PARTE 4
NEUROCIÊNCIA
DOS ESTADOS CORPORAIS
Capítulo 13
Macro e Microambiente do
Sistema Nervoso
Espaços, Cavidades, Líquor
e Circulação Sanguínea
do Sistema Nervoso
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As meninges podem ser visualizadas
imediatamente abaixo do crânio,
delimitando espaços preenchidos por
líquido. A mostra as sucessivas
camadas de tecido até o crânio, e
abaixo deste, as três meninges.
B apresenta uma imagem de
ressonância magnética em corte
coronal do encéfalo, mostrando em
branco o líquido que preenche o
espaço abaixo da aracnoide (líquor) e
nos ventrículos. Na ressonância é difícil
visualizar as meninges diretamente.
A dura-máter é formada por dois
folhetos, que em certos locais se
separam, formando os seios
venosos, e em outros reúnem-se,
formando as pregas meníngeas.
A mostra uma reconstrução
tridimensional dos principais seios e
pregas. A direção do fluxo sanguíneo
das veias cerebrais para a veia
jugular através dos seios venosos é
mostrada pelas setas vermelhas. Em
B vê-se um corte coronal através do
crânio de um cadáver humano (no
plano indicado em A), mostrando
especialmente o seio sagital superior,
a foice do cérebro e a tenda do
cerebelo.
A dura-máter da
medula espinhal é
formada por apenas
um folheto, que se
funde com o epineuro
dos nervos espinhais.
As demais meninges
são semelhantes às
do encéfalo.
A aracnoide é a
meninge que fica logo
abaixo da duramáter.
Suas trabéculas
criam um espaço
dentro do qual flui o
líquido
cefalorraquidiano
(espaço
subaracnóideo). Em
contato direto com o
tecido nervoso fica a
pia-máter, que
acompanha os sulcos
e também o percurso
dos vasos
sanguíneos até um
certo ponto no interior
do tecido. As paredes
dos vasos que
penetram no
parênquima são
cobertas pelos
pedículos dos
astrócitos, o que tem
importância para
regular o trânsito de
substâncias entre o
sangue e o tecido
nervoso.
A organização das meninges e seus espaços no encéfalo (A) difere da medula (B), principalmente pela
existência de um espaço epidural nesta última, inexistente no primeiro. Esse espaço é preenchido por
gordura e tecido conjuntivo, o que fornece a necessária elasticidade para amortecer as curvaturas que
fazemos a todo momento com a coluna vertebral.
O espaço subaracnóideo (em azul claro) comunica-se com as cavidades internas do SNC através
de uma abertura mediana e dois forames laterais (estes últimos, não representados), permitindo a livre
passagem de líquor de dentro para fora do encéfalo e da medula.
As principais cavidades internas do SNC são os ventrículos, que se comunicam por forames (como o
inter-hemisférico) e canais (como o aqueduto cerebral). A é uma vista lateral do encéfalo, com as
cavidades apresentadas “por transparência” em cor verde-clara. B é a vista frontal correspondente.
O plexo coróide é a estrutura que sintetiza o líquor. A mostra a posição do plexo coróide no interior dos
ventrículos. B mostra o aspecto do plexo em um corte parassagital de encéfalo humano, no setor do
ventrículo lateral apontado pelas setas em A e B. C apresenta a morfogênese do plexo no embrião, com
o enovelamento do epêndima em torno dos vasos sanguíneos.
O esquema mostra os diversos mecanismos
seletivos de t transferência de substâncias do
sangue para o líquor, através das células
ependimárias que constituem o plexo coroide. B. A
micrografia eletrônica mostra células ependimárias
do plexo coroide, com as junções oclusivas
assinaladas por setas. C mostra um experimento
realizado pelos britânicos Michael Brightman e
Tom Reese, que injetaram um corante proteico na
circulação e buscaram a sua presença no plexo
coroide. Vê-se, à esquerda, a mancha escura do
corante, que penetra entre as células
ependimárias apenas até as junções oclusivas
(seta).
O líquor gerado nos plexos coróides
dentro dos ventrículos emerge
através das aberturas do quarto
ventrículo (no esquema vê-se
apenas a abertura mediana) para o
espaço subaracnóideo. Dentro do
espaço subaracnóideo o líquor
circula em torno da medula e do
encéfalo, sendo finalmente
reabsorvido nas granulações
aracnóideas do seio sagital superior
e das raízes medulares.
A drenagem do líquor dá-se principalmente nas vilosidades aracnóideas (A). A parede das vilosidades
(retângulo em A, ampliado em B) é constituída por células aracnóideas com fenestrações entre elas.
Ocorre passagem de líquor através das fenestrações ou por dentro das células aracnóideas por meio de
vesículas que são transportadas para a outra face e então exteriorizadas para o sangue venoso
(sequência de 1 a 5 em Β).
As primeiras imagens
funcionais do cérebro
estavam longe da •
precisão
obtida atualmente. A foto de
cima foi produzida pela
equipe de Louis Sokoloff nos
anos 1970, documentando o
cérebro de um rato que havia
sido previamente injetado
com 2-desoxiglicose
radioativa. A foto de baixo
corresponde ao cérebro de
um rato anestesiado. As
regiões escuras indicam
maior utilização regional de
2-desoxiglicose. Fica nítido o
metabolismo mais ativo do
animal desperto.
A mostra um esquema da
organização histológica das
arteríolas e capilares
cerebrais. As arteríolas têm
uma camada muscular lisa
com eficiente capacidade de
controle do diâmetro.
À medida que a vasculatura
se aproxima da rede capilar,
desaparecem as fibras
musculares e o endotélio
torna-se circundado por
astrócitos, neurônios e
pericitos (não representados
na figura). No experimento
mostrado em B e C, os
pesquisadores registraram
potenciais elétricos
provocados no cerebelo de
um gato pela estimulação
elétrica do focinho. A
atividade neural provocada
pela estimulação (B) não
sofre alteração quando o
cerebelo é banhado por uma
solução fisiológica (traçado à
esquerda) ou por uma
solução contendo um
inibidor da enzima de
síntese do NO (traçado à
direita). No entanto (C),
embora o fluxo sanguíneo
local no cerebelo aumente
com a intensidade de
estimulação (barras claras),
isso não acontece quando a
superfície é banhada com o
inibidor da NO sintase
(barras escuras). Conclui-se
que a atividade neural influi
sobre o fluxo sanguíneo
através do óxido nítrico.
O sinal da imagem de ressonância (efeito BOLD) relaciona-se com o fluxo e o volume sanguíneos
cerebrais. Quando se observa o aumento de um (no tempo 0), os outros aumentam também.
A atividade neuronal desencadeia um efeito de vasodilatação local, com consequente aumento do aporte
de sangue oxigenado à região ativada.
Mapa de ativação motora do córtex cerebral (em cores) superposto à imagem anatômica correspondente
(em cinza), neste caso obtida no plano transversal. O sujeito é solicitado a mover os dedos, o que ativa
as regiões motoras e somestésicas do córtex. Um código de cores criadas pelo computador
(pseudocores) indica a intensidade do sinal: quanto mais amarelo, mais intenso.
A. Os dois sistemas de irrigação arterial do encéfalo originam-se da aorta: um é mais anterior, envolvendo
as artérias carótidas internas; o outro é posterior, envolvendo as artérias vertebrais e basilar. Para
simplificar, estão representadas apenas as artérias do lado direito. B. Vistos pelo ângulo indicado pela
luneta em A, os dois sistemas de irrigação podem ser identificados com seus ramos principais. As duas
carótidas internas aparecem cortadas (setas vermelhas). O polo temporal direito está representado por
transparência, para permitir a visualização da artéria cerebral média, que se localiza dentro do sulco lateral.
A terceira via de irrigação arterial é própria da medula. É formada pelas artérias segmentares que
emergem da aorta descendente (A), penetrando no canal vertebral junto com os nervos e gânglios
espinhais. No canal vertebral (B) ramificam-se em artérias radiculares, que finalmente se anastomosam
com as artérias espinhais que vêm do sistema vertebrobasilar. B representa o plano transverso
assinalado por uma linha turquesa em A.
A principal
anastomose do
SNC é o círculo de
Willis, aqui
enfatizado em vista
ventral do encéfalo.
A circulação cerebral pode ser visualizada por meio de imagens de ressonância magnética 4D (3D +
tempo), injetando um corante radiopaco na carótida interna através de um cateter. Inicialmente (A) é
possível visualizar a entrada do corante pelas duas vias arteriais do encéfalo. Após poucos segundos
(B), já se delineia a rede arterial, que a seguir (C) se desenha integralmente, deixando aparecer até os
seios venosos. Na sequência, a cada 2 segundos (D-F), a rede venosa sobressai, devolvendo o corante
à circulação sistêmica.
Os territórios de irrigação das
três principais artérias cerebrais
cobrem todo o cérebro. O
território da artéria cerebral
anterior está representado em
amarelo-alaranjado, o da
cerebral média, em vermelho, e
o da cerebral posterior, em azul.
A é uma vista lateral do
hemisfério esquerdo, B, uma
vista medial do hemisfério
direito.
São três as barreiras seletivas entre
compartimentos do sistema nervoso
central. A mais importante é a barreira
hematoencefálica (assinalada com o
número 1), que seleciona quais
substâncias do sangue devem ser
admitidas no parênquima neural. Outra
barreira importante é a hematoliquórica
(assinalada com o número 2), que permite
a síntese do líquor pelo plexo coroide. E a
terceira (número 3) é a barreira aracnoide,
que mantém o líquor confinado no espaço
subaracnóideo. Em todos esses casos, a
seletividade das barreiras depende do
fechamento do interstício intercelular pelas
junções oclusivas. Em outras fronteiras não
há necessidade de barreiras, e as camadas
celulares apresentam fenestrações entre
as células, permitindo o livre trânsito de
substâncias de um compartimento a outro.
É o caso do epêndima ventricular, da piamáter e de alguns capilares de certas
regiões do SNC.
A mostra um corte transversal de capilar sistêmico, apresentando os componentes de suas paredes.
Destacam-se as fenestrações entre células endoteliais, que permitem a passagem livre de substâncias.
B mostra um capilar do SNC, que não apresenta fenestrações mas sim junções oclusivas entre as
células endoteliais, além de uma cobertura de pedículos de astrócitos. Essa arquitetura é responsável
pela barreira hematoencefálica.
Nos capilares do sistema nervoso (A)
as células endoteliais são “seladas”
por junções oclusivas, e a passagem
de substâncias do sangue para o
tecido só ocorre por dentro das células
(passagem transcelular). Nos capilares
dos demais órgãos (B) existem
fenestrações entre as células
endoteliais, que permitem a passagem
menos seletiva de substâncias
(passagem intercelular).
Os quatro tipos de
passagem de substâncias
através da barreira
hematoencefálica. DOPAC =
ácido di-hidroxifenilacético;
L-DOPA = L-dihidroxifenilalanina; GLUT1 =
sistema transportador de
glicose, isotipo 1.
O gráfico mostra como se comportam diversas substâncias em relação à barreira
hematoencefálica. A ordenada indica a facilidade relativa de passagem pela barreira, e a abscissa reflete a
solubilidade em lipídios (maior o coeficiente dos mais solúveis). Os pontos verdes no topo à direita indicam
as substâncias que passam facilmente pela barreira, por serem lipossolúveis. Os pontos longe da curva
representam as exceções: substâncias lipossolúveis bloqueadas por se associarem a proteínas
plasmáticas (pontos azuis-escuros), e substâncias pouco lipossolúveis que, no entanto, passam a barreira
utilizando sistemas transportadores específicos (pontos vermelhos).
O sistema de drenagem venosa do
SNC inclui vasos e seios da duramáter, e desse modo associa a
drenagem de sangue com a de
líquor. Ao final, o sangue venoso do
encéfalo desemboca na veia jugular
em direção ao coração. A é uma
vista lateral e B, uma vista medial.
Os seios
venosos da base
do crânio são um
conjunto de
tubos e espaços
que se
comunicam entre
si e com os seios
da abóbada.