Sentidos Químicos
Olfato e Gustação
BIOFÍSICA
Olfato: Organização do Órgão Sensorial
Céls. Basais- neurônios precursores dos receptores.
Células m/t (mitrais e tufosas)- neurônios de 2ª ordem na via.
Muco- função protetora+ moléculas odorantes dissolvem-se neste+presença de proteínas ligadoras de
odorantes (odorantes lipossolúveis).
INTEGRAÇÃO E ESPECIFICIDADE
ODOR PRIMÁRIO
SUBSTÂNCIA QUÍMICA PURA CORRESPONDENTE
FLORAL
Alfa-ionona, álcool betafeniletílico
ETÉREO
1,2-Dicloroetano, acetato de benzila
ALMISCARADO
Anéis cetônicos (C15-17): civetona, acetona do almíscar
CANFORADO
1,8-Cineol, cânfora
SUOR
Ácido isovalerânico, ácido butírico
FÉTIDO
Sulforeto de hidrogênio, etilmercaptano
PENETRANTE
Ácido fórmico, ácido acético
RECEPTOR SENSORIAL
E TRANSDUÇÃO
Adaptação
K+- inibição
CO- modulação
Gde sensibilidade!!!
Odores pútridos- IP3
HÁ ALGUM GRAU DE ESPECIFICIDADE…
Figura 10.5. Os quimiorreceptores olfatórios podem responder especificamente ao tipo e à concentração do odorante. A mostra a
corrente medida na membrana do receptor, quando sobre ele se pingam diferentes odorantes (setas vermelhas). O neurônio 1 responde
aos três odorantes, mas os neurônios 2 e 3 são seletivos para um (ou dois) deles. B mostra que a resposta do receptor é proporcional à
concentração do odorante (neste caso, isoamilacetato). Os traçados vermelhos representam os momentos de pingar e lavar o odorante.
As gotas de cima para baixo representam concentrações crescentes. Observam-se freqüência e números cada vez maiores de
potenciais de ação poucos segundos depois da estimulação, à medida que a concentração aumenta. A modificado de S. Firestein et al. (1991)
Journal of Neuroscience 11: 3565-3572. B modificado de T.V. Getchell e G.M. Shepherd (1978) Journal of Physiology 282: 521-540.
ATIVIDADE ELÉTRICA E (IN)ESPECIFICIDADE
Variações na concentração dos odorantes podem alterar a latência da resposta, sua duração
e/ou a frequência de disparo de neurônios individuais, ou mesmo passar a ativar neurônios
antes não ativados. Isso pode significar informação adicional ou distinta para a percepção.
CONVERGÊNCIA (500-1000:1)
(Células m/t são ativadas mesmo em baixas concentrações de odorantes)
m/t
Sakano H, 2010
HÁ ALGUM GRAU DE ESPECIFICIDADE…
PAPEL DE INIBIÇÃO LATERAL- processamento
Céls periglomerulares e
granulares têm papel no
processamento da
informação passada às céls
m/t.
Céls mitrais:
Principais neurônios
de projeção do
bulbo.
Figura 10.7. A especificidade das células m/t pode ser comparada com a dos receptores, registrando a sua atividade após a estimulação com
odorantes que diferem em um único carbono (fórmulas à esquerda). Enquanto os receptores podem ser ativados por muitos aldeídos (B e C), as
células m/t podem ser até inibidas por um deles (asteriscos). No exemplo em A, os traçados verdes representam os potenciais de ação disparados
por uma m/t ao ser estimulada pelos odorantes mostrados à esquerda. Os histogramas ilustram a resposta das células para cada composto.
Repare que a célula m/t (A) é inibida pelo octil-aldeído (8 carbonos), mas é ativada pelos outros. Por outro lado, o receptor em C é mais ativado
justamente por esse aldeído. Acredita-se que a inibição possa ter surgido da atividade dele, transmitida “com sinal contrário” pelas células
periglomerulares e granulares (setas vermelhas). Baseado em S. Nakanishi (1995) Trends in Neuroscience 18: 359-364.
Via relacionada com
percepção consciente
Distinção em
relação aos outros
sentidos: via não
segue para tálamo
antes de ir para
área cortical
primária!
Figura 10.3. As estruturas componentes do sistema olfatório podem ser quase todas visualizadas na base do encéfalo
(à esquerda). O esquema à direita representa os circuitos formados pelos axônios das células m/t do bulbo, que
projetam para o córtex piriforme e outras regiões, e delas para o tálamo e o hipotálamo. Observar que o sistema olfatório
não apresenta um relé talâmico antes do córtex, como todos os demais sistemas sensoriais. Esquema modificado de G.M.
Shepherd (1989) Neurobiology, 4a. Ed., Oxford University Press, New York, EUA.
Purves et al, livro.
MAPA DE ODORANTES NO BULBO OLFATÓRIO DE RATOS
Mapa do Bulbo Olfatório
NÃO HÁ ORGANIZAÇÃO TOPOGRÁFICA PRECISA
“The way our mind senses the world around us depends a lot on how neurons
are organized in space. For example, in the visual system, retinal ganglion
cells are ordered according to the visual field, with neighboring cells
being responsive to neighboring parts of the visual field. This organization,
known as the retinotopic map, is believed to promote the sharpening of
images through center-surround contrast enhancement. A similar spatial order
is seen in the auditory system, where the organization of neurons by
sound frequency (a tonotopic map) is believed to narrow frequency
tuning. Likewise, a somatotopic map exists in the somatosensory system.
For olfaction, however, the question remains as to whether there is a
chemotopic map. Are neurons that prefer similar chemical odor
molecules located close together in space?” (Schoppa et al., 2009)
De fato mapas similares aos observados em outros sistemas não são o caso
do olfato… e nem da gustação.
HIPÓTESES QUANTO A
CAPACIDADE DE
DISCRIMINAÇÃO DE
ODORES:
- LINHAS EXCLUSIVAS ?
(existe alguma topografia, mas
inespecificidade é muito gde em vários
níveis)
MAPAS NEURAIS
Registros de atividade
em
neurônios
do
bulbo
olfatório
de
salamandra. As cores
indicam níveis de
atividade.
Diferentes estímulos
levam
a
padrões
espaciais distintos de
atividade.
A – amil acetato (banana)
B – limoneno (frutas cítricas)
C – etil-n-butirato (abacaxi)
-PADRÕES DE ATIVAÇÃO
EM RESPOSTA A CADA
CHEIRO – mapas têm
características distintas de
outras modalidades
sensoriais.
GUSTAÇÃO/PALADAR
RECEPTOR SENSORIAL
Papilas:
Circunvaladas
Foliadas
fungiformes
Botão gustatório= 50 a 150
quimiorreceptores
Total= 5000 botões, sendo 2/3 na língua e
o restante em:
mucosa oral
faringe
laringe
porção superior do esôfago
ORGANIZAÇÃO DO
ÓRGÃO SENSORIAL
Recent molecular
and functional data have revealed
that, contrary to popular
belief, there is no tongue ‘map’:
responsiveness to the five basic
modalities — bitter, sour, sweet,
salty and umami — is present in
all areas of the tongue
Amargo
OBS.Gustação é na verdade multissensorial!
Azedo
Chandrashekar et al., 2006.
TRANSDUÇÃO DE SINAIS
Azedo/ácido
Canal (TRP)
Sugere-se q
adoçantes
ativam
receptores
acoplados a
ativação de
PLC.
TRANSDUÇÃO DE SINAIS
???
mGluR?
(GPCR/PLA)
ATIVIDADE ELÉTRICA- receptores gustativos
Especificidade?
Código de linha marcada
X
computação da atividade de multiplos neurônios (across neuron/fibre hypothesis)
AINDA É CONTROVERSO….
Chandrashekar et al., 2006.
VIAS E INTEGRAÇÃO
N. Trato solitário tb se conecta:
-com n. motores de alguns nervos cranianos reflexo de deglutição, tosse e vômito;
- indiretamente com hipotálamo e amígdala regiões límbicas relacionadas com a
fome e suas reações e emoções.
Códigos
Populacionais
no córtex!
Também se conecta com
nucleos motores que
participam de reflexos de
deglutição, tosse e
vômito.
Considerado cortex
gustativo secundário,
mas que apresenta
resposta multi-sensoriais.
Organização cortical é sugerida por
envolver um padrão de ativação que
corresponde aos sabores.
De fato, a gustação é inerentemente
multi-sensorial:
-textura
-temperatura,
Co-ativação de neuronios somatosensoriais especializados da cavidade
oral.
- visão
Simon et al., 2006.
Evidence That Taste Is Innate
Resting
dH2O
Sweet
Sour
Bitter
Examples of the characteristic facial expressive features in response
to gustatory stimulation (gustofacial reflex) in the perinatal human
infant (Steiner 1987).
Simon et al., 2006.