Cultivos olvidados o subutilizados en Brasil
Marcos Vinícius Bohrer Monteiro Siqueira & Elizabeth Ann Veasey.
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”/ Universidade de São Paulo –
Departamento de Genética.
e-mail: [email protected]
Resumo
A agricultura tradicional no Brasil é pautada por particulares, sobretudo por guardar na
sua essência costumes e tradições que são preservadas por várias gerações. Basicamente
ela é mantida para fins de subsistência em comunidades locais, sem o uso de tecnologias
modernas e aditivos químicos, usufruindo-se da mão de obra familiar. Neste contexto,
uma ampla gama de espécies são usadas por esses agricultores que mantém grande
diversidade de variedades de cada espécie, seja dentro ou entre quintais e roças,
apresentando também intenso sistema de intercâmbio desses genótipos entre familiares
e vizinhos. Dessa grande diversidade de cultivos, destacam-se muitas tuberosas que
fazem parte da dieta da maioria dos brasileiros, sendo a mandioca, os inhames e a
batata-doce as mais cultivadas. Apesar de toda a importância cultural e alimentar, essas
tuberosas demarcam um “esquecimento” por parte de grupos de pesquisa, extensionistas
e sociedade em geral, visto que são escassas as pesquisas a elas associadas, se
compararmos com culturas de ciclo curto, onde predominam a força do agronegócio e o
apoio governamental. Culturas ‘órfãs’ ou ‘neglicenciadas’ são algumas das conotações
pejorativas que recebem essas espécies de propagação vegetativa já que estão
associadas à dieta de muitas famílias de baixa renda em países tropicais. Pela
importância das etnovariedades como matéria-prima em programas de melhoramento,
pela urgência de conter a erosão genética de muitos acessos em regiões onde predomina
a agricultura tradicional, e pela tentativa de mudar hábitos alimentares entre as novas
gerações, estudos atuais com ênfase em marcadores moleculares trouxeram, sobretudo
nos últimos anos, informações importantes com relação à diversidade genética mantida
por agricultores tradicionais e como esta diversidade se encontra estruturada. É sabido
que são muitas as cultivares subutilizadas pelas sociedades modernas, muitas não
mencionadas neste trabalho, no entanto, pela importância que detêm no Brasil, a
caracterização e análise genética da mandioca, inhame e batata-doce, farão o corpo
central desta revisão. Por este meio, espera-se que o trabalho traga à luz, um conjunto
pertinente de dados que retratem da melhor forma três importantes culturas brasileiras,
que, no entanto, ainda permanecem menosprezadas e marginalizadas pela sociedade
contemporânea.
Palavras chave: Agricultura tradicional, culturas negligenciadas, tubérculos,
mandioca, inhame, batata-doce.
Introdução
A roça, unidade básica evolutiva da agricultura tradicional, onde ocorre a
conservação in situ/ on farm das etnovariedades, ou também denominadas de variedades
locais, e também onde ocorre a ampliação da diversidade genética que beneficia os
agricultores locais (Martins, 2001), é um patrimônio agroecológico que se tem perdido
ao longo dos anos. A migração dos povos para as grandes cidades, a erosão dos solos, o
aumento do turismo, o uso abusivo do fogo para abertura de pasto e a monocultura,
sobretudo da soja, e a proibição da formação de clareiras em áreas de preservação
ambiental, tem levado muitas roças ao extermínio (Peroni e Hanazaki, 2002; Klink e
Machado, 2005; Jackson et al., 2007). Um dos muitos benefícios que a agricultura
tradicional tem fornecido à humanidade é a conservação in situ/on farm de
germoplasma de muitas espécies de importância econômica, mantendo e amplificando
no tempo a variabilidade genética (Martins, 1994; Peroni e Martins, 2000; Sambatti et
al., 2001).
Dentre as duas principais estratégias de conservação de germoplasma (in situ e
ex situ), a menos onerosa é a primeira. Além de ser mais barata, a conservação in situ,
viabilizada pelas roças de agricultores tradicionais, é de fundamental importância não só
do ponto de vista genético, mas também para a segurança alimentar e preservação do
patrimônio cultural de muitas comunidades. Assim sendo, a conservação dos recursos
genéticos in situ pelos agricultores tradicionais tem papel fundamental, levando-se em
conta o estreitamento da base genética das espécies cultivadas que vem ocorrendo nos
últimos anos, consequência do modelo de agricultura da Revolução Verde, e as
limitações da conservação ex situ, demasiadamente onerosa e de difícil manutenção
(Clement et al., 1982; Cleveland et al., 1994; Amorozo, 2000, 2008).
A conservação in situ (na roça) refere-se à seleção e mudança genética
contínuas, em vez de preservação estática. Os cultivares assim selecionados mantém-se
adaptados às condições do ambiente local, de manejo e a todos os problemas bióticos do
cultivo (pragas, doenças e ervas daninhas). A conservação in situ requer que as unidades
de produção agrícola e os produtores sejam os repositórios tanto da informação genética
como do conhecimento cultural de como os cultivos são cuidados e manejados.
Portanto, o princípio da conservação in situ propõe que cada unidade de produção
agrícola tenha seu próprio programa de melhoramento e preservação. Na realidade, os
produtores devem ser capazes de selecionar e preservar suas próprias etnovariedades
adaptadas localmente, onde isso for possível. Como as características de uma região
estabelecem critérios importantes de seleção, pode haver certa centralização de
programas de seleção para uma determinada área, definida ecológica e geograficamente,
desde que a troca constante entre material genético de cultivos agrícolas ocorra entre os
produtores daquela região. Essas unidades agrícolas são em grande parte pequenas e
médias áreas onde é praticada de forma plena ou com algumas adaptações modernas a
agricultura tradicional do tipo coivara (Altieri e Montecinos, 1993).
A agricultura do tipo coivara é caracterizada geralmente pelo uso de um ciclo de
corte da vegetação em estágio de sucessão secundária, seguido pela queima desta
vegetação quando seca, plantio, cultivo, abandono da área após a colheita e o retorno à
área após alguns anos (Éden, 1988). Segundo Diegues e Arruda (2001), várias culturas
tradicionais existem no Brasil e é devido a elas que temos a grande amplitude de
cultivares. As várias comunidades rurais encontradas no país são resultado de uma
intensa miscigenação entre povos brancos, negros e índios (Arruda, 1999).
A introdução de várias espécies e variedades de hortaliças, além de diversificar a
alimentação dos primeiros colonizadores, serviu de material básico para o
melhoramento genético, na busca por uma melhor adaptação destas espécies às
diferentes condições edafoclimáticas encontradas no Brasil. Outras introduções
tornaram-se indispensáveis à culinária regional em algumas regiões brasileiras. Outra
contribuição, esta indireta e pouco honrosa para os descobridores portugueses, mas que
ocorreu de fato e que hoje resultou no enriquecimento ainda maior do miscigenado povo
brasileiro, foi o fluxo de inhames trazidos pelos escravos africanos (Madeira et al.,
2008). A mandioca e a batata-doce, cultivadas por povos indígenas da América do Sul,
sempre foram a base de suas dietas alimentares e a partir de vários sistemas de cultivo
tradicional têm-se criado variedades regionais a partir do conhecimento local, muitas
vezes centenário e pouco compreendido (Brush, 2005). Foi através das rotas migratórias
de povos indígenas e de colonizadores europeus que muitas tuberosas foram
incorporadas e amplamente cultivadas até os dias de hoje. Atualmente, a diversidade
genética de certas espécies de hortaliças é mantida por esses agricultores locais de
forma a satisfazerem suas necessidades, de acordo com o contexto social em que estão
inseridos (Bellon, 1996; Veasey et al., 2007).
No Brasil, tal como em outros países em desenvolvimento, espécies como a
mandioca (Manihot esculenta), os inhames (Dioscorea spp.) e a batata-doce (Ipomea
batatas), têm uma profunda importância na agricultura familiar, sendo utilizadas
basicamente como fonte de carboidrato, sobretudo na região onde residem comunidades
de baixa renda. Suas características vão além das altas qualidades nutritivas; essas
espécies também apresentam importantes propriedades medicinais, muitas delas
desconhecidas entre nós. No Brasil, em alguns estados como a Paraíba e Pernambuco, o
inhame é um importante recurso alimentar, difundido por todos os municípios. Já a
batata-doce ganha destaque em regiões do sul e sudeste, com alguma importância no
nordeste (Silva et al., 2002). A mandioca, por sua vez, está difundida por todo o país,
com uma cadeia produtiva mui sui generis. No entanto, o grande percentual do material
cultivado em território brasileiro para ambas as espécies é de origem tradicional, com
uma grande diversidade de variedades. O que se encontra no mercado, em muitos casos,
são cultivares pouco ou nada melhoradas, desmerecendo a aceitação do consumidor.
São poucas as instituições atualmente envolvidas com pesquisas relacionadas à
cultura da mandioca, inhames e batata-doce, sendo urgente o incremento de estudos e
pesquisas aprofundadas, para que se compreendam os fatores que interferem na
evolução dessas espécies e como a diversidade genética destas se encontra distribuída
atualmente. A literatura existente sobre essas “hortaliças subutilizadas” é escassa e
encontra-se descompassada da realidade, obrigando o pesquisador e interessado por
essas culturas a um intenso exercício de análise do que é informação correta e errônea.
Partindo da realidade que raros são os projetos de pesquisa em andamento no país, e
com o propósito de resgate e valorização no que tange ao melhoramento e conservação
dessas espécies, o Departamento de Genética da Escola Superior de Agricultura “Luiz
de Queiróz” na Universidade de São Paulo (ESALQ/USP), nos últimos anos, a partir do
seu germoplasma de raízes e tubérculos, tem buscado contribuir com novas informações
sobre a caracterização morfológica e molecular de espécies de propagação vegetativa.
Postulando-se que a conservação genética de variedades tradicionais é parte de
um conjunto de políticas crucias na manutenção da biodiversidade global, poderemos
afirmar que algumas variedades locais desaparecerão mais cedo ou mais tarde, trazendo
prejuízo à população, sobretudo do ponto de vista alimentar. A urgência de mais estudos
em espécies como a mandioca, os inhames e a batata-doce faz-se evidente pelos
seguintes fatores: agricultores e melhoristas que cultivam tuberosas enfrentam uma série
de dificuldades geradas pela falta de informações técnicas sobre o manejo dessas
culturas, face à escassez de pesquisa nesta área. Ações conjuntas entre instituições
acadêmicas, de pesquisa e extensão são fundamentais para reverter este processo, de
modo a se criar profissionais capacitados, gerando e difundindo tecnologias para o
aprimoramento dessas mesmas culturas. A rápida erosão genética desses materiais,
sobretudo pelo aumento das monoculturas e áreas de pastagens, e consequentemente o
abandono das terras por pequenos agricultores, leva à necessidade de resgate e
preservação do conhecimento tradicional e paralelamente, à orientação de programas de
conservação de germoplasmas in situ/on farm. (Jarvis et al, 2000; Altieri, 2002). Isso
leva-nos a crer que a mandioca, os inhames e a batata-doce, à semelhança de outras
culturas difundidas em roças tradicionais, merecem uma maior atenção do domínio
público.
Muitos pesquisadores afirmam que apenas as plantas de maior dinâmica
fisiológica é que prevalecerão às mudanças climáticas severas, como é o caso dessas
hortaliças, às vezes apontadas como “alternativas” ou “não-convencionais”. Sabe-se que
a maioria dos sistemas produtivos dessas tuberosas neglicenciadas encontra-se em
pequenas propriedades e seu manejo é tecnicamente pouco desenvolvido. Áreas de
maior exploração também se encontram desarticuladas face aos novos recursos,
perdendo em produtividade tanto pela falta de acesso às túberas-sementes e manivas de
boa qualidade, quanto pelo mau uso dos recursos, nos quais se incluem o solo, a água e
a mão de obra não qualificada. Somam-se a esses fatores, a falta de apoio dos órgãos do
governo para o incentivo da pequena e média exploração, e a inexistência de uma cadeia
de exportação para responder a exigência de um mercado internacional competitivo e
exigente. Relativamente aos programas de melhoramento, um longo caminho há a
percorrer, visto que eles estão reduzidos a poucas instituições. A mandioca tem recebido
maior atenção pelos melhoristas, com várias instituições envolvidas com programas de
melhoramento no Brasil, como a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
(Embrapa), o Instituto Agronômico (IAC) e a Empresa de Pesquisa Agropecuária e
Extensão Rural de Santa Catarina (EPAGRI), entre outras (Fukuda, 1999). Se as
abordagens de pré e pós-colheita fossem diferentes, os (poucos) problemas
fitopatológicos nessas culturas seriam reduzidos, tornando-se mais fácil as perspectivas
de exportação no Brasil. A micropropagação, bem como outras ferramentas que a
biotecnologia oferece, pode beneficiar essas culturas (Fregene et al., 2000).
Neste contexto colocar a questão “porque continuam essas culturas sendo
marginalizadas no Brasil?” parece ser de fácil resposta; difícil certamente será traçar
diretrizes no sentido de melhoramento e conservação dessas espécies no extenso
território brasileiro.
Mandioca
A mandioca (Manihot esculenta Crantz), Euphorbiaceae, é uma das principais
plantas de interesse econômico do planeta, exercendo importante papel na alimentação
de milhões de pessoas, principalmente nos países tropicais, sendo também largamente
utilizada na indústria, para fabricação de diversos produtos. Além da importância
econômica, a mandioca possui enorme peso cultural, uma vez que compõe a dieta e o
folclore de populações tradicionais em diversos países.
O Brasil, segundo Allem (2002), abriga a grande maioria das espécies (cerca de
55, o que compreende 80% da diversidade). O México vem em seguida, com 17
espécies, e 15% da diversidade. Estima-se em 7000 o número de variedades encontradas
em todo mundo (Muhlen et al., 2000).
As duas espécies de Manihot de maior importância econômica são a M.
esculenta, utilizada para alimentação, com raízes tuberosas que possuem alta capacidade
de acumulação de amido, e M. glaziovii, que é utilizada na África para produção de
látex (Cury, 1993). Com relação a M. esculenta, existem dois tipos de mandioca,
classificadas de acordo com o teor de glicosídeos cianogênicos, as mandiocas bravas,
denominadas pelos agricultores apenas como mandioca, ou mandioca brava, e as
mandiocas doces, conhecidas por macaxeira (Valle et al., 2004). As mandiocas bravas
são as mais apropriadas para fabricação de farinha, e as mandiocas doces são utilizadas
em incontáveis receitas culinárias, porém ambas tem inúmeras outras aplicações
(Cereda, 2003).
Do ponto de vista agronômico, biológico e experimental, a mandioca é uma
espécie muito interessante, pois conseguiu, mesmo depois de um intenso processo de
domesticação, manter a rusticidade, não perdendo a capacidade de se reproduzir
sexualmente. Se considerarmos o processo de domesticação como contínuo, a
domesticação da mandioca continua a ocorrer, como ocorre nas roças da agricultura
tradicional autóctone de todo o mundo (Cury, 1998). A agricultura tradicional, realizada
por populações autóctones dos países tropicais, é de suma importância para a evolução
da espécie.
Cury (1993) estabeleceu princípios básicos para o estabelecimento do modelo de
dinâmica evolutiva da mandioca (Martins, 2001). O modelo utiliza a mandioca como
unidade evolutiva e leva em consideração o fato da espécie ser de propagação
vegetativa, sem, no entanto, deixar de possuir um sistema reprodutivo sexual ativo,
capaz de gerar novos recombinantes, que aparecem nas roças através da germinação
espontânea de sementes.
De modo geral, as roças de mandioca apresentam elevada diversidade intra e
intervarietal, seja dentro das roças, dentro de uma mesma comunidade, ou entre
comunidades (Peroni e Martins, 2000; Pereira, 2008), e vários trabalhos reforçam a tese
de que a Amazônia é um dos principais centros de origem e diversidade da espécie no
planeta (Olsen e Schaal 1999; Léotard 2003; Olsen 2004). As diversas etnovariedades
se diferenciam em múltiplos aspectos de interesse ecológico e agronômico, como
adaptação a condições adversas.
Para a elucidação de questões relativas à origem e filogenia, os marcadores
moleculares têm sido importantes para a caracterização da diversidade genética da
mandioca, que também pode ser medida por meio de indicadores morfológicos e
agronômicos. Sambatti et al. (2000) estudaram a diversidade fenotípica de
etnovariedades provenientes de quatro roças autóctones situadas no município de
Ubatuba (litoral do Estado de São Paulo), por meio de padrões isoenzimáticos e
morfológicos. Concluíram que houve diversidade fenotípica, e que a diversidade
isoenzimática se concentra basicamente dentro das roças, o que sugere um grande fluxo
gênico entre os agricultores estudados. A diversidade de caracteres morfológicos teve
distribuição similar à encontrada para caracteres isoenzimáticos. De acordo com os
resultados obtidos, acredita-se que os caracteres morfológicos sejam objeto de seleção
pelos agricultores, os quais os utilizam como forma de quantificar seus cultivares.
Sambatti et al., (2001), avaliando a acurácia dos agricultores no que diz respeito à
identificação de cultivares, compararam os nomes dados por eles aos indivíduos
encontrados, com seus fenótipos isoenzimáticos e concluíram que eles têm um sistema
pouco acurado e generalizado para o reconhecimento das variedades ou morfotipos, e
tendem a subestimar a diversidade genética da mandioca em seus roçados.
No Vale do Ribeira, Peroni (1998) concluiu, avaliando caracteres morfológicos e
isoenzimáticos, que cada variedade é contida por genótipos distintos, porém com grande
semelhança morfológica, compondo uma população heterogênea. Cada etnovariedade
pode então ser considerada uma família de genótipos. Nesse estudo, ele atestou que os
agricultores diferenciam corretamente as etnovariedades através da morfologia.
Entretanto, em concordância com resultados obtidos por Sambatti et al. (2001), os
agricultores também subestimam a variabilidade em seus roçados, uma vez que não
diferem genótipos diferentes que apresentam grande semelhança morfológica dentro das
etnovariedades, dando o mesmo nome a genótipos discrepantes.
Faraldo et al. (2000) avaliaram 141 etnovariedades de vários locais do Brasil,
através da técnica de eletroforese de isoenzimas, estudando 11 sistemas enzimáticos. Os
resultados revelaram índices elevados de heterozigosidade, observando-se a maior
concentração da variabilidade dentro das roças da mesma região e maior variabilidade
dentro das regiões que entre regiões. A diversidade intra-específica está diretamente
relacionada à estrutura sócio-cultural do local. O grupo coletado nas roças amazônicas
apresentou a maior diversidade genética.
Colombo et al. (2000) estudaram a estruturação genética de etnovariedades de
mandioca provenientes de diversos locais das Américas utilizando marcadores RAPD
(Random Amplified Polymorphic DNA). Encontraram baixa estruturação genética entre
os materiais avaliados, o que foi explicado pelos autores através da prática comum de
intercâmbio de manivas. Analisando os genótipos em função dos dados climáticos das
localidades de origem, ele encontraram uma estruturação em função da temperatura e da
precipitação desses locais.
Pereira (2008), avaliando a diversidade e estrutura genética em roçados do
Amazonas a partir de marcadores microssatélites, concluiu que os roçados são
extremamente complexos do ponto de vista genético, apresentando altos valores de
riqueza alélica, polimorfismo e heterozigosidade, sublinhando que a diversidade está
estruturada basicamente dentro de cada roçado e entre as variedades dos diferentes
roçados, consequência da troca de etnovariedades entre agricultores. Siqueira et al.
(2009), avaliando etnovariedades de diferentes regiões do Brasil, também com
marcadores microssatélites, obtiveram conclusões semelhantes, realçando que a
migração de populações pode responder à maior ou menor proximidade genética entre
os diferentes agrupamentos obtidos.
Estudos como esses objetivam contribuir com uma maior compreensão sobre
como a diversidade da mandioca se encontra distribuída em diferentes regiões
geográficas. Seus resultados visam promover a conservação in situ / on farm de um
importante recurso genético através dos agricultores tradicionais.
Inhame
Dioscorea é o maior gênero da família Dioscoreaceae, com cerca de 600
espécies (Pedralli, 2002). Embora seja elevado o número de espécies de Dioscorea, seis
dessas espécies são consideradas mais importantes na alimentação humana: D.
cayenensis Lam., D. alata L., D. bulbifera L., D. esculenta (Lour.) Burkill, D. rotundata
Poir. e D. trifida L. Destas, apenas D. trifida é originária do continente americano,
tendo como provável centro de origem a América Central, embora o Brasil também seja
considerado centro de origem desta espécie. Relatos revelam que, quando colonizadores
chegaram à América, índios alimentavam-se da raiz “cará”, nome este que tem origem
na língua tupi-guarani (Abramo, 1990). Durante a expansão marítima e colonização de
novos territórios no século XVI, portugueses e espanhóis tiveram um papel importante
na dispersão das outras espécies cultivadas de Dioscorea, originárias da África tropical
(complexo D. cayenensis/D. rotundata e D. bulbifera), Índia Central (D. alata e D.
esculenta) e região Indo-Malaia (D. bulbifera) (Montaldo, 1991; Monteiro e Peressin,
2002).
O inhame, planta poliplóide e de propagação vegetativa, constitui a alimentação
básica para mais de 100 milhões de pessoas em todo o mundo, sobretudo nos trópicos
úmidos e sub-úmidos (Mignouna et al., 2003b). Apesar de ser produzido por todo o
continente africano, a Nigéria é conhecida como o maior produtor de inhame do mundo,
sendo este país responsável por 76% da produção mundial, o que representa
aproximadamente 18.3 milhões de toneladas. Dados totais apontam para uma produção
africana de 28.8 milhões de toneladas (Ike e Inoni, 2006).
A produção brasileira, em 1999, foi estimada em 225.000 toneladas em uma área
cultivada de 24.500 ha (Monteiro e Perecin, 2002). A maior produção de inhame no
Brasil ocorre no Nordeste, especialmente nos estados da Paraíba, Pernambuco, Alagoas,
Bahia, Piauí, seguidos de outros de menor importância. Os agricultores cultivam
basicamente a espécie D. cayenensis, conhecida vulgarmente como “roxo-da-costa”,
embora sejam utilizados também alguns clones de D. alata, como o “cará São Tomé” e
o inhame “corneta”. Vale ressaltar que ocorre em menor escala o cultivo do inhame
“mimoso” ou “inhambu” (D. trifida) e do inhame “fígado” (D. bulbifera) (Carvalho e
Carvalho, 1999).
As espécies de Dioscorea são também cultivadas por suas propriedades
medicinais (sapogeninas esteroidais, utilizadas na produção de cortisona e hormônios
sintéticos), na seguinte ordem de importância: D. bulbifera, D. cayenensis, D.
dumetorum (Kunth) Pax, D. alata, D. trifida, D laxiflora Griseb. e D. microbotrya
Griseb. (Pedralli, 2002). Dentre muitas das propriedades medicinais do inhame, destacase a prevenção de doenças como a malária, febre amarela e dengue. A medicina
tradicional utiliza este rizoma para erupções da pele acreditando na limpeza de
impurezas.
Os tubérculos de Dioscorea são ricos em carboidratos e pobres em lipídeos.
Apresentam, além disso, importantes propriedades nutricionais, sendo em proteínas,
vitaminas C, B1 (tiamina) e B2, B5 (niacina), riboflavinas, provitamina A, β-caroteno,
provitamina D, amido, ácido ascórbico, Ca, Fe e P, fitosteróis, entre outras (Seagri,
2002). Seu amido é parecido com o do milho, em sabor, textura e cor. A farinha pode
ser adicionada à do trigo para a fabricação de pães ou pode ser utilizada em diversos
pratos, doces ou salgados (Abramo, 1990).
Os inhames têm grande importância na agricultura tradicional no Brasil (Peroni
e Hanazaki, 2002; Bressan et al., 2005), assim como em muitas pequenas comunidades
rurais de outros países (CBDC, 2001), distribuindo-se pelos trópicos úmidos e semiúmidos (Lebot et al., 2005). A espécie com maior representação na literatura científica e
amplamente consumida no Brasil é a D. alata, espécie que foi domesticada em vários
países, com grande aceitação tanto no mercado local como em grandes superfícies
comerciais. Alguns trabalhos com a finalidade de preservação em D. alata têm sido
realizados in vitro com sucesso, porque sua conservação em bancos de germoplasma,
além de se tornar dispendiosa, tem os inconvenientes dos riscos de ataques patogênicos
e erosão genética (Rodríguez et al., 2003). Apesar de toda a importância alimentar e
medicinal, ainda é uma cultura negligenciada e mal compreendida.
Martin e Rhodes (1977) relataram que a classificação intra-específica de D.
alata é problemática e as relações genéticas entre cultivares são difíceis de explicar.
Anos depois Lebot et al. (1998) usaram marcadores isoenzimáticos para estudos da
diversidade genética em 269 cultivares de D. alata originários do sul do Pacífico, Ásia,
África, Caribe e América do Sul concluindo que muitas cultivares exibiam variações
diversas, muito provavelmente devido ao processo de seleção humana. Segundo os
autores a existência de uma variação gênica significativa é devida também às
recombinações genéticas verificadas nos padrões isoenzimáticos.
No Brasil, os marcadores isoenzimáticos foram usados para o estudo da
diversidade genética entre etnovariedades de inhames do Vale do Ribeira (Bressan,
2005), constatando-se alta variabilidade genética mantida pelos agricultores desta
região, sendo que essa variabilidade não se encontra estruturada no espaço. Já os
marcadores RAPD foram utilizados para avaliar a variabilidade intra-específica em
acessos originários da Jamaica (Asemota et al., 1996) e em outras espécies de
Dioscorea da África, Ásia e Polinésia (Ramser et al., 1996), caracterizando acessos
importantes de Dioscorea como entre as espécies D. cayenensis/D. rotundata (Dansi et
al., 2000). A partir destes marcadores Munõz (2003) conseguiu determinar que
genótipos de D. alata, da coleção de germoplasma do IIAP (Instituto de Investigação
Agropecuária do Panamá) separavam-se claramente dos genótipos da coleção de
germoplasma do CATIE (Centro Agronomico Tropical de Investigacion y EnseñanzaCatie).
O marcador AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) foi também
utilizado para avaliar a diversidade genética em D. alata e sua relação com outras nove
espécies comestíveis de Dioscorea (Malapa et al., 2005) e em estudos sobre a
domesticação do gênero Dioscorea (Scarcelli et al., 2006). Egesi et al. (2006),
utilizando marcadores AFLP, conseguiram demonstrar que a partir de 53 acessos de D.
alata, na África ocidental e central, cada grupo formado era uma mistura dos acessos de
origem geográfica diferente, indicando que a geografia não teve um papel central na
diferenciação da espécie.
Outro marcador que tem sido utilizado para espécies de Dioscorea são os
microssatélites (Hochu et al., 2006; Bousalem, 2006). Fundamentalmente, os
microssatélites têm sido utilizados para estudos dos padrões de segregação desses
marcadores e caracterização de acessos de várias espécies do gênero Dioscorea
(Terauchi e Konuma, 1994; Mignouna et al., 2003a; Mignouna et al., 2003b; Scarcelli et
al., 2005).
Com o objetivo de caracterizar espécies cultivadas do gênero Dioscorea de
ocorrência em áreas de agricultura tradicional do Brasil, visando trazer subsídios para a
conservação on farm, podem-se citar novos estudos com D. trifida (Borges et al., 2007,
2008), D. cayenensis (Recchia et al., 2007) e D. bulbifera (Kreyci et al., 2008). Siqueira
et al. (2009) avaliaram a diversidade genética de etnovariedades de inhame coletadas
em roças de agricultura tradicional e de variedades comerciais obtidas em feiras e
mercados por meio de marcadores microssatélites verificando alto polimorfismo entre
os locos e grande variabilidade genética para o conjunto de acessos de D. alata.
Contudo a pesquisa não observou separação entre as etnovariedades e as variedades
comerciais.
Batata-doce
A batata-doce (Ipomoea batatas (L.) Lam.) é uma planta de clima tropical ou subtropical, também cultivada em regiões temperadas. É de fácil cultivo, rústica, de ampla
adaptação, alta tolerância à seca e baixo custo de produção. Os riscos oferecidos pela
cultura são mínimos se comparada a outras hortaliças. É cultivada em toda a faixa
tropical do globo terrestre, onde tem usos múltiplos, tanto na alimentação humana como
animal, ou como matéria prima para indústria. É a sétima mais importante fonte de
alimento em todo o mundo, juntamente com trigo, arroz, milho, batata, cevada e
mandioca (CIP, 2009).
Atualmente a batata-doce pode ser considerada como uma cultura asiática, visto
que grande parte da produção mundial são produzidas e consumidas na Ásia. Os países
em desenvolvimento produzem e consomem mais de 95% do total mundial. Os maiores
produtores mundiais são China, Indonésia, Índia, Japão e Filipinas, sendo que a China
produz cerca de 90% do total mundial (CIP, 2009).
No Brasil, ela é cultivada em todo território. Os maiores produtores são os
estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Bahia, Paraná e Rio Grande do Norte. O
Brasil produziu cerca de 500 mil toneladas em 2005 (IBGE, 2007) e as estimativas
apontavam que esse número não seria muito diferente nos anos seguintes.
O valor nutritivo da batata-doce é alto, comparável ao da batata. As raízes são
boa fonte de energia (açúcares e outros carboidratos), cálcio, ferro e outros minerais e
vitaminas, principalmente vitamina C. Algumas cultivares são ricas em vitamina A,
particularmente as de polpa alaranjada (Steinbauer e Kushman, 1971; Edmond e
Ammerman, 1971; Kay, 1973; Folquer, 1978). A composição química varia com a
cultivar, condições climáticas, época e estágio de colheita, duração e condições de
armazenamento e tratos culturais (Edmond e Ammerman, 1971; Miranda et al. 1984;
Cereda et al., 1984).
A batata-doce e as espécies a ela relacionadas são pouco estudadas,
comparativamente a outras culturas, do ponto de vista de citogenética, taxonomia,
morfologia, fisiologia, distribuição geográfica, sistemas de incompatibilidade,
cruzamentos compatíveis e outros. Naturalmente, estes tópicos são diferentes em
espécies silvestres e tipos cultivados, e importantes sobre vários aspectos, inclusive para
elucidar e compreender a origem genética e a evolução da espécie. A existência de
inúmeras espécies silvestres do gênero Ipomoea e a grande difusão e diversidade de
tipos existentes em toda América tropical, superior à encontrada na Oceania (Yen, 1974,
citado por Wedderburn, 1967) faz supor que a domesticação da batata-doce aconteceu
no continente americano (Steinbauer e Kushman, 1971; Martin e Jones, 1972, 1974;
Folquer, 1978; Austin, 1977, 1978; Nishiyama, 1971, citado por Yen, 1976; FAO /
IBPGR, 1981).
Um dos trabalhos mais importantes sobre a evolução de I. batatas foi redigido
por Nishiyama (1982). Esse autor teve seus trabalhos de pesquisa embasados na
compatibilidade sexual, síntese de poliplóides, análises citogenéticas, comparações de
genomas e características morfológicas e teve como principal premissa que a batatadoce originou-se de I. trifida hexaploide por diferenciação gênica, especialmente para a
formação de raízes tuberosas. As informações geradas por Nishiyama (1982) e seus
colegas trouxeram, na época, um grande debate e muita controvérsia. Entretanto, sem
entrar no mérito da questão da origem genética, todos os pesquisadores são unânimes
em reconhecer o grande valor das pesquisas conduzidas pelos cientistas japoneses, cujo
trabalho é extremamente importante, não só para elucidar e compreender a origem
genética e a evolução da batata-doce mas, sobretudo pela possibilidade que se abre com
a utilização dos híbridos hexaploides (2n = 90), sintetizados a partir de outras espécies
do gênero Ipomoea, em programas de melhoramento genético.
O que está em discussão ainda hoje é o local exato do centro de origem e
domesticação: se no noroeste da América do Sul (Peru, Colombia and Ecuador) ou o sul
do México e/ou América Central (principalmente Guatemala). Austin (1988), baseado
em análises numéricas de características morfolóticas em batata-doce em em espécies
silvestres de Ipomoea, teria postulado que a batata-doce teria se originado na região
entre a Península Yucatán, no México e o Rio Orinoco, na Venezuela. Estudos mais
recentes, baseados em marcadores moleculares, indicam a América Central como o
centro primário de diversidade e o mais provável centro de origem da espécie (Zhang et
al. 2000; Gichuki et al., 2003). Peru-Equador deveriam ser considerados como o centro
secundário de diversidade da batata-doce (Zhang et al., 2000).
O Brasil deveria também ser considerado como um centro secundário de
diversidade (Austin, 1988), uma vez que várias espécies de Ipomoea, da seção batatas,
ocorrem neste país. Concordando com esta hipótese, altos níveis de diversidade
morfológica e molecular foram observadas entre etnovariedades do Vale do Ribeira,
Estado de São Paulo, Brasil (Veasey et al. 2007, 2008). Usando oito marcadores
microssatélites, Veasey et al. (2008) verificaram grande polimorfismo, sendo que a
maior variabilidade genética encontrava-se dentro de roças. Os autores concluíram que
o grande intercâmbio de material entre agricultores, bem como outros fatores
antrópicos, foram determinantes para esses resultados. Oliveira et al. (2002), Ritchel e
Huamán (2002), Daros et al. (2002), Fabri (2009) também observaram elevada
diversidade morfológica, isoenzimática e molecular entre variedades de batata-doce
originárias de diferentes regiões do Brasil.
Entre 1940 e o final dos anos 60, algumas instituições de pesquisa mantinham
coleções de germoplasma e iniciaram programas de melhoramento da batata-doce no
Brasil. Entre elas, destacaram-se o Instituto Agronômico (IAC), o antigo Instituto de
Ecologia e Experimentação Agrícola, depois IPEACS – Itaguaí/ RJ, a Escola de
Agronomia de Cruz das Almas (no Estado da Bahia), e a Escola de Agronomia de
Viçosa, hoje UFV (Estado de Minas Gerais), entre outras. Em abril de 1980, iniciou-se
na EMBRAPA – Centro Nacional de Pesquisas em Hortaliças (CNPH), em Brasília –
DF, um programa de melhoramento genético de batata-doce (Miranda, 1983d). Hoje,
algumas instituições de pesquisa no Brasil mantêm coleções de germoplasma de batatadoce, existindo um banco ativo de germoplasma (BAG) mantido pela Embrapa-CNPH,
em Brasília, outro na Embrapa-CNPMF, em Cruz das Almas, um no IAC, em
Campinas, e um na ESALQ/USP.
Notas finais
Grandes áreas de preservação do território brasileiro são ocupadas por
populações indígenas ou de comunidades rurais “tradicionais” - caiçaras, ribeirinhos,
seringueiros, quilombolas, caipiras – para as quais a conservação da fauna e flora é a
garantia de sua perenidade. O processo de expansão das fronteiras agrícolas e
extrativistas da sociedade brasileira, por sua vez, reproduz e se pauta por um modelo de
ocupação do espaço e de uso dos recursos naturais gerador da degradação ambiental e
de enormes custos sociais, em particular para as sociedades rurais (Arruda, 1999).
A manutenção da diversidade genética dos agroecossistemas tradicionais
contribui para a adaptabilidade das populações humanas, uma vez que fornece garantias
de sobrevivência para o agricultor. Entretanto, apesar do importante papel das
comunidades rurais para a conservação da biodiversidade, inúmeros fatores têm se
constituído em riscos para esta, tais como pressões do mercado, êxodo rural e a
globalização, que mina as culturas locais (inclusive os hábitos alimentares, baseados no
consumo de uma pequena variedade de alimentos) em prol de uma supremacia cultural
reducionista, advinda dos países desenvolvidos.
Parece-nos claro que, a partir dos dados apresentados, além de geradora de
diversidade, a agricultura tradicional é também mantenedora dessas etnovariedades de
mandioca, inhame e batata-doce. No momento em que a ação humana deixa de exercer
influência direta, essas variedades locais permanecem na natureza por pouco tempo ou
desaparecem na competição com outras plantas silvestres. Este é um aspecto que
diferencia as plantas domesticadas/cultivadas, das plantas silvestres, ou selvagens, e que
demonstra a estreita ligação entre as plantas cultivadas e o ser humano.
Para resgatar as etnovariedades de mandioca, inhame e batata-doce, e ampliar o
seu uso na agricultura, torna-se necessário pensar em estratégias construídas a partir de
um diagnóstico das causas que vêm provocando o abandono dessas variedades locais.
Tal diagnóstico pode ser iniciado através de uma leitura do espaço rural, e em especial
da situação sócio-econômica e ambiental na qual a agricultura familiar está inserida. A
complexa e alta diversidade genética das tuberosas “negligenciadas” revisadas aqui, e
continuamente estudadas na ESALQ/USP, realçam per se a importância de como o
patrimônio olerícola nacional se encontra. No entanto, novos estudos fazem-se
necessários para que políticas de conservação in situ e on farm sejam efetivadas.
Referências
Allem, A. C. 2002. The origins and taxonomy of cassava. In: Hillocks, R.J.;
Tresh, J.M.; Bellotti, A.C. (eds) Cassava: Biology, Production and Utilization, CABI
Publishing Oxon, UK and New York, USA (2002), pp. 1–16.
Altieri, M. 2002. Agroecology: the science of natural resource management for
poor farmers in marginal environments Agriculture, Ecosystems and Environment 93,
1–24.
Altieri, M. A.; Montecinos, C. 1993 Conserving crop genetic resources in Latin
America through farmers' participation. pp. 45-64. In: Perspectives on Biodiversity:
Case Studies of Genetic Resource Conservation and Development. C. S. Potter, J. I.
Cohen and D. Janczewski, eds., AAAS. Washington, D. C. 254 p.
Abramo, M. A. 1990. Taioba, cará e inhame: o grande potencial inexplorado.
São Paulo: Editora Ícone. 80 p.
Amorozo MCM. 2000. Management and conservation of Manihot esculenta
Crantz germplasm by traditional farmers in Santo Antonio do Leverger, Mato Grosso
State, Brazil. Etnoecologica 4:69-83.
Amorozo MCM. 2008. Maintenance and Management of Agrobiodiversity in
Small-scale Agriculture. Functional Ecosystems and Communities, v. 2, p. 11-20.
Arruda, R. 1999. “Populações tradicionais” e a proteção dos recursos naturais
em unidades de conservação. Ambiente & Sociedade - Ano II – nº.5.
Asemota, H.N.; Ramser, J.; Lopéz-Peralta, C.; Weising, K. & Kahl, G. 1996.
Genetic variation and cultivar identification of Jamaican yam germplasm by random
amplified polymorphic DNA analysis. Euphytica 92: 341-351.
Austin, O.F., 1977, Hybrid polyploids in Ipomoea section batatas
(Convolvulaceae). J. Hered., 68: 259-260.
Austin, D.F. 1978. The Ipomoea batatas complex. I. Taxonomy. Bull. Torrey
Bot. Club, 105(2): 114-129.
Austin DF. 1988. The taxonomy, evolution and genetic diversity of
sweetpotatoes and related wild species. (in) Exploration, maintenance, and utilization of
sweetpotato genetic resources. Gregory P. (Ed.) International Potato Center, Lima,
Peru, pp.27-60.
Bellon, M.R. 1996. The dynamics of crop infraspecific diversity: a conceptual
framework at the farmer level. Economic Botany 50: 26-39.
Borges A; Recchia GH; Veasey EA. 2007. Otimização de protocolo para
amplificação de marcadores microssatélites em Dioscorea trifida. In: Simpósio
Internacional De Iniciação Científica Da USP, Anais... Ribeirão Preto.
Borges, A.; Recchia, G.H.; Ming, L.C.; Veasey, E.A. 2008. Role of traditional
farmers in maintaining the genetic diversity assessed with microsatellites in Dioscorea
trifida. In: Harlan II: An International Symposium. Biodiversity in Agriculture:
Domestication, Evolution & Sustainability, Proceedings… Davis.
Bousalem, M.; Arnau, G.; Hochu, I.; Arnolin, R.; Viader, V.; Santoni, S.; David,
J. 2006. Microsatellite segregation analysis and cytogenetic evidence for tetrasomic
inheritance in the American yam Dioscorea trifida and a new basic chromosome
number in the Dioscoreae. Theoretical and Applied Genetics 113: 439–451.
Bressan, E.A. 2005. Diversidade isoenzimática e morfológica de inhame
(Dioscorea spp.) coletados em roças de agricultura tradicional do Vale do Ribeira – SP.
Tese (Mestrado em Ecologia de Agroecossistemas) – Escola Superior de Agricultura
“Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, Piracicaba. 172p.
Bressan, E.A; Veasey, E.A.; Peroni, N.; Felipim, A.P.; Santos, K.M.P. 2005.
Collecting yam (Dioscorea spp.) and sweet potato (Ipomoea batatas) germplasm in
traditional agriculture small holdings in Ribeira River Valley, São Paulo, Brasil. Plant
Genetic Resources Newsletter, v. 144, p. 8-13.
Brush, Stephen B. (2005b) Protecting Traditional Agricultural Knowledge
Washington University Journal of Law and Policy, Vol. 17, p. 59-109.
Brush, S.B. 2000. The issues of in situ conservation of crop genetic resources.
In: BRUSH, S.B. (Ed.). Genes in the field: on-farm conservation of crop diversity.
Roma: IPGRI, IDRC: Lewis Publishers, USA, 288p.
Carvalho, P.C.L.; Carvalho, R.L. 1999. Coleção de genótipos silvestres e
cultivados de Dioscorea. In: Queiróz, M. A. de; Goedert, C. O.; Ramos, S.R.R., ed.
Recursos Genéticos e Melhoramento de Plantas para o Nordeste brasileiro. Versão 1.0.
Petrolina-PE: Embrapa Semi-Árido / Brasília-DF: Embrapa Recursos Genéticos e
Biotecnologia, nov. 1999. http://www.cpatsa.embrapa.br. Acesso em 22/01/2007.
CBDC. 2001. Community Biodiversity Development and Conservation
Programme - Bohol Project. Crop Genetic Resources Enhancement of Yam (Dioscorea
alata) in Four Towns in Bohol, Philippines. Technical Report No. 7. Southeast Asia
Regional Institute for Community Education. Quezon City, Philippines.
Cereda, M.P. 2003. Tecnologia, usos e potencialidades de tuberosas amiláceas
Latino Americanas. São Paulo: Fundação Cargill,. 711p. (Série Culturas de Tuberosas
Amiláceas Latino Americanas, v.3).
Cereda, M.P.; Wosiack, G.; Conceição, F.A.D. 1984. Avaliação físico-química e
reológica de vinte e seis cultivares de batata-doce (Ipomoea batatas (L.) Lam.). Hort.
Bras., 2 (1): 6-12.
CIP – International Potato Center (2009). Sweet Potato Production &
Consumption: Major Global Impact. Disponível em: http://www.all-about-sweetpotatoes.com/production-consumption.html. Acesso em: 17/06/2009.
Colombo, Carlos Augusto ; G, S. ; A, C. 2000. Diversity within of american
cassava germplasm based on RAPD markers. Genetics and Molecular Biology, v. 23, n.
1, p. 189-199.
Cury, R. 1993 Dinâmica evolutiva e caracterização de germoplasma de
mandioca (Manihot esculenta Crantz) na agricultura autóctone do sul do Estado de São
Paulo. Piracicaba, 103 p. Dissertação (Mestrado) – Escola Superior de Agricultura
“Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.
Cury, R. 1998. Distribuição da diversidade genética e correlações de caracteres
em etnovariedades de mandioca (Manihot esculenta Crantz) provenientes da agricultura
tradicional do Brasil. Piracicaba, 163 p. Tese (Doutrorado) – Escola Superior de
Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.
Clement, C. R. 1989. A center of crop genetic diversity in Western Amazônia: a
new hypothesis of indigenous fruit-crop distribution. Bioscience, v.39, n.9, p.624-630.
Clement, C.R.; Kerr, W.E.; Ken-Hiri, T. 1982. Erosão cultural na Amazônia
uma melhor adaptação às condições ecológicas da região. Ciência e Cultura, v.34, n.9,
p.1150-1153.
Dansi, A.; Mignouna, H.D.; Zoundjihékpon, J.; Sangare, A.; Ahoussou, N.;
Asiedu, R. 2000b. Identification of some Benin Republic’s Guinea yam (Dioscorea
cayenensis/rotundata complex) cultivars using Randomly Amplified Polymorphic
DNA. Genetic Resources and Crop Evolution 47: 619-625.
Daros, M.; Amaral Júnior, A.T.; Pereira, T.N.S.; Leal, N.R.; Freitas, S.P.;
Sediyama, T. 2002. Caracterização morfológica de acessos de batata-doce. Horticultura
Brasileira 20: 43-47.
Diegues, A.C.S.; Arruda, R.S. 2001. Saberes tradicionais e biodiversidade no
Brasil. Brasília: Ministério do Meio Ambiente, 176p.
Edmond. J.B.; Ammerman, G.R. 1971. Sweet Potato: Production, Processing,
marketing. Westport, Connecticut, AVI, 334p.
Egesi, C.N.; Asiedu, R.; Ude, G.; Ogunyemi, S.; Egunjobi, J. K. 2006. AFLP
marker diversity in water yam (Dioscorea alata L.) Plant Genetic Resources:
characterization and utilization, v.4, n.3, pp. 181-187(7).
Eden, M.J. 1988. Crop diversity in tropical swidden cultivation: comparative
data from Colombia and Papua New Guinea. Agriculture, Ecosystems and Environment,
v. 20, p.127-136.
Fabri, E.G. 2009. Diversidade genética entre acessos de batata-doce (Ipomoea
batatas L.Lam.) avaliada através de marcadores microssatélites e descritores
morfoagronômicos. Piracicaba, 172 p. Tese (Doutorado) – Escola Superior de
Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.
Faraldo, M.I.F.; Silva, M.R.; Ando, A.; Martins, P.S. 2000. Variabilidade
genética de etnovariedades de mandioca em regiões geográficas do Brasil. Scientia
Agrícola, v.57, p.499-505.
Faraldo, M.I.F.; Silva, R.M.; Ando, A.; Veasey, E.A. 2002. Marcadores
moleculares em mandioca. In: Cereda, M.P. (Org.). Agricultura: tuberosas amiláceas
Latino Americanas. 1ª ed. São Paulo: Fundação Cargill, v. 2, p. 100-117.
FAO - Food and Agriculture Organization of the United Nations. 1981. Genetic
resources of sweet potato. IBPGR report, Roma. 33p.
Folquer, F. 1978. La batata (camote). Estudio de la planta y su producción
comercial. Buenos Aires, Editorial Hemisfério Sur SA 145p.
Fregene M; Tohme J; Roca W; Chavarriaga P; Escobar R; Ceballos H. 2002.
Biotecnología para la yuca. In: Ospina B; Ceballos, H (eds) La Yuca en el Tercer
Milenio. Sistemas Modernos de Producción, Procesamiento, Utilización y
Comercialización. CIAT, CLAYUCA, Ministerio de Agricultura y Desarrollo y
FENAVI. Cali. p377-405.
Fukuda, W.M.G. 1999. Melhoramento da mandioca. In: Borém, A. Melhorameto
de espécies cultivadas. Viçosa, UFV. pp. 409-428.
Gichuki, S.T., Berenyi, M., Zhang, D., Hermann, M., Schmidt, J., Glössl, J;
Burg, K. 2003. Genetic diversity in sweetpotato [Ipomoea batatas (L.) Lam.] in
relationship to geographic sources as assessed with RAPD markers. Genetic Resources
and Crop Evolution 50: 429-437.
Hochu, I.; Santoni, S.; Bousalem, M. 2006. Isolation, characterization and crossspecies amplification of microsatellite DNA loci in the tropical American yam
Dioscorea trifida Molecular Ecology Notes, 6, 137–140.
IBGE, 2007. Brazilian Institute of Geography and Statistics. Available at:
www.ibge.com.br
Ike, P.C.; Inoni, O.E. Determinants of yam production and economic efficiency
among small-holder farmers in southeastern Nigeria. Journal of Central European
Agriculture, 7:2, 337-342.
Jackson, L.E.; Pascual, U.; Hodgkin, T. 2007. Utilizing and conserving
agrobiodiversity in agricultural landscapes. Agriculture, Ecosystems and Environment
121:196–210.
Jarvis, D. I., Myer, L., Klemick, H., Guarino, L., Smale, M., Brown, A. H. D.,
Sadiki, M., Sthapit, B., Hodgkin, T. 2000. A training guide for in situ conservation onfarm: version 1. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy.
Kay, D.E. 1973. Root crops. London. The Tropical Products Institute. 245p.
(Root crops, 2).
Klink, CA.; Machado, R. 2005. Conservation of the Brazilian Cerrado.
Conservation Biology, Boston, v.19, p.707-713.
Kreyci PF; Iamamoto OM; Siqueira MVBM; Veasey EA. 2008. Otimização de
protocolo de amplificação de marcadores microssatélites em Dioscorea bulbifera para
análises genéticas. In: 16º Simpósio Internacional De Iniciação Científica Da USP,
Anais... Piracicaba.
Lebot, V.; Malapa, R.; Molisale, T.; Marchand, J.L. 2005. Physico-chemical
characterisation of yam (Dioscorea alata L.) tubers from Vanuatu. Genetic Resources
and Crop Evolution, 00: 1–10.
Lebot, V.; Trilles, B.; Noyer, J.L.; Modesto, J. 1998. Genetic relationships
between Dioscorea alata L. cultivars. Genetic Resources and Crop Evolution 45: 499509.
Léotard, G. 2003. Phylogéographie et origine de la domestication du manioc
(Manihot esculenta Crantz, Euphorbiaceae): les apports d’un échantillon élargi à
l’écotone nord de l’Amazonie. DEA Biologie de l’Evolution et Ecologie, Université
Montpellier II, France.
Martins, P.S. 2001. Dinâmica evolutiva em roças de caboclos amazônicos. In:
Vieira, I.C.G.; Silva, J.M.C.; Oren, D.C.; D’incao, M.A. (Ed.) Diversidade Biológica e
Cultural na Amazônia. Belém: Museu Paraense Emílio Goeldi, p.369-384.
Martins, P.S. 1994. Biodiversity and agriculture: patterns of domestication of
Brazilian native plants species. Anais da Academia Brasileira de Ciências 66: 219-224.
Madeira, N.R.; Reifschneider, F.J.B.; Giordano, L.B. 2008. Contribuição
portuguesa à produção e ao consumo de hortaliças no Brasil: uma revisão histórica.
Hortic. Bras. vol.26 no.4. 428-432.
Muhlen, G.S.; Martins, P.S.; Ando, A. 2000. Variabilidade genética de
etnovariedades de mandioca, avaliada por marcadores de DNA . Scientia Agricola, v.57,
n.2, p.319-328.
Montaldo, A. 1991. Cultivo de raíces y tubérculos tropicales. São José: Instituto
Interamericano de Ciências Agrícolas de la OEA. 408p.
Monteiro, D.A.; Peressin, V.A. 2002. Cultura do inhame. In: Cereda, M.P.
(Coord.). Agricultura: tuberosas amiláceas Latino Americanas. São Paulo: Fundação
Cargill. pp. 511-518.
Mignouna, H.D.; Abang, M.M.; Fagbemi, S.A. 2003a. A comparative
assessment of molecular marker assays (AFLP, RAPD and SSR) for white yam
(Dioscorea rotundata) germplasm characterization. Annals of Applied Biology 142:
269-276.
Mignouna, H.D; Abang, M.M.; Asiedu, R. 2003b. Harnessing modern
biotechnology for tropical tuber crop improvement: Yam (Dioscorea spp.) molecular
breeding. African Journal of Biotechnology 2 : 478-485
Muñoz, Y. C. G. 2003. “Caracterización morfológica y molecular de genotipos
de Dioscorea alata y D. trifida del Instituto de Investigación Agropecuaria de Panamá,
IDIAP y CATIE, Costa Rica”. Tese (Mestrado em Educación Para El Desarrollo Y La
Conservación). Centro Agronomico Tropical De Investigacion Y Enseñanza-Catie.
Malapa, R.; Arnau, G.; Noyer, J.L.; Lebot, V. 2005. Genetic diversity of the
greater yam (Dioscorea alata L.) and relatedness to D. nummularia Lam. And D.
transversa Br. as revealed with AFLP markers. Genetic Resources and Crop Evolution
52: 919-929.
Miranda, J.E.C.; Maluf, W.R. 1984. Projeto de melhoramento genético da
batata-doce. EMBRAPA-CNPH, Brasília (dados não publicados).
Martin, F.W.; Jones, A. 1971. Flowering and fertility in six generations of open
pollinated sweetpotatoes. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 96(4): 493-495.
Martin, F.W.; Jones, A. 1972. The species of Ipomoea closely related to the
sweet potato. Econ. Bot., 26(3): 201-215.
Martin, F.W.; Rhodes, A.M. 1977. Intra-specific classification of Dioscorea
alata. Tropical Agriculture (Trinidad) 54: 1–13.
Miranda, J.E.C. 1983d. Programa de melhoramento da batata-doce (Ipomoea
batatas (L.) Lam.) no CNP-Hortaliças. In: Congresso Brasileiro de Olericultura, 23.,
Rio de Janeiro, 1983. Resumos. Rio de Janeiro, SOB. P.135.
Nishiyama, I. 1982. Autohexaploid evolution of the sweet potato. In: Villareal,
R.L. e T.O. Grigs (eds.). Sweet potato: porceedings of the first international symposium.
Shanhua, Tainan, Taiwan, 1982. p. 263-274.
Oliveira, A.C.B.; Sediyama, M.A.N.; Sediyama, T.; Finger, F.L.; Cruz, C.D.
2002. Variabilidade genética em batata-doce com base em marcadores isoenzimáticos.
Horticultura Brasileira 20: 576-582.
Olsen, K.M. 2004. SNPs, SSRs and inferences on cassava’s origin. Plant
Molecular Biology 56: 517–526.
Olsen, K.M., Schaal B.A. 1999. Evidence on the origin of cassava:
phylogeography of Manihot esculenta. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 96, 5586–5591.
Peroni, N. 1998. Taxonomia folk e diversidade intraespecífica de mandioca
(Manihot esculenta Crantz) em roças de agricultura tradicional em áreas de mata
atlântica no estado de São Paulo. Piracicaba, 191 p. Dissertação (Mestrado) – Escola
Superior de Agricultura “Luíz de Queiróz”, Universidade de São Paulo.
Peroni, N.; Martins, P.S. 2000. Influência da dinâmica agrícola itinerante na
geração de diversidade de etnovariedades cultivadas vegetativamente. Interciencia, v.25,
n.1, p.22-29, 2000.
Peroni, N.; Hanazaki, N. 2002. Current and lost diversity of cultivated varieties,
especially cassava, under swidden cultivation systems in the Brazilian Atlantic Forest.
Agriculture, Ecosystems and Environment 92: 171-183.
Pedralli, G.; Carmo, C.A.S.; Marney, C.; Puiatti, M. 2002. Uso de nomes
populares para as espécies de Araceae e Dioscoreaceae no Brasil. Horticultura
Brasileira, v.20, n.4, p. 530-532.
Pereira, KJC. 2008. Agricultura tradicional e manejo da agrobiodiversidade na
Amazônia Central: um estudo de caso nos roçados de mandioca nas Reservas de
Desenvolvimento Sustentável Amanã e Mamirauá, Amazonas, Brasil. Piracicaba, 222 p.
Tese (Doutorado) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de
São Paulo.
Ramser, J.; López-Peralta, C.; Wetzel, R.; Weising, K.; Kahl, G. 1996. Genomic
variation and relationships in aerial yam (Dioscorea bulbifera L.) detected by random
amplified polymorphic DNA. Genome 39: 17-25.
Recchia, G.H.; Borges, A. Veasey, E.A. 2007. Protocolo de amplificação de
marcadores microssatélites em Dioscorea cayenensis Lam. para análises genéticas. In:
15º Simpósio Internacional De Iniciação Científica Da USP, Anais... Piracicaba.
Ritschel, P.S.; Huamán, Z. 2002. Variabilidade morfológica da coleção de
germoplasma de batata-doce da Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Hortaliças.
Pesquisa Agropecuária Brasileira 37: 485-492.
Rodríguez, A.; García, M.; Borges, M.; Meneses, S.; Aguilera, N.; Vázquez, J.;
Infante, Z.; Fonseca, M. 2003. In vitro conservation of Dioscorea alata L. germplasm
by slow growth. Plant Genetic Resources Newsletter, n.133, p. 8-12.
Sambatti, J.B.M.; Martins, P.S.; Ando, A. 2000. Distribuição da diversidade
isoenzimática e morfológica da mandioca na agricultura autóctone de Ubatuba. Scientia
Agricola, v.57, n.1, p.75-80.
Sambatti, J.B.M.; Martins, P.S.; Ando, A. 2001. Folk taxonomy and
evolutionary dynamics of cassava: a case study in Ubatuba, Brazil. Economic Botany,
v.55, n.1, p.93-105.
Silva, J.B.C.; Lopes, C.A.; Magalhães, J.S. 2002. Cultura da batata-doce. In:
Cereda, M.P.; Agricultura: Tuberosas amiláceas Latino Americanas, São Paulo: Cargill,
v.2, p.449-503.
Siqueira, M. V. B. M. ; Silva JRQ ; Bressan EA ; Borges, A. ; Kayo, P. ; Veasey
EA. 2009a. Genetic characterization of cassava (Manihot esculenta) landraces in Brazil
assessed with simple sequence repeats. Genetics and Molecular Biology, v. 32, p. 25.
Siqueira, M.V.B.M.; Iamamoto, O.M.; Veasey, E.A. 2009b. Genetic
characterization of landraces and commercial varieties of yam (Dioscorea alata) in
Brazil with microsatellites markers. In: II Simpósio Brasileiro de Genética Molecular de
Plantas, 1. Anais… Búzios. p. 51.
Scarcelli, N.; Daïnou, O.; Agbangla, C.; Tostain, S.; Pham J.L. 2005.
Segregation patterns of isozyme loci and microsatellite markers show the diploidy of
African yam Dioscorea rotundata (2n=40). Theoretical and Applied Genetics 111: 226232.
Steinbauer, C.E.; Kushman, L.J. 1971. Sweet-potato culture and diseases.
Washington, D.C. U.S.D.A., 74p. (Agriculture Handbook nº 388)
Terauchi, R.; Konuma, A. 1994. Microsatellite polymorphism in Dioscorea
tokoro, a wild yam species.Genome, 37, 794–801.
Valle, T.L., Carvalho, C.R.L., Ramos, M.T.B., Mühlen, G.S., Villela, O.V.,
2004. Conteúdo cianogênico em progênies de mandioca originadas do cruzamento de
variedades mansas e bravas. Bragantia 63, 221-226.
Veasey, E.A.; Silva, J.R.Q.; Silva, M.S.; Borges, A.; Bressan, E.A.; Peroni, N.
2007. Phenology and morphological diversity of sweet potato (Ipomoea batatas)
landraces of the Vale do Ribeira. Scientia Agricola 64(4): 416-427.
Veasey, E. A.; Borges, A.; Rosa, M. S.; Queiroz, J. R.; Bressan, E. A.; Peroni,
N. 2008. Genetic diversity in Brazilian sweetpotato (Ipomoea batatas (L.) Lam.,
Solanales, Convolvulaceae) landraces assessed with microsatellite markers. Genetics
and Molecular Biology, v. 31, p. 725-733.
Yen, D.E. 1976. Sweet potato – Ipomoea batatas (Convolvulaceae). In:
Simmonos, N.W. (ed.). Evolution of crop plantas. Londres, Longman, 1976. pp. 42-45.
Wedderburn, M.M. 1967. A study of hybridization involving the sweet potato
and related species. Euphytica, 16: 69-75.
Zhang, D.P.; Cervantes, J.; Huamán, Z.; Carey, E.; Ghislain, M.. 2000.
Assessing genetic diversity of sweet potato (Ipomoea batatas (L.) Lam.) cultivars from
tropical America using AFLP. Genetic Resources and Crop Evolution 47: 659-665.
Download

Cultivos olvidados o subutilizados en Brasil Marcos Vinícius