Pró-Reitoria de Graduação
Curso
Física
CARLOS
DAde
SILVA
DOS SANTOS
Trabalho de Conclusão de Curso
VISÃO TERMODINÂMICA DE ALGUNS PROCESSOS BIOLÓGICOS
VISÃO TERMODINÂMICA DE ALGUNS PROCESSOS
BIOLÓGICOS
Monografia apresentada ao curso de graduação
em Licenciatura em Física da Universidade
Católica de Brasília, como requisito parcial
para a obtenção do Título de Licenciado em
Física.
Orientador:
Henrique
Alves
Autor:
CarlosDr.daPaulo
Silva
dos Santos
Guimarães
Orientador: Dr. Paulo
Henrique Alves Guimarães
Brasília
2010
Brasília - DF
2010
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CARLOS DA SILVA DOS SANTOS
VISÃO TERMODINÂMICA DE ALGUNS PROCESSOS BIOLÓGICOS
Monografia apresentada ao curso de graduação
em Licenciatura em Física da Universidade
Católica de Brasília, como requisito parcial
para a obtenção do Título de Licenciado em
Física.
Orientador:
Guimarães
Brasília
2010
Dr.
Paulo
Henrique
Alves
2
AGRADECIMENTO
Ao Senhor Deus pelos dons da vida e da inteligência, pois, sem os quais e sem Ele,
não haveria chegado até aqui. Aos meus pais, pelo apoio e incentivo ao longo dessa jornada.
Aos meus amigos por também terem sempre me apoiado. Aos caros colegas, professores, e
amigos de faculdade, que não citarei nomes para não correr o risco de esquecer alguém, por
me aturarem todos esses anos e contribuírem de forma direta para minha formação. Por todas
as discussões que tivemos, pois isso me instigou ainda mais a buscar o conhecimento e a
verdade. Às instituições de ensino em que trabalhei, por terem acreditado no meu potencial e
deixarem desenvolver habilidades e conhecimentos adquiridos na Universidade. Ao professor
Dr. Paulo Henrique Alves Guimarães pela orientação e respaldo na realização deste trabalho.
3
"Como pode a Matemática, sendo produto do
pensamento
humano,
independente
da
experiência, se adaptar tão admiravelmente aos
objetos da realidade?"
ALBERT EINSTEIN
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VISÃO TERMODINÂMICA DE ALGUNS PROCESSOS BIOLÓGICOS
CARLOS DA SILVA DOS SANTOS
Resumo:
Neste trabalho será realizada uma análise do não funcionamento da bomba de sódio-potássio,
por meio da Segunda Lei da Termodinâmica. Serão feitas duas análises. A primeira consistirá
em calcular a variação da entropia, utilizando-se os valores referentes ao meio interno e ao
meio externo da célula. Esse cálculo será realizado tanto para o estado de funcionamento da
bomba como para o de não funcionamento da mesma. Na segunda análise será comparado o
valor da entropia nos estados inicial e final, mas será considerado somente o interior da célula.
As consequências desse estado de não funcionamento para o sistema serão discutidas e uma
visão física será abordada para esse processo.
PALAVRAS-CHAVE: Entropia. Segunda Lei da Termodinâmica. Bomba de sódio-potássio.
1. INTRODUÇÃO
1.1 APRESENTAÇÃO
Processos e sistemas biológicos são complexos e, assim como qualquer outro processo
que ocorra na natureza, podem ser explicados pela física e devem obedecer as suas leis. A
termodinâmica é o ramo da física que possui maior afinidade com esses sistemas e seu
entendimento traz uma visão mais clara do funcionamento deles.
Células apresentam mecanismos de transporte ativo que são indispensáveis para a
manutenção da ordem local e da vida dela. Estão continuamente consumindo energia para
fazê-los funcionar perfeitamente. O não funcionamento deles provocará a morte celular,
fenômeno que pode ser comprovado pela termodinâmica, mais especificamente, por meio da
Segunda Lei da Termodinâmica.
A segunda lei em um dos seus enunciados trata de uma função termodinâmica
chamada entropia. Naturalmente, os fenômenos que ocorrem na natureza, passam do estado
de menor energia para o estado de maior energia e maior entropia.
Para entender bem o comportamento de alguns mecanismos de transporte ativo será
necessário o conhecimento sobre eletricidade, pois solutos, geralmente, apresentam carga
elétrica e podem interagir com o meio, e com outros solutos, devido a essa propriedade.
A bomba de sódio-potássio é um potente, e eficiente, mecanismo de transporte ativo.
Trabalha contra os gradientes eletroquímicos dos solutos que transporta e, por esses solutos
5
apresentarem carga elétrica e não serem transportados na mesma quantidade, no mesmo ciclo,
a bomba é dita eletrogênica (GUYTON, 1989).
Vamos trabalhar em cima da hipótese de não funcionamento dessa bomba e analisar
como a termodinâmica está envolvida nesse processo, como se comporta a entropia nesse
sistema e nas vizinhanças e a importância da manutenção dela a níveis baixos. O
comportamento dos solutos que apresentam carga elétrica frente as interações elétricas
presentes no sistema antes e depois do impedimento do funcionamento da bomba.
1.2 JUSTIFICATIVA
Tendo em vista que a entropia é um dos conceitos mais difíceis de serem
compreendidos dentro da própria Física iremos mostrar uma aplicação prática dela em outros
sistemas e outra área do conhecimento, nesse caso, a Biologia. Esse conceito é utilizado por
outras áreas do conhecimento, na maioria das vezes, de forma errônea e a definem somente
como a medida do nível de desordem de um sistema. Poucas referências existem sobre como
ela atua em sistemas biológicos e qual sua importância nos processos que ocorrem nesses
sistemas. Outra visão, do funcionamento de alguns sistemas, pode ser dada através da
utilização dessa função.
2. SEGUNDA LEI DA TERMODINÂMICA
2.1 HISTÓRICO
A Segunda Lei (ou Segundo Princípio) da Termodinâmica apresenta vários enunciados
formulados por alguns cientistas, mas todos eles são equivalentes entre si. Esta lei, em várias
de suas formulações, explica os fenômenos que permitem uma máquina térmica funcionar.
Este princípio não se aplica somente à elas mas também a qualquer outro dispositivo que
funcione de maneira semelhante, sendo utilizado também em outras ciências como a Biologia
e a Química.
Sadi Carnot, engenheiro francês, publicou em 1824 um trabalho que apresenta suas
idéias sobre um ciclo termodinâmico que leva seu nome. Baseado nele, desenvolveu um
teorema, o qual afirma que: o rendimento de uma máquina térmica funcionando de acordo
com o ciclo de Carnot é maior do que o de qualquer outra máquina que opere entre as mesmas
temperaturas e que esse rendimento é independente da substância utilizada nas transformações
(TIPLER;MOSCA, 2006).
6
A máquina de Carnot opera entre fontes de calor, “frias” e “quentes”, em ciclos
formados por quatro etapas reversíveis, podendo ser realizado com qualquer estado da
matéria. “Um processo reversível é aquele que, tendo ocorrido, pode ser invertido passando
pelos mesmos estados de equilíbrio” (TIPLER; MOSCA, 2006, p. 675).
Em termodinâmica, para que um processo seja reversível devem ser obedecidas
algumas condições. O processo deve ser quase-estático, isto permite ao sistema estar sempre
num estado de equilíbrio e que não haja turbulências. As trocas de calor devem ocorrer entre
corpos com temperaturas iguais ou infinitesimalmente próximas e não pode haver forças
dissipativas atuando no sistema. Para que o processo possa ser invertido as mudanças na
vizinhança também devem ser infinitesimais. Se essas condições não forem obedecidas o
processo é dito irreversível. Este pode ser quase-estático ou não. Na natureza a maioria dos
processos são irreversíveis. Um exemplo de processo irreversível é o atrito entre dois corpos,
como é uma força dissipativa, a energia degradada fica indisponível ao sistema para
realização de trabalho (TIPLER; MOSCA, 2006).
Na primeira etapa do ciclo de Carnot o calor é absorvido de uma fonte quente em um
processo isotérmico. Na segunda etapa há expansão e redução da temperatura até a
temperatura da fonte fria em um processo adiabático. Na terceira etapa há liberação de calor
para a fonte fria em um processo isotérmico e, por fim, na quarta etapa há uma compressão
adiabática até retornar ao estado inicial (ver Figura 1).
A Lei da conservação de energia pode ser utilizada para obtermos a relação entre calor
e trabalho realizado por uma máquina térmica.
Qq
W
Qf
onde Q q é a quantidade de calor fornecida pela fonte quente (calor absorvido), Q f é a energia
cedida à fonte fria (calor cedido) e W é o trabalho realizado pela máquina. A quantidade de
energia que “entra” no sistema é, em módulo, igual a que “sai”. Fazendo-se uma análise mais
detalhada do ciclo vamos obter algumas relações importantes.
7
Figura 1: Diagrama PV do Ciclo de Carnot
Da primeira lei da termodinâmica, que é uma lei de conservação de energia, temos
que:
U
(1)
Q W
ou seja, a variação da energia interna de um sistema é igual ao trabalho realizado por ele
subtraído do calor recebido pelo mesmo. A energia interna de um sistema (gás ideal) depende
apenas da temperatura em que o mesmo se encontra, dessa forma, a variação da energia
interna depende apenas da variação de temperatura. Na primeira etapa do ciclo, há absorção
de calor em um processo isotérmico. Como não há variação da energia interna temos que
U
0 , portanto Qq
W . O trabalho realizado em um processo isotérmico pode ser
calculado utilizando-se a seguinte relação:
Wisotérmico
nRT ln
Vf
(2)
Vi
onde: n é o número de mols do gás utilizado no processo, R é a constante universal dos
gases perfeitos e T é a temperatura. Para esta etapa temos que o valor do calor recebido é:
Qq
nRTq ln
V2
V1
(2.1)
Na segunda etapa temos uma expansão adiabática. Nas transformações adiabáticas não
há trocas de calor entre o sistema e o ambiente e vice-versa. Das transformações adiabáticas
temos a seguinte relação: TV
TqV2
(2.3)
1
T f V3
1
1
C te . Para esta etapa temos:
8
Na terceira etapa, há liberação de calor por um processo isotérmico e temos,
novamente, a relação entre trabalho e calor: Q f
W . Como o volume final é maior do que o
inicial, o calor cedido pelo sistema pode ser calculado da seguinte forma:
Qf
nRT f ln
V3
V4
(2.4)
Na quarta etapa, há compressão adiabática, novamente podemos utilizar a relação:
TqV1
1
T f V4
1
(2.5)
Fazendo-se uma divisão membro a membro com as equações (2.3) e (2.5) podemos
obter a seguinte relação:
V2
V1
V3
V4
(3)
Dividindo-se membro a membro as equações (2.1) e (2.4) e utilizando a relação (3),
chegamos à seguinte conclusão:
Qq
Tq
Qf
Tf
, ou ainda,
Qq
Qf
Tq
Tf
(4)
Esta igualdade é muito útil dentro da termodinâmica, por meio dela podemos definir
outras grandezas.
William Thomson, conhecido com Lord Kelvin, título que lhe fora concedido,
analisando o trabalho de Carnot propôs, através da relação (4), uma escala absoluta de
temperaturas. Sabendo que todas as máquinas que operam segundo o ciclo de Carnot tem o
mesmo rendimento se funcionarem entre as mesmas temperaturas, percebeu que poderia
determinar a temperatura de um corpo Tc . Para isso, colocar-se-ia uma máquina de Carnot
em funcionamento entre uma fonte de calor a uma temperatura conhecida T f
e o corpo.
Sabendo-se a quantidade de calor trocado entre a máquina e o corpo e entre a máquina e a
fonte, pode-se calcular o valor da temperatura do corpo utilizando a relação (4). Seguindo
esse raciocínio, Kelvin definiu uma escala de temperatura absoluta que leva seu nome, a
escala Kelvin, que é utilizada atualmente como escala padrão no Sistema Internacional de
Medidas.
A obra de Carnot tambem chamou a atenção de Rudolf Clausius, um físico alemão.
Clausius estudando detalhadamente o trabalho de Carnot chegou à conclusão que para cada
ciclo:
9
“A soma dos calores recebidos ou cedidos pelo corpo, tomados com os respectivos
sinais e divididos pelas temperaturas absolutas das fontes de calor que os cedeu ou recebeu, é
negativa ou nula.” (CLAUSIUS apud FIOLHAIS C; FIOLHAIS M; GÜÉMEZ, 1998, p. 113).
Em termos matemáticos a afirmação de Clausius fica assim:
n
Qi
Ti
i
0
Adotando-se uma transformação reversível que leve o sistema de um estado para
outro, mas que o processo seja realizado com variações infinitesimais, podemos calcular o
somatório das quantidades Q / T desse processo através de uma integral:
f
i
d 'Q
T
O valor dela só depende dos estados inicial e final e não do processo que leva de um
estado a outro. Essa quantidade de Q / T calculada nos somatórios Clausius a definiu como
uma nova grandeza e em 1865 batizou-a de entropia, designando a letra S para representá-la.
“Se se procura para S um nome característico, pode-se-lhe dar o nome de conteúdo
de transformação do corpo (...) Mas eu prefiro ir buscar às línguas antigas os nomes
de quantidades científicas importantes, a fim de que eles possam ser os mesmos em
todas as línguas vivas; proponho chamar a quantidade S entropia do corpo, do
nome grego para transformação. Formei daí a palavra entropia, de maneira que se
parecesse com a palavra energia: as duas quantidades têm uma tal analogia no seu
significado físico que me pareceu útil uma analogia na sua designação. (CLAUSIUS
apud FIOLHAIS C; FIOLHAIS M; GÜÉMEZ, 1998, p. 429).
A variação infinitesimal da entropia num processo reversível é dada por:
dS
d 'Q
T
(5)
Integrando-se ambos os lados com os limites de integração adequados temos:
S
Q
T
(5.1)
2.2 ENTROPIA
A entropia é uma grandeza que não varia ao longo de processos adiabáticos, portanto é
variável de estado de um sistema. Geralmente, quando trabalhamos com essa grandeza
tratamos de sua variação, pois assim com a energia potencial o mais importante é medir a
variação da quantidade.
Utilizaremos, agora, dois exemplos clássicos, uma expansão isotérmica e uma
expansão livre ambos com gases ideais. Imagine um gás ideal em certa temperatura T em um
10
recipiente com uma das paredes móvel, fornecendo-lhe calor o mesmo pode expandir-se
isotermicamente realizando trabalho sobre a vizinhança. Para calcular a variação da entropia
utilizaremos a equação (5.1) e, como num processo isotérmico não há variação da energia
interna utilizaremos a relação (2), isso resultará em:
S
nR ln
Vf
(5.3)
Vi
Do ponto de vista do sistema teremos:
S sistema
Q / T , já que o gás recebeu calor e
que o volume final é maior que o inicial. O sinal positivo indica que houve aumento da
entropia do sistema. Realizando o mesmo procedimento para a vizinhança encontraremos:
S vizinhança
Q / T , isso se deve ao fato da vizinhança ter fornecido calor ao sistema e o sinal
negativo indica que houve diminuição da entropia da vizinhança. A entropia é uma grandeza
extensiva, ou seja, a entropia líquida é a soma da entropia das partes. Para calcularmos a
variação da entropia líquida do universo, conjunto formado pelo sistema e suas vizinhanças,
devemos somar as suas variações de entropia. A variação de entropia do universo é igual a
zero, deste resultado concluímos que a variação da entropia do universo em um processo
reversível é nula. Fato que podemos observar da mesma forma no ciclo de Carnot.
Suponhamos que este mesmo gás ideal esteja, agora, em um recipiente constituído de
paredes fixas e adiabáticas e que contenha dois compartimentos. Estes são separados por uma
parede impermeável que nos permite confinar o gás em um dos compartimentos (ver Figura
2).
Figura 2: Recipiente de confinamento do gás.
Em dado momento retiramos essa parede impermeável, isso permitirá que o gás ocupe
todo o volume do recipiente. A expansão livre é um processo isotérmico, a diferença consiste
que aquela é irreversível, isso porque depois de uma expansão é quase impossível que o gás
retorne espontaneamente ao estado inicial. Na expansão livre de um gás, conforme as
11
condições citadas, não há variação da energia interna, portanto podemos usufruir da equação
(5.3). Sendo o volume final maior que o inicial a variação da entropia é positiva e isso
significa que ela aumentou. Neste processo não há mudanças nas vizinhanças, então a
variação da entropia do gás é a própria variação de entropia do universo, desse procedimento
concluímos que em um processo irreversível a entropia do universo sempre aumenta. Através
dessas conclusões podemos afirmar que a entropia do universo nunca diminui em qualquer
processo.
A entropia também é tratada como a medida do nível de desordem de um sistema.
Essa grandeza possui uma interpretação probabilística formulada por Ludwig Boltzmann. Está
relacionada à probabilidade ou número de estados acessíveis ao sistema. Nesse caso a
desordem não tem o mesmo significado que costumamos utilizar, ou seja, desordem não é
caos, embora outras áreas do conhecimento assim a utilizem. Em sua forma matemática:
S
k B ln p
onde k B é a constante de Boltzmann e p é uma função que determina a probabilidade de tal
evento ocorrer. Quanto maior for o número de estados acessíveis maior será a entropia. Essa
equação é interessante porque podemos perceber que um processo irreversível, na verdade, é
apenas improvável de acontecer. A expansão livre pode ilustrar bem isso. As moléculas estão
em movimento aleatório, nada as impedem de estarem todas do mesmo lado do recipiente.
Esse fenômeno é pouco provável que aconteça porque a probabilidade de tal evento ocorrer é
pequeníssima. Se isso ocorresse, a entropia do universo diminuiria, fato que tem chance
ínfima de ocorrer na natureza, sendo não observado.
3. CARGA ELÉTRICA E SUAS INTERAÇÕES
Carga elétrica é uma característica intrínseca de algumas partículas elementares. Ela
pode ser positiva ou negativa. É uma grandeza quantizada, ou seja, quase sempre aparece em
um múltiplo inteiro de um valor denominado unidade fundamental de carga elétrica. A
unidade fundamental é representada por e e tem módulo igual a 1,602176 x10
19
Coulomb
(C). Os quarks, que são partículas elementares que formam os bárions e os mésons,
apresentam carga elétrica
1
e e
3
2
e , no entanto estas partículas não aparecem de forma
3
isolada, mas sempre de forma que a carga total seja múltiplo da carga elementar.
Os átomos são formados por partículas que apresentam carga elétrica. O próton possui
carga
e , o nêutron tem carga nula e o elétron possui um valor de carga elétrica igual a
e.
12
Em geral, os átomos são eletricamente neutros, pois possuem a mesma quantidade de prótons
e elétrons. Quando um átomo tem uma quantidade maior de prótons ou elétrons, apresentará
carga elétrica resultante não nula. Isso também pode ocorrer com moléculas e em corpos de
escala macroscópicas, eles podem ser eletrizados tirando-se elétrons dos átomos que os
constituem, deixando-os assim eletrizados positivamente. Outro corpo que receber esses
elétrons ficará eletrizado negativamente.
A quantidade de carga elétrica no universo é conservada em qualquer fenômeno. Esta
é a lei de conservação da carga elétrica que é uma das leis fundamentais da natureza.
Assim como a massa, a carga elétrica também pode alterar as características do espaço
ao seu redor. A massa cria um campo gravitacional de modo que todas as partículas e/ou
corpos que possuem massa estarão sujeitas à ação de uma força gravitacional. Analogamente,
a carga elétrica cria ao seu redor um campo elétrico de modo que todas as partículas carga que
possuem carga elétrica estarão sujeitas a uma força elétrica. Essas duas forças são forças de
campo (ou forças de interação à distância), ou seja, não é necessário haver contato entre as
partículas para existir força. A diferença entre elas consiste no fato de que a força
gravitacional é somente atrativa e força elétrica é atrativa ou repulsiva, isso dependerá do
sinal das cargas. Cargas de mesmo sinal interagem entre si através de uma força de repulsão e
cargas de sinais opostos interagem entre si através de uma força de atração.
O campo elétrico é representado por meio de linhas de força. Estas, por convenção, se
orientam de modo a “saírem” da carga positiva e “entrarem” na carga negativa. Indicando o
sentido da força exercida em uma carga de prova positiva inserida no campo.
“A força eletrostática é conservativa e, portanto, existe uma energia potencial
associada com as configurações (posição relativa dos objetos) de um sistema no qual forças
eletrostáticas agem.” (HALLIDAY; RESNICK; KRANE, 2004, p. 75).
A variação da energia potencial de um sistema pode ser descrita como sendo igual ao
negativo do trabalho para movê-lo entre duas posições..
b  
b  
U Ub Ua
Wab
F .ds
q 0 E.ds
a
a
(6)
O valor dessa integral é independente do caminho adotado, dependendo apenas dos
pontos inicial e final do sistema. Diferente da força e do campo elétrico a energia potencial
não é uma grandeza vetorial e sim escalar, pois ela é o resultado do produto escalar entre dois
vetores (duas grandezas vetoriais).
Existe outra função escalar, associada ao campo elétrico, o potencial elétrico. Ele é,
por definição, a quantidade de energia ganha ou perdida por cada unidade de carga.
13
V
U
q0
A unidade de potencial elétrico é a de energia por unidade de carga, ou seja, J / C ,
chamada de volt V .
O potencial elétrico é uma propriedade que depende apenas da distância que está da
carga geradora de campo, ou seja, é uma propriedade do ponto. Suponhamos um campo
elétrico uniforme criado por uma carga elétrica, a ele estão associado vários valores de
potenciais elétricos que dependem apenas da distância da carga geradora. Podemos colocar
uma carga de prova em qualquer ponto desse campo e ela terá um valor de potencial elétrico,
1V por exemplo, ela realizará, ou sofrerá realização de trabalho de 1 joule para cada unidade
de carga que possuir. Retirando-se essa carga de prova o potencial ainda existirá e terá o
mesmo valor de antes.
O potencial elétrico, geralmente e convenientemente, é ajustado como zero em um
ponto infinitamente distante do sistema de cargas geradoras de campo. Dependendo apenas do
valor da carga geradora e da distância de que se está dela, podem existir vários pontos onde o
potencial elétrico apresenta o mesmo valor, formando o que chamamos de superfícies
equipotenciais. Elas são perpendiculares as linhas de campo elétrico. Uma carga elétrica ao se
mover sobre essas superfícies não realiza ou não é realizado trabalho sobre ela.
O valor do potencial elétrico pode ser positivo, negativo ou nulo. Onde o potencial é
nulo, não significa que o campo elétrico ou a força elétrica sejam nulos. Em um sistema com
cargas pontuais a visualização das superfícies equipotenciais é simples.
Figura 3: Superfícies equipotenciais.
Fonte: Propriedades das Superfícies Equipotenciais (UnB)
Assim como a energia potencial o mais importante é medir a variação da grandeza, ou
seja, a diferença de potencial elétrico (ddp), conhecida como tensão elétrica.
14
V
U
q0
b
a
 
E.ds
(7)
Uma bateria convencional de automóveis tem uma ddp de 12V entre seus terminais,
isto não significa, necessariamente, que o pólo positivo tem um potencial de 12V e o negativo
0V. O pólo positivo está a um potencial 12V maior que o pólo negativo.
A ddp possibilita o deslocamento de cargas nos condutores. Se ligarmos um fio
condutor na bateria citada acima, teremos uma tensão elétrica de 12V aplicada entre as
extremidades do mesmo. As cargas, pelo sentido convencional, tenderão ir em direção da
diminuição do potencial, ou seja, do positivo para o negativo. Esse fenômeno do movimento
das cargas elétricas chamamos de corrente elétrica.
4. MEMBRANAS E TRANSPORTE
4.1 MEMBRANA PLASMÁTICA
As membranas definem o espaço físico ocupado pela célula e regulam a entrada e
saída de moléculas. O trânsito é regulado por sua permeabilidade, podendo, dessa forma, reter
algumas substâncias no meio intracelular e excluir outras. Ela não é miscível com o líquido
intracelular (LIC) e nem com o líquido extracelular (LEC), atuando como barreira para a
maioria das moléculas hidrossolúveis, no entanto, substâncias lipossolúveis, como os gases e
alcoóis, podem passar facilmente através dela.
Atualmente o modelo mais aceito para a estrutura da membrana celular é o mosaico
fluido. A unidade estrutural básica é composta por fosfolipídios que formam uma bicamada,
elástica e muito fina, onde as regiões não polares estão orientadas para o centro da bicamada e
os grupos polares para o exterior. Há várias moléculas de proteínas incrustadas nessa
bicamada, sendo algumas integrais, atravessando toda a bicamada, e algumas periféricas,
aderidas somente em um lado da bicamada. Por conta disso, a bicamada lipídica não possui
simetria, tanto estrutural quanto funcional. (GUYTON, 1989)
As proteínas integrais atuam como canais estruturais entre o LIC e o LEC pelos quais
podem passar substâncias hidrossolúveis e íons. Elas possuem propriedades seletivas que
permitem somente a passagem de algumas substâncias. Algumas atuam como carreadoras
transportando moléculas grandes demais para passarem pelos orifícios da membrana. As
proteínas periféricas atuam, quase que exclusivamente, como enzimas e limitando a
mobilidade de proteínas integrais fazendo a ligação delas com estruturas intracelulares.
15
4.2 TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA
A barreira imposta pela bicamada lipídica define, de certa forma, a composição do
LIC e do LEC. A quantidade de cada substância no LIC pode ser controlada e é bem diferente
das concentrações do LEC. A quantidade de sódio e cloreto no LEC é muito maior que no
LIC, entretanto a quantidade de potássio e fosfatos presentes no LIC é muito superior a
quantidade presente no LEC. A tabela abaixo mostra isso muito bem.
Tabela 1 – Composição do LIC e LEC
Na
K
Ca 2
Mg 2
Cl
HCO 3
Fosfatos
SO 42
Glicose
Aminoácidos
pH
Proteínas
Fonte: GUYTON (1989)
LEC
142 mEq/L
4 mEq/L
5 mEq/L
3 mEq/L
103 mEq/L
28 mEq/L
4 mEq/L
1 mEq/L
90 mg%
30 mg%
7.4
2g% (5mEq/L)
LIC
10 mEq/L
140 mEq/L
<1 mEq/L
58 mEq/L
4 mEq/L
10 mEq/L
75 mEq/L
2 mEq/L
0 a 20 mg%
200 mg%
7.0
16g% (40 mEq/L)
O transporte através da membrana pode ser realizado através de dois mecanismos
básicos: a difusão, também chamada de transporte passivo, e o transporte ativo.
A difusão depende do movimento aleatório das partículas, seja pelos orifícios entre a
membrana ou pelas proteínas transportadoras. Íons e moléculas estão em constante
movimento aleatório devido à temperatura do sistema em que se encontram. Este movimento
recebe o nome de movimento browniano e é proporcional a k BT , onde k B é a constante de
Boltzmann e T é a temperatura, medida em kelvin, que o sistema se encontra.
A difusão, ou transporte passivo, pode ser simples ou facilitada. A difusão simples se
deve ao movimento browniano e se dá através dos orifícios da membrana ou pelos canais
aquosos de algumas proteínas sem a necessidade de energia extra ou fixação em proteínas
carreadoras. O que faz com que uma substância se difunda pela membrana é a diferença de
concentração entre os compartimentos intracelular e extracelular. Essa diferença de
concentração gera pressão, maior no lado mais concentrado, e isso faz o soluto se movimentar
através da membrana na tentativa de igualar as concentrações. Esse tipo de transporte ocorre
com compostos não polares. (GUYTON, 1989)
A difusão facilitada, ao contrário da difusão simples, necessita de proteína carreadora
específica para realizar o transporte de substâncias através da membrana, ou seja, a proteína
16
irá facilitar a difusão da substância. A substância a ser transportada fixa-se no canal, em
seguida há alteração conformacional e o canal se abre do outro lado da membrana. Os canais
apresentam “comportas” que podem ser ativadas por ddp (voltagem dependentes) ou por
fixação de outra molécula de proteína, chamada de ligando (ligando dependente). Esses canais
são bastante seletivos, permitindo a passagem somente de substâncias que apresentam maior
permeabilidade ao canal. (GUYTON, 1989)
As substâncias presentes no nosso organismo estão em concentrações muito diferentes
no LIC e no LEC. Naturalmente, as moléculas tendem a passar do meio mais concentrado
para o meio menos concentrado, mas em alguns processos é necessário ser feito exatamente o
oposto. Moléculas podem se mover a favor do gradiente eletroquímico e seu retorno é
praticamente impossível. Para que essas moléculas retornem ao meio mais concentrado é
necessário fornecer energia. O transporte ativo necessita de energia externa e é realizado
contra o gradiente eletroquímico. (GUYTON, 1989)
O transporte ativo depende, além de energia, de proteínas carreadoras. A energia
utilizada nesse processo advém da adenosina trifosfato (ATP). “As proteínas carreadoras do
transporte ativo possuem atividade de ATPase, o que significa que podem clivar o ATP, para
formar adenosina difosfato (ADP) ou adenosina monofosfato (AMP), com liberação de
energia das ligações de fosfato de alta energia.” (GUYTON, 1989, p. 80).
O transporte ativo pode ser classificado em transporte ativo primário e transporte ativo
secundário. No transporte ativo primário a substância é acoplada à proteína carreadora pelo
fornecimento de energia e através disso é “bombeada” de um meio para outro. O transporte
ativo secundário ocorre quando dois solutos diferentes são transportados pela mesma proteína
carreadora. Quando são transportados no mesmo sentido denomina-se cotransporte, e quando
é realizado em sentidos opostos é denominado contratransporte. O transporte ativo secundário
só ocorrerá se as duas substâncias estiverem fixadas na proteína carreadora.
5. DIFERENÇAS DE POTENCIAIS TRANSMEMBRANA
5.1 POTENCIAL DE REPOUSO
O LIC e o LEC são soluções eletrolíticas, ou seja, são compostas por partículas que
apresentam cargas elétricas, e contém a mesma quantidade de íons positivos e negativos
sendo assim eletricamente neutros. (GUYTON, 1989)
17
Há dois mecanismos básicos que levam ao desenvolvimento de potenciais de
membrana, a difusão de íons através da membrana e o transporte ativo de íons. Esses dois
mecanismos criam desequilíbrio entre as cargas elétricas.
No LIC há muitas moléculas com carga negativa. Elas são grandes para se difundirem
pela membrana e acumulam-se na face interna dela. Uma quantidade de íons positivos
acumula-se na face externa da membrana. Com a diferença de cargas entre a membrana, será
gerada uma diferença de potencial elétrico, chamada de potencial de membrana. (GUYTON,
1989).
Supondo a célula permeável somente ao sódio, ele tenderá a entrar na célula devido à
diferença de concentração. Haverá um momento em que a difusão cessará devido a
neutralização das forças que permitem o íon se difundir, a força elétrica e a força devida ao
potencial químico. Elas terão mesmo módulo, porém sentidos opostos, neste momento
podemos calcular o potencial de equilíbrio através da equação:
V
RT C externa
ln
zF C int erna
(8)
Em que C representa as concentrações do meio interno e externo, z é a valência do íon
e F é a carga de um mol de partículas, que equivale a 96500 C. Este cálculo dará um valor por
volta de +61 mV (GUYTON, 1989). Essa é a ddp de equilíbrio do sódio.
Fazendo a mesma suposição para o potássio, este tenderá a sair da célula devido ao
gradiente de concentração. Quando as forças que causam a difusão se neutralizarem podemos
utilizar a equação (8) para calcular a ddp de equilíbrio do potássio. O valor da ddp será de
aproximadamente -94 mV (GUYTON, 1989). Conhecendo-se a ddp de equilíbrio de cada íon
podemos calcular o valor do potencial de membrana.
Existe um mecanismo de transporte ativo de sódio e potássio, a Na
K ATPase, ou
bomba de sódio-potássio, que também contribui para o potencial de membrana. Ela bombeia
simultaneamente três íons de sódio para fora da célula e dois íons de potássio para dentro. A
Na
K ATPase troca íons de mesma carga elétrica, efetivamente, a cada ciclo ela “joga”
uma carga positiva para o meio externo, criando um acúmulo na parte externa da membrana e
isto criará ddp na mesma. Esta bomba é eletrogênica porque pode criar diferença de potencial
devido ao seu funcionamento. (GUYTON, 1989).
Com todos esses fatores influenciando, a diferença de potencial “resultante” de
membrana será algo em torno de -90 mV, ou seja, o lado interno está a um potencial de 90
mV menor que o lado externo.
18
5.2 POTENCIAL DE AÇÃO
Algumas células são excitáveis, ou seja, são capazes de propagar variações de
potencial, chamados potencial de ação.
Sinais neurais são transmitidos dessa forma através de células nervosas. Quando a
célula está no estado de repouso diz-se que ela está polarizada. No repouso a membrana
celular é bem mais permeável ao potássio do que ao sódio, isso permite que o potássio saia da
célula, “levando com ele” carga positiva. Os canais de sódio, assim como os canais de
potássio, são voltagem dependentes. Em um dado momento a ddp entre a membrana
diminuirá o bastante para ativar os canais de sódio, aumentando a permeabilidade ao sódio e
permitindo a entrada dele na célula. Com a entrada do sódio o interior da célula fica cada vez
mais positivo, podendo ultrapassar o valor de 0 mV e chegar próximo do valor do potencial
de equilíbrio do sódio, essa etapa é chamada despolarização. Ao chegar a certo valor de ddp
os canais de sódio são inativados e ele não pode mais entrar na célula. Quase simultaneamente
os canais de potássio se abrem permitindo a entrada desse íon. Esses processos levam a célula
de volta ao potencial de repouso, sendo chamado de repolarização. Esses dois canais atuam
em conjunto com a Na
K ATPase na geração do potencial de ação e na repolarização da
membrana. (GUYTON, 1989).
6. A CÉLULA E A TERMODINÂMICA
6.1 SISTEMAS ABERTOS
Sistemas abertos são aqueles que permitem trocas de energia e matéria com o meio
externo. Ao tratar esse tipo de sistema algumas modificações são necessárias nas equações
que descrevem as funções termodinâmicas. Novas variáveis também são necessárias pra
descrevê-las. Quando se adiciona ou retira matéria do sistema a energia interna sofrerá
alterações, e ela se tornará dependente do número de mols trocados. A energia interna pode
ser descrita como:
dU
dn
Em que µ é o chamado potencial químico e dn representa a variação infinitesimal do
número de mols, “[...] o princípio do potencial químico fornece significado à grandeza
conjugada com o número de moles: o potencial químico indica como varia a energia com o
número de moles.” (FIOLHAIS, 1998, p.242).
19
Através da função geral da energia interna é possível determinar a entropia do sistema,
mesmo que haja variação no número de mols. A variação da entropia pode ser encontrada a
partir da seguinte equação:
dS
dU
T
PdV
T
dn
T
(9)
Sistemas biológicos são exemplos de sistemas abertos, estão sempre trocando energia
e matéria com o meio externo, desde o nível celular até o nível de sistemas. Tratando-se
somente da célula, podemos observar que ela sempre está trocando energia e matéria com o
meio exterior, seja por transporte ativo ou passivo. Esse sistema trabalha em desequilíbrio
com o meio externo. A própria vida pode ser considerada um fenômeno que acontece devido
a esse desequilíbrio. Isso é o que diferencia seres com vida de objetos inanimados. Estes,
desde que não haja nenhuma interferência externa, estão em equilíbrio com o ambiente. O
equilíbrio de um sistema biológico é dinâmico, não pode ser estático, pois se assim fosse, não
haveria vida.
Algumas áreas do conhecimento tratam a entropia simplesmente como a medida do
nível de desordem de um sistema. Esse tipo de interpretação pode ser utilizada, mas com certa
precaução. Essa visão será útil para o entendimento de algumas questões sobre os sistemas
biológicos.
A célula troca matéria e consome muita energia para manter a entropia local baixa, ou
seja, manter o nível de organização mais alto possível. Evidente que para manter esse alto
nível de organização a célula requer gasto energético, isso possibilita a organização local à
custa do aumento da entropia do meio externo, estando esse processo de acordo com a
segunda lei da termodinâmica: em qualquer processo a entropia do universo nunca diminui.
Um exemplo básico da manutenção da “ordem” no interior da célula é o
funcionamento da bomba de sódio-potássio, um mecanismo de transporte ativo. Ela, a cada
ciclo, repõe o potássio que saiu da célula e retira o sódio que entrou. Este processo é possível
devido à energia fornecida pelo ATP, já que o bombeamento desses íons é feito contra o
gradiente eletroquímico. O seu funcionamento é imprescindível para que a célula possa
manter-se viva.
6.2 RELAÇÃO ENTRE A ENTROPIA E A VIDA CELULAR
A inativação da bomba de sódio e potássio pode ser feita a partir de uma droga, a
dopamina. “A dopamina inibe a atividade da NA-K-ATPase no túbulo proximal (10 –30%) na
alça ascendente de Henle, no túbulo distal e no ducto coletor”. (BELICK; COSTA, 1996)
20
Suponhamos que a Na / K
ATPase tenha seu funcionamento impedido. Uma das
funções dela é manter as concentrações de sódio de potássio em níveis normais. O potássio,
devido à permeabilidade da membrana, irá sair da célula e certa quantidade de sódio irá
entrar. Até que a concentração de sódio no LIC seja igual ao LEC esse soluto continuará a
entrar na célula. Quando as concentrações tornarem-se iguais, a célula irá arrebentar, pois seu
volume é pequeno para suportar o volume de água necessário para que o equilíbrio seja
estabelecido. A entropia desse sistema irá aumentar demasiadamente visto que esse processo é
irreversível mesmo existindo canais permeáveis a esses solutos. A explosão da célula tambem
é um fator que justifica a irreversibilidade desse processo. Não havendo explosão, deve ser
realizado trabalho pra que se possa fazer o sistema voltar ao estado inicial, porque ele não
retornará espontaneamente.
Podemos fazer uma analogia desse sistema constituído pela célula, com o
funcionamento da bomba impedido, com um recipiente constituído de paredes fixas e
adiabáticas, contendo dois compartimentos. Estes são separados por uma parede
semipermeável e flexível como a própria membrana celular. Os volumes dos dois
compartimentos serão considerados iguais, assim poderemos ter uma noção, em média, da
quantidade de partículas que compõe cada um deles. Apresentarão valor V, igual ao volume
celular. O LIC e o LEC seriam análogos aos compartimentos e a membrana juntamente com
seus canais seria a parede semipermeável. Nas bordas da parede, assim como na membrana, é
estabelecida uma ddp com intensidade igual ao potencial de repouso. Continuando nessa linha
de raciocínio, podemos aproximar o comportamento dos íons ao de um gás ideal, já que o
tamanho deles é desprezível em relação ao volume da célula e ao volume do LEC. Não há
reação entre sódio e potássio, pois, quando ionizados, apresentam configurações estáveis
iguais aos gases nobres.
Esses solutos irão ocupar os compartimentos da caixa, cada um na sua concentração
original.
Utilizaremos a equação (9) para calcularmos a entropia desse sistema. A medida será
feita no início do processo, com a bomba funcionando perfeitamente, e no fim, com a
interrupção do funcionamento da bomba.
A concentração de cada soluto é apresentada na Tabela 1 em miliequivalentes por litro
de solução. Podemos encontrar o número de partículas para determinada concentração através
da expressão:
C
zn
V
(10)
21
No caso do sódio e do potássio z tem valor igual a um, pois são monovalentes.
A célula, em seu pleno funcionamento, apresenta um nível de organização bastante
elevado. A esse nível de organização há um valor de entropia associado. Este valor, quando
comparado com outras situações, como a de perfeito funcionamento da bomba, é baixo. O
exterior da célula, da mesma forma, apresenta organização e valor de entropia associado.
O corpo, ou qualquer outro sistema vivo, tende a manter a temperatura constante. Na
maioria das vezes há um gradiente de temperatura, mas, em média, a temperatura é a mesma
para locais próximos. Consideraremos constante a temperatura, o potencial químico, visto que
o sódio não reagirá com outros elementos nesse processo e o volume (antes que a célula
exploda).
Tendo sido feito essas considerações a equação (9) pode ser reduzida a:
dS
dn
T
(11)
Integrando-se ambos os lados e utilizando como limites dois estados diferentes
teremos a seguinte equação:
S
T
(n 2
(11.1)
n1 )
O número de mols contidos no sistema em cada estado pode ser trocado pela
concentração conhecendo-se também o volume através da equação (10). O volume dos dois
compartimentos são iguais, como foi estabelecido, e sabemos que o sódio é monovalente.
Então a equação acima pode ser reescrita como:
S
V
T
(C 2
(11.2)
C1 )
A variação da entropia numa primeira análise, com o perfeito funcionamento da
bomba de sódio-potássio, pode ser medida através dos valores da entropia do meio externo e
do meio interno (os compartimentos da caixa). Fazendo
S
S2
S1 com S 2 representando o
valor da entropia do meio interno e S 1 representando o valor da entropia do meio externo, e
substituindo os respectivos valores das concentrações obteremos, em média, o seguinte valor
para a entropia:
S 132
V
T
Isso indica que entropia em um dos compartimentos é maior, e essa situação é
realmente necessária para que o sistema possa trabalhar perfeitamente, mantendo a célula
viva.
22
Seguindo a hipótese da interrupção do funcionamento da bomba, as concentrações dos
meios interno e externo tenderão a se igualar. Pensando na entropia como a medida do nível
de desordem de um sistema, nessa situação, o meio interno tende a igualar o nível de
organização com o meio externo. Sendo assim, o valor da entropia, associado ao sódio, do
meio interno será igual à do meio externo. Podemos comprovar isso através da equação
(11.2). O resultado será:
S
0J / K
Esse valor indica a morte celular, pois o nível de organização dos dois meios (ou
compartimentos) são iguais. No estado de não funcionamento da bomba a força motriz e a
ddp, ambas criadas pela diferença de concentração, não existirão mais. A célula não poderá
realizar trabalho para retornar ao estado inicial, porque os mecanismos responsáveis por essa
tarefa não funcionam. Se não há força não há realização de trabalho.
Vimos que a célula irá explodir devido ao volume de água necessário para igualar a
concentração com o meio externo. Não faz sentido existir célula e meio externo se aquela não
funciona mais, a explosão transforma os dois compartimentos em um só meio.
Outra análise pode ser feita admitindo somente o meio interno à célula. Nesse caso
calcularemos a variação da entropia a partir dos estados final e inicial da célula. Faremos
S
S final
S Inicial . Lembrando-se de que o estado final é o de não funcionamento da
ATPase.
Na / K
O valor da concentração do estado final deve ser igual ao valor da concentração no
estado inicial. Seguindo o modelo e a proposta apresentada, no estado final, a célula
apresentará um valor de concentração igual a 76 mEq/L, este valor pode ser obtido somandose os valores das concentrações do LIC e do LEC e dividindo-o para os dois compartimentos.
Calculando a partir da equação (11.2) e com base em tudo que já foi dito a respeito da
concentração dos dois estados teremos, em média, para o modelo apresentado, o seguinte
valor para a variação da entropia na célula:
S
S final
S Inicial
66
V
T
Isso valida o modelo apresentado, pois foi defendido que a entropia, no estado de não
funcionamento da bomba de sódio e potássio, aumentaria no interior da célula. Segundo o
modelo, a entropia do meio externo diminui e a do meio interno aumenta. A verificação deste
aumento é o mais importante nessa análise. Podemos perceber nitidamente que o valor da
variação da entropia é alto, mostrando que o valor dela no estado final é maior que no estado
23
inicial. Portanto, ao atingir esse nível de entropia, ou o valor acima para a variação da mesma,
a célula morrerá.
Em células excitáveis, além dela não poder realizar trabalho para se manter viva,
também não poderá gerar e propagar potenciais de ação. Com a interrupção da propagação
dos potenciais de ação, informações necessárias para o perfeito funcionamento dos sistemas, e
consequentemente do corpo, ficarão comprometidas. Nesta situação também poderá ser
evidenciado aumento na entropia.
7. CONCLUSÃO
O funcionamento de mecanismos de transporte ativo é importantíssimo em sistemas
que apresentam vida. Eles mantém o sistema funcionando perfeitamente dentro padrões
estabelecidos, pelo próprio sistema, como normais. O consumo de energia é indispensável,
pois, como vimos, os processos na natureza tendem a ocupar o estado de menor energia e
maior entropia. Esses mecanismos trabalham contra gradientes eletroquímicos e quando os
“transportados” apresentam carga elétrica, o transporte deve ser realizado contra o sentido do
campo elétrico, no sentido do maior potencial elétrico.
Os sistemas biológicos são sistemas considerados complexos, mas ainda obedecem às
leis físicas da termodinâmica e do eletromagnetismo. Observarmos que o não funcionamento
de um mecanismo de transporte ativo como a Na / K
ATPase certamente levará a célula
ao estado de morte devido ao aumento da entropia do sistema. O aumento dessa grandeza,
quando comparado os estados inicial e final, é inevitável nessa situação. Foi mostrado ainda
que, quando a bomba tem seu funcionamento impedido, a tendência da célula é igualar a sua
entropia como o meio externo (vizinhança) que nesse caso é o LEC. O nível de organização
dos dois sistemas torna-se o mesmo e a célula explode, tornando o processo irreversível.
Sendo assim, todo o processo está de acordo com a Segunda Lei da Termodinâmica.
Esses sistemas estão sempre trabalhando para manter a entropia baixa. O aumento
dessa função termodinâmica, que é um processo natural, causará a morte. Talvez essa seja
uma possível explicação do porquê de sistemas que apresentam vida irão, em algum
momento, morrer.
REFERÊNCIAS
24
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Trabalho apresentado no XI Congresso Brasileiro de Perinatologia. 1996, Rio Grande do
Sul. Disponível em: <http://www.paulomargotto.com.br/documentos/farm_card.doc>.
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BIBLIOGRAFIA
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e Termodinâmica – Volume 2. 3ª edição, Thomson Learning Edições, São Paulo, 2006.
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Mecânica, oscilações e ondas e termodinâmica. 5ª edição, LTC, Rio de Janeiro, 2005.
25