Aula: 12
Temática: Metabolismo das principais biomoléculas – parte IV
Na aula de hoje iremos estudar a fermentação. Boa aula!
Fermentação
O
Piruvato,
produto
da
glicólise,
pode
continuar
sendo
processado
anaerobicamente, pela Fermentação, podendo ser fermentado até Lactato
(Fermentação Láctica) ou até Etanol (Fermentação Alcoólica), mas em
condições aeróbias o piruvato é oxidado totalmente até CO2, gerando muito
mais ATP que em anaerobiose (figura 1).
Fig. 1 – Depois da glicólise, que transforma a glicose em piruvato, esta última moléculas pode
seguir duas vias de FERMENTAÇÃO, a LÁCTICA ou a ALCOÓLICA ou ainda ser totalmente
oxidado quando em presença de O2.
Pode-se dizer que a segunda parte da glicólise é a fermentação, que consiste
na redução do ácido pirúvico, produto da glicólise. Cada molécula de ácido
pirúvico é reduzida pelo hidrogênio liberado do NADH2 produzido na glicólise,
originando, conforme o tipo de organismo fermentativo, ácido láctico, ácido
acético ou álcool etílico e dióxido de carbono. Assim, o rendimento energético
líquido no processo fermentativo é de apenas duas moléculas de ATP por cada
molécula de glicose degradada. Este processo é, portanto, muito pouco
BIOQUÍMICA
eficiente, pois apenas 4% da energia contida na molécula de glicose é
disponibilizada para o organismo.
Nos processos fermentativos, a glicose não é totalmente "desmontada". Na
verdade, a maior parte da energia química armazenada na glicose permanece
nos compostos orgânicos que constituem os produtos finais da fermentação. A
fermentação degrada a glicose em moléculas menores, mas ainda ricas em
energia. Um claro exemplo disso é o álcool etílico, um dos possíveis produtos
da fermentação, que pode, inclusive, ser usado como combustível. É um
processo semelhante a glicólise, sem a participação do oxigênio molecular,
ainda que ocorra oxidação em ambos os processos.
Resumidamente, pode-se dizer que a fermentação consiste na re-oxidação dos
NADH. Como se viu, a oxidação do fosfogliceraldeído é acoplada à redução
dos co-fatores da desidrogenase que catalisa a reação e que são moléculas de
NAD+ (Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo). Estas moléculas são complexas e
a sua produção é energética e materialmente dispendiosa para a célula, pelo
que, uma vez reduzidas, não poderão permanecer neste estado. Deverão ser
“recicladas” para poderem intervir de novo, em outros processos bioquímicos
que exijam a sua presença. Isto é, deverão ser oxidadas.
Nos organismos aeróbios, a oxidação dos NADH em NAD+ ocorre na cadeia
respiratório, com elevado rendimento energético, como se verá adiante. Em
anaerobiose, pelo contrário, a regeneração dos NADH se processa de forma
muito mais simples, mas com rendimento energético baixo através da
“fermentação”. Há dois tipos principais de fermentação: a alcoólica e a láctica
de que, aliás, a indústria alimentar tira proveito. Ambas produzem dois ATP no
final do processo.
- Fermentação Alcoólica:
A fermentação alcoólica, como o seu nome indica, conduz à formação de álcool
etílico (etanol) com liberação de dióxido de carbono. É o processo bioquímico
usado para a fabricação do vinho e do pão. Tal como na fermentação láctica, o
BIOQUÍMICA
etanol
é
um
subproduto
não
interessante
para
os
organismos
e,
conseqüentemente, excretado para o exterior.
É o processo em que determinados açúcares, principalmente a Sacarose,
Glicose e Frutose, são transformados em Álcool Etílico (ou Etanol). Para o
início da fermentação o açúcar inicial sofre glicólise, originando duas moléculas
de ácido pirúvico, 2 NADH2, e um saldo energético positivo de dois ATP.
Depois disso, começa a fermentação propriamente dita com a molécula do o
ácido pirúvico (três Carbonos), que é descarboxilado (libera CO2), originando
aldeído acético e CO2, sob a ação de enzimas denominadas descarboxilases.
O aldeído acético, então, atua como receptor de hidrogênios do NADH2 e se
converte em álcool etílico (ou etanol) - dois Carbonos. Essa redução se deve à
transferência de um hidrogênio do NADH, formado durante a glicólise, que
passa à sua forma oxidada (NAD+), podendo ser novamente reduzido. O
rendimento energético final é de duas moléculas de ATP, ficando grande parte
da energia da glicose armazenada no etanol.
Assim, na fermentação alcoólica, dois moles de CO2 e etanol são produzidos a
partir de 1um mole de glicose.
C6H12O6 → fermentação alcoólica → 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2 ATP
- Fermentação Láctica:
A fermentação láctica consiste na redução do ácido pirúvico em ácido láctico
concomitante à oxidação do NADH em NAD+. Isto é, o ácido pirúvico oxida o
NADH, formado durante a glicólise, originado ácido láctico (três Carbonos). O
rendimento é também de duas moléculas de ATP, permanecendo a energia
remanescente no ácido láctico.
Nesta fermentação, a glicose sofre glicólise exatamente como na fermentação
alcoólica. Porém enquanto na fermentação alcoólica o aceptor de hidrogênios é
o aldeído acético, na fermentação láctica o aceptor de hidrogênios é o próprio
ácido pirúvico, que se converte em ácido láctico. Portanto não havendo
descarboxilação do ácido pirúvico, não ocorre formação de CO2.
BIOQUÍMICA
C6H12O6 → fermentação láctica→ 2 C3H6O3 + 2 ATP
Este processo ocorre comumente em organismos anaeróbios como as
bactérias lácticas, como aquelas usadas para a fabricação de iogurtes. Para
estes organismos, o ácido láctico não tem qualquer utilidade, sendo excretado
para o meio, tornando-o ácido.
Em organismos aeróbios também pode ocorrer fermentação láctica, como se
verifica nas células musculares, quando sujeitas a forte solicitação. Nestas
circunstâncias, verifica-se momentaneamente um déficit de fornecimento de
oxigênio e o músculo passa a funcionar em anaerobiose, re-oxidando os NADH
através da redução do ácido pirúvico em ácido láctico.
A fermentação láctica é realizada por diversos tipos de microorganismos
(bactérias, fungos e protozoários) e por certos animais. Bactérias do gênero
Lactobacilos, por exemplo, são muito empregadas na fabricação de coalhadas,
iogurtes e queijos. Elas promovem o desdobramento do açúcar do leite
(lactose) em ácido láctico. O acúmulo de ácido láctico no leite torna-o "azedo",
indicando uma redução do pH, provocando a precipitação das proteínas do
leite, formado o coalho.
- Fermentação no Músculo (Fermentação Láctica):
Durante um esforço muscular prolongado, o oxigênio que chega ao músculo
não basta para fornecer toda a energia necessária. Para suprir essa
necessidade, as células musculares passam a realizar fermentação lática.
Nesse caso, há um acúmulo de ácido lático no músculo, que produz dor,
cansaço ou cãibras. Na realidade, tais sensações funcionam como defesas do
organismo, levando-o a suspender o esforço. Se ele continuasse, o ácido lático
aumentaria a acidez da célula a ponto de prejudicar seu metabolismo.
Posteriormente, parte do ácido lático é conduzida pela corrente sangüínea para
o fígado, onde será transformado em glicose através da gliconeogênese. Outra
parte, que permanece no músculo, é oxidada aerobicamente durante o
repouso, quando a célula volta a dispor de oxigênio.
BIOQUÍMICA
A célula muscular, quando em repouso, produz um excesso de ATP. Esse ATP
passa sua energia para um outro composto, a creatinina fosfato, que fica
armazenada na célula. Em caso de necessidade, a creatinina fosfato cede
energia para a produção de ATP e este é usado no trabalho muscular. Nos
invertebrados, o músculo armazena outro composto, a arginina fosfato, com a
mesma função.
Na próxima aula, irei falar acerca do metabolismo aeróbio. Até lá!
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