Competição
O Estudo Clássico de
Tansley
O ecólogo britânico A.G. Tansley foi o primeiro a
demonstrar experimentalmente a competição
entre espécies relacionadas:
Ele selecionou duas espécies de planta do gênero
Galium:
G. saxatile é normalmente encontrada em solos ácidos de
turfa
G. sylvestre é normalmente encontrada em solos calcáreos
de colinas campestres
Essas duas espécies foram colocadas para crescer
isoladas e em conjunto com a outra espécie em
ambos os tipos de solo em uma área comum
Os Resultados do Experimento
 Quando cresceram isoladas em uma área experimental,
cada espécie cresceu melhor no seu tipo de solo
preferido, embora cada uma pudesse crescer no outro
tipo de solo.
 Quando cresceram em conjunto com a outra espécie,
cada espécie obteve crescimento exagerado e sombreou
a outra no seu tipo de solo preferido.
 Tansley concluiu que cada espécie estava em
desvantagem na competição quando cresceu no outro
tipo de solo; isto ajudou a explicar as distribuições
observadas das duas espécies na natureza.
As Conclusões deTansley
As conclusões de Tansley
implicações para “todas” as
competição:
têm muitas
situações de
A presença ou ausência de espécies podem ser
determinadas pela competição com outras espécies
Condições do meio ambiente afetam o efeito da
competição
Competição pode ser sentida muito amplamente, na
verdade, por toda a comunidade
A presente segregação das espécies pode ser
resultado de uma competição no passado
O que é competição?
Competição é qualquer uso ou defesa
de um recurso por um indivíduo que reduz
a disponibilidade daquele recurso para
outros indivíduos.
Competição entre indivíduos pode ser:
intraespecífica (dentro da mesma espécie)
interespecífica (entre espécies)
Competição regula populações
Competição Intraespecífica reduz recursos de
uma maneira dependente da densidade:
Forma a base da regulação do tamanho da população
É um processo que promove a mudança evolucionária
Competição Interespecífica enfraquece
populações de ambos os competidores:
Pode levar à eliminação de uma espécie, sendo assim
potencialmente
importante
em
determinar
coexistências
Dá o controle da situação para a espécie mais eficiente
Consumidores competem
por recursos
Um recurso é qualquer substância ou fator que
é consumido por um organismo e que suporta o
aumento do crescimento da população
conforme a sua disponibilidade no ambiente
aumenta:
Um recurso é consumido
Um consumidor usa um recurso para sua própria
manutenção e crescimento
Quando a disponibilidade de recurso é reduzida, o
resultado é a redução do crescimento populacional
O que é um recurso?
Recursos incluem alimentos que são
comidos, mas também incluem:
Espaço aberto para organismos sésseis
Esconderijos e outros lugares seguros
Condições não são recursos:
por exemplo, temperatura não é um recurso:
Isto pode afetar o crescimento e a reprodução,
mas não é consumido pelo organismo
Recursos Renováveis e
Não-Renováveis
Recursos Não-renováveis não são
repostos:
Espaço é um recurso não-renovável porque,
uma vez ocupado, ele fica indisponível
Recursos renováveis são repostos:
Alimentos para animais e nutriente do solo
para plantas são renováveis porque eles são
constantemente repostos
Tipos de Recursos
Renováveis
Alguns recursos têm fonte externa ao sistema,
além da influência dos consumidores:
 Ex: Luz do sol e precipitação
Alguns recursos são repostos dentro do sistema e
suas
abundâncias
são
diminuídas
pelos
consumidores:
A taxa de renovação de presas é reduzida quando
predadores reduzem a população das presas
Alguns recursos são repostos dentro do sistema,
mas o recurso e o consumidor estão ligados
indiretamente:
Plantas e solos nitrogenados são indiretamente ligados
Recursos Limitantes
O potencial de um recurso para limitar
uma
população
depende
da
disponibilidade relativa da demanda:
Este conceito está incorporado na lei do
mínimo de Liebig:
Cada população cresce até que o suprimento de
alguns recursos limitantes sejam esgotados
Esta lei aplica-se estritamente aos recursos que
não interagem para determinar a taxa de
crescimento populacional
Limitação por mais de um
recurso
Experimentos com múltiplos recursos
sobre crescimento de plantas demonstram
dificuldades com a lei de Liebig:
Plantas fertilizadas são capazes de melhor
responder à luz do que plantas não
fertilizadas
Vários nutrientes (ex. Nitrogênio e Fósforo)
interagem de uma forma sinergética para
promover o crescimento da planta
O Princípio da Exclusão
Competitiva
(Background)
O ecólogo russo G.F. Gause conduziu os
primeiros experimentos sobre competição:
Ele cultivou Paramecium aurelia e P. caudatum
isolados e juntos em meio de cultura:
Cada espécie cresceu bem isolada, mas em conjunto
somente P. aurelia sobreviveu
Experimentos similares conduzidos com uma grande
variedade de espécies têm a tendência de mostrar a mesma
coisa – uma espécie sobrevive e a outra morre, geralmente
dentro de 30-70 gerações
O Princípio da Exclusão
Competitiva
Resultados
de
muitos
estudos
foram
sumarizados por Gause e outros autores sobre o
princípio da exclusão competitiva:
Duas espécies não podem coexistir indefinidamente
dependendo do mesmo recurso limitante
Embora espécies similares existam, estudos bastante
elaborados frequentemente revelam que elas diferem
no hábitat ou na dieta
A Teoria da Competição e
Coexistência
Modelos matemáticos de competição foram
desenvolvidos por A.J. Lotka and G.F. Gause,
baseados na equação logística:
1/N•dN/dt = r [K-N/K]
onde:
r = taxa exponencial de crescimento
N = tamanho da população
K = capacidade de suporte
t = tempo
O modelo de Volterra
O ecólogo italiano Vito Volterra incorporou
a competição interespecífica na equação
logística abaixo:
1/N1•dN1/dt = r1[(K1-N1-α1,2N2)/K1]
onde:
subescritos 1 e 2 indicam as espécies
α1,2 é o coeficiente de competição efeito da espécie 2 sobre a 1
O Coeficiente de Competição
O coeficiente de competição do modelo
de Volterra expressa o grau ao qual cada
indivíduo da espécie 2 usa os recursos dos
indivíduos da espécie 1:
Até que ponto esse evento determina:
O efeito da espécie 2 sobre a taxa de crescimento
da espécie 1
O efeito da espécie 2 sobre o equilíbrio do
tamanho da população da espécie 1 sob
competição interespecífica
Mais sobre Modelos de
Competição
Dois modelos são necessários para descrever o
efeito conjunto de uma espécie sobre a outra.
Para duas espécies coexistirem, cada população
deve alcançar um tamanho estável maior do
que zero
Coexistência
Em equilíbrio, cada espécie competidora
reduz a capacidade de suporte do meio
ambiente para a outra espécie
Coexistência é mais provável quando:
Os coeficientes da competição interespecífica
são relativamente fracos (menor do que 1)
Isto ocorre quando competidores dividem
recursos, de forma incompleta, através da partição
dos recursos entre eles
Estudos de campo
demonstram a difusão da
competição
Introduções sequenciais de agentes de controle
biológico provêem evidência da exclusão
competitiva entre espécies que utilizam recursos
limitantes:
Várias espécies de vespas parasitóides do gênero
Aphytis foram introduzidas para controlar a cochinilha
(inseto – família Coccidae) nos pomares da
California:
A primeira introdução, A. chrysomphali, foi prontamente
substituída porA. lingnanensis
A. melinus subsequentemente substituiu A. lingnanensis em
todas as áreas, exceto nas áreas do meio da costa
Competição em Plantas
difere entre hábitats
Existem duas propostas conflitantes no que diz
respeito à intensidade da competição em
diferentes hábitats que diferem na fertilidade do
solo:
P.J. Grubb e D. Tilman propuseram que a competição
aumenta quando recursos são escassos (ênfase na
competição por nutrientes no solo – below-ground)
J.P. Grime e P. Keddy propuseram que a competição
é reduzida quando os recursos são escassos (ênfase
na competição por luz – above-ground)
Grubb-Tilman
X
Grime-Keddy
Estudos experimentais de competição de plantas
sob condições de variação de recursos de solo
têm produzido resultados inconclusivos:
Para Stipa capensis em Israel, a intensidade da
competição aumentou com o aumento da
disponibilidade de recurso (umidade do solo)
Para três pradarias em Minnesota-USA, a competição
não varia através de um gradiente de fertilidade de
solo, embora a competição tenha mudado de áreas
com pouco teor de nutrientes (below-ground) para
áreas com alto teor de nutrientes (above-ground)
Competição pode ocorrer através
da exploração ou interferência
 Competição com Exploração ocorre quando
indivíduos competem indiretamente através dos seus
mútuos efeitos sobre o recurso dividido
 Competição com Interferência ocorre quando
indivíduos
defendem
recursos
através
de
comportamentos hostis:
Menos comum, requer que os recursos possam ser
defendidos com lucro
Como ocorre a competição
com interferência?
Exemplos de competição com interferência
abrangem
desde
a
territorialidade
até
“combates” químicos:
Beija-flores excluem outros beija-flores (bem como
abelhas e mariposas) de plantas em floração
Esponjas encrustantes usam substâncias químicas
venenosas para dominar outras espécies de esponjas
Arbustos liberam substâncias químicas tóxicas que
diminuem o crescimento de competidores
Bactérias e fungos também liberam substâncias
químicas em interações competitivas com outros
microorganismos
Alelopatia
Alelopatia é a competição química, mais
frequentemente registrada entre plantas:
Tipicamente mediada por substâncias tóxicas
que causam dano aos outros indivíduos
Outro exemplo de alelopatia é a produção de
óleos inflamáveis pelas árvores de eucalipto
na austrália; os óleos promovem fogos
frequentes, que matam as plântulas dos
competidores
Competição entre Animais
Aquáticos
Estudos experimentais de competição entre
cracas na região entremarés desenvolvidos por
Joseph Connell têm intensificado nosso
entendimento de como a competição pode
afetar a distribuição espacial das espécies:
Cracas não são limitadas por alimento, mas
competem intensivamente por espaço limitado nas
rochas na zona entremarés:
O gênero Chthamalus é mais tolerante à dessecação e
cresce na região mais alta da zona entremarés
O gênero Balanus é menos tolerante à dessecação mas
pode substituirChthamalus na região mais baixa da zona
entremarés
Competição entre Animais
Terrestres
Competição com Interferência (através de
comportamento agressivo) tem sido observada
entre espécies de pequenos roedores nas
montanhas rochosas da Pensilvânia-USA:
Microtus pennsylvanicus e M. montanus habitam os
ambientes
mais
úmidos
e
mais
secos,
respectivamente
Quando uma espécie foi removida com armadilhas
do seu hábitat preferido, a outra espécie
gradualmente ocupou o ambiente
Competição com Exploração é muito mais
comum, embora seus efeitos sejam mais difíceis
de identificar
Competição Entre Espécies
Não “Aparentadas”
Darwin propôs que a competição entre espécies
“aparentadas” (ex. aquelas pertencentes ao
mesmo gênero) deveria ser mais intensa do que
a competição entre espécies não muito
aparentadas:
Embora isto seja provavelmente verdade, espécies
não muito aparentadas frequentemente utilizam
recursos comuns:
Crustáceos de águas subantárticas são alimentos de peixe,
lula, pássaros mergulhadores, focas e baleias
recente redução das populações de baleias (pela exploração
comercial) tem resultado na expansão das populações de
focas e pinguins
O efeito da competição pode ser
influenciado pelos predadores!
Darwin notou que o ato de se alimentar de
pasto pode promover a coexistência de muitas
espécies em áreas de campos naturais:
Na ausência dos comedores de pasto (grazers),
competidores dominantes crescem rapidamente e
excluem outras espécies
Experimentos desenvolvidos por Robert Paine
na zona entremarés rochosa têm demonstrado
o efeito da predação em reduzir a exclusão
competitiva:
Diversidade de animais na zona entremarés (craca,
mexilhão e outros) foi aproximadamente reduzida à
metade quando um “grazer” marinho (estrela-do-mar
Pisaster) foi removido
Sumário 1
Competição é o uso ou defesa de um recurso
por dois ou mais consumidores
Competição é usualmente desenvolvida por um
ou poucos recursos limitados de quem a
demanda do suprimento relativo é a menor
parcela.
Duas espécies de competidores não podem
coexistir dependendo do mesmo recurso
limitante
Sumário 2
Modelos matemáticos para competição
baseam-se no modelo do crescimento
logístico, mas incorpora um termo
adicional de competição
Competição
pode
ser
facilmente
demonstrada
sob
condições
de
laboratório;
desenhos
experimentais
cuidadosos suportam a existência da
competição na natureza.
Sumário 3
Competição pode acontecer através da
exploração ou interferência
Competição com Interferência tem sido
demonstrada em ambos os organismos
aquáticos e terrestres e pode ser mediada
por substâncias químicas (alelopatia)
Predadores podem alterar o efeito da
competição, promovendo a coexistência