1. Introdução 2. Definições e classificações 3. Fisiologia da aprendizagem e da memória 4. Teor principal 5. Bibliografia Eric Kandel Aprendizagem (“Aquisição”) Processo que se manifesta por alterações adaptativas no comportamento individual como resultado da experiência Memória Armazenamento mais ou menos permanente do aprendizado, que pode ser relembrado em condições futuras Em animais principalmente a memória é passível de medição! Processos envolvidos: 1. Codificação (aprendizado) Envolve elaboração (associação com outras informações) 2. Armazenamento e manutenção 3. Evocação 1. Habituação (memória negativa) 2. Sensibilização (memória positiva) O Aprendizado associativo: a. Condicionamento clássico Reflexo condicionado b. Condicionamento operante Tentativa e erro c. Aprendizado latente d. Aprendizado por compreensão e. Estampagem 1. Habituação É uma diminuição no grau de resposta a um estímulo ao qual não se associa nenhum prêmio nem punição. Acontece em todos os animais, desde protozoários. É o tipo de aprendizado mais comum. R E Tempo Broom, 2000 1. Habituação Características especiais: • tipo mais antigo de aprendizado (vantagem seletiva imensa) • tipo mais comum de aprendizado • alto grau de especificidade • intervalo entre estímulos • natureza do estímulo • pode atingir alto grau de complexidade • pode ser revertida se houver alteração na importância do estímulo Timbergen e Lorenz, 1937 R E Início Luz 10” + - + - 50a. vez + - Luz 5” + - Luz 15” Broom, 2000 Tempo (s) 2. Sensibilização Características especiais: • É o oposto da habituação • Também chamada de facilitação • Mais eficaz com punição que com reforço Limiar de tolerância R máx R E Tempo Broom, 2000 a) Condicionamento clássico: Pavlov e o reflexo salivar em cão Resposta a um estímulo anteriormente neutro, por condicionamento Termos próprios: • Estímulo incondicionado (EI): e.g. alimento • Resposta incondicionada (RI): e.g. salivação na presença do alimento • Estímulo condicionado (EC): e.g. som • Resposta condicionada (RC): e.g. salivação após ouvir o som Mills & Nankervis, 2005 Mills & Nankervis, 2005 a) Condicionamento clássico A RC pode sofrer alterações, desde diminuições de intensidade até extinção completa RC (unidades arbitrárias) Condicionamento (EI presente) Extinção (EI ausente) Eventos Treinamento Pareamento luz-choque Resposta estabelecida Reação à luz Respostas aprendidas a agentes estressantes tendem a persistir mesmo na ausência total da repetição do estímulo Histórico de manejo de um animal ou rebanho é extremamente importante “Lâmpada” Estímulo aversivo associado Sala de ordenha Manejo aversivo, vácuo mal regulado Tronco de vacinação Manejo aversivo b) Condicionamento operante Tentativa e erro Animal motivado = comportamento exploratório = uma das atividades seguida por reforço Se houver repetição coerente, dá-se a associação Difere do condicionamento clássico? b) Condicionamento operante Tentativa e erro Animal motivado = comportamento exploratório = uma das atividades seguida por reforço Se houver repetição coerente, dá-se a associação Difere do condicionamento clássico? Sim, pois não envolve EI e RI Uma vez estabelecido o condicionamento, o reforço não precisa ser dado a cada resposta (pombos continuam a bicar mesmo se receberem reforço somente a cada 800 bicadas) b) Condicionamento operante É muito difícil de se extinguir, principalmente se com reforço apenas parcial. b) Condicionamento operante Pode ser facilitado pela demonstração E.g. bebedouros acionados pelos animais Nome Consequência Resultado Exemplo Reforço positivo Resposta produz consequência desejável Aumenta o comportamento Quando o cão senta ele ganha um biscoito Punição positiva Resposta produz consequência aversiva Diminui o comportamento Quando o cachorro morde ele ganha uma advertência Reforço negativo Resposta pára ou previne uma consequência aversiva Aumenta o comportamento Quando o cão mostra comportamento submisso, ele não é mordido Punição negativa (treinamento de omissão) Resposta pára ou previne uma consequência desejável Diminui o comportamento Se o cão late ele não ganha o biscoito c) Aprendizado latente Resultado de comportamento exploratório (sem objetivo específico) A informação pode ser útil mais tarde E.g. acúmulo de conhecimento sobre o ambiente no qual o animal vive d) Aprendizagem por compreensão Envolve raciocínio Habilidade de combinar espontaneamente duas ou mais experiências isoladas para formar uma nova experiência com um objetivo específico (Maier e Schneirla, 1935) Depende de aprendizado latente E.g. Kohler (1927) e chimpanzés e) Estampagem Janela de aprendizado (período de maior sensibilidade) Organismo “espera” a chegada de EI-chave Similar a condicionamento, porém é extremamente rápida e irreversível e) Estampagem - Patinhos e modelo artificial Lorenz, 1995 Infância mais longa = desenvolvimento mais contínuo Animais criados “à mão” (e.g. cordeiro órfão) = dificuldades de interação social com o grupo de animais de sua espécie, inclusive de ordem reprodutiva Estampagem na idade adulta: Cabra e o cheiro de seus filhos ~ 1 hora após o parto (ou alto risco de rejeição) Tarefa em grupos de QUATRO alunos, entrega até a próxima aula: • Busque dois vídeos de curta duração na rede, ou vídeos pessoais seus, que mostrem evidências de aprendizagem animal • Classifique cada vídeo de acordo com os tipos de aprendizagem envolvidos • Entregue via mensagem eletrônica (assunto: Vídeo Etologia, para [email protected]) os vídeos ou links e sua classificação Exemplo de sítio: youtube Exemplo de assunto: vejam estes vídeos... Memória Curto-prazo Memória Longo-prazo Memória Visual Comportamento Memória motora Funções orgânicas críticas, ligação entre mente e corpo Imagem por ressonância magnética funcional (fMRI) Memória visual Memória auditiva • Parietooccipitotemporal NEOCÓRTEX 1. Corpo no ambiente 2. Área de Wernicke 3. Leitura 4. Nome dos objetos • Pré-frontal NEOCÓRTEX 1. Memória de trabalho ou temporária • Límbica MAIS ANTIGA 1. Inclui impulso motivacional 2. Emoções Peixe Córtex Cérebro Lobo olfatório Neocórtex Cerebelo Cérebro Mamífero Réptil Neocórtex Cerebelo Memória – definição fisiológica: • Aumento da sensibilidade de transmissão sináptica em consequência de atividade neural prévia Traços de memória • Desenvolvimento de novas vias ou vias facilitadas Habituação (memória negativa) Cérebro ignora informações sem importância Inibição das vias sinápticas Sensibilização (memória positiva) Cérebro incrementa e armazena traços de memória a partir de informação de conseqüências importantes (dor, prazer,...) Facilitação das vias sinápticas Sistema límbico Principalmente hipocampo, com base no grau de recompensa ou punição. Memória de curto e médio prazo (seg a sem) Alterações químicas: Habituação Fechamento de canais de Ca+2 na membrana pré-sináptica Sensibilização Estímulo de terminação pré-sináptica facilitadora Guyton, 2002 Memória de longo prazo (anos/vida) Alterações estruturais: 1. sítios de ligação de vesículas de NT 2. vesículas de NT 3. terminações pré-sinápticas 4. Alterações estruturais nas espinhas dendríticas Dendritos Antes do aprendizado Ramificações dos dendritos Após o aprendizado Ramificações 1. Brotamento 2. Conexões ao acaso com neurônios vizinhos 3. Algumas sinapses são utilizadas 4.Sinapses novas não utilizadas são desfeitas “Social status influences brain structure” (Revista Nature, agosto 2004) Animais dominantes desenvolveram 30% mais neurônios no hipocampo; enriquecimento ambiental = mesmo efeito Autores: Kozorovitskiy & Gould Neuroscience * A utilização de testes com tarefas é tão dependente do estado motivacional que é difícil tirar conclusões realistas Grupos de três alunos: • Conversa sobre duas situações nas quais o manejo de animais de produção é (ou pode ser) facilitado por meio da aprendizagem animal. • Descrição sucinta manuscrita das situações e tipos de aprendizagem envolvidos para ser entregue. Definições Tipos de aprendizagem Anatomia e fisiologia da aprendizagem e da memória Importância para a zootecnia Broom, D.M. Biology of Behaviour, Cambridge University Press, 1981. Broom, D.M. e Johnson, K.G. Stress and Animal Welfare, Kluwer Academic Publishers, 2000. Fraser, A.F. e Broom, D.M. Farm Animal Behaviour and Welfare, 3a. Ed., CABI Publishing, 2002. Guyton, A.C. e Hall, J.E. Tratado de Fisiologia Médica, 10a. Ed., Guanabara Koogan, 2002. Lorenz, K. Os Fundamentos da Etologia, Editora da UNESP, 1995. Manning, A. Introdução ao Comportamento Animal, Livros Técnicos e Científicos, 1977. Michell, A.R. e Ewbank, R. Ethics, Welfare, Law and Market Forces : The Veterinary Interface, UFAW, 1996.