Universidade Federal da Bahia
Comunicação em anuros: vocalização
Uma pequena introdução
Marcelo Felgueiras Napoli
2005
O Sistema de Comunicação em Anuros
Bioacústica
1. Produção de sons em anfíbios: primariamente,
método usado por machos p/ se comunicar com
membros da mesma espécie.
2. Vocalizações mais comuns: cantos de anúncio –
atração de fêmeas “grávidas” e intermediar interações
agressivas entre machos.
3. Agregações: machos de diversas espécies agregam-se
para atrair fêmeas;
4. Fêmeas permanecem em silêncio durante a corte.
Bioacústica
O Sistema de Comunicação em Anuros
Bioacústica
Estrutura e Função do Sistema Fonador
1.
Energia para produção do som: contração da musculatura da parede
corporal;
2.
Som (canto): produzido e medida que o ar flui dos pulmões para a
laringe, cordas vocais, cavidade bucal e saco vocal.
Estrutura e Função do Sistema Fonador
Ciclo ventilatório
Bioacústica
Oscilatory cycle
Som
Componentes da vocalização dos anuros (Duellman & Trueb, 1986):
1.
Bioacústica
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Canto ou grupo de cantos: é o conjunto completo de sinais acústicos produzidos
em uma dada seqüência. Pode ser uma nota ou um grupo de notas idênticas ou
grupos de notas distintas.
Taxa de repetição do canto: geralmente, cantos / min.
Nota: unidade individual do som – pulso curto e único ou longas séries de pulsos
(“trill”).
Taxa de repetição das notas: notas / segundo.
Pulsos: impulsos energéticos.
Taxa de repetição dos pulsos: número de pulsos / segundo.
Freqüência espectral: é o tom do canto: agudo ou grave. Medido em Hertz (Hz).
Pode conter múltiplos Harmônicos.
1. Freqüência fundamental: primeiro harmônico; provocado pela oscilação das
cordas vocais (osciladores) – a freqüência primária derivada da vibração das
cordas pela passagem do ar seria determinada unicamente pela massa e
tensão das cordas vocais. É a mais grave (freqüência mais baixa).
2. Freqüência dominante: é o harmônico de maior energia (pode ser o
primeiro ou outros mais altos). No caso de outros harmônicos, estas são
provocados pela ressonância da F. fundamental na cavidade bucal e saco
vocal (ressonadores). Harmônicos sempre são múltiplos da F. fundamental.
Mais de um harmônico pode ser enfatizado.
3. As cartilagens aritenóides modulam a F. dominante, e produzem uma
série de pulsos.
Bioacústica
Componentes da vocalização dos anuros (Duellman & Trueb, 1986):
Audioespectrograma (=sonograma)
Componentes da vocalização dos anuros (Duellman & Trueb, 1986):
Bioacústica
Hyla atlantica
Audioespectrograma
(= sonograma)
Espectro de potencia
(= Power Spectrum)
Oscilograma
Bioacústica
Componentes da vocalização dos anuros (Duellman & Trueb, 1986):
Physalaemus
cuvieri
Tipos de Vocalização e suas Funções
Cantos de Anúncio (“advertisement call”)
(1) Canto de corte (“Courtship call”): atração de fêmeas da mesma
espécie;
(2) Canto territorial (“Territorial call”): produzido por um macho
residente em resposta a um canto de anúncio percebido. É mais
comum em anuros com estações reprodutivas prolongadas, já que
em agregações explosivas não há tempo de defender territórios.
Pode ser emitido separadamente ou em canto composto com o de
corte. A aproximação de macho ou fêmea poderá em certas espécies
com canto composto sucitar a emissão somente do canto de corte ou
do territorial, ou ao contrário, quando cantos simples passam a ser
compostos pela aproximação de macho ou fêmea.
(3) Canto de encontro (“Encouter call”): emitido durante interações
agonísticas entre machos (ainda pouco documentado).
Cantos de Anúncio (“advertisement call”): Eleutherodactylus coqui
Tipos de Vocalização e suas Funções
Cantos compostos (bifásicos): duas ou mais notas, ou grupos de notas,
que têm funções acústicas distintas (territorial e corte).
[Provoca respostas de machos]
“co”
Eleutherodactylus
coqui (Porto Rico)
[Provoca respostas de fêmeas]
“qui”
Cantos de Anúncio (“advertisement call”)
Tipos de Vocalização e suas Funções
Hyla werneri: cantos de corte; agressivo (territorial); e misto.
Cantos de Anúncio (“advertisement call”)
Tipos de Vocalização e suas Funções
Canto agressivo
Canto de corte
Tipos de Vocalização e suas Funções
Outros tipos de canto
(1) “Reciprocation Call”: produzido por uma fêmea
receptiva em certas espécies em resposta ao canto de
anúncio de machos da mesma espécie. Só conhecido em
Alytes obstetricians (Europa) e Tomodactylus
angustidigitorum (México).
(2) “Release Call”: sinal acústico associado com vibrações
corporais produzidas por macho ou fêmea não receptiva
em resposta a amplexo. Bastante comum em anuros.
(3) Canto de agonia (“Distress Call”): Vocalização de
intensidade elevada, produzida por ambos os sexos,
geralmente com a boca aberta, em resposta a algum tipo
de perturbação.
Tipos de Vocalização e suas Funções
Physalaemus pustulosus: exemplo de canto complexo
kHz
kHz
5
5
4
4
3
3
2
2
1
1
0.1
0.2
0.3
0.1
s
kHz
0.2
0.3
s
kHz
5
5
4
4
3
3
2
2
1
1
0.1
0.2
0.3
0.4
s
0.1
1.
2.
3.
4.
0.2
0.3
0.4
0.5
Canto com um ou dois componentes
(notas);
1o componente: reconhecimento da
espécie (anúncio; corte);
2o componente (agressivo?): torna o
canto mais atrativo p/ fêmeas.
Coro: aumenta o no da 2a nota (até 6).
s
Tipos de Vocalização e suas Funções
Modificações hipotéticas dos cantos de anúncio (Wells, 1977)
1. Maneiras de aumentar a complexidade do canto:
(1) Alongando o canto;
(2) Aumentando a taxa de repetição do canto;
(3) Adicionando notas ao canto;
(4) Adicionando notas diferentes ao canto.
2. Aumento da complexidade do canto por um macho é provocada por:
(1) Aumento do número de machos no coro;
(2) Aumento da intensidade do canto de machos próximos;
(3) Aproximação de machos no campo vbisual do macho cantor;
Modificações hipotéticas dos cantos de anúncio (Wells, 1977)
Tipos de Vocalização e suas Funções
[Provoca respostas de machos]
“co”
Canto agressivo: coro
[Provoca respostas de fêmeas]
“qui”
Tipos de Vocalização e suas Funções
Vocalizações em comunidades de anuros
Como minimizar (seleção) a interferência (barulho) acústica
entre espécies distintas em uma comunidade de anuros?
(Littlejohn & Martin, 1969):
• Estratificação discreta das freqüências utilizadas p/ comunicação;
• Segregação espacial de indivíduos em grupos monoespecíficos ou
utilização de sítios específicos de vocalização para cada espécie;
• (3.1) Partição temporal (sazonal) do uso da área para canto; (3.2)
uso de períodos do dia distintos para o canto por espécies
distintas; (3.3) alternância durante o mesmo período do dia
(antifonia);
• Diferenciação dos padrões do canto de anúncio entre espécies que
têm freqüências espectrais e horas de vocalização (turnos) muito
sobrepostos p.ex., padrões temporais do canto).
Tipos de Vocalização e suas Funções
Diferenças interespecíficas