Ciclos fúteis ou Ciclos de Substratos
Ciclos metabólicos: C3, C2, pentoses, Calvin. Etc.
inevitáveis
Ciclos fúteis: não são inevitáveis:
Fútil: composto de duas reações exergônicas
Gasto de energia com geração de calor
Ciclos fúteis: podem preencher funções específicas
Ciclos de Substratos
1959: glicose/glicose6P - fígado
1963: ácidos graxos e triacilglicerol em tecido adiposo
1966: F6P/F1,6BP
Topologias de Diferentes Ciclos Fúteis
X = reservatório metabólico (fixo)
S = metabólito com [ ] variável
Tres Ciclos Fúteis da Glicólise e da Gluconeogênese
Hexocinase
PFP
FBPase
Fosfatase da G6P
Cinase do Piruvato
PEPCK
Carboxilase do Piruvato
Ciclo Fútil das Trioses
Funções dos Ciclos Fúteis
1) Termogênese:
catabolismo = reações exergônicas
Reações acopladas a síntese de ATP
Ciclos Fúteis: aumentam desacoplamento entre catabolismo e síntese de ATP
Ex: Músculo de abelhas em baixas temperaturas: ciclo F6P/F1,6P
Ex.: Tecido adiposo marrom: ciclo TAG/ácido graxo
2) Sensitividade do Controle
V2a = + 10%
V3 = + 100%
3) Controlando a mudança da direção do fluxo
Mudança relação entrada/saída
Mudança na direção
do fluxo
Mudança na [ ] efetores
das enzimas cíclicas
Ciclos fúteis:
presentes em encruzilhadas metabólicas
4) Tamponamento da concentração de um substrato
Papéis da PFP :Fosfotransferase da Frutose 6P
Ativada por
Glicólise
Frutose -1,6-bifosfato
Ativa
PFK-PPi
PFP
Ativa
Cinase
da F6P
FBPase
Fosfatase
da F2,6P
Frutose -6-fosfato
Inibida por
Síntese da Sacarose
Ciclos fúteis das hexoses
Frutose -1,6-bifosfato
Pi
Frutose -1,6-bifosfato
Pi
PPi
Glicolítico
ADP
PFK
Frutose -1,6-bifosfato
Pi
PPi
Pi
FBPase
PPi
ATP
PPi
Frutose -6-fosfato
Frutose -1,6-bifosfato
Frutose -6-fosfato
Frutose -6-fosfato
Gluconeogênico
Formação de PPi
Frutose -6-fosfato
Remoção de PPi
Glicose
HK + PGI + PFK
+ Aldolase + Glicerol-3P DH
+Gliceraldeido-3P DH
3-PGA
Glicerol 3-P
C1-3 (glicose)
Glicerol-3P
C4-6 (glicose)
3-PGA
Glicólise
Invertase da parede (apoplástica
Invertase Neutra
ou Alcalina
Invertase
Vacuolar
Sintase da
Sacarose Solúvel
Sintase da Sacarose
associada a membrana
Invertase apoplástica
Partição da sacarose entre orgãos fontes e dreno
Resposta ao ferimento e infecção
Controle da diferenciação celular e desenvolvimento
Invertase vacuolar
Osmoregulação e enlargamento celular
Controle da composição de açúcares em frutos e orgãos de reserva
Resposta ao frio (cold sweetening)
Invertase citosólica
Desconhecida: degradação da sacarose
Sintase da sacarose
Tunelamento da sacarose no anabolismo
Partição da sacarose entre orgãos fonte e dreno
Resposta a hipoxia e frio
Antisenso invertase
apoplástica
Antisenso invertase
vacuolar
Antisenso Susy