para resistência a Phytophthora palmívora em
125
GELI!IA de cacau I Estudo preliminar sobre a padronização da
DIPTERA, Ceratopogonítlac) em laboratório: I. AEmcnLa~·ão tle adulto::; e larvas e ensaios de cúpula I Criação de rnosquinha~; F'orcipomyia spp. (
43
na Bahia, Brasil I Plantas retentoras de água (Phytotelmata) como
133
DIPTERA, Ceratopogoni(lae) em laboratório: 2. O~t~rminac;ão dos potenciais hiútic() e reprodutívo, ensaios preliminares I Criação de mosquinhas Forcipomyia ;,;pp. (
61
INVERTASE das sementes do Theobroma cacao L.! Temperatura e
pH ótimos de
105
CRIAÇÃO de mosquinhas Forcipomyia l:ipp. (Oiptera, Ceratopogonidae) em laboratório: 1. Alimentação de adullol:i c larvas e ensaios
de cópula
CRIAÇÃO de mosquinhas Forcipomyia spp. (Diptera, Ceratopogonidae) em laboratório: 2. Determinação dos potenciais biótico e n:prudutivo, en~aios preliminares
43
Crinipellis perniciosa (Sthael Sioger, causador da "vassoura de bruxa"
rio cacaueiro I Antagonismo ao
21
DISTRIBUIÇÃO de formigas em uma fa:t.c~nda de cac.:au no oeste afri·
~·ano I Jntlu(;ncia de pulverização total c: ~dl!liva ;;obre a
87
Forcipomyia
meut;.~çiio
87
~pp. (Diplera. Cnatopogonidae) em laboratório:
I. Alide adultos e larva;; e c:rJ::;aio:; dP c.·ópula f Críac;ão de mo,;-
quinha:;
(ev. Tlteobronw (Brasil) 8 {I · 4). 19 78
3
HABIT ATS de larvas de ceratopogonídeos polinizadores do cacaueiro
DIPTERA, Ceratopogonidae) no;; cacauai1> ela Bahia, flnJ sil: um eomunieado preliminar I Criadouros e locais oe coleta de adulto::; de mosquinhas Forcípomyia ::pp. (
FAZENDA dr. cacau uo ot.>;;te afrieano I lniluência clt! pulvedzaçiio to. tal e seletiva :>ohre a dí:-,;t.ribui~~ão de íorntiga:: ~Jil uma
147
43
e
LABORATÓRIO: 1. Alimentação de adultos e larvas ensaios de có·
pula I Criação de mosquinhas Forcipomyia spp. (Diptera, Cerato·
pogonidae) em
43
LABORATÓRIO: 2. Determinação dos potenciais biótico e reprodutivo, ensaios preliminares/ Criação de mosquinhaa Forcipomyia spp.
(Diptera, Ceratopogonidae) em
61
LARVAS de ceratopogonídeos polinizadores do cacaueiro na Bahia,
Brasil I Plantas retentoras de água (Phytotelmata) como hahitats de
133
Rev. Theobroma (Brasil) 8 (1- 4). 1978
•
Key word índex
XIII
CACAO I Antagonigm to the fungus Crinipellis pemtcwsa (Stahd)
Singer, causal agent of witches' broom díscasc of
K.EY WORD INDEX
CACAO heans/ l.imitations on the use o { the colorimetric method for
dctermining smokc contamination in
AFRJCAN cocoa farm I The influence o f blanket and selective sprayíng
on ant dístributíon in a West
CACAO cultivars for resistance to Phytophthora palmêvora in the col-
87
CACAO in Bahia, Brazil l Walcr-holôing plants (Phy totclmata) as larval
95
CACAO plaotatiom; ín Bahia, Bra:r.il : a progress report I Breeding places
and sites o f collection o f adults o f Forcipomyia spp. midges (Diptera,
ANTITRANSPIRANT (Mohileaf) on the transpiration of cacao (Theobroma cacao L.) seedlings I Effect of an
21
31
133
11 3
BRAZIL : a progress report I Breeding places and sites o f collection o f
adults of Forcipomyia spp. (Diptera, Ceratopogonidae) in cacao
plantations in Bahia
61
(Mobilcaf) on the transpiration of
73
95
Rrazil/ Responses of
31
liS
larva! habitats for
CERATOPOGONIDAE): 1. Adult feeding larval feeding and copulation
trials I Lahoratory rearing o( Forcipomyia spp. midges (Diptera,
31
CERATOPOGONIDAE) : 2. Detennination of the reproductive and
biotic potentials, preliminary tests I Laboratory rearing of Forcipo-
43
ÇERATOPOGONIOAE) in cacao plantations in Bahia, Brazil: a progress
report I Breeding pla<:es and sites o f collection of adults of Forcipo21
myia spp. midges (Diptera,
21
133
61
myia spp. (Diptera,
133
125
CERATOPOGONID pollinators of cacao in Bahia, Brazil l Water-
21
'BREEDJNG places and sites of collection of adulta of Forcipomyia spp.
rnidges (Dipte.-a, Ceratopogonidae) in cacao plantations ín Bahia,
Brazil: a progress rcport.
CACAO seedlings I Effect of lime and phosphorus applications on the
growth of
holding plant.<; (Phytott>.!mata)
BRAZIL I Water-holding plants (Phytotelmata) as larva! hahitats for
ceratopogonid pollínators of cacao in Bahia,
117
Phytophthora palmivora in the collection at
BRAZIL I Responses o{ cacao to nitrogen, phosphorus an potassium
fertiliz ers in Bahia,
of wind to recently transplanted
CATIE, Costa Riea I Screening of cacao cultivars for resistance to
BIOTIC potentials preliminary tests I Laboratory rearing of Forcipomyia spp. midges (Oipt era, Ceratopogonidae): 2. Deternúnalion of
the reproductive and
21
CACAO to nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers in Bahia,
BEANS I Limitations on the use of the colorimetric method for
determining smoke contamination in cacao
133
habilats for ceratopogonid pollinaton; of
CACAO (Theobroma cacao L.) seedlings I Effect of an antitranspirant
BAHIA, Brazi! I Water-holding plants (Phytotelmata) as larval habitats
for ceratopogonid poUinators of cacao in
125
CACAO seedlings as related to the shade problem I Mechanical injury
BAHIA, Brazil I Responses of cacao to nitrogen, phosphorus and
potassium fertilizers in
lection at CATIE, Costa Rica I Screening of
Ceratopogonidae) in
BAHIA , Brazil : a progrcss report I Breeding places and sites of collection of adults of Forclpomyia spp. midgcs (Diptera, Ceratopogonidae) in cacao plantations in
113
87
ANT distribution in a West African cocoa farm I The influence of
blanket and selectivc spraying on
147
COCOA (see also CACAO)
COCOA farm I The influence of hlanket and selective spraying on ant
distribution in a West African
CACAO (see also COCO A)
( ev. Theobroma (Brasil} 8 (1 · 4}. 1978
Xli
87
Rev. Theoôroma (Bratil} 8 (J • 4}. 1978
•
XIV
Ribeiro e Mílde
COCOA jelly st<tndardization I Preliminary study on
COLORIMETRIC method for determining smoke contamination in
cacao beans I Limitations on the use of the
Key word índex
3
113
113
COSTA RICA I Screening o f cacao cultivars for resistance to Phytophthora palmivora in the wllection at CATIE,
125
CULTIVARS for resistance to Phytophthora palmivora in the collection at CATIE, Costa Rica I Screening of cacao
DIPTERA, Ceratopogonidae): 1. Adult feeding larval feeding and
copulation trials I Laboratory rearing of Forcipomyia spp. midges (
DIPTERA, Ceratopogonidae):2. Detennination ofthe reproductive and
biotic potentials, preliminary tests I Laboratory rearing of Forci·
pomyia spp. ( ·
DISTRIBtrriON in a West Mrican cocoa fann I The intluence of
blanket and selective sprnying on ant
125
FEEDING, larval feeding and copulation trials I Lahoratory rearing
of Forcipomyia spp. midges (Diptera, Ceratopogonidae) 1. Adult
FERTILIZERS in Bahia, BrazU I Responses of cacao to rútrogen,
phosphorus and.potassium
Forcipomyill spp. midges (Diptera, Ceratopogonidae) 1. Adult feeding
larval feeding and copulation trials I Lahoratory rearing of
\Rev. Theobroma (Brasil) 8 (1- 4). 1978
tions in Bahia, Brazil: a progress report I Breeding places and sites
o f collection o f adults o f
21
FUNGUS Crinipellis perniciosa (Stahcl) Singer, causal agent of witches'
hroom disease o f cacao I Antagonism to the
147
73
growth of cacao seedlings
GROWIH o f cacao seedlings I Effeet o f lime and phosphorus application on the
73
HABITATS for ceratopogonid pollinators of cacao in Bahia Brazil I
Water-holding plants (Phytotelmata) as larva!
133
INVERTASE of the secds of Theobroma cacao L./ Optímum temperature and pH of
lOS
43
61
21
JELLY standardization I Preliminary study on cocoa
3
147
87
FARM I The influence of hlanket and selective spraying on ant distrihution in a West African cocoa
61
GREENHOUSE I Effect of lime and phosphorus application on the
DISEASE of cacao I Antagonism to the fungus Crínipellis perniciosa
(Stahel), Singer, causal agent of witches' broom
of the reproductive and hiotic potentíals, preliminary tests I Laboratory rearing o f
147
DIPTERA, Ceratopogonidae) in cacao plantations in Bahia, Brazil: a
progress report I Breeding places and sites· of collection o f adults
of Forcipomyia spp. midges (
Forcípomyfll spp. midges (Diptera, Ceratopogonidae). 2. Determínation
Forcipomyla spp. midges (Diptera, Ceratopogonidae) in cacao planta-
CONTAMINATION in cacao beans I Limilations on thc use of thc
colorimetric method for determining smokc
Crinipellis pernicloSil (Stahel) Singer, causal agent of witches' hroom
disease of cacao I Antagonism to the fungus
XV
87
43
LABORATORY rearing of Forcipomyia spp. midges (Diptera, Ceratopogonidae) l. Adult fceding larval fceding and copulation trials
43
LABORATORY rearing of Forcipomyia spp. midges (Díptera, Ccratopogonidae) 2. Deterrnination of the reproductive and hiotic
potentials, preliminary tcsts
61
LARVAL habitats for ceratopogonid pollinators of cacao in Bahia,
Brazil / Water-holding plants (Phytotelrnata) as
133
LIME and phosphorus application on thc growth of cacao seedlings I
Effe('.t of
73
31
43
MIDGES (Diptera, Ceratopogonida•~): l. Adult feeding larval fecding
and copulation trials I Laboratory rearing of Forcipomyia spp.
43
Rev. Theobroma (Brasil) 8 (I· 4). 1978
XVI
Ribeiro e Milde
MJ.DGES (Diptera, Ceratopogonidae) 2. Detennination of the reproductive an hiotic potentials, preliminary tests I Laboratory rearing
of Forcipomyill spp.
MIDGES (Díptera, Cerato pogonidae) in cacao plantations in Bahia,
Brazil : a progress report I Breeding places and sites of collection
of adults of Forcipomyitz spp.
Key wcrd index
61
21
'
XVII
REARING of Forcipomyia spp. midges (Diptera, Ccratopogonidae) :
2. Determioation of the rcprodu ctive and biotic potentials, prelirninary tests I L4boratory
61
REPRODUCfiVE and hiotic potentials, preliminary tf'.sts I Lahoratory
rearing of Forcipomyill spp. midgCl:i (Diptera, Ceratopogonidac): 2.
Det ermination of the
61
125
MOBILEAF) on the transpiration of cacao. (Theobroma cacao L.)
seedJings I Effect of an antitranspirant (
9S
RESISTANCE to Phytophthora palmivora in the collection at CATrE,
Costa Rica I Screening of cacao cultivars for
NITROGEN, phosphorus and potassium fertilizers in Bahia, Brazil I
Responses of cacao to
31
SEEDLINGS as related to the shade prohlem I Mcchanical injury of
wind to recently transplantcd t~acao
117
SEEDLINGS I Effcct of an antitranspirant (MOBlLEAF) on the transpiration of cacao (Theobroma cacao L.)
95
SEEDLINGS I Effect of Jime and phosphorus appJication on the
growth of cacao
73
SEEDS of Theobroma cacao L. I Optimum temperature and pH of
invertase of the
105
SHADE problem I Mechanícal injury of wind to recently transplanted
cacao seedlings as rclated to the
117
PH of invertase of the seeds of
Theobrom~~
cacao L. I Optimum tem·
perature and
PHOSPHORUS and potassium fertilizers in Bahia, Braúl I Responses
of cacao to rútrogen,
PHOSPHORUS application on the growth of cacao seedJi~ I Effect
oflime and
lOS
31
73
Phytophthora po/mWoffl in the collection a't CATIE, Costa Rica I
Screening o f cacao cultivars for resistance to
PHYTOTELMATA) as larval habitats for ceratopogonid pollinators
of cacao in Bahia, Brazil I Water-holding plants ( ·
colorimetric method for determiníng
133
~ :·
PLANfATIONS in Bahia, Brazil : a progress report I Breeding places
and sites of collection of adults of Forcipomyia spp. (Diptera,
Ceratopogonidae) in cacao
21
PLANTS (Phytotelmata) as larval habitats for ceratopogonid pollinators
of cacao in Bahia, Brazil I Water-holdíng
133
133
POTASSIUM fertilizers in Bahia, Brazíl I Responses of cacao to ni·
trogen, phosphorus and
31
- Rev. Theobroma (Brasil) 8 (1 - 4). 1978
113
SPRAYING on ant distribution in a West African cocoa farm I The
influence of blanket and selective
STANDARDIZATJON I PreJiminary study on cocoa j elly
TEMPERATURE and pH o f invertase of the seeds of Theobroma cacao
L. I Optímum
Theobroma
CtlCQ()
43
87
3
lOS
L. I Optimum temperature and pH of invertase of
the seeds of
POLLINATORS of cacao in Bahia, Brazil I Water-holding plants
(Phytotelmata) as larval!tabítats for ceratopogonid
REARING of Forcipomjitz spp. midges (Diptera, CeratopQgonidae): L
Adult feeding larva! feeding and copulation trials I Lahoratory
SMOKE contamination in cacao beans I Limitations on the use of the
125
105
Theobroma ctlCliO L.
seedlings I Effect of an antitranspirant (Mobileat)
on the transpiration of cacao
95
TRANSPIRATION of cacao (Theobroma cacao L.) seedlings I Effect
of an antitranspirant (Mobileaf) on the
95
TRANSPLANTED cacao seedlings as related to the shade problem I
Mechanical injury of wind to recently
117
Rev. Theobrotnll (Brasil) 8 (1 • 4). 19 78
...
Ribeiro e MUde
XVI/I
•
WATER-HOLDING plants (Phytotelmata) as larval. habitats for cerato133
AGRADECIMENTOS AOS REVlSORES
WIND to recently transplanted cacao seedlings as related to the shade
problem I Mechanical injury of
117
WITCHES'BROOM disease of cacao I Antagonism to the fungus Crinipellis perniciosa (Stahel) Singer, causal agent of
147
O sucesso da Revista Theohroma depende não só da boa qualidade dos artigos
submetidos para publicação como tamhém dos comentários e sugestões dos
assessores científicos, de cujos pareceres a Comissão Editorial não pode prescindir em suas decisões. Todo .e~;forço tem sido feito no sentido de que e~;ses artigos
sejam sempre revisados pelos especialistas mais qualificados.
pogonid pollínators of cacao in Bahia, Brazil.
A revista deseja expressar seus mais profundos agradecimentos aoli especialistas que, em 1978, tão generosamente t:olaboraram na revisão de um ou mais arti·
gos a eles enviados pelo editor. Todos eles dedicaram parte do seu valioso tempo
à difícil tarefa de avaliar e julgar esses artigos. A publicação dos seus nomes é um
testemunho do nosso maio profundo reconhecimento pela sua valiesa colaboração com a revista, a lavoura cacaueira, a CEPLAC e a ciência. O bom nível dos
artigos foi mantido ou melhorado graça5 à sua desinteressada colaboração.
João M. ABREU, M.S.
l>aulo de T. ALVIM, Ph.D.
José B. de ARAúJO, Eng.-Agr?
Basil G. BARTLEY, Ph.D.
F orbes P. BENTON, Ph.D.
Paulo R. F. RERBERT, Eng.-Agr?
Rafael E. CHEPOTE, Eng.-Agr?
Edmir C. de A. FERRAZ, Eng.-Agr?
Joseph ITURBE, Bioquímico
Mohamed K. El KADI, Ph.D.
Jeremy S. LAWRENCE, Ph.D.
Antônio C. LEÃO, Eng.-Agr!=l
José O. f..ElTE , Eng.-Agr!>
s~:ha~;;tian A. LOPEZ, Ph.D.
Regina Ceie R. MACHADO , tvl.S.
Nelson MARA VALIJAS, Dr.
Arnaldo G. MEDEIROS, Ph.D.
Max de MENEZES, Ph.D.
John E. ORCHARD, Ph.D.
Asha RAM, M.S.
Fcdora Celina Z. de RESNIK, Eng.-Agr?
Maxímo E. RESNIK, Ph.D.
José Carlos R. SANTANA, M.S.
CharlesJosé I.. de SANTANA, M.S.
Maria Bernacleth M. SANTANA, M.S.
Dunalvo SANTOS, Ph.D.
Osvaldo Manuel SANTOS, M.S.
Maria Neide SI LV A, Biblioteeária
Pedrito SILV A, Eng.·Agr?
Guillcrmo Enrique SMITH F., M.S.
Ricardo R. TAFANI, Ph.D.
Frandsco X. R. do V ALE, M.S.
, Finalmente, queremo~; agradecer, de modo e~pecia l , àqueles que participaram
do grupo que inióou os trabalhos de elaboração da política editorial do CEPEC
hem como colaborou na discussão e aprovação do:; artigos incluídos nos números
;3 e 4 do volume 8 da revista. São eles o~ Drs. Ronald Alvim, Arnaldo Gomes
Medeiros, Francísro llton \'lorais, Jorge Octavio Alve!; Moreno, Saulo de J. Soria
e Ricardo Rodolfo Tafani. José Correia de Sales, Editor.
«
Rev. TheobJ:orna (Brasil) 8
(1.~ 4).
1978
..
Este livro deve ser devolvido na
última data carimbada
JlliP.'iV
~.2 1- ~h .
~<i\g~.lff. .
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I
Ficha para empréstimo de livro D.M.E. - 189
CEPLAC - 0112-00454