Revista Brasileira de FisiologiaVegetal, 10(3):191-196, 1998..
PADRÃO DE AMADURECIMENTO E CONSERVAÇÃO
PÓS-COLHEITA DE FRUTOS DE TOMATEIRO, EM
FUNÇÃO DAS DIFERENTES CONSTITUIÇÕES
GENOTÍPICAS NO LOCO ALCOBAÇA 1
Joelson André de Freitas2, Wilson Roberto Maluf3, Luiz Antônio Augusto
Gomes2, Ana Cláudia Barneche de Oliveira4, Valdeir da Silva Martins5 e
Renato de Souza Braga5.
Depto de Agricultura, Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG, 37.200-000.
RESUMO - Plantas de tomateiro TOM-559 alc/alc, Flora-Dade alc+/alc+ (quase isogênicas, à exceção do loco alcobaça), da linhagem BPX-336C#0502-bulk alc + /alc + e do híbrido
F1(BPX-336C#0502xTOM-559) alc+/alc, foram cultivadas para comparar os padrões de amadurecimento de seus frutos a partir da colheita. Os frutos foram colhidos no estádio verde-maduro e armazenados
em câmara fria a 13,6 oC e 60,3% de umidade relativa. Os frutos de TOM-559 alc/alc comparados aos de
Flora-Dade alc+/alc+ foram mais firmes neste estudo, e tiveram retardamento na coloração, de 5, 14, 22
e 25 dias, respectivamente, para atingir os estádios de coloração verde-maduro, rosa, vermelho-pálido
e vermelho. Os frutos do híbrido F1 alc+/alc comparados aos do parental normal alc+/alc+, apresentaram
leve retardamento na coloração, de 2 dias para atingirem o estádio verde-maduro e 3 dias para os
demais estádios. Os frutos híbridos de constituição genotípica alc+/alc, comparados aos da testemunha
Flora-Dade alc+/alc+, de frutos firmes, atrasaram em 2 dias o aparecimento da firmeza crítica de 0,2x105
N/m2. Em comparação com os frutos do parental normal alc+/alc+, de frutos pouco firmes, os frutos
híbridos alc+/alc, estenderam em 5 dias o surgimento do patamar crítico. Uma aparente ausência de
efeitos do alelo alc sobre a altura de inserção de cacho, número de anteses/planta e massa média de
fruto comercial parece prevalecer. A ação gênica de dominância parcial do alelo alc explicaria os resultados obtidos para tamanho de cicatriz peduncular, coloração e firmeza de frutos. Os resultados indicaram
a viabilidade do uso comercial de híbridos alc+/alc (heterozigotos no loco alcobaça) para o aumento da
vida pós-colheita dos frutos.
Termos adicionais para indexação: coloração, firmeza, Lycopersicon esculentum, mutante de amadurecimento, qualidade pós-colheita.
RIPENING AND POSTHARVEST SHELF LIFE OF TOMATO GENOTYPES WITH
DIFFERENT GENOTYPIC CONSTITUTIONS IN THE ALCOBAÇA LOCUS
ABSTRACT - Tomato plants of lines TOM-559 alc/alc, Flora-Dade alc+/alc+ (near isogenic lines, with
exception of the alcobaça locus), BPX-336C#0502-bulk alc +/alc +, and of the hybrid F 1 (BPX336B#0502xTOM-559) - alc+/alc were grown to compare their postharvest fruit ripening patterns. Fruits
were harvested at the mature-green stage, and stored in a chamber at 13,6 oC and 60,3% relative
humidity. TOM-559 alc/alc fruit were firmer than those of Flora-Dade alc+/alc+, and took 5, 14, 22 and 25
days longer to reach the mature-green, pink, pale-red and red stages, respectively. F1 hybrid fruit alc+/alc
took 2 days longer than normal alc+/alc+ fruit to reach mature-green stage, and 3 days more to reach the
later stages. Hybrid alc+/alc fruit took 2 and 5 days longer, respectively, than Flora-Dade (firm fruited alc+/
alc+) and BPX-336C#0502-bulk (soft fruited alc+/alc+) to reach the critical firmness level of 0.2x10 5 N/m2.
There is little or no effect of alc allele on either the height of the first truss, number of antheses per plant
or mean fruit mass. We conclude that alc+/alc hybrids are a commercially viable option to promote increased
postharvest shelf-life of tomato fruit.
Additional index terms: color, fruit firmness, quality, postharvest, ripening mutant, shelf-life.
1 Recebido em 10/01/98 e aceito em 14/01/1998.
2 Eng. Agr., M.Sc., Genética e Melhoramento de Plantas - DBI/
UFLA.
3 Prof. Titular, Ph.D., Melhoramento de Hortaliças - DAG/UFLA.
4 Eng. Agr., M.Sc., Fitotecnia - DAG/UFLA.
5 Graduandos em Agronomia - DAG/UFLA.
191
Freitas et al.
192
INTRODUÇÃO
O amadurecimento de frutos do tomateiro é um processo bastante complexo pois envolve inúmeros passos
metabólicos, dentre os quais se destacam, aumento da
produção de etileno, degradação do epicarpo e
endocarpo pela ação das enzimas poligalacturonase e
pectinometilesterase, bem como o amaciamento do fruto pela perda de água. Em alguns países costuma-se
colher os frutos com coloração verde para completar o
amadurecimento com a aplicação exógena de etileno,
o que é viável apenas quando os frutos tenham atingido a maturidade fisiológica, estádio denominado de
verde-maduro. No entanto, o uso do mutante alcobaça
têm sido uma alternativa viável para estender a vida de
prateleira dos tomates (Araújo, 1997).
O alelo alcobaça (alc) diminui a taxa de amadurecimento do fruto entre o estádio verde-maduro e vermelho,
aumentando a vida pós-colheita em 5 e 26 dias, respectivamente, nos frutos alc+/alc e alc+/alc+, comparados
aos frutos normais alc+/alc+ (Mutschler, et al.,1992).
Tigchelaar et al. (1978) sugeriram que este alelo produz
menos enzima poligalacturonase, requerida para
condicionar as células do fruto a sofrer mudanças
subsequentes associadas com o processo de amadurecimento. Souza (1995) e Freitas (1996) não
encontraram efeitos desse alelo na relação comprimento/largura de fruto e na massa de matéria fresca de fruto,
e Freitas (1996), no número de cachos por planta, número de frutos comerciáveis por cacho, produção de
frutos comerciáveis e produção total de frutos. A ausência desses efeitos parece ser devido ao tipo de herança
e ação gênica envolvida, onde se acredita que todos
esses caracteres sejam governados por mais de um
gene com ação predominantemente aditiva.
Efeitos pleiotrópicos do alelo alc, no sentido de reduzir o tamanho da cicatriz peduncular (Freitas, 1996) e
a perda de massa dos tomates (Araújo, 1997), explicam
em parte a maior firmeza dos frutos alc+/alc, comparada àquelas dos frutos alc+/alc+ onde o tamanho de cicatriz
peduncular foi maior. Lobo (1981) e Mutschler et al.
(1992) mostraram que o genótipo alc+/alc confere firmeza intermediária aos parentais de constituição genotípica
alc+/alc+ e alc/alc, e Souza (1995), apresentou resultados que indicaram tratar-se de ação gênica de
dominância parcial do alelo alc na condição
heterozigótica, fato verificado também por Freitas (1996).
Em virtude do efeito deletério do genótipo alc/alc sobre
a coloração dos frutos, constatado por Lobo (1981) e
Souza (1995), fica evidente a inviabilidade comercial de
linhas fixadas para o gene alcobaça. No entanto
Mutschler (1981) relatou que o genótipo heterozigoto alc+/
alc demorou 20 dias para atingir a coloração vermelha,
enquanto que o parental normal alc+/alc+ gastou apenas
10 dias, sendo que a coloração final dos tomates de
ambos os genótipos foi semelhante. Frutos de híbridos
alc+/alc, testados por Souza (1995), adquiriram coloração vermelha a 12 dias após colhidos no estádio
verde-maduro.
A variação na porcentagem de superfície vermelha
dos tomates, bem como na firmeza destes, pode ser
função dos diferentes backgrounds genéticos utilizados
como progenitor, independentemente do emprego ou
não de genes mutantes de amadurecimento. Assim,
cultivares com frutos multiloculares de padrão normal
de maturação podem ser firmes, a exemplo da cultivar
Flora-Dade, ou menos firmes, como os híbridos Ogata
Fukuju, Sunjay e outras cultivares de polinização aberta como Manalucie e Ponderosa. Uma implicação deste
fato leva a duas estratégias independentes e não mutuamente exclusivas para o aumento da firmeza de frutos
dos tomateiros comerciais: a utilização de backgrounds
genéticos com frutos firmes, e o emprego dos genes
mutantes de amadurecimento em heterozigose, i.e., em
híbridos F1.
O objetivo deste trabalho foi avaliar o potencial para
conservação pós-colheita do emprego do alelo alc em
híbridos obtidos do cruzamento de linhagens de
backgrounds contrastantes para firmeza, e determinar
se o emprego do alelo mutante poderá contrabalançar
os efeitos negativos de um background genético de frutos pouco firmes, utilizado como progenitor do híbrido
considerado.
MATERIAL E MÉTODOS
Material genético
Foram estudados 4 genótipos: TOM-559 (alc/alc),
Flora-Dade (alc+/alc+), BPX-336C#0502-bulk (alc+/alc+)
e F1[BPX-336C#0502xTOM-559] (alc+/alc). Flora-Dade
e TOM-559 são linhagens quase isogênicas, que diferem apenas na constituição genotípica no loco alcobaça.
Ambas correspondem a um background genético com
frutos considerados firmes. BPX-336C#0502-bulk é uma
linhagem normal (alc+/alc+), de frutos pouco firmes,
obtida a partir da autofecundação do híbrido comercial
Sunjay. O híbrido F 1 (BPX-336C#0502xTOM-559) é
heterozigoto no loco alc (alc+/alc) e corresponde ao cruzamento de linhagens de background contrastantes em
firmeza de frutos. As plantas de todos os genótipos tem
hábito de crescimento determinado.
Instalação do experimento
Sementes dos genótipos TOM-559 ( alc/alc), FloraDade (alc+/alc+), BPX-336C#0502-bulk (alc+/alc+) e do
híbrido F1[BPX-336C#0502xTOM-559] (alc+/alc), foram
semeadas em 10-05-96 e as mudas transplantadas em
20-06-96 para covas espaçadas de 0,5m x 0,60m (fila
dupla), sendo cada planta conduzida com 2 hastes iniciais e 4 terminais, em sistema de cultivo no campo no
município de Ijaci, MG, com irrigação por sulco. Os botões florais de 50 plantas de cada genótipo foram
marcados no dia da antese, a intervalos de um dia, durante o período de 30 dias, de maneira a se conhecer a
idade dos frutos no estádio de coloração verde-maduro,
por ocasião da colheita.
Características estudadas
Foram estudadas as alturas de inserção do 1o e 3o
cachos de 25 plantas, bem como o número de anteses
por planta, ocorridas em cada genótipo. Foram conside-
R. Bras. Fisiol. Veg., 10(3):191-196, 1998.
Padrão de amadurecimento e conservação pós-colheita de frutos de tomateiro . . .
radas as anteses ocorridas num período de 11 dias contados do início desta avaliação.
A massa de matéria fresca média de frutos comerciais foi avaliada em três épocas (início, pico e final de
colheita), amostrando-se 10, 50 e 20 frutos por época,
colhidos por ocasião da quebra da coloração esverdeada
do fruto e pelo aparecimento de listras ou manchas
avermelhadas (Filgueiras, 1996). Os 10 primeiros frutos
corresponderam a colheitas efetuadas no 1o cacho; os
50 posteriores, a frutos colhidos no 2o e/ou 3o cachos
das plantas; e os 20 últimos, a frutos do 4o cacho ou
posterior.
O maior tamanho da cicatriz peduncular foi avaliado
em sessenta frutos de cada genótipo, tomando-se esta
medida com um paquímetro.
Sessenta frutos de cada genótipo foram colhidos no
estádio verde-maduro e armazenados em câmara fria a
13,6 oC e 60,3% de umidade relativa do ar (UR), durante
o período das avaliações de coloração e firmeza. Dez
frutos de cada genótipo foram destinados para medidas
de firmeza enquanto cinqüenta foram utilizados nas avaliações de coloração, sendo que o desenvolvimento da
cor foi acompanhado da colheita até a máxima pigmentação. Foi computado o número de dias decorridos entre
a antese e a colheita dos tomates verde-maduro, bem
como, até os subsequentes estádios de coloração (rosa,
vermelho-pálido e vermelho), conforme escala de coloração externa dos frutos, apresentada por Filgueiras
(1996). Também foram feitas avaliações da coloração
através da escala de notas a saber: 1= frutos no estádio
verde-maduro (poucas listras ou manchas de coloração
vermelha); 2= frutos com 20% a 40% da superfície com
coloração vermelha; 3= frutos com 40% a 60% da superfície com coloração vermelha; 4= frutos com 60%
a 80% da superfície com coloração vermelha; 5= frutos
com mais de 80% da superfície com coloração vermelha. Todos os frutos dos quatro genótipos ainda foram
classificados de acordo com a escala de cores de
Munsell (Nickerson, 1957), ao atingirem a máxima pigmentação.
A firmeza dos frutos foi avaliada pelo método de
aplanação de Calbo & Nery (1995), em dez frutos de
cada genótipo, com oito avaliações a intervalos de um
dia.
193
Modelos não lineares foram empregados para o ajuste da marcha de evolução da coloração de frutos, bem
como da marcha da perda de firmeza dos frutos ao longo do tempo. No primeiro caso, o modelo ajustado foi
Y = [A . e +BX]+ C , onde X= no de dias após o verdemaduro; Y= coloração dos frutos (medida em notas de 1
a 5); A, B, C = constantes do modelo. No segundo caso,
o modelo ajustado foi Y = [A . e -BX]+ C, onde X= no de
dias após verde-maduro; Y= firmeza de frutos, expressa
em N/m2; A, B, C = constantes do modelo. As curvas
foram ajustadas com o recurso ao pacote estatístico SAS
(Statistical Analysis System ).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Precocidade de produção, massa da matéria fresca e
tamanho de cicatriz peduncular de frutos
As comparações envolvendo os genótipos isogênicos
TOM-559 (alc/alc) e Flora-Dade (alc+/alc+) refletem os
efeitos do alelo alc em homozigose. A altura de inserção do 1o e do 3o cacho de TOM-559 (alc/alc) foi menor
em relação à Flora-Dade (alc+/alc+). Esta diferença, no
entanto, só foi significativa para altura de inserção de 1 o
cacho (Tabela 1). Os valores de heterose em relação a
média dos pais, para altura de inserção do 1o e 3o cacho
(+7,7% e +5,7%) indicam um aumento na medida desta
característica. Resende (1996), estimou valores de
heterose que variaram de -9.39% a +9.43% para altura
de inserção de 1o cacho e de -2.92% a +15.53% para 3o
cacho. A manifestação da baixa heterose para altura de
cacho, devido à pouca diversidade genética do
germoplasma utilizado neste estudo, suporta a idéia de
que outros genes possam estar envolvidos no controle
desse caráter, uma vez que Resende (1996), embora
não tendo testado o gene em apreço, encontrou ainda
assim algum efeito de heterose. O reduzido valor de
heterose no sentido de aumentar o número de anteses
por planta (+4.3%), sugere ação gênica aditiva envolvida no controle deste caráter. As correlações entre número
de anteses por planta vs. altura de 1o cacho e número de
anteses por planta vs. altura de 3o cacho, foram, respectivamente, -0,91 e -0,95.
A massa da matéria fresca de frutos comerciais da
linha BPX-336C#0502-bulk alc+/alc+ foi superior aos dos
TABELA 1- Altura de inserção de cachos, número de anteses/planta, massa da matéria fresca de frutos comerciais e tamanho de
cicatriz peduncular em tomate.
Altura de inserção (cm)
Tratamentos:
Genótipos:
BPX - 336c#0502-bulk
BPX - 336c#0502XTOM-559
TOM - 559
FLORA - DADE
Média
C.V.
(a)
Heterose (%)
alc+/alc+
alc+/alc
alc/alc
alc+/alc+
1º cacho
31,0
28,8
22,5
26,6
27,3
C*
BC
A
B
3º cacho
nº antese/planta
59,1 B
56,2 B
47,3 A
50,7 A
53,33
1,47
3,28
4,82
4,40
3,49
11,71
10,97
+7,7
+5,7
B
AB
A
A
massa da
matéria fresca
(g)
tamanho de
cicatriz
(mm)
285,6 A
204,3 B
156,6 B
182,2 B
207,2
24,1 A
19,4 B
17,2 C
20,5 B
20,3
39,67
13,04
17,15
+4,3
-7,6
* Médias seguidas de mesma letra na coluna, não diferem entre si ao nível de 5% pelo teste de Tukey.
(a) Heterose relativa à média dos pais.
R. Bras. Fisiol. Veg., 10(3):191-196, 1998.
-5,8
Freitas et al.
194
demais genótipos, por ter sido esta linha originada de
germoplasma com frutos maiores (Tabela 1). A ausência de efeito do genótipo alc/alc sobre este caráter parece
evidente neste estudo. Os frutos do híbrido F1(BPX336C#0502xTOM-559) alc+/alc tiveram matéria fresca
próximo à média dos pais (heterose de -7,6%),
evidênciando a provável ação gênica predominantemente
aditiva para este caráter, ou dominância parcial para
menor massa de matéria fresca de frutos.
O menor tamanho de cicatriz peduncular determinado para os frutos do genótipo alc/alc, comparado aos
do genótipo alc+/alc+ de Flora-Dade (Tabela 1), reflete o
efeito do alelo alc em homozigose sobre esta característica. O efeito do alelo alc em heterozigose, no sentido
de reduzir o valor desta característica, também pode
ser observado comparando-se o tamanho de cicatriz
peduncular dos frutos do híbrido BPX-336C#0502xTOM559 alc+/alc (19,4mm) com os dos seus genótipos
parentais alc+/alc+ (24.1mm) e alc/alc (17,2mm). A
heterose em relação à média dos pais (-5,8%), embora
baixa, indica ação gênica aditiva ou de dominância parcial em baixo grau, no sentido de reduzir o valor desta
característica, o que é desejável. Segundo Araújo (1997)
a redução no tamanho da cicatriz peduncular pode ser
um dos fatores envolvidos na menor perda de água dos
frutos em pós-colheita, nos genótipos alc/alc e alc+/alc.
Coloração de frutos
O genótipo TOM-559 alc/alc foi mais tardio em relação ao desenvolvimento da coloração dos frutos que a
cultivar testemunha e isogênica Flora-Dade alc+/alc+ (Tabela 2). Um pronunciado efeito do genótipo alc/alc
ocorreu, retardando o surgimento da coloração desses
frutos, nas diferentes mudanças de estádios (Tabela 3).
Para passar dos estádios verde-maduro ao rosa; rosa
ao vermelho-pálido; vermelho-pálido ao vermelho e verde-maduro ao vermelho, os frutos da cultivar Flora-Dade
alc+/alc+ necessitaram, 2,8 dias, 2,3 dias, 2,3 dias e 7,4
dias, respectivamente. Por outro lado, os frutos da linha
isogênica TOM-559 alc/alc precisaram de 11,3 dias, 10,1
dias, 5,5 dias e 26,9 dias, para atingir na respectiva ordem os mesmos estádios de coloração.
O número de dias decorridos para que os frutos do
híbrido alc+/alc atingissem os quatro estádios de coloração foram levemente superiores àqueles gastos pelo
TABELA 2- Número de dias decorridos para que os frutos de
tomate atingissem os estádios de coloração verde-maduro,
rosa, vermelho-pálido e vermelho.
Tratamentos:
Genótipos: verde- rosa
maduro
BPX-336c#0502-bulk alc+/alc + 60 C* 63 C
BPX-336c#0502x
alc+/alc 62 B 66 B
TOM-559
TOM-559
alc/alc 65 A 76 A
alc+/alc+ 60 C 62 C
FLORA - DADE
Média
61
66
C.V.
Heterose(%)(a)
vermelho- vermelho
pálido
66 C
69 C
69 B
87 A
65 C
70
72 B
92 A
67 D
73
4,6
4,2
4,7
4,3
-0,8
-5,0
-9,8
-10,00
* Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem
entre si ao nível de 5% pelo teste de Tukey.
(a) Heterose relativa à média dos pais.
parental normal BPX-336C#0502-bulk alc+/alc+, bem como
pela testemunha Flora-Dade alc+/alc+. Este retardamento
observado no híbrido alc+/alc relativo ao progenitor normal, foi de 2 dias para que os frutos atingissem o estádio
verde-maduro, e para os demais estádios este período foi
de 3 dias (Tabela 2). A coloração tida como principal critério de colheita de frutos do tomateiro (Carvalho et al., 1984
e Filgueiras, 1996) não foi prejudicada a ponto de inviabilizar
o uso de híbridos alc+/alc. Ademais, o retardamento médio de 2 dias no início da pigmentação dos frutos alc+/alc,
e consequentemente na colheita, pode ser compensado
pela maior firmeza destes, decorrente do efeito pleiotrópico
do alelo alc sobre esta característica. Não foram determinadas diferenças significativas entre a coloração dos frutos
híbridos alc+/alc e os do parental BPX-336C#0502-bulk
alc+/alc+ na passagem dos estádios rosa para vermelhopálido; vermelho-pálido para vermelho e verde-maduro
para vermelho (Tabela 3). Estes resultados reforçam a idéia
da ausência ou reduzido efeito do alelo alc em
heterozigose sobre a coloração dos frutos. Apenas uma
exceção foi observada, para os frutos do genótipo híbrido
alc+/alc, que necessitaram de um dia a mais em relação
aos do parental normal alc+/alc+ para mudarem de verdemaduro para rosa. Os dados sugerem que há maior efeito
do alelo alc em heterozigose sobre a coloração inicial dos
frutos, contudo, isto não é fator limitante para a colheita
de frutos alc+/alc baseada na coloração inicial.
TABELA 3 - Número de dias decorridos após a colheita, para que os frutos de tomate mudassem dos estádios de coloração: verdemaduro ao rosa, rosa ao vermelho-pálido, vermelho-pálido ao vermelho e verde-maduro ao vermelho.
Nº de dias para mudança de estádios de coloração
Tratamentos:
Genótipos
BPX-336C#0502-bulk
BPX-336C#0502xTOM-559
TOM-559
FLORA-DADE
Média
alc+/alc+
alc+/alc
alc/alc
alc+/alc+
C.V.
Heterose(%)(a)
verde
maduro ->
rosa->
3,3 C*
4,3 B
11,3 A
2,8 C
4,7
rosa->
vermelhopálido
3,1 B
3,2 B
10,1 A
2,3 C
4,0
vermelhopálido->
vermelho
3,0 B
2,9 BC
5,5 A
2,3 C
3,2
verdemaduro->
vermelho
9,4 B
10,4 B
26,9 A
7,4 C
11,9
35,2
35,4
39,3
17,5
-39,7
-51,5
-32,6
-42,7
* Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si ao nível de 5% pelo teste de Tukey.
(a) Heterose relativa à média dos pais.
R. Bras. Fisiol. Veg., 10(3):191-196, 1998.
Padrão de amadurecimento e conservação pós-colheita de frutos de tomateiro . . .
Pela porcentagem de superfície de área do fruto com
coloração vermelha, determinou-se um lento desenvolvimento da cor em frutos alc/alc até o 8o dia após a
colheita (Figura 1A). A máxima porcentagem de superfície destes frutos com coloração vermelha ou amarelada,
foi de 20% a 40%, o que equivale à nota 2. Os frutos do
genótipo isogênico Flora-Dade alc+/alc+ atingiram de 80%
a 100% de superfície com coloração vermelha, que
corresponde à nota 5 (Figura 1D). Os frutos do parental
normal alc+/alc+ e do híbrido alc+/alc, também atingiram
90% da superfície com coloração vermelha, em oito dias
após a colheita (Figuras 1B e 1C), similarmente ao obtido por Freitas (1996). As curvas indicam um leve
retardamento na taxa de amadurecimento dos frutos do
genótipo alc+/alc (Figura 1C) relativamente aos dos
genótipos alc+/alc+ (Figuras 1B e 1D), sem que, no entanto, a coloração final do fruto híbrido alc+/alc tenha sido
prejudicada.
Todos os frutos de constituição genotípica alc/alc,
de coloração externa essencialmente vermelho-amarelo, receberam ao final das avaliações a sub classificação
2.5YR-6/12 (Nickerson, 1957) de acordo com a escala
Munsell. Os frutos híbridos alc+/alc,10 dias após colhidos, foram classificados como vermelho, assim como
foram classificados os frutos dos genótipos normais para
o gene alcobaça (BPX-336C#0502-bulk e Flora-Dade,
ambos de constituição genotípica alc+/alc+). Estes resultados, desconsiderando possíveis efeitos do background
genético, foram parcialmente diferentes daqueles relatados por Mutschler (1981), que verificou um período de
20 dias pós-colheita para que os frutos alc+/alc atingissem a máxima pigmentação. Neste estudo foram notadas
pequenas variações quanto à tonalidade vermelho entre
os frutos do parental BPX-336C#0502-bulk alc+/alc+, e
entre os frutos do híbrido F1 alc+/alc. A sub classificação
7.5R-4/11 foi atribuída a 82% dos frutos alc+/alc+ e
18% dos frutos alc+/alc. A sub classificação 10.0R-5/
11 foi atribuída a 54% dos frutos normais alc+/alc+ e 46%
dos frutos híbridos alc+/alc. Os frutos do genótipo FloraDade alc+/alc+, comercialmente aceito, receberam a sub
classificação 10.0R-4/9 (60% dos frutos) e 10.0R-5/11
(40% dos frutos). Estes resultados indicam, portanto, a
excelente intensidade de coloração vermelha dos frutos
híbridos alc+/alc, 46% na subclassificação 10.0R-5/11,
comparável aos 40% dos frutos da testemunha FloraDade alc + /alc + , da mesma subclassificação. De
semelhante modo Mutschler et al. (1992), não haviam
observado diferenças visuais na coloração entre frutos
alc+/alc e alc+/alc+.
Considerando-se o tempo necessário para a
passagem do estádio verde-maduro ao vermelho, houve
pronunciada heterose, -42,7%, no tempo gasto para que
os frutos do híbrido alc +/alc atingissem o estádio
vermelho, indicando a ação gênica de dominância parcial.
Firmeza de frutos
O efeito do alelo alc em homozigose (Figura 2A) e
heterozigose (Figura 2C) incrementou a firmeza dos
frutos relativamente aos dos genótipos normais alc+/alc+
(Figuras 2B e 2D). Ocorreu uma estabilização na firmeza
dos frutos alc/alc em 0,3x105 N/m2 no 6o dia após colhidos (Figura 2A), enquanto que para os da cultivar
isogênica Flora-Dade alc+/alc+, a firmeza foi decrescente ao longo de 14 dias, atingindo no 6o dia um patamar
considerado comercialmente crítico de 0,2x105 N/m2 (Figura 2D). Comparando-se ainda estas duas combinações
genotípicas constatou-se inicialmente, uma maior firme0,7
0,7
0,6
0,5
0,4 )
)
0,3
)
)
)
R2=0.95
)
)
)
0,2
0,1
0
Firmeza (x10E5 N/m2)
Firmeza (x10E5 N/m2)
Y=[0.2015 e -0.7016X] + 0.2916
A
0
2
4
6
8 10 12
Dias após a colheita
)
0,3
R2 =0.99
)
0,2
)
)
)
)
0,1
0
)
C
0
2
4
6
8 10 12
Dias após a colheita
14
Firmeza (x10E5 N/m2)
Firmeza (x10E5 N/m2)
0,5)
0,4
0,5
0,4
R2=0.99
0,3
)
0,2
)
)
)
0,1
)
)
)
)
B
0
2
4
6
8 10 12 14
Dias após a colheita
0,7
Y=[0.6044 e -0.5144X] + 0.1635
0,6
Y=[0.2314 e -0.1989] + 0.0692
0,6
0
14
0,7
FIGURA 1- Coloração de frutos de quatro genótipos de tomateiro do grupo multilocular, avaliados durante oito dias através
de uma escala de notas (1-5). A-TOM-559 (alc/alc). B- BPX336C#0502 (alc+/alc+), C- F1=BPX-336C#0502XTOM-559 (alc+/
alc) e D- Flora-Dade (alc+/alc+).
195
0,6)
Y=[1.0760 e -0.8360] + 0.1657
0,5
0,4
R2 =0.98
)
0,3
)
0,2
)
)
)
0,1
0
)
)
D
0
2
4
6
8 10 12
Dias após a colheita
14
FIGURA 2- Firmeza de frutos de quatro genótipos de tomateiro do grupo multilocular, avaliados durante quatorze dias
através do método de aplanação. A-TOM-559 (alc/alc). B- BPX336C#0502 (alc+/alc+), C- F1=BPX-336C#0502XTOM-559 (alc+/
alc) e D- Flora-Dade (alc+/alc+).
R. Bras. Fisiol. Veg., 10(3):191-196, 1998.
196
Freitas et al.
za dos frutos de Flora-Dade alc+/alc+ em relação aos de
TOM-559 alc/alc; isto pode ser explicado pelo fato de os
frutos de TOM-559 alc/alc terem tido um leve retardamento na pigmentação inicial exter na (estádio
verde-maduro), o que os levou a serem colhidos em estádio efetivamente mais adiantado de maturação.
O híbrido estudado compõe-se de duas linhagens
com backgrounds contrastantes em firmeza: TOM-559
que é isogênico à cultivar Flora-Dade de frutos firmes, e
BPX-336C#0502-bulk genótipo de frutos pouco firmes.
Os frutos do híbrido BPX-336C#0502xTOM-559 alc+/alc,
do parental BPX-336C#0502-bulk alc+/alc+ e da testemunha Flora-Dade alc+/alc+ necessitaram 9, 4 e 6 dias,
respectivamente, para atingir o nível crítico de firmeza
de 0,2x105 N/m2 (Figuras 2C, 2B e 2D). A sobrevida em
pós-colheita dos frutos do híbrido alc+/alc em relação
aos respectivos backgrounds genéticos parentais de
constituição alc+/alc+, Flora-Dade e BPX-336C#0502bulk, foi de 3 e 5 dias, respectivamente.
O alelo alc teve pouca influência no número de
anteses por planta, na altura de inserção do terceiro
cacho e na massa da matéria fresca de frutos do tomateiro. Contudo, o genótipo homozigoto alc/alc favoreceu
a redução do tamanho da cicatriz peduncular, o aumento da firmeza dos frutos, mas prejudicou sensivelmente
a pigmentação final dos frutos. Embora o genótipo alc/
alc tenha contribuído sensivelmente para reduzir a taxa
de amadurecimento e a perda de firmeza dos frutos,
sua utilização comercial é limitada pelo efeito deletério
na coloração final.
O híbrido alc+/alc apresentou tamanho de cicatriz
peduncular ligeiramente inferior à média dos pais, reflexo do pequeno grau de dominância parcial para o caráter.
Os frutos do genótipo alc+/alc mantiveram-se firmes
durante um período de tempo de 3 a 5 dias mais longo
do que os dos genótipos alc+/alc+, indicando também
que o alelo alc não é completamente recessivo quanto
aos seus efeitos fenotípicos na firmeza. Assim, o desempenho do alelo alc em reduzir a produção de
enzimas que participam do amadurecimento dos frutos,
i.e., poligalacturonase e pectinometilesterase, estará
assegurado nos frutos híbridos F1. A coloração externa
do fruto alc+/alc foi comparável à das linhagens normais
alc+/alc+, mas a taxa de amadurecimento foi ligeiramente inferior.
O uso de híbridos heterozigotos no loco alcobaça
(alc+/alc) é uma alternativa viável para o aumento da
vida pós-colheita de frutos de tomateiro, por reduzir a
velocidade de amadurecimento, ter efeito na redução
da cicatriz peduncular e diminuir a perda de firmeza dos
frutos. Todavia, não afeta desfavoravelmente a colora-
ção final dos frutos nem as características agronômicas
da planta, mesmo quando uma das linhagens componentes do híbrido pertence a um background genético
de frutos pouco firmes.
AGRADECIMENTOS
Os autores manifestam seus agradecimentos pelo
apoio recebido às seguintes instituições: Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq/RHAE); Fundação de Amparo à Pesquisa do
Estado de Minas Gerais (FAPEMIG); CAPES/Ministério
da Educação e do Desporto; Fundação de Amparo ao
Ensino, Pesquisa e Extensão (FAEPE); Universidade
Federal de Lavras (UFLA); HortiAgro Sementes Ltda.
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