1
UFRN - UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE FISIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PSICOBIOLOGIA
(DOUTORADO)
Daniele Bezerra dos Santos
COMPORTAMENTO E DESEMPENHO DO CAMARÃO DE
ÁGUA DOCE Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) EM
CULTIVOS MISTO E MONOSSEXO
Orientadora: Drª. Maria de Fátima Arruda
Co-Orientadora: Drª. Cibele Soares Pontes
DEZEMBRO/2013
NATAL/RN
2
Daniele Bezerra dos Santos
COMPORTAMENTO E DESEMPENHO DO CAMARÃO DE
ÁGUA DOCE Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) EM
CULTIVOS MISTO E MONOSSEXO.
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em
Psicobiologia (Doutorado), do Departamento de Fisiologia,
do Centro de Biociências da Universidade Federal do Rio
Grande do Norte – UFRN, como requisitos para obtenção
do título de Doutor em Psicobiologia, Área Estudos do
Comportamento.
DEZEMBRO/2013
NATAL/RN
3
UFRN / Biblioteca Central Zila Mamede
Catalogação da Publicação na Fonte
Santos, Daniele Bezerra dos.
Comportamento do camarão de água doce Macrobrachium rosenbergii (De
Man, 1879) em cultivos misto e monossexo / Daniele Bezerra dos Santos. – Natal,
RN, 2013.
141 f.: il.
Orientadora: Profª. Drª. Maria de Fátima Arruda.
Co-orientadora: Profª. Drª. Cibele Soares Pontes.
Tese (Doutorado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro
de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia.
1. Macrobrachium rosenbergii – Tese. 2. Camarão de água doce – Tese. 3.
Cultivo monossexo – Tese. 4. Comportamento animal – Tese.
5. Manejo
alimentar – Tese. I Arruda, Maria de Fátima. II. Pontes, Cibele Soares. III.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título.
RN/UF/BCZM
CDU 639.512
4
5
AGRADECIMENTOS
A DEUS por toda força e apoio em todos os momentos da minha vida.
A Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), em especial ao Programa
de Pós-Graduação em Psicobiologia.
Ao Profª. Drª. Maria de Fátima Arruda pela oportunidade dada a minha carreira
acadêmica. Agradeço por ser mais que uma Orientadora, uma amiga com quem pude interagir e
compartilhar momentos profissionais e que, sem dúvida, por ser uma professora no sentido
profundo da palavra. Obrigada por ter aceitado me orientar, além disso, pela amizade, paciência,
críticas e sugestões durante a realização dos nossos trabalhos. Saiba que todos esses momentos
me trouxeram cada vez mais experiência e amadurecimento.
À Profa. Dra. Cibele Soares Pontes por me coorientar, pelo apoio, profissionalismo e
cobranças, pela amizade sincera, pelo incentivo, pelo exemplo de profissionalismo e pelas
valiosas sugestões para melhorar a minha tese. Obrigada por ser o alicerce da minha construção
– minha formação profissional. Agradeço também por ter me incentivado a não desistir nos
momentos difíceis vividos nesses 4 anos.
Ao Prof. Dr. Fúlvio Aurélio de Morais Freire a quem admiro muito. Obrigada pelo
incentivo, carinho e ajuda indispensável nas análises estatísticas.
Ao Prof. Dr. Arrilton Araujo pelo convívio, pelo apoio e pela amizade.
A banca examinadora (Profs. Dr. Arrilton Araujo e Drª. Karina Araujo) pelas valiosas
contribuições na qualificação desta tese.
Ao Prof. Dr. Francisco de Assis Maia Lima e a sua esposa Profa. Margarida, pelo
apoio, carinho e incentivo constante desde o período da minha graduação até o presente
momento.
Aos meus pais, irmãos, sobrinhos, tios e tias por me ajudarem em todos os momentos
da minha vida.
Ao meu filho, pelo incentivo, amor e compreensão durante a minha ausência nesses
meses.
Ao meu namorado, pelo carinho, compreensão, apoio constante e por tudo que iremos
construir juntos.
À empresa Larvi Aquicultura Ltda., em especial a Jaqueline pelas pós-larvas cedidas.
A Edson Pereira dos Santos, pela concessão de pós-larvas.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo
apoio financeiro.
6
À Universidade Federal Rural do Semiárido (UFERSA) pelo apoio logístico para
realização do trabalho.
À Engenheira de Pesca Maria Joana, pela amizade, confiança e pela ajuda na
organização inicial dos trabalhos.
Aos meus colegas de Doutorado – Viviane, Fabiana, Priscila, Dina, pela força constante
e por proporcionarem momentos divertidos mesmo em períodos de grande aflição.
Aos amigos Priscila Campos, Gabriel, João e Douglas pela força, amizade e companhia
durante o período do experimento de comportamento e cuidados nos viveiros. Agradeço de
coração, pois se não fosse vocês, eu não teria conseguido!
Aos amigos da Base de Pesquisa do Laboratório de Estudos do Comportamento de
Camarão (LECC/UFRN) Jamilly, Gabriel, Priscila, Viviane e Felipe, por terem me ajudado
nos experimentos, nas discussões do grupo de pesquisa e por terem me recebido
maravilhosamente bem.
Aos funcionários da Escola Agrícola de Jundiaí, da Universidade Federal do Rio Grande
do Norte - EAJ/UFRN (Nando, Seu João) pelo convívio, gentileza e apoio durante todo esse
período.
Aos amigos professores do Centro Universitário Facex (UNIFACEX) (Delanne, Lúcia
Almeida, Lúcia de Fátima, Silvia, Priscila, Marina, Isabel, Joseane, Richard, Jardel e Cida)
pelo incentivo.
Ao Centro Universitário Facex (UNIFACEX), em especial ao Magnífico Reitor
Raymundo Gomes Vieira e ao Pró Reitor Acadêmico Ronald Fabio Campos Paiva, pelo
apoio e incentivo a qualificação dos docentes.
A todos aqueles que não citei, mas que de uma maneira ou de outra, me ajudaram nesta
importante etapa de minha vida.
7
SUMÁRIO
LISTA DE ILUSTRAÇÕES ........................................................................................................ viii
RESUMO ...................................................................................................................................... xii
ABSTRACT ................................................................................................................................. xiv
APRESENTAÇÃO ....................................................................................................................... 16
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 17
2 HIPÓTESES E PREDIÇÕES..................................................................................................... 24
3 OBJETIVOS............................................................................................................................... 25
4 METODOLOGIA GERAL ........................................................................................................ 26
5 MANUSCRITO 1: Etograma do camarão gigante-da-malásia Macrobrachium rosenbergii (De
Man, 1879) em ambiente de cultivo .............................................................................................. 38
6 MANUSCRITO 2: Atividades comportamentais de Macrobrachium rosenbergii (De Man,
1879) em cultivos monossexo e misto .......................................................................................... 52
7 MANUSCRITO 3: Efeito da cor do abrigo sobre as atividades comportamentais de
Macrobrachium rosenbergii em cultivos misto e monossexo. ..................................................... 80
8 MANUSCRITO 4: Desempenho zootécnico e comportamento de Macrobrachium rosenbergii
sob restrição alimentar .................................................................................................................. 99
9 MANUSCRITO 5: Comportamento de Macrobrachium rosenbergii em populações monossexo
e misto alimentados a lanço e bandeja ........................................................................................ 124
CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................................................... 139
8
viii
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
METODOLOGIA GERAL
Figura 1: Laboratório de Estudos do Comportamento do Camarão – LECC/UFRN,
salas claro (1A) e escuro (1B).
27
Figura 2: Camarão marcado com anel de silicone no pedúnculo ocular para
identificação individual.
28
MANUSCRITO 2
Figura 1: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos
camarões M. rosenbergii em cultivo misto (machos e fêmeas) durante o fotoperíodo
claro (6h-18h). Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
57
Figura 2: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos
camarões M. rosenbergii em cultivo misto (machos e fêmeas) durante o fotoperíodo
escuro (18h-6h). Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
57
Figura 3: Valores médios das atividades comportamentais dos camarões M.
rosenbergii em cultivo misto, em 24 horas. Letras diferentes representam diferenças
estatísticas (α = 0,05).
59
Figura 4: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos
camarões M. rosenbergii em cultivo monossexo macho durante o fotoperíodo claro
(6:00-18:00h). Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
60
Figura 5: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos
camarões M. rosenbergii em cultivo monossexo macho durante o fotoperíodo
escuro (18:00 às 06:00 h). Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α =
0,05).
60
Figura 6: Valores médios das atividades comportamentais dos camarões M.
rosenbergii em cultivo monossexo macho, em 24 horas. Letras diferentes
representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
62
Figura 7: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos
camarões M. rosenbergii em cultivo monossexo fêmea durante o fotoperíodo claro
(6:00-18:00h). Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
63
Figura 8: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos
camarões M. rosenbergii em cultivo monossexo fêmeas durante o fotoperíodo
escuro (18:00 às 06:00 h). Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α =
63
9 ix
ix
0,05).
Figura 9: Valores médios das atividades comportamentais dos camarões M.
rosenbergii em cultivo monossexo fêmea, em 24 horas. Letras diferentes
representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
64
MANUSCRITO 3
Figura 1: Frequência de ocupação do abrigo (médios±desvio padrão) de M.
rosenbergii em cultivos misto, monossexo macho e monossexo fêmea, durante as
fases de claro (C) e escuro (E), em 24 horas: 0C/0E (imediatamente após a mudança
de fase); 2C/2E (2 horas após a mudança de fase); 4C/4E (4 horas após a mudança
de fase); 6C/6E (6 horas após a mudança de fase); 8C/8E (8 horas após a mudança
de fase); 10C/10E (10 horas após a mudança de fase).
85
Figura 2: Número de entocamento (valores médios) dos camarões M. rosenbergii
em cultivos misto, monossexo macho e monossexo fêmea durante as fases de claro
e escuro (24 h). Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
85
Figura 3: Atividades comportamentais (média±desvio padrão) de M. rosenbergii
em cultivos misto, monossexo macho e monossexo fêmea, durante a fase de claro
(6h-18h).
88
Figura 4: Atividades comportamentais (média±desvio padrão) de M. rosenbergii
em cultivos misto, monossexo macho e monossexo fêmea, durante a fase de escuro
(18h-6h).
88
MANUSCRITO 4
Figura 1: Peso dos animais (g) (média ± desvio padrão) M. rosenbergii submetidos
a período de restrição alimentar. Letras diferentes representam diferenças
estatísticas (α = 0,05).
105
Figura 2: Ingestão (consumo aparente) da ração por M. rosenbergii submetidos a
restrição alimentar. Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
106
Figura 3: Eficiência alimentar (3.1) e Taxa de Crescimento Específico (3.2) dos
camarões M. rosenbergii submetidos a restrição alimentar. Letras diferentes
representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
106
Figura 4: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais
exibida pelos camarões M. rosenbergii antes do fornecimento da ração.
107
Figura 5: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais
107
10
x
exibida pelos camarões M. rosenbergii depois do fornecimento da ração.
Figura 6: Valores médios (± desvio padrão) dos comportamentos exibidos pelos
camarões M. rosenbergii antes e após o fornecimento da ração por tratamento.
Letras diferentes representam diferenças estatísticas.
109
Figura 7: Valores médios (± desvio padrão) dos comportamentos exibidos pelos
camarões M. rosenbergii antes e após o fornecimento da ração por tratamento.
110
Figura 8: Numero de lesões e amputações nas estruturas corporais dos camarões
durante os eventos agonísticos. Pe (L) (lesões nos pereiópodos); Pe (A)
(pereiópodos amputados); Pl (E) (lesões nos pleópodos); Pl (A) (pleópodos
amputados); An (L) (antenas/antênulas com lesões); An (A) (antenas/antênulas
amputadas); Te (L) (télson/urópodes lesionado); Te (A) (télson/urópodes
amputado); Ca (L) (Cefalotorax com lesão); Abd (L) (Abdômen com lesão).
110
MANUSCRITO 5
Figura 1: Valores (média±desvio padrão) os dos comportamentos de exploração,
limpeza e rastejamento de camarões M. rosenbergii em cultivo misto (Mi),
monossexo macho (Mm) e monossexo fêmea (Mf), com alimentação ofertada a
lanço e em bandejas. Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α =
0,05).
129
Figura 2: Valores (média±desvio padrão) dos comportamentos agonismo, natação,
escavação e inatividade dos camarões M. rosenbergii em cultivo misto (Mi),
monossexo macho (Mm) e monossexo fêmea (Mf), com alimentação ofertada a
lanço e em bandejas. Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α =
0,05).
130
Figura 3: Valores médios do comportamento de alimentação dos camarões M.
rosenbergii em cultivo misto (Mi), monossexo macho (Mm) e monossexo fêmea
(Mf), com alimentação ofertada a lanço e em bandejas. Letras diferentes
representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
130
Figura 4: Latência de chegada ao alimento dos camarões M. rosenbergii. Cultivo
misto alimentação em bandeja (Mi-B), Cultivo misto alimentação a lanço (Mi-L),
Cultivo monossexo macho alimentação em bandeja (Mm-B), Cultivo monossexo
macho alimentação a lanço (Mm-L), Cultivo monossexo fêmea alimentação em
bandeja (Mf-B), Cultivo monossexo fêmea alimentação a lanço (Mf-L) Letras
diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
131
11
xi
Figura 5: Valores (média±desvio padrão) do peso inicial e final (g) dos camarões
adultos M. rosenbergii. Cultivo misto alimentação em bandeja (Mi-B), Cultivo
misto alimentação a lanço (Mi-L), Cultivo monossexo macho alimentação em
bandeja (Mm-B), Cultivo monossexo macho alimentação a lanço (Mm-L), Cultivo
monossexo fêmea alimentação em bandeja (Mf-B), Cultivo monossexo fêmea
alimentação a lanço (Mf-L). Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α
= 0,05).
132
12
xii
RESUMO
O entendimento das atividades comportamentais de camarões de água doce em cativeiro é de
suma importância para a indicação de caminhos adequados para o manejo da espécie. O camarão
Macrobrachium rosenbergii é atualmente no Brasil a espécie mais utilizada na carcinicultura de
água doce devido ao seu alto potencial para cultivo e boa aceitação no mercado. Assim, o
presente estudo objetivou descrever e caracterizar as atividades comportamentais de M.
rosenbergii em populações mistas e monosexo (macho e fêmeas) (manuscrito 1, 2 e 3), bem
como avaliar o desempenho zootécnico desta espécie em condições de restrição de alimento e
em diferentes tipos de manejo alimentar (manuscrito 4 e 5, respectivamente). Camarões juvenis e
adultos foram coletados de viveiros da Estação de Aquicultura da Unidade Especializada em
Ciências Agrárias - Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), Macaíba/RN e, em
seguida, transferidos para o laboratório de Estudos do Comportamento do Camarão (LECC), da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN). Para cada tratamento, foram utilizados
oito aquários de 250 L (50 cm x 50 cm x 100 cm), em sistema fechado de recirculação de água
com iluminação artificial, aeração constante, filtração contínua através de filtro bioquímico e
filtro biológico (filtro Canister), e areia fina como substrato. A qualidade da água foi monitorada
diariamente. O laboratório era composto por duas salas com sistema de iluminação artificial,
controlado por um temporizador horário (timer), com ciclo claro/escuro de 12:12 h. No
manuscrito 1 foram apresentadas as categorias comportamentais da espécie através de um
etograma que descreveu 31 comportamentos, subdivididos em comportamentos gerais e
agonísticos. O manuscrito 2 comparou em laboratório a variação das atividades comportamentais
dos camarões em populações monossexo e mista ao longo de 24 horas. Nos três tipos de cultivo
(misto, monosexo macho e monosexo fêmea), durante a fase de claro e de escuro, os camarões
exibiram maior ocorrência do comportamento de limpeza. O manuscrito 3 analisou o efeito da
coloração do abrigo sobre a frequência de ocupação e das atividades comportamentais de
camarões em cultivos misto, monosexo macho e monosexo fêmea ao longo de 24 horas. Foi
observado que os camarões M. rosenbergii se entocam mais na fase de claro do dia, em
populações monosexo macho e mista; também, apresentam uma tendência a preferência por
abrigo de cor preta. Em cultivo monosexo fêmea, houve uma tendência pela utilização de abrigos
de cores vermelha e laranja. No manuscrito 4, avaliamos em laboratório as atividades
comportamentais e o desempenho zootécnico de camarões juvenis submetidos a período de
restrição alimentar. Observamos que a restrição alimentar leve pode ser utilizada desde que não
haja prejuízo com relação ao crescimento dos animais e que, o manejo alimentar praticado em
dias alternados, quando comparado ao manejo diário, pode levar a uma economia em termos de
13
xiii
custos com mão de obra e uma redução na quantidade de ração utilizada. O manuscrito 5 avaliou
o comportamento dos camarões em populações mista e monosexo, bem como a latência de
chegada ao alimento em função da oferta alimentar (bandeja ou lanço). Nossos resultados
indicam que os animais se adaptam bem à oferta do alimento tanto a lanço quanto em bandeja,
mas gastam mais tempo para ter o acesso ao alimento (ração) quando este é ofertado em
bandejas (comedouros). Comparando os tipos de cultivo (mistos, monosexo macho e monosexo
fêmeas), a latência de chegada ao alimento foi menor para o tratamento monosexo fêmea. Os
dados obtidos neste estudo demonstram a importância do conhecimento das respostas
comportamentais dessa espécie sob diferentes pressões e estímulos ambientais. Esse
conhecimento favorece a melhoria das condições de manejo para a otimização dos níveis de
bem-estar dos animais, e em última instancia, resultando em um melhor desempenho zootécnico.
Palavras-chave: Macrobrachium rosenbergii. Cultivo monosexo. Comportamento. Manejo
alimentar.
14
xiv
ABSTRACT
Understanding the behavioral activities of freshwater shrimp in captivity is of paramount
importance for the appropriate management of the species. In Brazil, the shrimp Macrobrachium
rosenbergii is currently the most widely used species in the freshwater shrimp culture due to its
high potential for cultivation and good market acceptance. Thus, the present study aimed to
describe and characterize the behavioral activities of M. rosenbergii in monosex and in mixed
(male and female) (manuscript 1, 2 and 3) populations and the growth performance of this
species in restrictive feeding conditions and in different feeding management (manuscript 4 and
5, respectively) . Juvenile and adult shrimps were collected from ponds of the Aquaculture
Station - Unidade Especializada em Ciências Agrárias - Universidade Federal do Rio Grande do
Norte (UFRN), Macaíba/RN and then transferred to the Laboratório de Estudos do
Comportamento do Camarão – LECC (Laboratory for Shrimp Behavioral Studies) of the
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN). For each treatment , eight aquaria of 250
L (50 cm x 50 cm x 100 cm) were used in a closed recirculating water system with artificial
lighting, constant aeration , continuous filtration through a biochemical and biological filter
(canister filter), and fine sand as substrate . The water quality was monitored daily. The lab
consisted of two rooms with artificial lighting system , controlled by a timer with dark / light
cycle of 12:12 h . In manuscript 1, the behavioral categories of the species were presented
through an ethogram, which described 31 behaviors, subdivided into general and agonistic
behaviors. Manuscript 2 compared the behavioral profile of shrimps in male and in female
monosex and mixed populations over 24 hours in laboratory. In three types (mixed, male
monosex and female monosex) of populations during the light and dark phases of the 24 hour
cycle, the shrimps showed higher occurrence of cleaning behavior. Manuscript 3 examined the
influence of the color of the shelter on the frequency of its use and behavioral activities of
shrimp in mixed, in male monosex and in female monosex populations over 24 hours. We
observed that the shrimp M. rosenbergii burrow more frequently during the light phase in male
monosex and mixed populations; they also tend to choose the black shelters. Female monosex
populations tend to use red and orange shelters. In manuscript 4, we evaluated in laboratory the
behavioral activities and growth performance of juvenile shrimps under food restriction. We
observed that a mild food restriction may be used since there is no loss concerning the growth of
the animals; feeding management on alternate days , compared to daily management can be
financially productive both reducing labor costs and reducing the amount of feed used .
Manuscript 5 evaluated the behavior of shrimps in monosex and in mixed populations, as well as
the latency of reach the food according to feed offer (tray or food dispersal) . Our results indicate
15
xv
that animals adjust to both types of feed offer – food dispersal as much as tray, but they spend
more time to reach the feed when it is offered in trays (feeders). Comparing culture types
(mixed, male monosex and female monosex), the latency to reach the food was lower for female
monosex population. The data obtained in this study demonstrate the importance of identifying
different pressures and environmental stimuli on the behavioral responses of this species. This
knowledge would support management improvement to optimize the levels of animals‟ welfare,
resulting in a better zootecnical performance.
Key-words: Macrobrachium rosenbergii. Monosex Culture. Behavior. Feed management.
16
APRESENTAÇÃO
Neste trabalho de doutorado, optou-se por apresentar os trabalhos desenvolvidos em
formato de manuscritos para publicação. Entretanto, como forma de elucidar aspectos
importantes e comuns aos temas abordados, foram elaboradas: a) introdução geral, b) hipóteses e
predições, c) objetivos, d) metodologia geral. Em seguida, apresentamos as propostas de artigos,
seguidos das considerações finais e conclusões.
A introdução geral aborda uma revisão da literatura sobre a atividade da carcinicultura de
água doce no Brasil e no mundo, bem como os problemas e justificativas para a necessidade do
estudo do comportamento do camarão de água doce Macrobrachium rosenbergii conhecido
como “gigante da Malásia”.
Inicialmente,
foi
realizado
estudo
piloto
para
determinação
das
categorias
comportamentais e, consequentemente, elaboração do etograma para esta espécie, gerando uma
publicação (primeiro artigo) e servindo de base para os demais experimentos e publicações
subsequentes.
O segundo artigo descreve de forma inédita as atividades comportamentais da espécie M.
rosenbergii em cultivos mistos e monossexo (machos e fêmeas) ao longo do período de 24 horas,
em condições de laboratório.
No terceiro artigo, é apresentado um estudo sobre o efeito da coloração do abrigo sobre a
preferência por ocupação do abrigo e atividades comportamentais em cultivos mistos e
monossexo de camarões M. rosenbergii após as mudanças de fase ao longo de 24 horas.
No quarto artigo, avaliamos as atividades comportamentais e o desempenho zootécnico
de camarões M. rosenbergii submetido à restrição alimentar temporal.
O quinto artigo aborda as atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii
submetidos em laboratório a duas formas de manejo alimentar (lanço e bandeja).
Nas considerações finais, fizemos uma análise final dos resultados obtidos norteados
pelas hipóteses e objetivos propostos, verificando quais foram corroboradas e a interligação entre
os resultados dos artigos visando uma conclusão da problemática proposta.
17
1 INTRODUÇÃO
O homem, desde os tempos remotos, sempre utilizou como primeiras estratégias de
alimentação, a obtenção de recursos naturais para realização de atividades que possibilitassem a
sua sobrevivência no ambiente. Dentro deste contexto, a atividade pesqueira surgiu como uma
das primeiras que o ser humano buscou para a subsistência da espécie.
Para LIMA & DIAS-NETO (2002) a pesca é uma atividade econômica que explora
recursos naturais renováveis com diferentes níveis de abundância. Esta atividade depende tanto
das condições ambientais dos ecossistemas aquáticos, como dos fatores exógenos degradantes do
meio ambiente, resultantes da atividade humana. Porém, a exploração indiscriminada dos
estoques pesqueiros naturais, atualmente próximos do seu limite auto sustentável, tem
ocasionado uma crescente diferença entre a quantidade de peixes, crustáceos e moluscos
capturados e a demanda de consumo. Em meio a esses acontecimentos, a aquicultura tornou-se
uma das fontes alternativas mais viáveis no mundo para a produção de alimentos de alto valor
proteico para o consumo humano.
De acordo com a FAO (2010), a aquicultura é uma atividade multidisciplinar, definida
como o processo de produção em cativeiro de diversos organismos aquáticos que inclui peixes,
moluscos, anfíbios, crustáceos e plantas aquáticas. Esta atividade abrange desde práticas de
propagação de organismos aquáticos, sob controle completo do homem, até a manipulação de,
pelo menos, um estágio de vida com a finalidade do aumento de produção (BARDACH et al.,
1972; VINATEA-ARANA, 2004).
A aquicultura de águas interiores, em seu crescente desenvolvimento, vem utilizando
várias espécies de animais aquáticos na tentativa de atender a uma demanda global de alimentos
que se acentua a cada dia (CINTRA, SILVA & MUNIZ, 2003). A criação desses animais
(especialmente peixes e camarões) vem sendo importante em termos de quantidade e valores
para a expansão da carcinicultura mundial (NEW et al., 2010). Entre 2000 e 2008, a produção
dos principais camarões comercializados no mercado externo teve um aumento de 93%,
alcançando 412 mil toneladas em 2008, movimentando mais de US$ 2 bilhões (FAO, 2010).
Dentre os camarões de água doce, os camarões mais cultivados foram do gênero Macrobrachium
(Macrobrachium nipponense e Macrobrachium rosenbergii). Neste sentido, a carcinicultura de
água doce vem apresentando desenvolvimento acentuado na última década, gerando técnicas de
cultivo em escala comercial, mais avançadas e sustentáveis (NEW & VALENTI, 2000;
VALENTI & TIDWELL, 2006; NEW et al., 2010). Um dos fatores relacionados a este avanço é
18
o estudo da biologia dos organismos cultivados, pois fornece informações básicas para a criação
em cativeiro.
Diversas espécies de animais aquáticos têm sido cultivadas para atender a demanda
global por alimentos (ALMEIDA et al., 2004). Entre estas, os crustáceos se destacam pelo seu
valor proteico, por sua capacidade de adaptação às mais variadas condições de cultivo
(ORMOND et al., 2004) e pelo elevado valor de mercado (NEW et al., 2010, FAO, 2010).
Devido à grande representatividade do cultivo do camarão na carcinicultura mundial, a menção
da palavra carcinicultura na maioria das vezes refere-se apenas a este segmento (PONTES,
2003).
Os crustáceos se destacam na categoria de produtos aquáticos não só pelo seu alto valor
nutritivo, como também por se constituírem iguarias finas, de consumo cada vez mais elevado,
principalmente entre os povos de países desenvolvidos. Entre os crustáceos produzidos, os
camarões da família Paleomonidae e Penaeidae merecem destaque. Uma das espécies que se
diferencia por possuir alto potencial para aquicultura, fácil reprodução em cativeiro, alta
fecundidade, rápida taxa de crescimento e resistência a doenças é o camarão de água doce
Macrobrachium rosenbergii (De Man 1879) (SICK; BEAT, 1974; COELHO et al. 1981;
VALENTI, 1985). Essas características favorecem o seu manejo, tornando o empreendimento
economicamente viável.
O cultivo de camarões em águas interiores, sem a influência do mar, se intensificou no
Brasil a partir da introdução de Litopenaeus vannamei, uma espécie marinha que apresenta
tolerância a águas com baixas concentrações de sais (VALENÇA; MENDES, 2004). A região
Nordeste do Brasil mostrou-se propícia para o cultivo de camarões, em face de um vasto
potencial hídrico, mão de obra de baixo custo, boa aceitação do produto no mercado, incentivos
governamentais e perspectivas constantes de crescimento da demanda (NUNES, 1993). Apesar
do rápido desenvolvimento, a carcinicultura no Brasil cresceu centrada principalmente na
utilização de uma só espécie, o que submeteu os produtores à falta de alternativas no caso da
ocorrência de problemas ambientais, sociais e econômicos que pudessem ser desencadeados a
partir da intensificação da atividade de criação.
De acordo com MORAES-RIODADES & VALENTI (2004) a carcinicultura de água
doce atende aos preceitos da aquicultura sustentável, pois apresenta baixo impacto ambiental,
gera empregos e auto-empregos, é lucrativa e se adapta bem em empresas que usam mão de obra
familiar. Além disso, sua produção pode ser realizada em propriedades de pequeno, médio ou
grande porte, localizadas próximas ao litoral ou no interior (VALENTI, 1998).
19
O Brasil apresenta uma fauna rica em camarões de água doce e, dentre estas três espécies
destacam-se para cultivo (Macrobrachium acanthurus, Macrobrachium amazonicum e
Macrobrachium carcinus) (VALENTI, 1992), entretanto a carcinicultura de água doce brasileira
está baseada no cultivo da espécie exótica M. rosenbergii (VALENTI; MORAES-RIODADES,
2004), conhecida vulgarmente como gigante da Malásia, é o camarão de água doce mais
utilizado em projetos de aquicultura em todo o mundo (ABRUNHOSA; MELO, 2002). No
Brasil, a introdução de M. rosenbergii ocorreu em 1978, através do Departamento de
Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco (CAVALCANTI et al., 1986; MATHIAS,
2005). Os primeiros estudos visaram adaptar as técnicas de cultivo à realidade brasileira na
segunda metade do século, com a importação de pós-larvas procedentes do Hawai (COELHO et
al., 1981). Após cerca de 10 anos, teve início a implantação de empreendimentos comerciais
(VALENTI, 1992, 1998) que se desenvolveram rapidamente, chegando a colocar o Brasil como
4º produtor mundial na década 80 (NEW, 1990).
Entre os carídeos, a espécie M. rosenbergii é o camarão que se encontra melhor adaptado
para o agronegócio, superando todos os demais, devido às suas características biológicas como
bom crescimento, onivoria, alta fertilidade e fecundidade, além de possuir boa aceitação no
mercado por apresentar uma carne com textura muito delicada. Trata-se de uma espécie
originária dos países do Indo-Pacífico (Malásia, Índia, Vietnã, Bangladesh). No Brasil, além de
M. rosenbergii, M. carcinus (Linnaeus, 1758), M. acanthurus (Wiegmann, 1836) e M.
amazonicum (Heller, 1862) são também produzidos, mas de forma puramente artesanal ou em
escala experimental (VALENTI, 2005). Segundo MITRA, CHATTOPADADHYAY &
MUDKHOPADHYAY (2005), M. rosenbergii é uma das espécies mais valorizadas
economicamente para a aquicultura. Nas regiões Norte, Nordeste e Sudeste do Brasil, há uma
grande tradição no consumo de camarões de água doce, sendo o mercado abastecido
principalmente pela pesca, que declina rapidamente (VALENTI, 2002).
Diante disso, a carcinicultura de água doce se firmou em vários países como uma forma
sustentável de produzir crustáceos, principalmente pelo fato de M. rosenbergii estar livre das
doenças que afetam os camarões cultivados e por proporcionar um baixo impacto ambiental. Na
América Latina, o seu cultivo iniciou-se nos anos 70-80 e foi implantado em quase todos os
países da América do Sul e Central e, inclusive, no México e Caribe. No início, houve uma
grande euforia em vários países, como o Brasil, Colômbia, Suriname, República Dominicana,
entre outros. Mas como a tecnologia utilizada não era adequada, não se conseguiu atingir a
produtividade pretendida, além disso, faltava conhecimento necessário aos produtores sobre a
conservação adequada da carne após a despesca (VALENTI, 2005).
20
Apesar da evolução inicial, a tecnologia de cultivo de M. rosenbergii, como também a
forma de trabalhar este produto no mercado consumidor foi realizada de forma inadequada,
fazendo com que houvesse um contexto desfavorável ao desenvolvimento, tendo a criação deste
camarão no Brasil declinado vertiginosamente a partir do início dos anos 90 (MATHIAS, 2005).
Um dos marcos deste declínio foi o fechamento da “Capiatã”, empresa localizada em Alagoas,
dedicada ao cultivo deste crustáceo (PANORAMA DA AQÜICULTURA, 1998). De acordo
com NEW (2005), a produção brasileira do camarão de água doce em 2001 foi de 5.380 t.
Atualmente no país, algumas iniciativas isoladas ainda persistem e este camarão de água doce é a
única espécie cultivada no país em escala comercial e sua produção, em 2008, foi estimada em
250 toneladas e movimentou R$ 1,186 bilhões (FAO, 2010). Esta produção se concentra nos
Estados do Espírito Santo (76,4%), Pernambuco (15,3%), Rio de Janeiro (5,6%) e Sergipe
(2,7%) (IBAMA, 2008).
De acordo com MATHIAS (2005), uma forma para maximizar e reativar a criação
comercial de M. rosenbergii é a simples adoção do cultivo de peixes com camarão de água doce
(policultivo), em virtude da comercialização do camarão cobrir boa parte das despesas com o
cultivo de peixes. Ainda segundo este autor, apesar de não existirem sinais que apontem para
uma efetiva retomada dos cultivos comerciais do camarão da Malásia, é grande o potencial da
atividade para assumir o seu papel no agronegócio sustentável, assim como acontece em outros
países, principalmente em função do desenvolvimento de novas tecnologias e estratégias de
produção que permitam maiores níveis de produtividade. Além da existência de um mercado
internacional, principalmente europeu, deve-se contar ainda com a imensa quantidade de viveiros
de água doce existentes no Brasil, com potencial para o cultivo de peixes e camarões. Segundo
VALENTI & MORAES-RIODADES (2004), o Brasil possui excelentes condições para o cultivo
de camarões de água doce, por possuir uma das maiores bacias hidrográficas do mundo (cerca de
12% da água doce viável do planeta), temperatura quente ao longo do ano, vastas áreas de terras
planas e de baixo custo.
Em relação à técnica empregada na criação comercial de M. rosenbergii existem
basicamente duas fases distintas: a larvicultura e a engorda. A fase de larvicultura envolve a
obtenção e desenvolvimento das larvas até completarem a metamorfose a pós-larvas. Nessa fase,
o cultivo é realizado em água salobra (NAIR; HAMEED, 1992; VALENTI, 1992). Quanto ao
sistema de engorda, pode se classificado como de baixa, média ou alta tecnologia, com
produtividades de 1000, 2000 e 4000 kg/ha/ano, respectivamente, sendo geralmente utilizados
viveiros escavados em solo natural para sua produção (VALENTI, 2005).
21
Apesar de todos os pontos positivos apontados com relação ao cultivo comercial, o
gênero Macrobrachium foi descrito como indivíduos epibêntico, de modo de vida solitário,
fortemente noturno, agressivo, de comportamento canibal por natureza, territorialistas e que
durante o dia preferem abrigos, embaixo de troncos caídos, áreas sombreadas e tocas em pedras
(SHORT,
2004;
BALASUNDARAM,
JEYACHITRA
&
BALAMURUGAN,
2004).
Especificamente para a espécie M. rosenbergii, várias pesquisas verificaram que os machos
apresentam grupos morfológicos distintos, sendo classificados em três tipos: machos de quela
azul (BL = “blue claw”), machos de quela laranja (OC = “orange claw”) e machos pequenos
(SM = “small claw”) (BRODY et al., 1980; COHEN et al., 1981; RA‟ANAN & COHEN 1985;
RA‟ANAN & SAGI, 1985; KURIS et al., 1987; RA‟ANAN et al., 1991).
Um dos maiores obstáculos no desenvolvimento do cultivo de M. rosenbergii é a típica
heterogeneidade no tamanho dos indivíduos (principalmente nos machos) em sua população
sexualmente madura, o que por sua vez ocorre pela influência da dominância social na
morfologia do macho de quela azul (SHORT, 2004; KARPLUS, 2005). Esta característica, que é
acentuada pelo aumento da densidade populacional, é um reflexo de uma estrutura social
complexa composta por 3 principais morfotipos, que diferem em sua morfologia, fisiologia e
comportamento, sendo que as interações sociais entre os juvenis e machos sexualmente maduros
afetam o seu crescimento. De acordo com KARPLUS (2005), quatro diferentes mecanismos
sociais têm sido sugeridos como controladores do crescimento desses crustáceos: competição
direta pelo alimento, supressão do acesso ao alimento, eficiência de conversão alimentar alterada
e aumento de gasto energético com atividades motoras.
Atualmente, uma das práticas utilizadas para diminuir os problemas causados pela
heterogeneidade de tamanho dos camarões sobre os parâmetros zootécnicos do cultivo é a
utilização de populações monossexo, uma técnica desenvolvida na Índia. Nesta, machos e
fêmeas juvenis são criados juntos em um viveiro berçário por 45-60 dias e quando alcançam em
torno de 5 g, são manualmente separados com precisão de 95%, e então cultivados em um
viveiro de engorda por aproximadamente 6 meses. Estudos demonstraram bons níveis de
crescimento, produtividade, taxa de crescimento específico e maior viabilidade econômica para
cultivo utilizando apenas machos, bem como uma maior sobrevivência e taxa de conversão
alimentar para cultivo de fêmeas (NAIR et al., 2006). Em trabalho desenvolvido por SAGI et al.
(1986) foi comparado o crescimento deste animal em monocultivos de machos, fêmeas e em
populações mistas, mostrando que o crescimento das fêmeas é inibido pela presença de machos.
Quanto ao desempenho zootécnico de M. rosenbergii, LAN, LONG & MICHA (2006)
avaliaram os efeitos do tipo de alimento e a densidade sobre a sua produção. DU & NIU (2003)
22
analisaram o efeito da substituição de farinha de peixe por farinha de soja sobre o consumo,
crescimento e metabolismo de M. rosenbergii juvenis. KARPLUS & HULATA (1995)
constataram que a ablação unilateral do pedúnculo ocular de M. rosenbergii induziu a um maior
crescimento de machos e fêmeas menores, mas não dos machos maiores.
Com relação à alimentação de camarões, para o cultivo do camarão marinho L. vannamei
no NE do Brasil são utilizadas bandejas circulares de alimentação. Segundo BADOR (1998), a
utilização de bandejas é considerada um fator de controle dos custos relacionados à alimentação,
como também de diminuição dos impactos ambientais causados pela ração no solo do viveiro.
De acordo com AKYIAMA & POLANCO (1997), a frequência recomendada para a
oferta do alimento é de quatro vezes ao dia. Cada aquicultor deverá ajustar a quantidade de vezes
de acordo com a estabilidade física do pelete da ração utilizada, sendo importante lembrar que os
atrativos utilizados na ração (i. e., aminoácidos livres) irão ser perdidos cerca de duas horas após
a sua introdução na água (AKYIAMA & POLANCO, 1997). No entanto, nas fazendas
localizadas no Nordeste brasileiro é comum realizar de duas a quatro ofertas de ração ao dia,
sendo os horários determinados de forma empírica e de acordo com a conveniência operacional
dos viveiros.
Embora o agronegócio da carcinicultura seja relativamente bem estabelecida, é
importante considerar que consiste numa atividade técnica, onde muitos procedimentos adotados
são determinados baseados na experiência técnica, sendo o seu aprimoramento imprescindível.
De acordo com VINATEA-ARANA (1999, 2004), devido a esta atividade possuir um caráter
multidisciplinar, diversos tipos de conhecimentos devem convergir para a produção viável de
organismos aquáticos bem controlados. Neste sentido, HUNTINGFORD, JOBLING & KADRI
(2012) afirmam que a maximização do lucro na exploração comercial de organismos pode ser
alcançada através de métodos gerados por pesquisas na área de comportamento animal. De
acordo com DAMASCENO et al. (1999), o estudo do comportamento animal é de grande
importância, principalmente para animais mantidos em regime de confinamento. Em alguns
casos, o método através do qual esse objetivo pode ser atingido depende de pesquisas na área da
etologia, que investiga o comportamento animal de maneira sistemática, considerando sua base
biológica e valor adaptativo. Tal área, mais especificamente a etologia aplicada, que está
direcionada ao estudo do comportamento para os animais importantes aos sistemas de produção,
pode fornecer importantes subsídios para a aplicação do manejo ideal da espécie.
De acordo com JENSEN (2009), para obtenção de sucesso no manejo, faz-se necessário
um conhecimento mais profundo sobre a espécie a ser cultivada. A utilização da etologia
23
aplicada como ferramenta traz um melhor conhecimento sobre os comportamentos da espécie em
questão, possibilitando maiores taxas de sobrevivência e melhor adaptabilidade ao viveiro.
A etologia aplicada tem sido bastante utilizada no estudo de vertebrados, como pássaros
(WHITTAKER et al., 2013), galinhas (CHEN & BAO, 2012; ORSAG et al., 2012; RIBER,
2012), bovinos (RUSSI et al., 2011; BOURGUET et al., 2011; CHARLTON et al., 2011) e
porcos (JENSEN et al., 2010; SAMARAKONE & GONYOU, 2009; STUKENGORD et al.,
2011), assim como invertebrados como crustáceos (DONALDSON & ADAMS, 1989; MANN et
al., 2007). Trabalhos realizados com camarões L. vannamei estudaram os comportamentos e
crescimento de L. vannamei em diferentes substratos (SANTOS et al., 2011; SANTOS et al.,
2013), o comportamento alimentar de L. vannamei (PONTES & ARRUDA, 2005a e b), de
Farfantepenaeus subtilis (SILVA et al., 2012), o padrão de atividades comportamentais e o seu
deslocamento nas fases de claro e escuro (PONTES, 2006).
Atualmente, poucos trabalhos na literatura relatam estudos sobre o comportamento do
camarão M. rosenbergii, e o desenvolvimento de pesquisas nesse sentido podem auxiliar no
melhoramento das técnicas do cultivo. BARKI et al. (1991) analisaram os comportamentos
agonísticos em três diferentes morfotipos de machos de M. rosenbergii, porém ainda são
escassas as informações a respeito das categorias comportamentais e das frequências dos
comportamentos gerais dos camarões desta espécie.
Tanto para M. rosenbergii, como também para outras espécies de camarão, os
comportamentos nas diferentes fases de seu desenvolvimento ainda não estão bem descritos. Não
se sabe quais fatores podem influenciar diretamente na apresentação dos comportamentos e, se
estes promovem um bom desenvolvimento dos animais ou não, dependendo das condições do
cultivo. Existe a necessidade de mais pesquisas utilizando a etologia aplicada como ferramenta
para definir os melhores parâmetros físicos, químicos e biológicos no intuito de melhorar o
ambiente de cultivo (ARRUDA & SILVA, 2007).
24
2 HIPÓTESES E PREDIÇÕES
Foram testadas as seguintes hipóteses e predições:
HIPÓTESE 1: O camarão Macrobrachium rosenbergii é ativo durante as fases de claro e escuro
do período de 24 horas, sendo alguns comportamentos mais exibidos durante a fase de claro e
outros durante a fase de escuro, havendo também a influênca do tipo de cultivo testado
(manuscritos 1 e 2).
Predição 1: Serão registradas maiores frequências de atividades comportamentais
voltadas para a exploração do ambiente na fase de escuro.
Predição 2: Em cultivos mistos (machos e fêmeas), os camarões exibirão maior
frequência de comportamentos agonísticos.
Predição 3: Os registros de comportamentos agonísticos serão mais frequentes na fase de
escuro do período de 24 horas.
HIPÓTESE 2: A coloração do abrigo no cultivo influencia na preferência, ocupação e nas
atividades comportamentais de M. rosenbergii, havendo também a influênca do tipo de cultivo
testado (manuscrito 3).
Predição 1: A frequência de ocupação dos abrigos será maior na fase de claro, em todos
os tipos de cultivo, devido aos animais serem mais ativos na fase de escuro.
Predição 2: A frequência de ocupação dos abrigos será maior nos abrigos de cor mais
escura em todos os tipos de cultivo.
Predição 3: Os animais em cultivo monosexo macho apresentarão maiores registros de
entocamento do que os animais em cultivos misto e monosexo fêmea.
HIPÓTESE 3: A restrição temporal do alimento no cultivo de M. rosenbergii na fase juvenil é
um fator que influencia o desempenho zootécnico e atividades comportamentos (manuscrito 4).
Predição 1: Animais sob restrição exibirão maior frequência de comportamentos
agonisticos.
Predição 2: Animais com alimentação diária apresentarão melhor desempenho
zootécnico.
HIPÓTESE 4: O manejo alimentar (oferta da ração lanço/bandeja) afeta as atividades
comportamentais, latência e peso no cultivo de M. rosenbergii em populações mista e monosexo
(manuscrito 5).
Predição 1: Animais com oferta em comedouros (bandejas) apresentarão maior latência
para chegada ao alimento devido ao comportamento territorialista apresentado por esta
espécie.
Predição 2: Os animais alimentados a lanço terão melhor desempenho zootécnico do que
os animais alimentados em bandejas.
25
3 OBJETIVOS
3.1 Objetivo geral:
Estudar o comportamento de camarões de água doce Macrobrachium rosenbergii,
cultivado em populações monosexo (machos e fêmeas) e mista, bem como caracterizar a
distribuição diária das atividades comportamentais, as interações intraespecíficas e o
desempenho destes animais em função de diferentes manejos alimentares.
3.2 Objetivos específicos:
 Descrever as atividades comportamentais e verificar a existência de padrões rítmicos das
atividades comportamentais de M. rosenbergii nas fases de claro e de escuro ao longo de
24 horas, em populações monosexo macho, monosexo fêmeas e mista (artigos 1 e 2);
 Analisar o efeito da coloração do abrigo sobre a preferência e a frequência de ocupação
dos abrigos e das atividades comportamentais em cultivos mistos e monosexo de
camarões M. rosenbergii ao longo de 24 horas (artigo 3).
 Investigar o desempenho zootécnico e as atividades comportamentais dos camarões M.
rosenbergii juvenis submetido a um período de restrição alimentar (artigo 4).
 Avaliar o comportamento e desempenho dos camarões M. rosenbergii em populações
mista e monosexo em função da oferta alimentar (bandeja ou lanço) (artigo 5).
26
4 METODOLOGIA GERAL
4.1 LOCAL DE EXECUÇÃO DA PESQUISA
As diversas etapas da pesquisa foram realizadas no Laboratório de Estudos do
Comportamento do Camarão (LECC), do Departamento de Fisiologia, do Centro de Biociências
da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN).
4.2 COLETA DE MATERIAL BIOLÓGICO
Pós-Larvas de M. rosenbergii foram adquiridas em larviculturas comerciais localizadas
no estado do Pernambuco (Larvi Rota Do Mar) e Rio Grande do Norte (Larvi Aquicultura Ltda.)
e mantidas em viveiros localizados no Setor de Aquicultura, da Unidade Acadêmica
Especializada em Ciências Agrárias, da Escola Agrícola de Jundiaí (EaJ/UFRN), para
suprimento dos experimentos desenvolvidos em laboratório. Os animais foram alimentados 2
vezes ao dia com ração própria para o cultivo de camarões, com 40% de proteína bruta (PB) no
1º mês e 35% de PB no 2º mês. De acordo com cada etapa experimental a ser desenvolvida, os
animais foram coletados no tempo adequado (camarões com cerca de 5 g para experimentos com
animais juvenis e a partir de 10 gramas para experimentos com animais adultos) e, em seguida
foram transferidos ao laboratório.
4.3 UNIDADES EXPERIMENTAIS
Para o desenvolvimento das etapas de laboratório foram utilizados oito aquários
retangulares de vidro transparente com capacidade para 250 L, medindo 100 cm x 50 cm x 50
cm, em sistema fechado de recirculação de água, com aeração constante, e filtração contínua
através de filtro bioquímico e filtro biológico (Canister). Em virtude do perfil agressivo da
espécie, foram adicionados abrigos em cada aquário. Diariamente, foram monitorados os
parâmetros físico-químicos para acompanhamento da qualidade de água (salinidade, pH,
oxigênio dissolvido, concentração de amônia e temperatura). Os aquários foram fechados com
tampa para evitar a perda dos animais.
O laboratório era composto de duas salas com sistema de iluminação artificial (Figura 1),
onde o fotoperíodo foi controlado por um temporizador horário (timer), com ciclo claro/escuro
27
de 12:12 h. Numa sala, a fase de claro ocorreu das 6 h-18 h e a de escuro das 18 h-6 h
(fotoperíodo natural); na outra sala, o fotoperíodo foi invertido, permitindo assim, o
acompanhamento de 4 unidades na fase de claro e 4 outras na fase de escuro, de modo
simultâneo (quadro 1). A iluminação dos aquários foi realizada por lâmpadas fluorescentes
brancas de 32 W para a fase de claro e lâmpadas incandescentes vermelhas de 15 W para a fase
de escuro, em razão da não reatividade dos camarões a esse tipo de luminosidade (PONTES &
ARRUDA, 2005). Além disso, com relação aos crustáceos em geral, a luz vermelha mostra-se
adequada (RODRIGUEZ & NAYLOR, 1972; HINDLEY, 1975; DALL, 1992; PONTES et al.
2006).
1B
1A
Figura 1: Laboratório de Estudos do Comportamento do Camarão – LECC/UFRN, salas
claro (1A) e escuro (1B).
Para observação ao longo dos experimentos (manuscrito 2 e 3), os animais foram
marcados com anéis de silicone (nas cores rosa e azul) no pedúnculo ocular (direito ou esquerdo)
(figura 2).
Quadro 1: Desenho experimental geral das observações nas fases de claro e escuro.
Aquário 1
15 min
FASE DE CLARO
Aquário 2
Aquário 3
15 min
15 min
Pesquisador 1 Pesquisador 1
Pesquisador 2
Aquário 4
15 min
Aquário 5
15 min
Pesquisador 2 Pesquisador 1
FASE DE ESCURO
Aquário 6
Aquário 7
15 min
15 min
Pesquisador 1
Pesquisador 2
Aquário 8
15 min
Pesquisador 2
AD
AD
AD
AD
AD
AD
AD
AD
AE
AE
AE
AE
AE
AE
AE
AE
RD
RD
RD
RD
RD
RD
RD
RD
RE
RE
RE
RE
RE
RE
RE
RE
(AD = anel azul no pedúnculo ocular direito; AE = anel azul no pedúnculo esquerdo; RD = anel rosa no pedúnculo
direito; RE = anel rosa no pedúnculo esquerdo).
28
Figura 2: Camarão marcado com anel de silicone no pedúnculo ocular para identificação individual.
As observações tiveram início após 10 dias de adaptação dos camarões às condições
físicas do aquário (SICK et al., 1973; PONTES et al., 2006) e após o estabelecimento da
hierarquia social (FERO et al., 2007). Durante o decorrer do experimento, os animais foram
alimentados em 10% da sua biomassa/dia, com ração peletizada própria para camarão, contendo
35% de proteína bruta (Camaronina 35 – Agribrands do Brasil LTDA).
A densidade
populacional utilizada foi determinada de acordo com o padrão de utilização pelos produtores,
até 10 camarões/m2 para populações mistas.
Os métodos utilizados para observação e registro dos animais foram o método Animal
Focal (para os experimentos em que os animais estavam marcados com anéis de silicone) e o de
Amostragem por Scan (experimento cujos animais estavam sem marcação), com registros do
tipo instantâneo de 1 minuto (em janelas de 15 ou 10 minutos) e contínuo (em janela de 15
minutos).
4.4 ANÁLISE ESTATÍSTICA
Para a realização das análises foram utilizados os programas estatísticos SIGMASTAT
3.1 (2004), SIGMAPLOT 10.0 (2006) e STATISTICA (2006), sendo adotado o nível de
significância de 5 % para avaliação dos resultados. Os resultados foram analisados utilizando-se,
dependendo das premissas exigidas para o cumprimento parametricidade dos dados
(Normalidade – Kolmorov-Smirnov; Homocedasticidade – Shapiro-wilks), análise de variância
para medidas repetidas, seguido do teste post hoc de Tukey, Dunn‟s ou Student-Newman-Keuls
(ZAR, 2004).
29
REFERÊNCIAS
ABRUNHOSA, F.A. & MELO, M.A. Morfologia comparativa do estômago do primeiro e
último estágios zoea e juvenil de Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) (DecapodaPalaeminidae). Revista Ciência Agronômica, v. 33, n. 2, p. 5- 12, 2002.
ALMEIDA, S. A.; CESAR, J. R. O.; BEZERRA, F. J. S. & CARVALHO, M. C. 2004. Estudo
preliminar do cultivo de Litopenaeus vannamei (Bonne, 1931) em tanques com diferentes
densidades de estocagem. In: CONLAEP, 11. Piracicaba. Anais... Piracicaba: ESALQ. v. 2, p.
648-653, 2004.
AKYIAMA, D.; POLANCO, B. Semi-intensive shimp farm management: Technical Manual.
Caracas: Beatriz Polanco, 1997.
ARRUDA, M. F.; SILVA, H. P. A. Etologia e Carcinicultura: Caminhos convergentes. Ciência
Sempre, 5, p. 4-6, 2007.
BARDACH, J. E.; RYTHER, J. H. & LARNEY, W. D. Aquaculture: The farming and
husbandry of freshwater and marine organisms. Wiley-Interscience, New York, U.S.A, 1972.
863 p.
BARKI A., KARPLUS I. & GOREN M. The Agonistic Behaviour of the Three Male
Morphotypes
of
The
Freshwater
Prawn
Macrobrachium
rosenbergii
(Crustacean,
Palaemonidae). Behaviour, v. 116, p. 3-4, 1991.
BADOR, R. F. (1998). Uso de Charolas de Alimentacíon para el Cultivo de Camarón en
Sudamérica. In: Civera-Cerecedo, Pérez-Estrada, Ricque-Marie y Crus-Suárez (Eds.). Avances
en Nutrición Acuícola IV. Memorias del IV Simposium Internacional de Nutrición Acuícola, (p.
540-549), La Paz, México, 1998.
BALASUNDARAM, C.; JEYACHITRA, P.; BALAMURUGAN, P. Shelter preference in
Macrobrachium spp. with reference to aquaculture. Acta Ethol., n. 7, p. 95-101, 2004.
30
BOURGUET, C., DEISS, V., BOISSY, A., ANDANSON, S., TERLOUW, E. M. C. Effects of
feed privation on behavioral reactivity and physiological status in Holstein cattle. Journal of
Animal Science, v. 89, p. 3272-3285, 2011.
BRODY, T.; COHEN, D.; BARNES, A.; SPECTOR, A. Yield characters of Macrobrachium
rosenbergii monoculture. Aquaculture, 21, p. 375-385, 1980.
CAVALCANTI, L.B.; CORREIA, E.S. & CORDEIRO, E.A. (1986). Camarão: manual de
cultivo do Macrobrachium rosenbergii (pitu havaiano–gigante da Malásia). AQUACONSULT,
143 p., Recife.
CHARLTON, G. L., RUTTER, S. M., EAST, M., SINCLAIR, L. A. Effects of providing total
mixed rations indoors and on pasture on the behavior of lactating dairy cattle and their
preference to be indoors or on pasture. Journal of Dairy Science, 94, p. 3875-3884, 2011.
CINTRA, I. H. A.; SILVA, K. C. A. & MUNIZ, A. P. M. Ocorrência de Macrobrachium
rosenbergii (De Man, 1879) em áreas estuarinas do Estado do Pará (Crustacea, Decapoda,
Palaemonidade). Boletim Técnico Científico (CEPNOR), v. 3, n. 1, p. 219-227, 2003.
CHEN, D. H.; BAO, J. General Behaviors and Perching Behaviors of Laying Hens in Cages with
Different Colored Perches. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 25, 717-724.
2012.
COHEN, D. RA‟ANAN, Z., BRODY, T. Population perfil development and morfhotypic
differentiation in the giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii (de Man). Journal of
the World Mariculture Society, v. 12, n. 2, p. 231-243, 1981.
COELHO, P. A.; RAMOS-PORTO, M. & SOARES, C. M. A. Cultivo de camarões do gênero
Machobrachium Bate (Decapoda, Paleomonidae) no Brasil. Boletim técnico da EMPARN,
Natal, 1981.
DALL, W.; HILL, B. J.; ROTHLISBERG, P. C. & STAPLES, D. J. 1990. The biology of the
Penaeidae. In: BLAXTER, J. H. S. & SOUTHWARD, A. J. (Ed). Advances in Marine Biology.
San Diego. Academic press, V. 27, 489 p.
31
DONALDSON, W. E. & ADAMS, A. E. (1989). Ethogram of Behavior with emphasis on
mating for the tanner crab Chionoecetes bairdi Rathbun. Journal Of Crustacean Biology, p.
37-53, 1989.
DAMASCENO, J. C. Respostas comportamentais de vacas holandesas, com acesso à sombra
constante ou limitada. Revista de Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 34, n. 4, p.
709-715, abr. 1999.
DU, L. & NIU, C. J. Effects of dietary substitution of soya bean meal for fish meal on
consumption, growth, and metabolism of juvenile giant freshwater prawn, Macrobrachium
rosenbergii. Aquaculture Nutrition, v. 9, p. 139-143, 2003.
FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations). 2010. FIGIS – Fisheries
Statistics – Aquaculture (obtido via internet, http://www.fao.org).
FERO, K.; SIMON, J. L.; JOURDIE, V.; MOORE, P. A. Consequences of social dominance on
crayfish resource use. Behaviour, 144, p. 61-82, 2007.
HINDLEY, J. P. R. Effects endogenous and some exogenous factors on the activity of the
juvenile prawn Penaeus merguiensis. Marine Biology, 29, p. 1-08, 1975.
HUNTINGFORD, F.; JOBLING, M.; KADRI, S. Aquaculture and behavior. Oxford:
Blackwell Publishing, 2012. 357p.
INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS NATURAIS
RENOVÁVEIS - IBAMA. 2008. Estatística da Pesca 2006 Brasil: grandes regiões e unidades da
Federação. IBAMA, Brasília. 174 p.
JENSEN, P. The Ethology of Domestic Animals: An Introductory Text. 2nd Ed. Cabi
Publishing, Wallingford, 2009.
JENSEN, M. B., STUDNITZ, M., PEDERSEN, L. J. The effect of type of rooting material and
space allowance on exploration and abnormal behaviour in growing pigs. Applied Animal
Behaviour Science, 123, p. 87-92, 2010.
32
KARPLUS, I. & HULATA, G. Social control of growth in Macrobrachium rosenbergii. V. The
effect of unilateral eyestalk ablation on jumpers and laggards. Aquaculture, 138, p. 181-190,
1995.
KARPLUS, I. Social control of growth in Macrobrachium rosenbergii (De Man): a review and
prospects for future research. Aquaculture Research, 36, p. 238-254, 2005.
KURIS, A. M.; RA‟ANAN, Z.; SAGI, A.; COHEN, D. Morfhotypic differentiation of male
malasyan giant prawns Macrobrachium rosenbergii. Journal of Crustacean Biology, v. 7, n. 2,
219-237, 1987.
LAN, L. M.; LONG, D. N. & MICHA, J. The effects of densities and feed types on the
production of Macrobrachium rosenbergii (de Man) in the rotational rice–prawn system.
Aquaculture Research, 37, p. 1297-1304, 2006.
LIMA, J. H. M. & DIAS-NETO, J. O ordenamento da pesca marítima do Brasil. Bol. Técn.
Cient. CEPENE, Tamandaré, v. 10, n. 1, 2002.
MATHIAS, M. A. C. Macrobrachium rosenbergii: um “gigante” ainda adormecido. Panorama
da Aqüicultura, nº 96, p. 60, 2005.
MANN, D. L.; ASAKAWA, T.; KELLY, B.; LINDSAY, T. & PATERSON, B. Stocking density
and artificial habitat influence stock structure and yield from intensive nursery systems for mud
crabs Scylla serrata (Forsskal, 1775). Aquaculture Research, v. 38, p. 1580-1587, 2007.
MORAES-RIODADES, P. M.C; VALENTI, W.C. Morfhotypes in male amazon river prawns,
Macrobrachium amazonicum. Aquaculture, 236, p. 297-307, 2004.
MITRA G.; CHATTOPADHYAY D. N.; MUKHOPADHYAY, P. K. Nutrition and feeding in
freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii) farming. Aqua Feeds: Formulation and
Beyond, 2, p. 17-19, 2005.
33
NAIR, C.M. & HAMEED, M.S. (1992). Commercial production of scampi seed using
synthetic brackish water. In: SILAS, E.G. (Ed.). Freshwater prawns. Trissur: Kerala
Agricultural University, p. 152-155, 1992.
NAIR, C. M.; SALIN, K R; RAJU, M. S.; SEBASTIAN, M. Economic analysis of monosex
culture of giant freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii De Man): a case study.
Aquaculture Research, 37, p. 949-954, 2006.
NEW, M. B. Freshwater prawn culture: a review. Aquaculture, v. 88, p. 99-143, 1990.
NEW, M. B.; VALENTI, W. C. Freshwater prawn culture: the farming of Macrobrachium
rosenbergii. Oxford, London: Blackwell Science Ltd., 2000, 443 p.
NEW, M. B. Freshwater prawn farming: global status, recent research and a glance at the future.
Aquaculture Research, 36, 210-230, 2005.
NEW, M. B.; VALENTI, W. C.; TIDWELL, J. H.; D‟ABRAMO, L. R. & KUTTY, M. N.
Freshwater prawns: biology and farming. Wiley-Blackwell, Oxford, England, 2010, 560 pp.
NUNES, A. J. P. Estudo de viabilidade técnico-econômica de um cultivo da espécie
Macrobrachium rosenbergii De Man, 1900, em uma área localizada no município de
Pacajus, Ceará. Fortaleza: UFC, 1993.
NUNES, A. J. P. & SANDOVAL, P. F. C. Dados de Produção e Qualidade de Água de um
Cultivo Comercial Semi-intensivo dos Camarões Penaeus subtilis e Penaeus vannamei com a
Utilização de Bandejas de Alimentação. Boletim do Instituto de Pesca, 24, p. 221-231, 1997.
ORMOND, J. P.; TÁBUAS, A. G.; PIRES, P. R. A carcinicultura brasileira. BNDES Setorial,
Rio de Janeiro, n.19, p. 19-118, 2004.
ORSAG, J., BROUCEK, J., SAUTER, M., TANCIN, V., FLAK, P. Effect of access to dusting
substrate on behaviour in layers from different types of cages. Veterinarija ir Zootechnika, 57,
56-61, 2012.
34
PANORAMA DA AQÜICULTURA (Matéria do Editor). (1998). Capiatã encerra as atividades
com o Macrobrachium rosenbergii. 45, janeiro/fevereiro, p. 22.
PONTES, C. S. Distribuição diária das atividades comportamentais e comportamento alimentar
do camarão marinho Litopenaeus vannamei (Boone, 1931). Tese (Doutorado). Natal:
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, 2003, 101 p.
PONTES, C. S., ARRUDA, M. F. Comportamento de Litopenaeus vannamei (Boone)
(Crustacea, Decapoda, Penaeidae) em função da oferta do alimento artificial nas fases clara e
escura do período de 24 horas. Revista Brasileira de Zoologia, v. 22, p. 648–652, 2005a.
PONTES, C. S., ARRUDA, M. F. Acesso ao alimento artificial e enchimento do trato digestivo
de juvenis do camarão marinho Litopenaeus vannamei (Boone) (Crustacea, Decapoda,
Penaeidae) durante as fases clara e escura do período de 24 horas. Revista Brasileira de
Zoologia, v. 22, p. 1039-1043, 2005b.
PONTES, C.S.; ARRUDA, M.F.; LARA, MENEZES. A. L.; LIMA, P. P. Daily activity pattern
of the marine shrimp Litopenaeus vannamei (Boone 1931) juveniles under laboratory conditions.
Aquaculture Research, 37, p. 1001-1006, 2006.
RA‟ANAN, Z.; COHEN, D. 1985. Ontogeny of social structure and population dynamics in the
giant freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (De Man), p.277-311. In: WENNEER, A.
M. (ed.), Factors in adult growth. A. A. Balkema, Boston 1985.
RA‟ANAN, Z. & SAGI, A. Alternative mating strategies in males of the freshwater prawn
Macrobrachium rosenbergii (De Man). Biological Bulletin, n. 69, p. 592-601, 1985.
RA‟ANAN, Z. et al. Growth, size rank, and maturation of the freshwater prawn, Macrobrachium
rosenbergii: analysis of marked prawns in an experimental population. Biological Bulletin, n.
181, p. 379-386, 1991.
RIBER, A. B. Gregarious nesting - An anti-predator response in laying hens. Applied Animal
Behaviour Science, 138, 70-78, 2012.
35
RUSSI, L. S. et al. Etologia aplicada em bovinos. Rev. Etol., v. 10, n. 1, p. 45-53. 2011.
RODRIGUEZ, G.; NAYLOR, E. Behavioural rhythms in littoral prawns. Journal of Marine
Biology Association U.K., 52, p. 81-95, 1972.
SAGI, A. A; RA'ANAN, Z.; COHEN, D.; WAX, Y. Production of Macrobrachium rosenbergii
in monosex populations: Yield characteristics under intensive monoculture conditions in cages.
Aquaculture, v. 51, n. 3-4, p. 265-275, 1986.
SAMARAKONE, T. S.; GONYOU, H. W. Domestic pigs alter their social strategy in response
to social group size. Applied Animal Behaviour Science, 121, p. 8-15, 2009.
SANTOS, D.B. dos; PONTES, C.S.; FREIRE, F.A.M.; BESSA JÚNIOR, A.B. Efeito do tipo de
sedimento na eficiência alimentar, crescimento e sobrevivência de Litopenaeus vannamei
(Boone, 1931). Acta Scientiarum. Biologial Sciences, v.33, p.369-375, 2011.
SANTOS, D.B. dos; FREIRE, F.A.M.; PONTES, C.S. Comportamento do camarão em
diferentes substratos nas fases clara e escura do dia. Revista de Pesquisa Agropecuária
Brasileira, v.48, n.8, p.841-848, 2013.
SICK, L. V.; BEATY, H. Culture techniques and nutrition studies for larval stages of giant
prawn, Macrobrachium rosenbergii. Techn. Rep. Ser., Skidaway Island, n. 74-5, 1974, 32 p.
SICK, L. V.; WHITE, D.; BAPTIST, G. The effect of duration of feeding, amount of food, light
intensity, and animal size on rate of ingestion of pelleted food by juvenile penaeid shrimp. The
Progressive Fisheries Culturist, 35, n. 1, p. 22-26, 1973.
SILVA, P. F. et al. A study of feeding in the shrimp Farfantepenaeus subtilis indicates the value
of species level behavioral data for optimizing culture management. Marine and Freshwater
Behaviour and Physiology, p. 1-14, 2012.
STUKENBORG, A., TRAULSEN, I., PUPPE, B., PRESUHN & U., KRIETER, J. Agonistic
behavior after mixing in pigs under commercial farm conditions. Applied Animal Behaviour
Science, v. 129, p. 28-35, 2011.
36
SHORT, J. W. A revision of Australian river prawns, Macrobrachium (Crustacea:
Paleomonidade). Hydrobiologia, 525, p. 1-100, 2004
VALENÇA, A. R. & MENDES, G. N. Importância da composição iônica da água oligohalina e
doce no cultivo de Litopenaeus vannamei. Panorama da Aquicultura, 86, novembro/dezembro,
p. 23-29, 2004.
VALENTI, W. C. Cultivo de camarões de água doce. 2a ed. São Paulo: Nobel, 1985.
VALENTI, W. C. 1992. Current status of freswater prawn farming in Brazil. In: SILAS, E. G.
(ed). Freshwaters prawns. Trissur: Kerala Agricultural University, p. 50-53, 1992.
VALENTI, W.C. 2005. Boletim Latino-Americano & Caribenho da Sociedade Mundial de
Aquicultura: Carcinicultura de água doce na América Latina. World Aquaculture Society,
Disponível em https://www.was.org/LACWAS/boletins/boletim03/03_reportagem/02port_3.htm
Acesso: 01 dezembro 2009.
VALENTI, W.C. Freshwater prawn culture in Brazil. World Aquaculture. Baton Rouge, v. 24,
n. 1, p. 30-34, 1998.
VALENTI, W.C. 2002. Situação atual, perspectivas e novas tecnologias para produção de
camarões de água doce. In: Simpósio Brasileiro de Aquicultura, 12o, Goiânia, 2002. Anais..., p.
99-106.
VALENTI, W.C.; MORAES-RIODADES. Freshwater Prawn Farming in Brazil. Global
Aquaculture Advocate, p. 52-53, 2004.
VALENTI, W. C. & TIDWELL, J. H. 2006. Economics and management of freshwater prawn
culture in Western Hemisphere. In: Shrimp Culture: Ecomonics, Market and Trade. Ed. by
LEUNG, P. S. & ENGLE, C. p. 263-78. Blackwell Science, Oxford.
VINATEA-ARANA, L. Aquicultura e desenvolvimento sustentável. Florianópolis: UFSC,
1999.
VINATEA-ARANA, L. Fundamentos de Aquicultura. Florianópolis: UFSC, 2004.
37
WHITTAKER, D.; GERLACH, N.; SOINI, H.; NOVOTNY, M; KETTERSON, E. Bird odour
predicts reproductive success. Animal Behaviour, v. 86, 697-703, 2013.
ZAR, J. H. Bioestatistical analysis. 4. ed. New Jersey: Prentice-hall, 1999, 663 p.
38
5
MANUSCRITO
1:
ETOGRAMA
DO
CAMARÃO
GIGANTE-DA-MALÁSIA
Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) EM LABORATÓRIO.
(Artigo a ser submetido em Journal of Animal Behaviour and Biometeorology)
INTRODUÇÃO
Estudos do comportamento animal produziram importantes contribuições para a melhoria
dos animais cultivados (ASHLEY, 2007) e tem sido uma preocupação da sociedade
contemporânea (MILLMAN et al., 2004). Assim, estudos sobre o comportamento animal,
aplicado à criação comercial, está relacionado à adequação do ambiente de cativeiro ao bemestar do animal (LAWRENCE, 2008; HUNTINDFORD et al., 2012).
A etologia aplicada foi reconhecida como uma importante ferramenta para os sistemas de
produção animal, por ampliar a compreensão das respostas comportamentais de uma espécie em
face de diferentes pressões e estímulos ambientais, e fornecer pistas para a melhoria de sua saúde
e bem-estar, levando a um melhor crescimento e sobrevivência (LAWRENCE, 2008). Pesquisas
em etologia aplicada têm como objetivo principal o entendimento e a promoção desse bem-estar,
o que tem sido uma preocupação da sociedade contemporânea, confirmada pela criação da
“International Society for Applied Ethology” (Isae) (MILLMAN et al., 2004), no entanto,
poucos estudos foram realizados com animais aquáticos, principalmente invertebrados.
O camarão de água doce Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) é uma das espécies
que tem se diferenciado por possuir alto potencial para carcinicultura de água doce, devido as
suas características de fácil reprodução em cativeiro, alta taxa de fecundidade, rápido
crescimento e resistência a doenças (SICK; BEAT, 1974; COELHO et al. 1981; VALENTI,
1985; NEW et al., 2010). Essas características favorecem o seu manejo, tornando o
empreendimento
economicamente
viável
(MITRA,
CHATTOPADADHYAY
&
MUDKHOPADHYAY (2005). De acordo com Huntingford et al. (2012), existe uma pressão
crescente no sentido de maximizar o lucro em todas as áreas onde os organismos são explorados
comercialmente. Pesquisas que descrevam as atividades comportamentais podem fornecer
importantes subsídios para a aplicação do manejo ideal, conhecimento dos hábitos, fisiologia e
bem estar da espécie.
Apesar de todos os pontos positivos apontados com relação ao cultivo comercial, os
camarões do gênero Macrobrachium são descritos como animais como territorialistas, agressivos
39
e de comportamento canibal por natureza (BALASUNDARAM, JEYACHITRA &
BALAMURUGAN, 2004). SHORT (2004) caracteriza ainda este gênero como animais
epibênticos e fortemente noturno e, como a maior parte dos indivíduos relacionados ao gênero
Palaemonidae, apresenta tipicamente comportamento agonístico bem desenvolvido e um modo
de vida solitário, que durante o dia preferem abrigos, embaixo de troncos caídos, áreas
sombreadas e tocas em pedras.
O estudo comportamento animal é uma área de pesquisa já bem consolidada na Europa e
nos Estados Unidos, iniciada por volta de 1930 por Konrad Lorenz e Nikolaas Tinbergen na
Europa (ALCOCK, 2011; YAMAMOTO & VOLPATO, 2011). Um dos primeiros passos na
investigação do comportamento é a construção de um etograma, o qual é caracterizado por um
inventário ou uma lista de unidades comportamentais de uma determinada espécie acompanhado
das respectivas descrições, podendo informar uma lista completa de todos os comportamentos ou
apenas se concentrar sobre algumas classes particulares do comportamento (IMMELMANN,
1980; MARTIN & BATESON, 1993; LEHNER, 1996).
As descrições e definições precisas por um etograma auxiliam posteriormente num estudo
quantitativo do comportamento e também para evitar contradições na classificação dos
comportamentos durante o curso do estudo (IMMELMANN, 1980; GRIER, 1984; MARTIN;
BATESON, 1993; LEHNER, 1996; FREITAS & NISHIDA, 2006). Para ALCOCK (2007)
quando o repertório comportamental é relatado através de um etograma, este pode fornecer um
quadro detalhado de todas as atividades desenvolvidas pela espécie, auxiliando na compreensão
e caracterização de sua história natural e adaptações ecológicas.
Etograma agonístico realizado por BARKI, KARPLUS e GOREN (1991) descreveu 18
atos comportamentais para a espécie M. rosenbergii. KUNZ et al. (2006) estabeleceu um
etograma para a espécie de camarão Palaemonetes pugio, em ambiente artificial e na presença de
um predador, descreveu 12 categorias para a espécie, incluindo duas categorias de
comportamento de defesa, até então não relatados. PALOMAR, JUINIO-MEÑEZ e KARPLUS
(2001) descreveram um etograma para as atividades de alimentação do camarão escavador,
Alpheus macellarius, apresentando uma sequencia de sete categorias para estas atividades.
CORREA et al. (2000) descreveram quatro eventos para os comportamentos de acasalamento em
Rhynchocinetes typus, em um ambiente de competição livre entre machos. OULLETTE et al.
(2003) observaram sob condições experimentais, os padrões comportamentais do camarão
Crangon septemspinosa sobre diversos tipos de substrato. PONTES et al. (2006) definiram
categorias comportamentais para Litopenaeus vannamei. SILVA et al. (2012) apresentou e
descreveu os comportamentos exibidos pela espécie Farfantepenaeus subtilis em condições de
40
laboratório. No entanto, ainda são necessárias informações sobre o comportamento dos camarões
de água doce, o que inclui a fase de claro e escuro do ciclo de 24 horas. Dessa forma, visando
complementar as informações da literatura, o objetivo deste trabalho foi elaborar um etograma
para caracterizar e descrever as atividades comportamentais de M. rosenbergii em condições
experimentais de cultivo.
MATERIAIS E MÉTODOS
Pós-larvas de M. rosenbergii (PL10) foram obtidas em uma larvicultura comercial
(LARVI AQÜICULTURA Ltda.), já aclimatadas à salinidade de cultivo (0 g/L) e posteriormente
condicionadas a um tanque berçário de 20.000 L, onde permaneceram durante 30 dias,
alimentados com 12% da sua biomassa/dia com biomassa de Artemia adulta congelada alternada
com ração comercial (40% de PB) a cada duas horas, na fase clara do dia. Após este período, os
camarões foram transferidos para os viveiros no qual passaram 30 dias. A pesquisa foi
desenvolvida no laboratório do Setor de Aquicultura (SEAq), no Centro de Ciências Animais da
Universidade Federal Rural do Semiárido (UFERSA).
Após esta etapa, sessenta camarões (5,02±0,1 g) foram transferidos para quatro aquários
de vidro, com capacidade para 250 L (50 cm x 50 cm x 100 cm), em sistema fechado de
recirculação de água com iluminação artificial, aeração constante, filtração contínua através de
filtro bioquímico e filtro biológico (filtro Canister). As observações tiveram início após 10 dias
de adaptação dos camarões às condições físicas do aquário (SICK et al., 1973; PONTES et al.,
2006) e após o estabelecimento da hierarquia social (FERO et al., 2007).
Para caracterização e descrição dos comportamentos, os animais foram observados
durante 30 dias consecutivos para registro geral dos comportamentos apresentados por esta
espécie. Os camarões foram alimentados em 10% da sua biomassa/dia, ofertada duas vezes por
dia (08:00 e 16:00 horas) com ração peletizada em comedouros, contendo 35% de proteína bruta.
As observações foram realizadas diariamente através do método Ad libitum (MARTIN &
BATESON, 2007; YAMAMOTO & VOLPATO, 2011), durante 30 dias, com registro contínuo
de 1 hora, distribuída em 8 horários (janelas) ao longo do dia (7:00-8:00 h; 8:30-9:30 h; 10:0011:00 h; 11:30-12:30 h; 13:00-14:00 h; 14:30-15:30 h; 16:00-17:00 h; 17:30-18:30 h), com
intervalos de 30 minutos durante as observações, totalizando 240 horas de observação. Os
comportamentos foram descritos e comparados com os trabalhos de Barki, Karplus e Goren
41
(1991) para os comportamentos agonísticos e Pontes et al. (2006) para os comportamentos
gerais.
Os parâmetros abióticos foram verificados diariamente, sendo a salinidade da água
manteve-se em 0 g/L (refratômetro portátil), pH em 8,2 ± 0,2 (pH-metro), temperatura em 27,7
ºC ± 1 (termômetro de eletrodo), amônia 0,13 ± 0,06 mg/L, oxigênio dissolvido permaneceu
acima de 5 mg/L (oxímetro). A qualidade da água permaneceu constante durante o período de
observação, mantendo-se dentro do padrão ideal para o cultivo desta espécie (VALENTI, 1998).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Um total de 31 categorias comportamentais foram registrados e divididos em 2 categorias
comportamentais: 1) Padrões motores dos comportamentos gerais; 2) Padrões motores dos
comportamentos agonísticos (quadro 1).
QUADRO 1. Etograma das atividades comportamentais do camarão-gigante-da-Malásia M. rosenbergii em
ambiente de cultivo.
1 - Comportamentos gerais
Definição da Categoria
Descrição do comportamento
comportamental
o animal utiliza os pereiópodos quelados para explorar o substrato
(introdução e retirada dos pereiópodos). As quelas pinçam o substrato, ou
outros materiais que ali se encontrem, deslocando-os por vezes. O animal
pode segurar o item (partículas do substrato ou ração) com as quelas e pode
Exploração
soltá-lo. A exploração é feita pelos 1º e 3º pares de pereiópodos. Durante a
exploração, o cefalotórax e o rostro apresentam leve inclinação para baixo.
O animal durante a exploração pode deslocar-se sobre o substrato.
o animal remove (escava) o substrato com os pereiópodos e através de
batimentos rápidos dos pleópodos, promovendo uma movimentação das
Escavação
partículas de areia, formando uma depressão no substrato, onde o animal
pode ficar parado dentro da cavidade.
o animal entra no abrigo e fica isolado grande parte do dia. O animal pode
ficar entocado completamente ou deixar o 2º par de pereiópodos ou antenas
Entocamento
para fora do abrigo.
o animal segura o alimento com o 1º par de pereiópodos e conduz até os
maxilípedes. Os 2º, 3º e 4º pares de pereiópodos podem participar da
Alimentação
condução do alimento.
o animal segura o alimento com 3º par de maxilípedes e o 1º par de
pereiópodos, os 2º, 3º e 4º pares de pereiópodos podem ajudar na condução
Alimentação com ração
do alimento. O camarão pinça o alimento, depois gira e, em seguida o leva a
boca retirando apenas pedaços.
o animal segura a ecdise inteira ou as partes da carapaça com 3º par de
maxilípedes e o 1º par de pereiópodos, os 2º, 3º e 4º pares de pereiópodos
Alimentação com cdise
(carapaça)
podem ajudar na condução da carapaça até a boca. O camarão pinça a
carapaça, e depois a leva a boca puxando-a e retirando apenas pedaços.
Alimentação com partes
o animal segura a parte do corpo do camarão com 3º par de maxilípedes e o
de camarões (vivos ou
1º par de pereiópodos, os 2º, 3º e 4º pares de pereiópodos podem ajudar na
mortos)
42
condução da estrutura até a boca. Geralmente, o camarão segura o outro
(vivo ou morto) com o 2º par de pereiópodos. O camarão pinça a parte, e
depois a leva a boca puxando-a e retirando apenas pedaços.
O animal utiliza os pereiópodos, o 1º, ou 2º, ou 3º, ou 4º, ou 5º pares de
Limpeza
pereiópodos, friccionando-os sobre o corpo.
O animal utiliza os pereiópodos, o 1º, 2º, 3º, 4º ou 5º pares de pereiópodos,
friccionando-os para limpeza da região dorsal do corpo (cefalotórax e
Limpeza dorsal
abdome), friccionando-os sobre o dorso do animal.
o animal utiliza os pereiópodos, o 1º, ou 2º, ou 3º, ou 4º, ou 5º pares de
pereiópodos, friccionando-os para limpeza da região ventral do corpo
Limpeza ventral
(cefalotórax e abdome), friccionando-os sobre o ventre do animal.
o animal utiliza os pereiópodos, o 1º ou 2º ou 3º pares de pereiópodos
Limpeza dos apêndices,
friccionando-os para limpeza dos pereiópodos, pleópodos, maxilípedes,
antenas e antênulas
antenas e antênulas.
o animal permanece parado, não havendo movimentação dos apêndices
Inatividade total
locomotores, antenas, antênulas ou do cefalotórax.
o animal permanece parado, havendo apenas movimentação dos apêndices
locomotores (pleópodos e pereiópodos) ou movimentação das antenas ou
Inatividade parcial
antênulas ou ainda movimenta discreto do cefalotórax para o lado direito ou
esquerdo ou para cima e para baixo.
o animal desloca-se sobre o substrato através do 1º, 3º, 4º e 5º pereiópodos.
O 2º par pode participar do deslocamento. Os pleópodos também podem
Rastejamento
participar sendo importante para um deslocamento mais rápido.
o animal desloca-se na coluna d‟água (verticalmente ou horizontalmente),
realizando os movimentos através do batimento contínuo e rápido dos
pleópodos. O abdome e os pleópodos apresentam movimentos ondulatórios
Natação
e, para o deslocamento rápido apresentam contração movimentos do
abdome.
o animal realiza a troca total ou parcial da carapaça através de rápidas
contrações abdominais. Os pereiópodos podem ajudar, pinçando a carapaça
na região caudal. Geralmente a muda inicia-se com o camarão sobre o
Muda
substrato, mas ele pode contrair o abdome e movimentar os pleópodos
rapidamente na coluna d‟água.
2 – Padrões motores dos comportamentos agonísticos
Definição da Categoria
Descrição do comportamento
comportamental
Aproximação Frontal
o camarão desloca-se mais de 5 cm em direção a outro camarão. As quelas
do 2º par de pereiópodos podem estar abertas direcionadas ao outro animal
ou não. O camarão pode atacar ou não (ameaça).
Aproximação não frontal
o camarão desloca-se lateralmente por mais de 5 cm em direção a outro
coespecifico, porém o animal se move na direção do outro camarão,
atingindo uma posição de modo que a sua frente é direcionado para longe
do outro animal. As quelas do 2º par de pereiópodos podem estar abertas
direcionadas ao outro animal ou não. O camarão pode atacar ou não
(ameaça).
Aproximação
com o camarão desloca-se flexionando o seu abdômen, aumentando a distância
abdômen flexionado
de outro camarão, de modo a empurrá-lo para trás. Durante este ato o
abdômen do camarão é tão arqueado que sua cauda se move para uma
posição para a frente, ele perde o contato com o substrato e suas garras são
arrastados por trás de seu corpo.
Ameaça
o camarão exibe o 2º par de pereiópodos com as quelas abertas (dáctilo) na
presença de outro coespecífico, podendo elevar e/ou balançar o 2º par de
pereiópodo, ou apenas exibir e abrir as quelas.
43
Ataque
Abraço frontal
Extensão Meral
Perseguição
Luta completa
Luta incompleta
Recuo
Ceder o lugar
Desvio
Fuga
o camarão pinça (ataca) com os pereiópodos quelados outro camarão.
Geralmente, esse ataque é realizado pelo 2º par de pereiópodos, mas pode
ser realizado também com os 1º par. Este ataque pode ser realizado nas
regiões frontal ou caudal, ou ainda dorsal, ventral ou lateral do outro animal.
Pode simplesmente apenas pinçar (beliscar) o outro animal, apenas
empurrando-o.
o animal dominante, geralmente o de quela azul ou de quela laranja,
aproxima-se a uma distância média de 5 cm do outro camarão, abre o 2º par
de pereiópodos num ângulo de 90º do seu corpo, em seguida contrai o
abdome e movimenta rapidamente os pleópodos para saltar em direção ao
outro animal, fechando rapidamente o 2º par de pereiópodos, por vezes
pinçando o outro (agressão).
o animal eleva o seu corpo com ambos os pereiópodos, levantando acima do
substrato e paralelo a outro animal. O ísquio e mero são perpendiculares ao
eixo do corpo. Pode ocorrer uma abertura muito rápida e simultânea dos
pereiópodos em direção do outro camarão ou exibido entre os dois animais.
o camarão desloca-se rapidamente sobre o substrato ou na coluna d‟água
em direção ao outro animal. Geralmente o animal sempre o persegue o outro
animal exibindo o 2º par de pereiópodos com as quelas abertas.
Durante este comportamento, o animal eleva os pereiópodos e a parte
anterior do corpo em direção ao outro camarão. O corpo fica numa posição
muito elevada, a carapaça forma um ângulo entre 45°-90° no plano
horizontal. O abdômen é estendido, os urópodos abre e fecha seu leque
caudal, enquanto os pleópodos bater vigorosamente. As garras são
levantadas para cima num ângulo de 45°-90° em relação ao plano
horizontal. Neste momento os animais abrem e fecham seus dactilos e há
um ataque por parte de um dos camarões.
Durante este comportamento, o animal eleva os pereiópodos e a parte
anterior do corpo em direção ao outro camarão. O corpo fica numa posição
muito elevada, a carapaça forma um ângulo entre 45°-90° no plano
horizontal. O abdômen é estendido, os urópodos abre e fecha seu leque
caudal, enquanto os pleópodos bater vigorosamente. As garras são
levantadas para cima num ângulo de 45°-90° em relação ao plano
horizontal. Neste momento os animais abrem e fecham seus dactilos.
Porém, não há um ataque por parte de um dos camarões.
o animal na a presença de outro coespecífico, movimenta o cefalotórax para
baixo e desloca-se cerca de 5 cm para trás ou para o lado. Este
deslocamento também pode ser feito para as regiões laterais e também sobre
o seu próprio eixo. Este comportamento normalmente é acompanhado pelo
abaixamento do corpo e do 2º par de pereiópodos bem próximo ao
substrato.
o camarão subordinado parado, seja no abrigo ou não, ao perceber a
presença de outro co-específico dominante (aproximação ou ataque), abaixa
o cefalotórax e desloca-se sobre o substrato com os pereiópodos em direção
a outro lugar cedendo assim o espaço anteriormente ocupado por ele. Esse
deslocamento também pode ser realizado de forma rápida com o auxílio do
batimento dos pleópodos.
O animal com sua frente voltada para o outro, gira em torno de seu próprio
eixo para que o lado ou para trás, de modo que não seja fique direcionado
para o outro camarão.
o animal ao sentir a presença de outro, ou até mesmo se for atacado ou
perseguido, contrai o abdome e nada rapidamente com o auxílio dos
pleópodos para locais distantes do outro animal.
44
Defesa
O animal quando sofre ataque de outro coespecífico, eleva a frente o 2º par
de pereiópodo para a região frontal, a frente do cefalotórax. Durante a
defesa, o animal pode ainda fugir, ceder o lugar ou recuar.
Apesar do etograma ter sido elaborado com base nas observações dos comportamentos
durante a fase de claro do dia, os mesmos comportamentos foram observados em experimentos
posteriores realizados na fase de escuro de 24 horas.
Observamos que o camarão M. rosenbergii apresenta diversas as atividades
comportamentais e a elaboração do etograma consistiu numa etapa primordial que antecede a
fase de quantificação dos comportamentos exibidos por esta espécie. Outras espécies de
camarões já tiveram etogramas elaborados, porém na maioria das vezes foram descritos
comportamentos relacionados apenas à reprodução, agonismo ou alimentação (VALENTI, 1985;
BARKI et al., 1991; KARPLUS et al., 1991; PONTES; ARRUDA, 2005a; PONTES; ARRUDA,
2005b; PONTES et al., 2006; PONTES et al., 2008; SILVA et al., 2012).
O número de expressões comportamentais descritas para essa espécie neste trabalho, com
31 categorias, difere do número encontrados por SCHMALBACH E QUALCKENBUSH
(1994), com apenas 6 atos mencionados, porém sem a descrição comportamental. Este etograma
também complementa o trabalho realizado de BARKI, KARPLUS e GOREN (1991), o qual
considerou 18 atos comportamentais para a espécie M. rosenbergii, divididos em 4 categorias:
atividades locomotoras que envolvem o movimento para uma posição frontal; atividades
locomotora que envolvem o movimento para uma posição não frontal ou o aumento de distância;
atividades comportamentais com base na posição e movimento das quelas, porém sem contato
com o outro animal; atividades comportamentais com base na posição, movimento e contato das
quelas com o outro animal.
Para o camarão marinho Litopenaeus vannamei, vários categorias comportamentais
gerais foram descritas (PONTES; ARRUDA, 2005a; PONTES; ARRUDA, 2005b; PONTES et
al., 2006; SILVA et al., 2012; SANTOS et al., 2013) e, a partir do reconhecimento destes
comportamentos, foi possível sugerir manejos alimentares adequados ao cultivo desta espécie.
Observamos que os pereiopódos são importantes nas atividades diárias de M. rosenbergii,
compondo várias expressões comportamentais (exploração, entocamento, alimentação, limpeza,
rastejamento e muda). Também observamos que são estruturas primordiais durante o
comportamento agonístico entre coespecíficos. De acordo com MARIAPPANAND e
BALASUNDARAM (1999), o 2º par de pereiópodos constitui as principais estruturas na defesa
e
ataque
de
camarões
Macrobrachium.
BALASUNDARAM,
JEYACHITRA
e
45
BALAMURUGAN (2004) também observaram a importância do 2º par de pereiópodos na
aquisição e defesa de território nas espécies Macrobrachium malcolmsonii, Macrobrachium
nobilii e Macrobrachium lamarrei.
Durante este estudo, observamos a presença de animais mutilados (com sinais de
mutilação canibalística) e que as partes do corpo dos camarões mais atingidos por confrontos
agonísticos foram os pereiópodos, pleópodos, antenas e antênulas, urópodos e rostro. VOLPATO
(1981), VOLPATO & HOSHINO (1987), SOUSA & SIN-SINGER-BRUGIOLO (2001)
também observaram sinais de mutilação em Macrobrachium iheringer e fêmeas de M.
rosenbergii, respectivamente, devido a atos canibalísticos. BRUGIOLO et al. (2007) observaram
em laboratório que a amputação das quelas inibiu o comportamento canibalístico e possibilitou
maior sobrevivência em camarões M. rosenbergii.
PONTES e ARRUDA (2005a) observaram que a exploração do substrato realizado por L.
vannamei, aumenta na presença do alimento, indicando que esta atividade pode estar relacionada
com a busca do alimento.
O ato de se entocar em abrigos é comumente exibido pelos camarões do gênero
Macrobrachium, seja em ambiente natural ou de cultivo, pois oferece proteção contra
predadores, diminuição nos encontros inter e intra-específicos, além de facilitar o acesso a
alimentação e parceiros (STEIN, 1977; GARVEY et al., 1994; SODERBACK, 1994; HYATT,
1983; ATEMA; COBB, 1980; KURIHARA et al., 1989).
Não observamos comportamento de enterramento para M. rosenbergii, entretanto, esta
espécie apresenta comportamento de escavação do substrato, diferentemente dos camarões
peneídeos que apresentam hábitos de escavação seguido de enterramento (DALL et al., 1990)
Nos comportamentos agonísticos exibidos por esta espécie, observamos uma hierarquia
entre os camarões, influenciada principalmente pelo tamanho e coloração da quela do 2º par de
pereiópodos dos machos. Os machos considerados dominantes foram os que apresentaram
tamanho maior e coloração azul nas suas quelas e foram territorialistas, seguido dos camarões de
quela laranja e tamanho intermediário, machos pequenos com quelas translúcidas. BARKI,
KARPLUS E GOREN (1991) observaram o efeito do tamanho e morfotipo sobre a competição
de recursos em M. rosenbergii e que a posição alfa foi sempre ocupada pelo macho de quela
azul.
Um dos maiores obstáculos no desenvolvimento do cultivo de M. rosenbergii é a típica
heterogeneidade do tamanho dos indivíduos (principalmente machos) em sua população o que
ocorre pela influência da dominância social na morfologia do macho de quela azul. Esta
característica, que é acentuada pelo aumento da densidade populacional, é um reflexo de uma
46
estrutura social complexa composta por 3 principais morfotipos que diferem em sua morfologia,
fisiologia e comportamento (SHORT, 2004).
Apesar do camarão M. rosenbergii ser um candidato ideal para o cultivo, o
comportamento agressivo provavelmente pode ser agravado em condições de aglomeração em
ambientes de cultivo. O aumento do comportamento agressivo desta espécie foi verificado em
ambientes de cultivo por FUJIMURA & OKAMOTO (1970), SEAGAL & ROE, (1975),
COHEN et al. (1981), AIKEN & WADDY (1988), KARPLUS et al. (1989) que observaram
baixa taxa de sobrevivência e pobre produção.
CONCLUSÃO
A caracterização e descrição do repertório comportamental de M. rosenbergii pode ser
utilizada em estudos que visem à utilização desta espécie para cultivo propiciando melhorias no
manejo e no bem-estar de espécies cultiváveis.
AGRADECIMENTOS
Ao CNPq, ao Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia (UFRN), a Universidade
Federal Rural do Semiárido (UFERSA), a Engª. De Pesca Maria Joana N. Moura.
47
REFERÊNCIAS
AIKEN D.L.; WADDY, S.L. Strategies for maximizing growth of communally reared juvenile
American lobsters. World Aquaculture, v. 19, p. 61–63, 1988.
ALCOCK, J. Animal Behavior. 7. ed. Massachusetts: Sinauer Associates, 2001.
ALCOCK, J. Comportamento animal: uma abordagem evolutiva. 10. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2011.
ASHLEY, P. J. Fish welfare: current issues in aquaculture. Applied Animal Behaviour Science,
v. 104, p.199–235, 2007.
ATEMA J.; COBB, J. S. Social behaviour. In: COBB, J.S.; PHILLIPS, B.F. (eds). The biology
and management of lobsters, v. 1. New York: Academic, 1980.
BALASUNDARAM, C.; JEYACHITRA, P.; BALAMURUGAN, P. Shelter preference in
Macrobrachium spp. with reference to aquaculture. Acta Ethol., n. 7, p. 95-101, 2004.
BARKI, A.; KARPLUS, I.; GOREN, M. The agonistic behaviour of the three male morfhotypes
of the freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii (Crustacea, Paleomonidae). Behaviour,
116, 3-4, p.251-276, 1991.
BRUGIOLOLO, S. S. S. et al. Canibalismo em fêmeas de Macrobrachium rosenbergii (De Man,
1879) (Crustacea, Paleomonidae): o efeito da retirada das quelas. Revista Portuguesa de
Ciências Veterinárias, v. 102, n. 561-562, p. 153-157, 2007.
COELHO, P. A.; RAMOS-PORTO, M. & SOARES, C. M. A. Cultivo de camarões do gênero
Machobrachium Bate (Decapoda, Paleomonidae) no Brasil. Boletim técnico da EMPARN,
Natal, 1981.
COHEN, D. RA‟ANAN, Z., BRODY, T. Population perfil development and morfhotypic
differentiation in the giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii (de Man). Journal of
the World Mariculture Society, v. 12, n. 2, p. 231-243, 1981.
48
CORREA, C.; BAEZA, J. A.; DUPRÉ, E.; HINOJOSA, I. A.; THIEL, M. Mating behavior and
fertilization success of three ontogenetic stages of male rock shrimp Rhynchocinetes typus
(Decapoda: Caridea). Journal of Crustacean Biology, v. 20, n. 4, 628-640, 2000.
DALL, W.; HILL, B. J.; ROTHLISBERG, P. C. & STAPLES, D. J. The biology of the
Penaeidae. In: BLAXTER, J. H. S. & SOUTHWARD, A. J. (Ed). Advances in Marine Biology.
San Diego. Academic press, v. 27, 1990, 489 p.
FREITAS, E. G.; NISHIDA, S. M. Métodos de Estudo do Comportamento Animal. In:
YAMAMOTO, M. E.; VOLPATO, G. L. Comportamento Animal. Natal: EDUFRN, 2006.
FERO, K.; SIMON, J. L.; JOURDIE, V.; MOORE, P. A. Consequences of social dominance on
crayfish resource use. Behaviour, 144, p. 61-82, 2007.
FUJIMURA, T.; OKAMOTO, H. Notes on progress made in developing a mass culture
technique for (Macrobrachium rosenbergii) in Hawaii. Indo-Pacific Fisheries Council, 14th
session, Bangkok, Thailand, p. 18–27, 1970
GARVEY, J. E.; STEIN R. A., THOMAS H. M. Assessing how fish predation and interspecific
prey competition influence a crayfish assemblage. Ecology, v. 75, p. 532–547, 1994.
GRIER, J. W. Biology of Animal Behavior. St. Louis: Times Mirror/Mosby, 1984.
HYATT, G. W. Qualitative and quantitative dimensions of crustacean aggression. In: REBACH,
S.; DUNHAM, D. W. (eds). Studies in adaptation: the behaviour of higher crustacea. New York:
Wiley, pp 113–139, 1983.
HUNTINGFORD, F.; JOBLING, M.; KADRI, S. Aquaculture and behavior. Oxford:
Blackwell Publishing, 2012. 357p.
IMMELMANN, K. Introduction to Ethology. Plenum Press, New York, 1980.
KARPLUS, I.; SAMSONOV, E.; HULATA, G.; MILSTEIN, S. Social control of growth in
Macrobrachium rosenbergii I. The effect of claw ablation on survival and growth of
communally raised prawns. Aquaculture, v. 80, p. 325–335, 1989.
49
KARPLUS, I.; BARKI, A.; COHEN, I. Social Control in Macrobrachium rosenbergii. II. The
“leapfrog” growth pattern. Aquaculture, v. 96, p. 353-365, 1991.
KUNZ, A. K.; FORD, M.; PUNG, O. J. Behavior of the grass shrimp Palaemonetes pugio and
its response to the presence of the predatory fish Fundulus heteroclitus. Am. Midl. Nat., v. 155,
p. 286-291, 2006.
KURIHARA, Y.; OKAMOTO, K.; TAKEDA, S. Preference of the grapsid crab, Hemigraspus
penicillatus (De Haan) for an appropriate aperture. Mar Behav Physiol v. 14, p. 169–179, 1989.
LAWRENCE, A.B. Applied animal behaviour science: past, present and future prospects.
Applied Animal Behaviour Science, v.115, p.1-24, 2008.
LEHNER, P. N. Handbook of Ethological Methods. 2nd ed. Cambridge University Press,
Cambridge, 1996.
MARTIN, P.; BATESON, P. Measuring Behavior, an Introduction Guide. 2nd ed. Cambridge
University Press, Cambridge, 1993.
MARIAPPAN, P.; BALASUNDARAM, C. Prevalence of limb loss in Macrobrachium nobilii
(Decapoda: Caridea). Indian Journal Fish, v. 46, p.61-66, 1999.
MITRA G.; CHATTOPADHYAY D. N.; MUKHOPADHYAY, P. K. Nutrition and feeding in
freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii) farming. Aqua Feeds: Formulation and
Beyond, 2, p. 17-19, 2005.
MILLMAN, S.T.; DUNCAN, I.J.H.; STAUFFACHER, M.; STOOKEY, J.M. The impact of
applied ethologists and the International Society for Applied Ethology in improving animal
welfare. Applied Animal Behaviour Science, v.86, p.299-311, 2004.
NEW, M. B.; VALENTI, W. C.; TIDWELL, J. H.; D‟ABRAMO, L. R. & KUTTY, M. N.
Freshwater prawns: biology and farming. Oxford, England: Wiley-Blackwell, 2010, 560 pp.
50
OULLETTE, C.; BOGHEN, A.D.; COURTNEY, S.C.; ST-HILAIREM, A. Influence of peat
substrate on the distribution and behaviour patterns of sand shrimp, Cragon septemspinosa,
under experimental conditions. Journal Appl. Ichthyol., 19, p. 359-365, 2003.
PALOMAR, N. E.; JUINIO-MEÑEZ, M. A.; KARPLUS, I. Feeding habits of the burrowing
shrimp Alpheus macellarius. J. Mar. Biol. Ass. U.K., v. 84, p. 1199-1202, 2001.
PONTES, C.S.; ARRUDA, M.F.; LARA, MENEZES. A. L.; LIMA, P. P. Daily activity pattern
of the marine shrimp Litopenaeus vannamei (Boone 1931) juveniles under laboratory conditions.
Aquaculture Research, v. 37, p. 1001-1006, 2006.
PONTES, C. S; ARRUDA, M. F. Comportamento de Litopenaeus vannamei (Boone) (Crustácea,
Decapoda, Penaeidae) em função da oferta do alimento artificial nas fases claras e escuras do
período de 24 horas. Revista Brasileira de Zoologia, v. 22, n. 3, p. 648-652, 2005a.
PONTES, C. S; ARRUDA, M. F. Acesso ao alimento artificial e enchimento do trato digestivo
do camarão marinho Litopenaeus vannamei (Boone) (Crustacea, Decapoda, Penaeidae) durante
as fases clara e escura do período de 24 horas. Revista Brasileira de Zoologia, v. 22, n. 4, p.
1039-1043, 2005b.
PONTES, C. S.; LIMA, P. P.; ARRUDA, M. F. Feeding responses of juvenile shrimp
Litopenaeus vannamei (Boone) fed at different frequencies under laboratory conditions.
Aquaculture Research, v. 39, n. 3, p. 1416-1422, 2008.
SEAGAL, E.; ROE, A. Growth and behaviour of post-juvenile Macrobrachium rosenbergii (de
Man) in close confinement. Proc Annu Workshop World Mari Cult Soc., v. 6, p. 67–88,
1975.
SICK, L. V.; BEATY, H. Culture techniques and nutrition studies for larval stages of giant
prawn, Macrobrachium rosenbergii. Techn. Rep. Ser., Skidaway Island, n. 74-5, 1974.
SILVA, P. F. et al. A study of feeding in the shrimp Farfantepenaeus subtilis indicates the value
of species level behavioral data for optimizing culture management. Marine and Freshwater
Behaviour and Physiology, p. 1-14, 2012.
51
SHORT, J. W. A revision of Australian river prawns, Macrobrachium (Crustacea:
Paleomonidade). Hydrobiologia, 525, p. 1-100, 2004.
SCHMALBACH, E. S.; QUALCKENBUSH, R. M. A method for taggin the Malasyan prawn
Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture, v. 122, p. 147-159, 1994.
SOUSA, M. C.; SINGER-BRUGIOLO S. S. Efeito da amputação das quelas sobre o
comportamento canibalístico de Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) (Crustacea,
Palaemonidae) em condições de laboratório. Revista Brasileira de Zoociências, v. 3, n. 1, p. 719, 2001.
SODERBACK, B. Interaction among juveniles of two freshwater crayfish species and a
predatory fish. Oceologia, v. 100, p. 229–235, 1994.
STEIN, R. A. Selective predation, optimal foraging and the predator prey interaction between
fish and crayfish. Ecology, v. 58, p. 1237–1253, 1977.
YAMAMOTO, M. E.; VOLPATO, G. L. (Orgs.). Comportamento animal. Natal: EdUFRN,
2011.
VALENTI, W. C. Cultivo de camarões de água doce. 2a ed. São Paulo: Nobel, 1985.
VOLPATO, G. L. (1981). Mecanismos de defesa anti-predatória do camarão de água doce
Macrobrachium iheringi (Ortmann, 1897). Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita
Filho, Rio Claro (Dissertação de mestrado).
VOLPATO, G.L.; HOSHINO, K. Adaptive processes derived from the agonistic behavior in the
freshwater prawn Macrobrachium iheringi (Ortmann, 1897). Boletim de Fisiologia Animal,
USP, v. 8, p. 157-163, 1984.
52
6 MANUSCRITO 2: ATIVIDADES COMPORTAMENTAIS DE Macrobrachium
rosenbergii (De Man, 1879) EM CULTIVOS MONOSSEXO E MISTO.
(Artigo a ser submetido na Revista Marine and Freshwater
Behaviour and Physiology)
1 INTRODUÇÃO
O gênero Macrobrachium possui várias espécies comerciais para a carcinicultura
(SOUNDARAPANDIAN;
BALAMURUGAN;
SAMUEL,
2008),
sendo
atualmente
Macrobrachium rosenbergii a espécie de água doce mais cultivado no Brasil (NEW et al., 2010).
Sua produção, em 2008, foi estimada em 250 toneladas e movimentou R$ 1,186 bilhões (FAO,
2010), estando principalmente concentrada (IBAMA, 2008) nos Estados do Espírito Santo
(76,4%), Pernambuco (15,3%), Rio de Janeiro (5,6%) e Sergipe (2,7%). Em termos econômicos,
é um dos mais importantes representantes dos crustáceos decápodes (ABRUNHOSA; MELO,
2002; DANDAPAT et al., 2003; MITRA, CHATTOPADADHYAY; MUDKHOPADHYAY,
2005; NEW et al., 2010), pois é a espécie que se encontra melhor adaptada para o agronegócio,
superando todas as demais, devido às suas características biológicas, entre elas
o bom
crescimento, onivoria, alta fertilidade e fecundidade, resistência a doença, além de proporcionar
boa aceitação no mercado por apresentar uma carne com textura muito delicada (NEW, 1995;
ROUSTAIAN et al., 2001; GUPTA, 2007).
Com relação à produção em cativeiro, um dos maiores obstáculos no desenvolvimento do
cultivo de M. rosenbergii é a heterogeneidade do tamanho dos indivíduos (principalmente
machos) em sua população sexualmente madura, em decorrência (SHORT (2004) da dominância
social do macho de quela azul. Esta característica, que é acentuada pelo aumento da densidade
populacional, é um reflexo de uma estrutura social composta por 3 principais morfotipos: os
machos pequenos, os machos de quela laranja e os machos de quela azul, que diferem em sua
morfologia, fisiologia e comportamento (KARPLUS, 2005). De acordo com PRETO et al.
(2010), essa distribuição assimétrica no tamanhos dos indivíduos se deve provavelmente à
economia de recursos pela população como um todo. Indivíduos maiores são encontrados nas
populações tanto em ambiente natural como em viveiros de produção (NEW et al., 2010).
Uma população com indivíduos de tamanhos semelhantes pode levar a instabilidade
social, aumentando os confrontos agonísticos e o estresse dos indivíduos (PRETO et al., 2010).
Uma das práticas utilizadas para diminuir os problemas causados pela heterogeneidade de
tamanho dos camarões sobre os parâmetros zootécnicos do cultivo é a utilização de populações
53
monossexo (SAGI; AFLALO, 2005; NEW et al., 2010). Trabalhos demonstraram que o cultivo
monossexo é uma maneira viável de melhorar o rendimento de M. rosenbergii, com bons níveis
de crescimento, produtividade, taxa de crescimento específico e maior viabilidade econômica
para cultivo utilizando apenas machos, sendo também relatadas uma maior sobrevivência e taxa
de conversão alimentar para cultivos somente com camarões fêmeas (SAGI; AFLALO, 2005;
NAIR et al., 2006; AFLALO et al., 2006; RUNGSIN, PAANKHAO, NA-NAKORN, 2006).
Apesar da complexidade social e comportamental encontrada nas populações de M.
rosenbergii, são escassos os estudos no campo da etologia aplicada com o objetivo de fornecer
subsídios para o desenvolvimento de novas práticas de manejo. O estudo do comportamento
aplicado à criação comercial, está relacionado à adequação do ambiente de cativeiro ao bem estar
do animal (LAWRENCE, 2008; HUNTINDFORD et al., 2012). Pesquisas em etologia aplicada
têm como objetivo principal o entendimento e a promoção desse bem estar, o que tem sido uma
preocupação da sociedade contemporânea, confirmada pela criação da “International Society for
Applied Ethology” (Isae) (MILLMAN et al., 2004). De acordo com Ashley (2007), estudos do
comportamento animal produziram importantes contribuições para a melhoria cultivo. No
entanto, poucos estudos foram realizadaos com relação a animais aquáticos, principalmente
invertebrados. A etologia aplicada foi reconhecida como uma importante ferramenta para os
sistemas de produção animal, por ampliar a compreensão das respostas comportamentais de uma
espécie em face de diferentes pressões e estímulos ambientais, e fornecer pistas para a melhoria
de sua saúde e bem-estar, levando a um melhor crescimento e sobrevivência (LAWRENCE,
2008).
Estudos etológicos têm sido aplicados à carcinicultura (PONTES; ARRUDA, 2005a,
2005b; PONTES et al., 2006; LIMA et al.. 2009; SILVA et al., 2012; SANTOS, et al., 2013).
Especificamente, para os camarões de água doce do gênero Macrobrachium, muitos trabalhos
abordam aspectos da sua morfologia (BRODY et al., 1980; COHEN et al., 1981; RA‟ANAN &
COHEN (1985); RA‟ANAN & SAGI, 1985; KURIS et al., 1987; RA‟ANAN et al., 1991),
comportamento agonístico (BARKI, KARPLUS e GOREN 1991; SOUSA & SINGERBRUGIOLO 2001; BALASUNDARAM, JEYACHITRA & BALAMURUGAN, 2004; SHORT,
2004; KARPLUS, 2005), desempenho zootécnico (DU & NIU, 2003; LAN, LONG & MICHA
(2006), desempenho zootécnico em cultivos monossexo (NAIR et. al. 2006). No entanto, muitas
questões relacionadas com a frequência e a variação das atividades comportamentais na espécie
M. rosenbergii camarão em populações monossexo durante os fotoperíodos de claro e escuro
permanecem sem resposta.
54
Este estudo visou descrever e comparar a variação das atividades comportamentais do M.
rosenbergii em populações monossexo e mista ao longo de 24 horas. Nossa predição era que em
cultivos mistos (machos e fêmeas), os camarões exibiriam maior frequência de comportamentos
agonísticos. Uma segunda predição era que os registros de comportamentos agonísticos seriam
mais frequentes na fase de escuro do período de 24 horas.
2 MATERIAIS E MÉTODOS
Delineamento experimental
Camarões adultos de M. rosenbergii (27,06 ± 8,41 g) foram coletados de viveiros da
Estação de Aquicultura da Unidade Especializada em Ciências Agrárias - Universidade Federal
do Rio Grande do Norte (UFRN), Macaíba/RN. Os animais foram acondicionados em caixas de
plástico com capacidade para 80 L e, em seguida transferidos para o Laboratório de Estudos do
Comportamento do Camarão (LECC) do Departamento de Fisiologia, Centro de Biociências Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN). No laboratório, os camarões foram
pesados em balança digital e marcados com anéis de silicone no pedúnculo ocular.
Tabela 1: Peso médio inicial dos camarões (g) (±desvio padrão).
Tratamento
Cultivo Misto
Cultivo Monossexo Macho
Cultivo Monossexo fêmea
Peso (g) (média±desvio
padrão)
26,40±9,02
26,84±9,76
27,95±6,23
*Não houve diferença estatística entre os tratamentos (ANOVA, P=0,754).
Os animais foram distribuídos em aquários de vidro, com capacidade para 250 L. Para
cada tratamento, utilizamos oito aquários de 250 L (50 cm x 50 cm x 100 cm) em sistema
fechado de filtração contínua e recirculação de água (filtro Canister), com iluminação artificial,
aeração constante, tendo como substrato areia fina. A qualidade da água foi monitorada
diariamente (pH, temperatura, oxigênio dissolvido, amônia, salinidade). Foram introduzidos 4
animais/aquário, mantendo uma densidade populacional de 8 camarões/m2. Esta densidade foi
determinada de acordo com o padrão de utilização pelos produtores, de 5 a 10 camarões/m 2 para
populações mistas. Foram colocados três refúgios artificiais (tubos de PVC) em cada aquário.
O laboratório era composto de duas salas com sistema de iluminação artificial, onde o
fotoperíodo foi controlado por um temporizador horário (timer), com ciclo claro/escuro de 12:12
h. Numa sala, a fase de claro ocorreu das 6:00-18:00 h e a de escuro das 18:00-6:00 h
(fotoperíodo natural); na outra sala, o fotoperíodo foi invertido, permitindo assim, o
acompanhamento de 4 unidades na fase de claro e 4 outras na fase de escuro, de modo
55
simultâneo. A iluminação dos aquários foi realizada por lâmpadas fluorescentes brancas de 32 W
para a fase de claro e lâmpadas incandescentes vermelhas de 15 W para a fase de escuro, em
razão da não reatividade dos camarões a esse tipo de luminosidade (PONTES & ARRUDA,
2005a).
Observações comportamentais
Para o estudo da variação das atividades comportamentais, o delineamento experimental
consistiu em blocos casualizados, com 3 tratamentos (cultivo misto, monossexo macho e
monossexo fêmea), e quatro repetições de cada uma das condições experimentais nas fases de
claro e de escuro do fotoperíodo. Nos tratamentos monossexo, a presença do apêndice masculino
no 2º par de pleópodo foi o parâmetro utilizado para a separação dos animais por sexo.
As observações tiveram início após 10 dias de adaptação dos camarões às condições
físicas do aquário (SICK et al., 1973; PONTES et al., 2006) e após o estabelecimento da
hierarquia social (FERO et al., 2007). Os camarões foram alimentados em comedouros (bandejas
de acrílico transparente) com 10% da sua biomassa/dia, com ração peletizada contendo 35% de
proteína bruta (Camaronina 35 – Agribrands do Brasil LTDA), ofertada duas vezes por dia, em
horários
randomizados
para
evitar
a
interferência
da
alimentação
nas
atividades
comportamentais.
Para cada tratamento, as observações foram realizadas diariamente durante 10 dias
consecutivos, totalizando 30 dias, através do Método Animal Focal (MARTIN & BATESON,
2007). Os animais de cada aquário eram observados em janelas de 15 minutos, com registro
instantâneo a cada 60 segundos, em 06 horários ao longo tanto da fase de claro como da fase de
escuro, totalizando 1 hora de registro em cada horário. Os horários de observação em ambas as
fases foram assim distribuídos: 1º horário (imediatamente após a mudança de fase – 6h-7h/18h19h); 2º horário (2 horas após a mudança de fase – 8h-9h/20h-21h); 3º horário (4 horas depois –
10h-11h/22h-23h); 4º horário (6 horas depois – 12h-13h/0h-01h); 5º horário (8 horas depois –
14h-15h/2h-3h); 6º horário (10 horas depois – 16h-17h/4h-5h).
Uma vez as observações tinham duração de 15 minutos (janelas) para cada aquário, os
registros dos comportamentos ocorriam de forma simultânea nas fases de claro e de escuro - um
observador realizava a observação de um aquário na fase de claro, enquanto o outro fazia o
registro dos comportamentos em um aquário na fase de escuro e assim sucessivamente, até que
os 8 aquários fossem observados (quatro na fase de claro e quatro na fase de escuro). No total,
foram observados 96 camarões M. rosenbergii (32 animais em cultivo misto (machos + fêmeas);
32 animais em cultivo monossexo macho; 32 animais em cultivo monossexo fêmea com 160
56
horas de observação realizadas ao longo de 30 dias e 2.880 registros das atividades
comportamentais.
Parâmetros abióticos
Os parâmetros abióticos foram verificados às 11:00 horas da manhã, diariamente. A
salinidade da água manteve-se em 0 g/L (refratômetro portátil), pH em 8,2 ± 0,2 (pH-metro),
temperatura em 27,7 ºC ± 1 (termômetro de eletrodo), amônia 0,13 ± 0,06 mg/L e oxigênio
dissolvido acima de 5 mg/L (oxímetro). A qualidade da água permaneceu constante durante o
período de observação, mantendo-se dentro do padrão ideal para o cultivo desta espécie
(VALENTI, 1998). Foi observada a sobrevivência dos animais nos diferentes tratamentos
(BAUTISTA-TERUEL et al., 2003).
Análise Estatística
Nas análises, foram utilizados os programas estatísticos SIGMASTAT 3.1 (2004) (Systat,
Erkrath, Alemanha) e SIGMAPLOT 10.0 (2006). Os resultados foram analisados com base no
cumprimento
da
parametricidade
dos
dados
(Normalidade
–
Kolmorov-Smirnov;
Homocedasticidade – Shapiro-wilks) (ZAR 1999), ANOVA ou Kruskal-Wallis, seguido do teste
post hoc de Tukey, Dunn‟s ou Student-Newman-Keuls. O nível de significância adotado foi
p<0,05.
3 RESULTADOS
3.1 Cultivo Misto
Observamos diferenças significativas entre as atividades comportamentais exibidas por
M. rosenbergii durante a fase de claro do período de 24 horas (Kruskal-Wallis, H = 2112,594, gl
= 9, P = <0,001, post hoc Teste de Dunn‟s, P<0,05) (Figura 1). A sobrevivência foi de 84,38%
no cultivo misto (machos e fêmeas).
A ocorrência mais
elevada (episódios.min-1) do comportamento de limpeza
(“grooming”), com uma média de 2,62±3,02, foi seguido pelos comportamentos de
entocamento, exploração, inatividade, rastejamento e agonismo. Os comportamentos de
alimentação, natação, escavação e muda foram menos expressivos e não diferiram
estatisticamente entre eles (Figura 1).
Quanto aos comportamentos exibidos pelos camarões em cultivo misto durante o
fotoperíodo escuro, foram registrados diferenças nas atividades (P = <0,001) (Figura 2). O
comportamento de inatividade (2,63±3,26) foi significantemente mais elevado que os demais,
57
seguido dos comportamentos de limpeza (1,88±2,362), exploração (1,40±1,99) e entocamento
(1,18±2,85). Os comportamentos de rastejamento (0,86±1,50), agonismo (0,61±1,09), natação
(0,60±1,85), alimentação (0,14±0,66) e escavação (0,01±0101) foram menos expressivos nesta
fase (H = 1965,127, gl = 9, P = <0,001, post hoc Teste de Dunn‟s, P<0,05).
Fotoperíodo claro (episódios.min-1)
8,0
b
7,0
a
6,0
5,0
4,0
d
c
3,0
ef
2,0
g
1,0
f
g
g
0,0
Figura 1: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii em
cultivo misto (machos e fêmeas) durante o fotoperíodo claro (6h-18h). Letras diferentes representam diferenças
estatísticas (α = 0,05).
Fotoperíodo escuro (episódios.min-1)
8,0
7,0
ab
6,0
5,0
4,0
bc
cd
c
e
3,0
ef
2,0
1,0
d
h
g
0,0
Figura 2: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii em
cultivo misto (machos e fêmeas) durante o fotoperíodo escuro (18h-6h). Letras diferentes representam diferenças
estatísticas (α = 0,05).
Analisando separadamente os comportamento durante o ciclo de 24 horas (figura 3), não
foi observado diferença nos comportamentos de exploração (Kruskal-Wallis, H = 5,144, gl = 11,
P = 0,924) e escavação
(Kruskal-Wallis, H = 11,997, gl= 11, P = 0,364). No entanto,
encontramos diferença para o comportamento de entocamento entre os horários de observação
(Kruskal-Wallis, H = 47,015, gl= 11, P = <0,001), porém quando os grupos foram isolados para
procedimento de comparação multipla (entre os horários), não foi possível identificar diferença
58
(teste post hoc de Dunn‟s, P<0,05). Observamos uma tendência para o comportamento de
entocamento no período de claro do dia.
A alimentação foi detectada em todos os horários de observação, porém não observamos
diferença entre os horários (Kruskal-Wallis, H = 20,820, gl= 11, P = 0,035). Quanto ao
comportamento de inatividade, observamos que os camarões ficaram menos ativos durante a
noite, não diferindo entre os horários observados do período de escuro do dia (Kruskal-Wallis, H
= 132,126, gl= 11, P = 0,001, post hoc Student-Newman-Keuls, P<0,05). O comportamento de
limpeza também foi detectado nos horários de observação, obtendo maiores valores durante a
fase de claro do dia. Observamos diferença significativa entre os horários (Kruskal-Wallis, H =
51,447, gl= 11, P = 0,001, post hoc Student-Newman-Keuls, P<0,05).
Os camarões se deslocaram (rastejamento) em todos os horários, porém foram
observados maiores valores médios deste comportamento durante o período de escuro do dia
(Kruskal-Wallis, H = 70,505, gl= 11, P = <0,001, post hoc de Dunn‟s, P<0,05). Houve diferença
estatística entre os horários de observação para o comportamento de natação (Kruskal-Wallis, H
= 136,668, gl= 11, P = 0,001, post hoc Student-Newman-Keuls, P<0,05), esta atividade foi mais
frequente no período escuro do dia, com maior ocorrência no horário das 18 h. Não houve
diferença entre os horários compreendidos entre 20:00, 22:00, 00:00, 2:00 e 4:00 horas.
Os camarões apresentaram exibições de agonismo em todos os horários, no entanto
observamos maior ocorrência deste comportamento durante o período escuro do dia, tendo maior
pico no horário das 18:00 horas (Kruskal-Wallis, H = 216,050, gl= 11, P = 0,001, post hoc
Student-Newman-Keuls, P<0,05).
59
2,2
14
2,0
Escavação Cultivo Misto (Episódio.min-1)
Exploração Cultivo Misto (episódios.min -1)
1,8
12
10
8
6
4
2
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
-0,2
0
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
4h
Média
Desvio Padrao
Min-Max
-0,4
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
4h
Média
Desv Padrão
Min-Max
24 h
24h
12
10
10
Entocamento Cultivo Misto (episódio.min-1)
8
Alimentação Cultivo Misto
(episódio.min-1)
8
6
4
2
6
4
2
0
0
-2
-4
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
4h
Média
Desv Padrão
Min-Max
6h
8h
12
12
10
10
8
8
6
4
Média
Desvio Padrão
Min-Max
2h
4h
Média
Desvio Padrão
Min-Max
2h
4h
Média
Desvio Padrão
Min-Max
4
2
0
0
-2
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
4h
Média
Desvio Padrão
Min-Max
-2
6h
8h
24h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
24h
9
9
8
8
7
7
6
6
Agonismo Cultivo Misto
(episódio.min-1)
Rastejamento Cultivo Misto
(episódio.min-1)
4h
6
2
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
24h
Inatividade Cultivo Misto
(episódio.min-1)
Limpeza Cultivo Misto
(episódio.min-1)
24 h
6h
2h
-2
5
4
3
2
5
4
3
2
1
1
0
0
-1
-2
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
24h
2h
4h
Média
Desvio padrão
Min-Max
-1
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
24h
Figura 3: Valores médios das atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii em cultivo misto, em 24 horas. Letras
diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
60
3.2 Cultivo monossexo macho
Observamos diferenças entre as atividades comportamentais exibidas por M.
rosenbergii durante a fase de claro do dia (Kruskal-Wallis, H = 2083,077, gl = 9, P = <0,001,
post hoc Teste de Dunn‟s, P<0,05). A Figura 4 mostra a maior ocorrência (episódios.min-1) do
comportamento de limpeza, (2,60±3,00), seguido dos comportamentos de entocamento,
exploração, inatividade, rastejamento, agonismo. Os comportamentos de alimentação,
natação, escavação e muda, foram menos expressivos e não diferiram entre si. Neste
experimento, obtivemos uma sobrevivência de 81,25%.
No período de escuro do dia, também observamos diferença entre os comportamentos
Comportamentos (episódios.min-1)
Fotoperíodo Claro
(H = 1956,245, gl = 9, P = <0,001, post hoc Teste de Dunn‟s), figura 5.
8,0
bh
7,0
a
6,0
5,0
4,0
dh
c
3,0
g
2,0
g
g
1,0
f
ef
0,0
Figura 4: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii em
cultivo monossexo macho durante o fotoperíodo claro (6:00-18:00h). Letras diferentes representam diferenças
estatísticas (α = 0,05).
Comportamentos (episódios.min-1)
Fotoperíodo Claro
8,0
a
7,0
6,0
5,0
4,0
b
c
b
d
3,0
d
f
2,0
1,0
e
g
0,0
Figura 5: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii em
cultivo monossexo macho durante o fotoperíodo escuro (18:00 às 06:00 h). Letras diferentes representam
diferenças estatísticas (α = 0,05).
Os comportamentos foram analisados de acordo com os horários de observação (figura
6). Não observamos diferença nos comportamentos de exploração (Kruskal-Wallis, H =
4,959, gl= 11, P = 0,933) e escavação (Kruskal-Wallis, H = 11,907, gl= 11, P = 0,354)
61
durante o ciclo de 24 horas. Houve diferença para o comportamento de entocamento entre os
horários que compreendem as fases de claro e escuro do dia (Kruskal-Wallis, H = 48,100, gl=
11, P= <0,001, teste post hoc de Tukey, P<0,05), cuja maior frequência correu na na fase de
claro do dia.
Houve diferença no comportamento de alimentação entre os horários de observação
(Kruskal-Wallis, H = 20,795, gl= 11, P = <0,036), porém quando os grupos foram isolados
para procedimento de comparação multipla (entre os horários), não foi possível identificar
diferença (teste post hoc de Student Newman-Keuls, P<0,05). O comportamento de
alimentação foi detectado em todos os horários de observação, havendo maior ocorrência nos
horários 8:00 h, 12:00 h, 22:00 h e 4:00 h.
O comportamento de limpeza foi detectado em todos os horários de observação, com
maiores valores durante a fase de claro do dia (Kruskal-Wallis, H = 51,520, gl= 11, P = 0,001,
post hoc Student-Newman-Keuls, P<0,05).
Quanto ao comportamento de inatividade,
observamos que os camarões ficaram menos ativos durante a noite (Kruskal-Wallis, H =
131,686, gl= 11, P = 0,001, post hoc Student-Newman-Keuls, P<0,05), com maiores valores
para os horários 2:00 h, 00:00 h, 4:00 h, 22:00 h e 20:00 h, respectivamente.
Observamos diferença nos comportamentos relacionados ao deslocamento do animal
(rastejamento e natação). O rastejamento ocorreu em todos os horários e maiores frequências
foram observados durante a fase de escuro do dia (Kruskal-Wallis, H = 70,162, gl= 11, P =
<0,001, post hoc Student-Newman-Keuls, P<0,05). A atividade natatória foi mais frequente
na fase de escuro do dia, com maior ocorrência no horário das 18 h (Kruskal-Wallis, H =
137,886, gl= 11, P = 0,001, post hoc Student-Newman-Keuls, P<0,05).
Quanto ao agonismo, apesar dos camarões terem exibido este comportamento em
todos os horários, a maior ocorrência se deu na fase de escuro do período de 24 horas, tendo
maior pico no horário das 18:00 horas (Kruskal-Wallis, H = 183,100, gl= 11, P = 0,001, post
hoc Student-Newman-Keuls, P<0,05).
62
Escavação Cultivo Monosexo Macho (episodio.min -1)
2,2
Exploração Cultivo Monossexo Macho (episódios.min -1)
12
10
8
6
4
2
0
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
Média
Desvio Padrão
Min-Max
4h
2,0
1,8
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
-0,2
-0,4
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
4h
Média
Desv Padrão
Min-Max
24 h
24h
10
12
8
Alimentação Cultivo Monossexo Macho
(episódio.min-1)
Entocamento Cultivo Monossexo macho
(episódio.min-1)
10
8
6
4
2
0
6
4
2
0
-2
-4
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
4h
Média
Desvio padrão
Min-Max
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
4h
Média
Desvio Padrão
Min-Max
2h
4h
Média
Desvio padrão
Min-Max
2h
4h
Média
Desvio padrão
Min-Max
24h
12
12
10
10
Inatividade Cultivo Monossexo Macho
(episósio.min-1)
Limpeza Cultivo Monossexo Macho
(episódio.min-1)
24 h
8
6
4
2
0
8
6
4
2
0
-2
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
4h
Média
Desvio padrão
Min-Max
-2
6h
8h
24h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
24h
9
9
8
8
7
Agonismo Cultivo Monossexo macho
(episódio.min-1)
Rastejamento Cultivo Monossexo Macho
(episódio.min-1)
2h
-2
6
5
4
3
2
1
7
6
5
4
3
2
1
0
0
-1
-2
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
4h
Média
Desvio Padrão
Min-Max
24h
-1
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
24h
Figu 6: Valores médios das atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii em cultivo monossexo macho, em 24 horas.
Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
64
63
3.3 Cultivo monossexo fêmea
No cultivo monossexo fêmea, obtivemos uma sobrevivência de 100%. Quanto ao
padrão de atividades comportamentais, observamos diferenças significativas durante a fase de
claro do dia (Kruskal-Wallis, H = 2936,407, gl = 9, P = <0,001, post hoc Teste de Tukey,
P<0,05) e na fase de escuro do dia (H = 3001,552, gl = 9, P = <0,001, post hoc Teste de
Dunn‟s) (Figura 7 e 8). Houve maior ocorrência (episódios.min-1) do comportamento de
limpeza (“grooming”) (3,60±3,11), seguido dos comportamentos de entocamento,
inatividade, exploração, agonismo, rastejamento. Os comportamentos de alimentação,
natação, escavação e muda, foram menos expressivos e não diferiram entre si.
a
Comportamentos (episódios.min-1)
Fotoperíodo Claro
8,0
7,0
c
6,0
b
5,0
b
4,0
c
3,0
c
d
2,0
d
d
1,0
0,0
Figura 7: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii em
cultivo monossexo fêmea durante o fotoperíodo claro (6:00-18:00h). Letras diferentes representam diferenças
estatísticas (α = 0,05).
Comportamentos (episódios.min-1)
Fotoperíodo Escuro
8,0
7,0
a
6,0
5,0
4,0
3,0
d
c
a
c
2,0
1,0
b
e
e
d
e
e
0,0
Figura 8: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii em
cultivo monossexo fêmeas durante o fotoperíodo escuro (18:00 às 06:00 h). Letras diferentes representam
diferenças estatísticas (α = 0,05).
64
2,2
Escavação Cultivo Monossexo Femea (episódio.min-1)
Exploração Cultivo Monossexo Femea (episodio.min-1)
12
10
8
6
4
2
0
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
4h
Média
Desvio Padrão
Min-Max
2,0
1,8
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
-0,2
-0,4
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
24 h
Média
Desv Padrão
Min-Max
12
10
10
Alimentação Cultivo Monossexo Femea
(episódio.min-1)
Entocamento Cultivo Monossexo Femea
(episódio.min-1)
4h
24 h
12
8
6
4
2
0
8
6
4
2
0
-2
-4
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
4h
Média
Desvio Padrão
Min-Max
-2
6h
8h
24 h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
4h
Média
Desvio Padrão
Min-Max
24h
12
12
10
Inatividade Cultivo Monossexo Femea
(episódio.min -1)
10
Limpez a Cultiv o Monos s ex o Femea
(epis ódio.min-1)
2h
8
6
4
2
8
6
4
2
0
0
-2
6h
8h 10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h 2h
4h
Média
Des v io Padrç ao
Min-Max
-2
6h
8h 10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h 2h
24h
4h
Média
Desvio padrão
Min-Max
24h
9
12
8
Agonismo Cultivo Monossexo Femea
(episódio.min-1)
Rastejamento Cultivo Monossexo Femea
(episódio.min-1)
10
7
6
5
4
3
2
8
6
4
2
1
0
0
-1
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
24h
2h
4h
Média
Desvio Padrão
Min-Max
-2
6h
8h
10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h
2h
4h
Média
Desvio padrão
Min-Max
24h
Figura 9: Valores médios das atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii em cultivo monossexo fêmea, em 24 horas.
Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
66
65
DISCUSSÃO
Diante dos resultados obtidos, foi possível observar o perfil das atividades
comportamentais de M. rosenbergii tanto na fase de claro quanto na fase de escuro ao longo
de 24 horas. Além disso, a sobrevivência acima de 80% em todos os tratamentos indica que,
apesar das interações agonísticas registradas, esta alta taxa pode estar diretamente relacionada
à manutenção da boa qualidade da água, a qualidade e quantidade dos alimentos, bem como a
capacidade de os camarões para adquirir o alimento (ARMSTRONG et al., 1976; AQUACOP
1983; VALENTI, MALLASEN & SILVA, 1998).
Nos três tipos de cultivo (misto, monossexo macho e monossexo fêmea), durante a
fase de claro e de escuro os camarões exibiram maior ocorrência do comportamento de
limpeza (“grooming”). Segundo BAUER (1989), várias espécies de crustáceos decápodes
gastam muito tempo e energia nessa atividade. Este comportamento também foi observado no
camarão M. amazonicum em laboratório (IBRAHIM (2011). KARPLUS et al. (1992),
analisando a interação social de machos de M. rosenbergii, acredita que as altas taxas de
limpeza do corpo ocorre devido ao aquário utilizado para o experimento (espaço restrito) e
que, provavelmente, a proximidade com o camarão dominante pode influenciar neste
comportamento.
O comportamento de limpeza também pode ser considerado, de acordo com
DANTZER & MITTLEMAN (1993), como um comportamento deslocado, realizado fora de
contexto e de forma compulsiva, que são executados para aliviar uma tensão. Em nosso
trabalho, podemos sugerir que a alta ocorrência deste comportamento aparentemente
deslocado (tensão) pode ser relacionada com: o tamanho do aquário (espaço restrito);
proximidade com outro coespecífico; presença de microrganismos em sua carapaça;
mecanismo de comunicação. Observamos ainda que, após os momentos de agonismo, os
camarões apresentaram grande frequência deste comportamento (limpeza). Acreditamos que a
incidência deste comportamento pode afetar as suas reservas energéticas, pois ao invés da
energia ser direcionada para o crescimento, a mesma pode ser utilizada para exibição deste
comportamento. Estudos de longo prazo devem ser realizados para explicar os valores de
sobrevivência ou de reprodução deste comportamento.
A exploração do ambiente ocorreu tanto nas fases de claro quanto de escuro ao longo
de 24 horas. Os animais exploraram o ambiente de forma homogênea em todos os horários
das fases e em todos os sistemas de cultivo testados. Este comportamento também observado
por PONTES et al. (2006) e SANTOS et al. (2013) em camarões L. vannamei. Quanto à
inatividade, observamos que os animais apresentam este comportamento mais durante a fase
67
de escuro. Porém no cultivo monossexo fêmea, os animais ficaram menos ativos durante a
fase de claro.
O comportamento de escavação foi detectado nos três sistemas de cultivo e em ambas
as fases. Observamos que os animais escavavam sempre próximo aos abrigos. De acordo com
DALL et al. (1990) e FREIRE (2005), a maioria dos camarões utilizam a escavação como
estratégia de fuga e proteção, onde o tipo de substrato é um fator importante que deve
favorecer esse comportamento.
Já o ato de entocar-se nos abrigos foi mais frequente na fase de claro, com maiores
valores para os cultivos mistos e monossexo macho. Em ambiente natural, os crustáceos
vivem sob fendas, tocas, pedras ou conchas de gastrópodes vazias (STEIN, 1977), que
oferecem proteção aos indivíduos de encontros agonísticos nas interações intra e inter
específicas (GARVEY, et al., 1994; SODERBACK, 1994). Os abrigos são recursos valiosos
para minimizar encontros agressivos e predação, fornecendo proteção aos submissos quando
na presença do macho dominante (ENGLUND & KRUPA, 2000). BALASUNDARAM et al.
(2004) observaram que os camarões do gênero Macrobrachium (Macrobrachium nobilli e
Macrobrachium malcolmsonii) também apresentam o comportamento de entocamento e
permaneceram mais tempo no abrigo na fase de claro. De acordo com Alcock (2010) adquirir
e defender o abrigo ajuda o animal evitar a predação e facilita o acesso aos alimentos e
companheiros para acasalamento. Para BALASUNDARAM et al. (2004) é necessário
entender o comportamento de entocamento dos animais que apresentam níveis de canibalismo
e agressividade a fim de descobrir o padrão de dominância na aquisição e defesa de um
abrigo.
Quanto a oferta da ração observamos que, de uma maneira geral, alimento não
influenciou as demais atividades comportamentais em virtude de ter sido ofertado em horários
aleatórios. O comportamento alimentar foi registrado em todos os horários, porém não houve
diferença estatística durante 24 horas. Corroborando com nosso resultado sobre alimentação,
NUNES et al. (1996) e PONTES & ARRUDA (2005) observaram que os camarões
Farfantepenaeus subtilis e L. vannamei, respectivamente, alimentaram-se tanto durante o dia
quanto à noite.
Apesar da alimentação ter ocorrido nas fases de claro e escuro do dia, é necessário
ponderar que a oferta de ração na fase de escuro onera gastos com o manejo alimentar e
também provavelmente pode ocasionar a diminuição nos níveis de oxigênio dissolvido, em
função da oxidação da matéria orgânica gerada pela ração adicionada ao cultivo.
68
O deslocamento pelo substrato (rastejamento) e a natação foram mais elevados durante
a fase de escuro, no entanto os camarões M. rosenbergii apresentaram baixa frequência
natatória na fase de claro. Devido aos camarões ocuparem diferentes habitats ao longo dos
seus estágios de vida e, consequentemente migrarem entre habitats diversos para completar o
seu ciclo de vida, um dos parâmetros básicos que afetam o estilo de vida dos organismos
aquáticos é a sua capacidade de deslocamento (rastejamento e natação). Isto é especialmente
importante para as espécies migratórias (como desempenho e velocidade de natação),
juntamente com fatores climáticos, que determinarão o limite de migração e o tempo
requerido para tais movimentos (DALL et al., 1990; PONTES et al., 2006; FREIRE et al.,
2011; SANTOS et al., 2013).
O desempenho natatório é considerado como a característica principal para a
sobrevivência dos organismos aquáticos dentro de um ambiente aquático (ZHANG, et al.
2006; ZHANG, et al. 2007). SANTOS (2013) observou o mesmo padrão comportamental
exibido por L. vannamei (juvenis e adultos machos, adultos fêmeas), onde os camarões
tiveram grande frequência natatória na fase de escuro do período de 24 horas. PONTES et al.
(2006) encontrou maior padrão de deslocamento e natação de L. vannamei na fase escura.
FREIRE (2011) analisou a frequência natatória do camarão X. kroyeri em laboratório e
verificou uma alta frequência natatória na fase escura do dia. Porém poucas pesquisas têm
sido direcionadas a investigação da sobre o comportamento de natação dos camarões
paleomonídeos.
Uma vez que a exploração do ambiente se deu em todos os tipos de cultivo e nas fases
de claro e escuro, os comportamentos de rastejamento e natação durante a fase de escuro
podem estar diretamente relacionados à procura de recurso (alimento ou parceiros) ou a
evitação de predadores. Assim, pesquisas futuras são necessárias para explicar a ocorrência
desses comportamentos.
Durante o seu ciclo de vida, os camarões migram e nadam sobre diversos ambientes
(VINATEA &ARANA, 2004). A atividade dos camarões também é determinada pelo ciclo
claro-escuro (24 horas). Pesquisas realizadas em campo, sugerem que os camarões se
enterram/entocam durante o dia. Esse comportamento foi confirmado em laboratório para as
espécies Penaeus semisulcatus (MOLLER & JONES, 1975); X. kroyeri (Freire et al., 2011); e
L. vannamei (PONTES et al.(2005); PONTES (2006), LIMA et al. (2009) e SANTOS et. al
(2013).
Quanto ao comportamento agonístico, observamos em nosso estudo que os camarões
exibiram maior agressividade durante a noite. Este foi medido através do número de atos
69
agonísticos exibido pelos indivíduos, conforme DAWS et al. (2002) e BERGMAN et al.
(2003).
Em nosso estudo, o cultivo monossexo fêmea apresentou maiores índices de
agonismo nas fases de claro e escuro quando comparado aos cultivos misto (controle) e
monossexo macho. Nossos resultados contrastam com os resultados encontrados por
KARPLUS et al. (1991), KARPLUS et al. (1992), SHORT (2004) e KARPLUS (2005) que
observaram que os camarões machos são mais agressivos.
Para alguns pesquisadores da área de comportamento animal, a agressão faz parte de
uma interação social chamada de comportamento agonístico (HICKMAN et al., 2004), no
qual um indivíduo ou um grupo de indivíduos inflige comportamentos sociais de ameaça a
outros da mesma espécie ou espécie diferente (CARTHY, 1980; DEAG, 1981). A
agressividade dos indivíduos dominantes pode influenciar nos comportamentos dos outros
indivíduos dessa população. Para evitar encontros que podem ser fatais para os subordinados,
alguns animais permanecem dentro de abrigos (ENGLUND & KRUPA, 2000).
BARKI, KARPLUS e GOREN (1991) observaram em 40 horas de gravação 5.551
atos agonísticos entre os camarões M. rosenbergii, sendo possível estabelecer através de
análise de cluster os comportamentos indicadores de dominância e subordinação. De acordo
com os autores, os três principais componentes de atos agonísticos em M. rosenbergii são a
posição e o movimento das garras, a elevação do corpo e sua orientação para o coespecífico.
Em várias espécies de crustáceos, o 2º par de pereiópodos (quelas) foram descritos
como o principal componente de vários “displays” agonísticos (DINGLE, 1983). O valor da
posição comunicativa das quelas (garra) e da coloração tem sido demonstrado em vários
estudos experimentais (HAZLETT, 1972a, 1972b, 1972c, 1975, 1979; DUNHAM, 1978a,
1978b, 1981). De acordo com DAWS et al. (2002) e BERGMAN et al. (2003), em crustáceos
o indivíduo que inicia um ataque é tido como o mais agressivo. Porém, para se estabelecer
como dominante na população, o indivíduo deve vencer o confronto.
De acordo com BERGMAN & MOORE (2005), sinais químicos em sistemas
aquáticos são utilizados para comunicar o „status social‟ e, consequentemente, alterar o
comportamento agressivo de adversários em potencial para evitar interações agressivas, prédeterminando o resultado dessas interações.
CONCLUSÃO
Os resultados desse estudo trazem contribuições importantes acerca do conhecimento
sobre a frequência dos comportamentos gerais apresentados pelo camarão M. rosenbergii em
70
condições de cultivos misto e monossexo ao longo de 24 horas do dia, uma vez que não
existia essa informação. Além disso, possibilitou o aumento da compreensão das respostas
comportamentais dessa espécie para diferentes pressões e estímulos ambientais, melhorando o
entendimento do bem-estar dos animais.
AGRADECIMENTOS
Ao CNPq, ao Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia (UFRN), a Priscila Maria
de Oliveira Campos pelo apoio.
71
REFERÊNCIAS
ABRUNHOSA, F.A. & MELO, M.A. Morfologia comparativa do estômago do primeiro e
último estágios zoea e juvenil de Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) (DecapodaPalaeminidae). Revista Ciência Agronômica, v. 33, n. 2, p. 5- 12, 2002.
AFLALO, E.D.; HOANG, T.T.T. ; NGUYEN, V.H.; LAM, Q.; NGUYEN, D.M.; TRINH,
Q.S.; RAVIV, S.; SAGI, A. A novel two-step procedure for mass production of all-male
populations of the giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture, 256, p.
468-478, 2006.
ASHLEY, P. J. Fish welfare: current issues in aquaculture. Applied Animal Behaviour
Science, v. 104, p.199–235, 2007.
ARMSTRONG D. A.; STEPHENSON, M. J.; KNIGHT, A.W. Acute toxicity of nitrite to
larvae of giant Malaysian prawn Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture, v. 9, p. 39-46,
1972.
AQUACOP. Intensive larval rearing in clear water of Macrobrachium rosenbergii (De Man)
at the Centre Oceanologique du Pacifique,Tahiti. In: CRC Handbook of Mariculture, v.1,
Crustacean Aquaculture (ed. by J.P. McVey & J.R. Moore), pp.179-187. CRC Press, Boca
Raton, FL, USA, 1983.
BAUER, R. T. Decapod crustacean grooming: functional morphology, adaptive value, and
phylogenetic significance. In: FELGENHAUER, B., WATLING, L., THISTLE, R, editors.
Functional morphology of feeding and grooming in Crustacea. Crustacean Issues.
Rotterdam, A. A. Balkema, v. 6, p. 49-73, 1989.
BARKI A., KARPLUS I. & GOREN M. The Agonistic Behaviour of the Three Male
Morphotypes
of
The
Freshwater
Prawn
Macrobrachium
rosenbergii
(Crustacea,
Palaemonidae). Behaviour, v. 116, p. 3-4, 1991.
BALASUNDARAM, C.; JEYACHITRA, P.; BALAMURUGAN, P. Shelter preference in
Macrobrachium spp. with reference to aquaculture. Acta Ethol., n. 7, p. 95-101, 2004.
72
BAUTISTA-TERUEL, M. N.; EUSEBIO, P. S.; WELSH, T. P. Utilization of feed pea, Pisum
sativum, meal as a protein source in practical diets for juvenile tiger shrimp, Penaeus
monodon. Aquaculture, v. 225, p. 121-131, 2003.
BERGMAN, D. A.; KOZLOWSKI, C. P.; MCINTYRE, J. C.; HUBER, R.; DAWS, A. G.;
MOORE, P. A. Temporal dynamics and communication of winner-effects in the crayfish,
Orconectes rusticus. Behaviour, v. 140, p. 805-825, 2003.
BRODY, T.; COHEN, D.; BARNES, A.; SPECTOR, A. Yield characters of Macrobrachium
rosenbergii monoculture. Aquaculture, 21, p. 375-385, 1980.
CARTHY, J. D. Comportamento animal. São Paulo: EPU/EDUSP, 1980.
COHEN, D. RA‟ANAN, Z., BRODY, T. Population perfil development and morfhotypic
differentiation in the giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii (de Man). Journal
of the World Mariculture Society, v. 12, n. 2, p. 231-243, 1981.
DALL, W.; HILL, B. J.; ROTHLISBERG, P. C.; STAPLES, D. J. 1990. The biology of the
Penaeidae. In: BLAXTER, J. H. S. & SOUTHWARD, A. J. (Ed). Advances in Marine
Biology. San Diego. Academic press, V. 27, 489 p.
DANTZER, R., MITTLEMAN, G. 1993. Functional consequences of behavioural strategy.
In: LAWRENCE, A. B, RUSHDEN, J., editors. Stereotypic animal behaviour:
fundamentals & applications. Oxford: CAB International, p. 147-172, 1993.
DAWS, A.G., GRILLS, J., KONZEN, K., MOORE, P.A. Previous experiences alter the
outcome of aggressive interactions between males in the crayfish, Procambarus clarkii.
Marine Freshwater Behaviour Physiologic., v. 35, p. 139-148, 2002.
DEAG, J. M. Comportamento social dos animais. São Paulo: Pedagógica e Universitária,
1981.
73
DU, L. & NIU, C. J. Effects of dietary substitution of soya bean meal for fish meal on
consumption, growth, and metabolism of juvenile giant freshwater prawn, Macrobrachium
rosenbergii. Aquaculture Nutrition, v. 9, p. 139-143, 2003.
DINGLE, H. Strategies of agonistic behaviour in crustacea. In: Studies of adaptation: The
behavior of hihger crustacean. New York: Wiley, p. 85-111, 1983.
DUNHAM, D. W. Effect of chelae white on agonistic success in a diogenid hermit crab
(Calcinus laevimanus). Mar. Behav. Physiol., v. 5, p. 137-144, 1978a.
DUNHAM, D. W. (1978b). On contrast and communication efficiency in hermit crabs.
Crustaceana, v. 35, p. 50-54, 1978b.
DUNHAM, D. W. Chela efficiency in display and feeding by hermit crabs (Decapoda,
Paguridae). Crutaceana, v. 41, p. 40-45, 1981.
ENGLUND, G.; KRUPA, J. J. Habitat use by crayfish in stream pools: influence of predators,
depth and body size. Freshwater Biology, v. 43, p. 75-83, 2000.
FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations). 2010. FIGIS – Fisheries
Statistics – Aquaculture (obtido via internet, http://www.fao.org).
FERO, K.; SIMON, J. L.; JOURDIE, V.; MOORE, P. A. Consequences of social dominance
on crayfish resource use. Behaviour, 144, p. 61-82, 2007.
FREIRE, F. A. M. Distribuição ecológica e biologia populacional de Xhiphopenaeus kroyeri
(Heller, 1862) (Crustacea, Decapoda, Penaeoidae) no litoral do Estado de São Paulo. 2005.
345 p. Tese (Doutorado). Universidade Estadual Julio Mesquita – UNESP, Botucatu, 2005.
FREIRE, F.A.M.; LUCHIARI, A.C.; FRANSOZO, V. Environmental substrate selection and
daily habitual activity in Xiphopenaeus kroyeri shrimp (Heller, 1862) (Crustacea:
Penaeioidea). Indian Journal of GeoMarine Sciences, v.40, p.325-33, 2011.
74
GARVEY, J. E.; STEIN R. A., THOMAS H. M. Assessing how fish predation and
interspecific prey competition influence a crayfish assemblage. Ecology, v. 75, p. 532–547,
1994.
GUPTA, A.; SINGH, H. S.; KAUR, G. S. Growth and carcass composition of giant
freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (De Man), fed different isonitrogenous and
isocaloric diets. Aquaculture Research, v. 38, p. 1355-1363, 2007.
HAZLETT, B. A. Stereotypy of agonistic movements in the spider crab, Microphtys
bicornutus. Behaviour, v. 42, p. 270-278, 1972a.
HAZLETT, B. A. Responses to agonistic postures by the spider crab Microphtys bicornutus.
Mar. Behav. Physiol., v. 1, p. 85-92, 1972b.
HAZLETT, B. A. Stimulus characteristics of an agonistic display of the hermit crab (Calcinus
tibicen). Anim. Behav., v. 20, p. 101-107, 1972c.
HAZLETT, B. A. Agonistic behavior of two sympatric species of xanthid crabs, Leptodius
floridanus and Hexapanpeus angustifrons. Mar. Behav. Physiol., v. 4, p. 107-119, 1975.
HAZLETT, B. A. The meral spot of Gonodactylus oerstedii as a visual stimulus. Crustaceana 36, p. 196-198, 1979.
HICKMAN, C. P., ROBERTS, L. S., LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. 11.
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004, 846 p.
HUNTINGFORD, F.; JOBLING, M.; KADRI, S. Aquaculture and behavior. Oxford:
Blackwell Publishing, 2012. 357p.
IBRAHIM, A. N. A. F. Controle social do crescimento do camarão da Amazônia
Macrobrachium amazonicum. Dissertação (Mestrado). Universidade Estadual Julio Mesquita
– UNESP, Jaboticabal, 39 f. 2011.
75
INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS NATURAIS
RENOVÁVEIS - IBAMA. 2008. Estatística da Pesca 2006 Brasil: grandes regiões e unidades
da Federação. IBAMA, Brasília. 174 p.
KARPLUS, I.; BARKI, A.; COHEN, I. Social Control in Macrobrachium rosenbergii. II. The
“leapfrog” growth pattern. Aquaculture, v. 96, p. 353-365, 1991.
KARPLUS, I.; HULATA, G.; OVADIA, D.; JAFFE, R. Social control of growth in
Macrobrachium rosenbergii. III. The role of claws in bull-runt interactions. Aquaculture, v.
105, p. 281-296, 1992.
KARPLUS, I. Social control of growth in Macrobrachium rosenbergii (De Man): a review
and prospects for future research. Aquaculture Research, 36, p. 238-254, 2005.
KURIS, A. M.; RA‟ANAN, Z.; SAGI, A.; COHEN, D. Morfhotypic differentiation of male
malasyan giant prawns Macrobrachium rosenbergii. Journal of Crustacean Biology, v. 7, n.
2, 219-237, 1987.
LAWRENCE, A.B. Applied animal behaviour science: past, present and future prospects.
Applied Animal Behaviour Science, v.115, p.1-24, 2008.
LAN, L. M.; LONG, D. N. & MICHA, J. The effects of densities and feed types on the
production of Macrobrachium rosenbergii (de Man) in the rotational rice–prawn system.
Aquaculture Research, 37, p. 1297-1304, 2006.
LIMA, P.P.; PONTES, C.S.; ARRUDA, M.F. Activity pattern of the marine shrimp
Litopenaeus vannamei (Boone 1931) in laboratory as a function of different feeding
frequencies. Aquaculture Research, v. 41, n. 1, p. 53–60, 2009.
MARTIN, P.; BATESON, P. Measuring behaviour: an introductory guide. 3rd ed.
Cambridge: Cambridge University, 2007. 176p.
76
MILLMAN, S.T.; DUNCAN, I.J.H.; STAUFFACHER, M.; STOOKEY, J.M. The impact of
applied ethologists and the International Society for Applied Ethology in improving animal
welfare. Applied Animal Behaviour Science, v.86, p.299-311, 2004.
MITRA G.; CHATTOPADHYAY D. N.; MUKHOPADHYAY, P. K. Nutrition and feeding
in freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii) farming. Aqua Feeds: Formulation and
Beyond, 2, p. 17-19, 2005.
NAIR, C. M.; SALIN, K R; RAJU, M. S.; SEBASTIAN, M. Economic analysis of monosex
culture of giant freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii De Man): a case study.
Aquaculture Research, 37, p. 949-954, 2006.
NEW, M. B. Status of freshwater prawn farming: a review. Aquaculture Research, v. 26.
p.1-54, 1995.
NEW, M. B.; VALENTI, W. C.; TIDWELL, J. H.; D‟ABRAMO, L. R. & KUTTY, M. N.
Freshwater prawns: biology and farming. Oxford, England: Wiley-Blackwell, 2010, 560 pp.
NUNES, A. J. P.; GODDARD, S.; GESTEIRA, T. C. V. Feeding activity patterns of the
Southern brown shrimp Penaeus subtilis under semi-intensive culture in NE Brazil.
Aquaculture, Amsterdam, v. 44, p. 371-386, 1996.
PONTES, C. S; ARRUDA, M. F. Comportamento de Litopenaeus vannamei (Boone)
(Crustácea, Decapoda, Penaeidae) em função da oferta do alimento artificial nas fases claras e
escuras do período de 24 horas. Revista Brasileira de Zoologia, v. 22, n. 3, p. 648-652,
2005a.
PONTES, C. S; ARRUDA, M. F. Acesso ao alimento artificial e enchimento do trato
digestivo do camarão marinho Litopenaeus vannamei (Boone) (Crustacea, Decapoda,
Penaeidae) durante as fases clara e escura do período de 24 horas. Revista Brasileira de
Zoologia, v. 22, n. 4, p. 1039-1043, 2005b.
77
PONTES, C. S.; ARRUDA, M. F.; LARA, MENEZES. A. L.; LIMA, P. P. Daily activity
pattern of the marine shrimp Litopenaeus vannamei (Boone 1931) juveniles under laboratory
conditions. Aquaculture Research, 37, p. 1001-1006, 2006.
PRETO, B. L., KIMPARA, J. M., MORAES-VALENTI, P., WAGNER C. VALENTI, W. C.
Population structure of pond-raised Macrobrachium amazonicum with different stocking and
harvesting strategies. Aquaculture, v. 307, p. 206-211, 2010.
RA‟ANAN, Z.; COHEN, D. 1985. Ontogeny of social structure and population dynamics in
the giant freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (De Man), p.277-311. In:
WENNEER, A. M. (ed.), Factors in adult growth. A. A. Balkema, Boston 1985.
RA‟ANAN, Z. & SAGI, A. Alternative mating strategies in males of the freshwater prawn
Macrobrachium rosenbergii (De Man). Biological Bulletin, n. 69, p. 592-601, 1985.
RA‟ANAN, Z. et al. Growth, size rank, and maturation of the freshwater prawn,
Macrobrachium rosenbergii: analysis of marked prawns in an experimental population.
Biological Bulletin, n. 181, p. 379-386, 1991.
ROUSTAIAN, P.; KAMARUDIN, M. S.; OMAR, H.; SAAD, C. R. & AHMAD, M. H. The
effect of dietary lipid sources on the Macrobrachium rosenbergii larval performance, post
larval production and fatty acid composition. Journal of Aquaculture in the Tropics, 16, p.
251-263, 2001.
RUNGSIN, Wikrom; PAANKHAO, Natthapong; NA-NAKORN, Uthairat. Production of allmale stock by neofemale technology of the Thai strain of freshwater prawn, Macrobrachium
rosenbergii. Aquaculture, 259, p. 88-94, 2006.
SAGI, A. and AFLALO, E. D. The androgenic gland and monosex culture of freshwater
prawn Macrobrachium rosenbergii (De Man): a biotechnological perspective. Aquaculture
Research, 36: 231–237, 2005.
78
SANTOS, D.B. dos; FREIRE, F.A.M.; PONTES, C.S. Comportamento do camarão em
diferentes substratos nas fases clara e escura do dia. Revista de Pesquisa Agropecuária
Brasileira, v.48, n.8, p.841-848, 2013.
SICK, L. V.; WHITE, D.; BAPTIST, G. The effect of duration of feeding, amount of food,
light intensity, and animal size on rate of ingestion of pelleted food by juvenile penaeid
shrimp. The Progressive Fisheries Culturist, 35, n. 1, p. 22-26, 1973.
SILVA, P. F. et al. A study of feeding in the shrimp Farfantepenaeus subtilis indicates the
value of species level behavioral data for optimizing culture management. Marine and
Freshwater Behaviour and Physiology, p. 1-14, 2012.
SOUSA, M. C.; SINGER-BRUGIOLO S. S. Efeito da amputação das quelas sobre o
comportamento canibalístico de Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) (Crustacea,
Palaemonidae) em condições de laboratório. Revista Brasileira de Zoociências, v. 3, n. 1, p.
7-19, 2001.
SOUNDARAPANDIAN, P.; BALAMURUGAN, K.; SAMUEL, J. Preliminary observartions
on Freshwater Prawn Farming of Macrobrachium rosenbergii (De Man) in Tamil Nadu.
International Journal of Zoological Reserch, v. 1. n. 1, p. 72-76, 2008.
SODERBACK, B. Interaction among juveniles of two freshwater crayfish species and a
predatory fish. Oceologia, v. 100, p. 229–235, 1994.
SHORT, J. W. A revision of Australian river prawns, Macrobrachium (Crustacea:
Paleomonidade). Hydrobiologia, 525, p. 1-100, 2004.
STEIN, R. A. Selective predation, optimal foraging and the predator prey interaction between
fish and crayfish. Ecology, v. 58, p. 1237–1253, 1977.
VALENTI, W. C. Carcinicultura de água doce: tecnologia para produção de camarões.
Brasília: Fapesp/Ibama, 1998.
79
VALENTI, W. C.; MALLASEN, M.; SILVA, C. A. Larvicultura em sistema fechado
dinâmico. In: VALENTI, W. C. (Eds.). Carcinicultura de água doce: tecnologia para
produção de camarões. Brasília: IBAMA; FAPESP. p.115-143, 1998.
VINATEA-ARANA, L. Fundamentos de Aquicultura. Florianópolis: UFSC, 2004.
YAMAMOTO, M.E.; VOLPATO, G.L. (Orgs.). Comportamento animal. Natal: EdUFRN,
2011.
ZAR, J. H. Bioestatistical analysis. 4. ed. New Jersey: Prentice-hall, 1999, 663 p.
ZHANG, P.; ZHANG, X.; LI, J.; HUANG, G. Swimming ability and physiological response
to swimming fatigue in whiteleg shrimp, Litopenaeus vannamei. Comparative Biochemistry
and Physiology, Part A, 145, p. 26-32, 2006.
ZHANG, P.; ZHANG, X.; LI, J.; HUANG, G. The effects of temperature and salinity on the
swimming ability of whileg shrimp, Litopenaeus vannamei. Comp. Biochem. Physiol., v.
147, n. 1, p. 64-9, 2007.
80
7 MANUSCRITO 3: EFEITO DA COR DO ABRIGO SOBRE AS ATIVIDADES
COMPORTAMENTAIS DE Macrobrachium rosenbergii EM CULTIVOS MISTO E
MONOSEXO.
(Artigo a ser submetido em Journal of Animal Behaviour and Biometeorology)
1 INTRODUÇÃO
Com o crescimento da população humana em ritmo exponencial, a produção de
pescado tem se tornado cada vez mais uma fonte importante do recurso alimentar, sendo que
entre os camarões de água doce mais cultivado no mundo estão as espécies do gênero
Macrobrachium (NAYLOR et al., 2000; VALENTI, 2005; NEW et. al, 2010).
No Brasil, o camarão M. rosenbergii é a espécie mais cultivada em escala comercial e
sua produção, em 2008, foi estimada em 250 toneladas, movimentando R$ 1,186 bilhões
(FAO, 2010), consistindo numa excelente alternativa para o agronegócio, devido às suas
características biológicas como bom crescimento, onivoria, alta fecundidade e resistência à
doença. Além disso, possui uma boa aceitação no mercado, por apresentar uma carne com
textura muito delicada e por proporcionar baixo impacto ambiental (BEVERIDGE et al. 1997;
ROUSTAIAN et al., 2001; GUPTA, 2007; NEW et al., 2010).
Apesar disso, os camarões Macrobrachium apresentam comportamentos agonísticos e
canibalismo, o que é agravado em condições de cultivo (FUJIMURA & OKAMOTO, 1970;
SEAGAL & ROE, 1975; COHEN et al. 1981), resultando em baixas taxas de sobrevivência e
produtividade (KARPLUS et al., 1992), heterogeneidade no tamanho dos indivíduos em sua
população sexualmente madura, especialmente nos machos (SHORT, 2004). Além disso, o
seu comportamento territorial (KARPLUS et al., 1992) leva ao aumento dos encontros
agressivos entre os membros da mesma espécie, resultando em perda de quelípodos que são
os órgãos principais de ataque e defesa (MARIAPPAN & BALASUNDARAM, 1999). De
acordo com Karplus (2005), esta característica é acentuada pelo aumento da densidade de
estocagem como reflexo de uma estrutura social composta por 3 principais morfotipos: os
machos pequenos, os machos de quela laranja e os machos de quela azul, que diferem em sua
morfologia, fisiologia e comportamento. Indivíduos maiores são encontrados nas populações
tanto em ambiente natural como em viveiros de produção (NEW et al., 2010).
Os abrigos são recursos valiosos para aumentar o acesso a parceiros, minimizar
encontros agressivos e predação, fornecendo proteção aos animais submissos quando na
81
presença do animal dominante (ENGLUND & KRUPA, 2000; MARTIN & MOORE, 2008;
ALCOCK, 2011). Em ambiente natural, os crustáceos vivem dentro fendas, tocas, pedras ou
conchas de gastrópodes vazias (STEIN, 1977), que oferecem proteção aos indivíduos de
encontros agonísticos nas interações intra e inter específicas (GARVEY, et al., 1994;
SODERBACK, 1994). Uma vez que os níveis de canibalismo e a natureza agressiva podem
variar em função do tamanho e da espécie, é necessário compreender o comportamento de
entocamento para descobrir o padrão de dominância na aquisição e defesa de um abrigo
(BALASUNDARAM, JEYACHITRA & BALAMURUGAN, 2004).
Em monocultivos, o uso de abrigos em viveiros de cultivo tem sido relatado como um
fator importante, que reduz a variação de crescimento dentro de uma população de camarão
de água doce (TIDWELL, COYLE & SCHULMEISTER, 1998), aumenta a sobrevivência, a
produção global e diminui o canibalismo (MARIAPPAN & BALASUNDARAM, 2003;
BALASUNDARAM, JEYACHITRA & BALAMURUGAN, 2004).
Para Mariappan & Balasundaram (2003), a obtenção de um abrigo geralmente envolve
interações agonísticas entre indivíduos concorrentes e a capacidade de mantê-lo depende de
vários fatores bióticos e abióticos, tais como o tamanho e forma do abrigo e o sexo dos
animais.
Muitas espécies de crustáceos têm a capacidade de visão em cores (MARSHALL et
al., 1996.), o que confere uma clara vantagem evolutiva em habitats onde a luz é composta de
muitas cores. Assim, a percepção de cores é um recurso útil (abrigo, alimento, fêmeas, etc.)
para os animais reconhecerem os detalhes do seu ambiente (LUCHIARI, MARQUES &
FREIRE, 2012). Alguns estudos têm demonstrado a influência da cor em processos biológicos
de crustáceos e outros animais aquáticos (MARIAPPAN & BALASUNDARAM, 2003;
VOLPATO et al. 2004; LUCHIARI et al., 2008; LUCHIARI, MARQUES & FREIRE, 2012).
Murthy et al. (2012) avaliaram o crescimento, sobrevivência e taxa de conversão alimentar de
M. rosenbergii em ambientes com abrigos naturais (algas) e artificiais (tubos de PVC).
Mariappan & Balasundaram (2003) observaram as possíveis preferências de Macrobrachium
nobilli (juvenis, machos e fêmeas) por abrigos de acordo com as características, o tamanho e
as cores marrom, preto e branco. Lammers et al. (2009) avaliaram a presença do abrigo como
estratégia anti predatória diurna do camarão Macrobrachium australiense. Trabalhos
consideram que os camarões reduzem a sua atividade diurnal como um comportamento
antipredador, mesmo que ocorra na ausência de predadores (LEE, 1979; WASSENBERG &
HILL, 1994), mas, de acordo com Penn (1984) a atividade diurna do camarão varia muito
82
entre as espécies, que vão desde as que cessam completamente a atividade (como os camarões
que se enterram), a aqueles que não apresentam qualquer redução.
Estudos sobre as atividades comportamentais dos camarões em ambientes que
fornecem abrigos de diferentes cores durante as fases de claro e de escuro do dia são escassos.
Assim, o objetivo deste trabalho foi analisar o efeito da coloração do abrigo sobre a
frequência de ocupação e das atividades comportamentais de camarões M. rosenbergii em
cultivos misto, monosexo macho e monosexo fêmea.
2 MATERIAIS E MÉTODOS
Delineamento experimental
Camarões adultos de M. rosenbergii (25,12 ± 7,49 g) foram coletados em viveiros da
Estação de Aquicultura da Unidade Especializada em Ciências Agrárias - Universidade
Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), Macaíba/RN. Os animais foram acondicionados em
caixas de plástico com capacidade para 80 L, em seguida transferidos para o Laboratório de
Estudos do Comportamento do Camarão (LECC) do Departamento de Fisiologia, Centro de
Biociências - Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN). No laboratório, os
camarões foram pesados em balança digital e marcados com anéis de silicone nas cores de
rosa e azul no pedúnculo ocular.
Para o experimento, utilizamos oito aquários de 250 L (50 cm x 50 cm x 100 cm) em
sistema fechado de filtração contínua e recirculação de água (filtro Canister), com iluminação
artificial, aeração constante, tendo como substrato areia fina. A qualidade da água foi
monitorada diariamente (pH, temperatura, oxigênio dissolvido, amônia, salinidade). Foram
introduzidos 4 animais/aquário, mantendo uma densidade populacional de 10 camarões/m2.
Esta densidade foi determinada de acordo com o padrão de utilização pelos produtores, de 5 a
10 camarões/m2 para populações mistas. Foram colocados três refúgios artificiais de
polietileno nas cores vermelho, preto e laranja em cada aquário. As cores dos abrigos foram
selecionadas
de
acordo
com
os
trabalhos
de
YASHARIAN
et
al.
(2005),
BALASUNDARAM, JEYACHITRA & BALAMURUGAN (2004), que observaram melhor
crescimento e sobrevivência em pós-larvas de M. rosenbergii e maior preferência em
camarões juvenis e adultos M. nobilli e M. malcolmsonii, pelas cores vermelho e preto,
respectivamente. Os abrigos tinham um diâmetro de 8 cm cada.
As unidades experimentais foram submetidas a duas salas com sistema de iluminação
artificial, onde o fotoperíodo foi controlado por um temporizador horário (timer), com ciclo
83
claro/escuro de 12:12 h. Numa sala, a fase de claro ocorreu das 6h-18 h e a de escuro das 18h6h (fotoperíodo natural); na outra sala, o fotoperíodo foi invertido, permitindo assim, o
acompanhamento de 4 unidades na fase de claro e 4 outras na fase de escuro, de modo
simultâneo. A iluminação dos aquários foi realizada por lâmpadas fluorescentes brancas de 32
W para a fase de claro e lâmpadas incandescentes vermelhas de 15 W para a fase de escuro,
em razão da não reatividade dos camarões a esse tipo de luminosidade (PONTES &
ARRUDA, 2005).
Observações comportamentais
Para o estudo das atividades comportamentais, ocupação e preferência do abrigo de
acordo com a coloração, o delineamento experimental foi em blocos casualizados, com quatro
repetições, com 3 tratamentos (cultivo misto, monosexo macho e monosexo fêmea) vs. 3
cores de abrigo (preto, vermelho e laranja), nas condições experimentais nas fases de claro e
de escuro do fotoperíodo. Nos tratamentos monosexo, a presença de fêmeas ovadas foi o
parâmetro utilizado para a separação dos animais por sexo.
Em cada sistema de cultivo, os animais foram observados durante 10 dias
consecutivos e as observações tiveram início após 10 dias de adaptação dos camarões às
condições físicas do aquário (SICK et al., 1973; PONTES et al., 2006) e após o
estabelecimento da hierarquia social (FERO et al., 2007). Os camarões foram alimentados em
comedouros (bandejas de acrílico transparente) com 10% da sua biomassa/dia, com ração
peletizada contendo 35% de proteína bruta (Camaronina 35 – Agribrands do Brasil LTDA),
ofertada duas vezes por dia, em horários randomizados para evitar a interferência da
alimentação nas atividades comportamentais.
Para cada tratamento, as observações foram realizadas diariamente durante 10 dias
consecutivos, através do Método Animal Focal (MARTIN & BATESON, 2007), totalizando
30 dias de observação. Os animais de cada aquário foram observados em janelas de 15
minutos, com registro instantâneo a cada 60 segundos, em 06 horários ao longo tanto da fase
de claro como da fase de escuro, totalizando 1 hora de registro em cada horário. Os horários
de observação em ambas as fases foram assim distribuídos: 1º horário (imediatamente após a
mudança de fase); 2º horário (2 horas após a mudança de fase); 3º horário (4 horas depois); 4º
horário (6 horas depois); 5º horário (8 horas depois); 6º horário (10 horas depois).
Uma vez que as janelas de observação tinham duração de 15 minutos para cada
aquário, os registros dos comportamentos ocorriam de forma simultânea nas fases de claro e
de escuro - um observador realizava a observação de um aquário na fase de claro, enquanto o
84
outro fazia o registro dos comportamentos em um aquário na fase de escuro e assim
sucessivamente, até que os 8 aquários fossem observados (quatro na fase de claro e quatro na
fase de escuro). No total, foram observados 96 camarões M. rosenbergii (32 animais em
cultivo misto (machos + fêmeas); 32 animais em cultivo monosexo macho; 32 animais em
cultivo monosexo fêmea totalizando 160 horas de observação realizadas ao longo de 30 dias e
2.880 registros das atividades comportamentais.
Parâmetros abióticos
Os parâmetros abióticos foram verificados às 11:00 horas da manhã, diariamente. A
salinidade da água manteve-se em 0 g/L (refratômetro portátil), pH em 7,6 ± 0,6 (pH-metro),
temperatura em 26,9 ºC ± 1 (termômetro de eletrodo), amônia 0,17 ± 0,09 mg/L e oxigênio
dissolvido acima de 5 mg/L (oxímetro). A qualidade da água permaneceu constante durante o
período de observação, mantendo-se dentro do padrão ideal para o cultivo desta espécie
(VALENTI, 1998). Foi observada a sobrevivência dos animais nos diferentes tratamentos
(BAUTISTA-TERUEL et al., 2003).
Análise Estatística
Nas análises, foram utilizados os programas estatísticos SIGMASTAT 3.1 (2004)
(Systat, Erkrath, Alemanha) e SIGMAPLOT 10.0 (2006). Os resultados foram analisados com
base no cumprimento da parametricidade dos dados (Normalidade – Kolmorov-Smirnov;
Homocedasticidade – Shapiro-wilks) (ZAR, 1999), ANOVA ou Kruskal-Wallis, seguido do
teste post hoc de Tukey, Dunn ou Student-Newman-Keuls, para análise da preferência pela
coloração dos abrigos e atividades comportamentais e Teste T ou U de Mann-Withney para
análise da ocupação do abrigo durante o período de 24 horas e de acordo com o fotoperíodo.
O nível de significância adotado foi p<0,05.
3 RESULTADOS
3.1 Ocupação dos abrigos
Os horários que compreenderam a fase de claro (0C, 2C, 4C, 6C, 8C e 10C)
demonstram ser o período mais propício ao comportamento de entocamento, independente do
sistema de cultivo (misto ou monosexo) (figura 1).
85
frequencia e ocupação do abrigo
(episódios.min-1)
Misto (Controle)
Monosexo Macho
Monosexo Fêmea
8
7
6
5
4
3
2
1
0
0C
2C
4C
6C
8C 10C 0E
2E
4E
6E
8E
10E
Figura 1: Frequência de ocupação do abrigo (médios±desvio padrão) de M. rosenbergii em cultivos misto,
monosexo macho e monosexo fêmea, durante as fases de claro (C) e escuro (E), em 24 horas: 0C/0E
(imediatamente após a mudança de fase); 2C/2E (2 horas após a mudança de fase); 4C/4E (4 horas após a
mudança de fase); 6C/6E (6 horas após a mudança de fase); 8C/8E (8 horas após a mudança de fase); 10C/10E
(10 horas após a mudança de fase).
O comportamento de se entocar foi maior em todos os horários que compreendem a
fase de claro do dia (figuras 2). Foi observada diferença estatística entre os sistemas de cultivo
quanto à ocupação do abrigo nas fases de claro do dia (Kruskal-Wallis, H = 1672,930, gl = 5,
P = <0,001, post hoc Dunn, P <0,05) e de escuro (Kruskal-Wallis, H = 3220,724, gl = 5, P =
<0,001, post hoc Dunn, P <0,05).
Dentro do abrigo
2.1
B
15
A
A
10
C
C
C
5
0
Misto
Macho
Femea
Fora do abrigo
Entocamento - fotoperíodo
escuro (episódios.min-1)
Entocamento - fotoperíodo
claro (episódios.min-1)
Fora do abrigo
16
A
A
2.2
Dentro do abrigo
A
11
6
B
B
B
1
-4
Misto
Macho
Femea
Figura 2 (2.1 e 2.2): Número de entocamento (valores médios) dos camarões M. rosenbergii em cultivos misto,
monosexo macho e monosexo fêmea durante as fases de claro e escuro (24 h). Letras diferentes representam
diferenças estatísticas (α = 0,05).
Observamos que os camarões M. rosenbergii frequentaram e ocuparam todos os
abrigos (tabela 1), entretanto observamos nos cultivos misto (Kruskal-Wallis, H = 11,542, gl
= 2, P = 0,003) e monosexo macho (Kruskal-Wallis, H = 15,830, gl = 2, P = <0,001) uma
maior preferência pelo abrigo de cor preta (071 ± 2,38; 0,76 ± 2,28, respectivamente) devido a
86
uma maior frequência de visita e ocupação. No cultivo monosexo fêmeas, os animais
preferiram mais os abrigos nas cores de laranja e vermelho (0,55 ± 2,01; 0,56 ± 2,06,
respectivamente) (Kruskal-Wallis, H = 7,960, gl = 2, P = <0,019).
Uma possibilidade é que a coloração ambiental, que promove o bem estar para uma
espécie, esteja associada à coloração de preferência desta espécie. A identificação da
coloração ambiental que promove bom desempenho de uma espécie no ambiente pode ser
obtida, inicialmente, com testes de preferência de cores.
Tabela 1: Preferência e ocupação do abrigo por M. rosenbergii de acordo com a coloração em diferentes
sistemas de cultivo durante 24 h.
Monocultivo
Ocupação do abrigo (24 horas)
Fora do abrigo
Dentro do abrigo
7,14±4,23 A
1,79±3,49B
Coloração do abrigo
P
Preto
Vermelho
Laranja
0,71±2,38
0,63±2,26
0,44±1,84
Mann-
Cultivo misto
(méd±desvpad)
P
Withney
Kruskal-
P =<0,001
(méd±desvpad)
P = 0,003
Mann-
Monosexo macho
7,09±4,35
A
B
1,81±3,42
Withney
Kruskal0,76±2,25
X
Y
0,58±2,60
Y
0,49±1,72
P =<0,001
(méd±desvpad)
8,33±3,32 A
1,49±3,14 B
Withney
Wallis
P =<0,001
Mann-
Monosexo fêmea
Wallis
Kruskal0,38±1,68
0,55±2,01
0,56±2,06
P =<0,001
Wallis
P = 0,019
Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
Quanto à preferência pela coloração dos abrigos de acordo com o fotoperíodo,
observamos que não houve diferença estatística entre os sistemas de cultivo na fase de escuro
(18:00-6:00 h) e na fase de claro (6:00-18:00 h) (tabela 2 e 3).
Tabela 2: Preferência e ocupação do abrigo por M. rosenbergii de acordo com a coloração em diferentes
sistemas de cultivo na fase de claro do dia (6:00-18:00 h).
Monocultivo
Ocupação do abrigo (6:00-18:00 h)
Fora do abrigo
Dentro do abrigo
6,15±4,57 A
2,40±3,93 B
Monosexo macho
(méd±desvpad)
Coloração do abrigo
Preto
Vermelho
Laranja
0,93±2,71
0,86±2,65
0,61±2,19
Mann-
Cultivo misto
(méd±desvpad)
P
6,12±4,48
A
2,42±3,94
B
Withney
Kruskal-
(méd±desvpad)
P = 0,046
Mann-
Kruskal-
Withney
0,99±2,45
0,89±2,69
0,45±1,69
1,85±3,42 B
Withney
P =<0,001
Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
Wallis
P = 0,005
Mann8,16±3,42 A
Wallis
P =<0,001
P =<0,001
Monosexo fêmea
P
Kruskal0,43±1,78
0,65±2,17
0,76±2,39
Wallis
P = 0,007
87
Tabela 3: Preferência e ocupação do abrigo por M. rosenbergii de acordo com a coloração em diferentes
sistemas de cultivo na fase de escuro do dia (18:00-6:00 h).
Monocultivo
Ocupação do abrigo (18:00-6:00 h)
Fora do abrigo
Dentro do abrigo
Coloração do abrigo
Preto
Vermelho
8,12±1,17
A
1,17±2,85
B
Withney
Kruskal0,50±1,98
0,41±1,76
0,27±1,38
P =<0,001
(méd±desvpad)
8,14±1,08 A
1,22±2,78 B
Monosexo fêmea
(méd±desvpad)
8,20±3,21 A
1,25±2,55 B
Withney
Wallis
P = 0,061
Mann-
Monosexo macho
P
Laranja
Mann-
Cultivo misto
(méd±desvpad)
P
Kruskal0,57±1,88
0,46±2,25
0,31±1,76
Wallis
P =<0,001
P = 0,062
Mann-
Kruskal-
Withney
P =<0,001
0,34±1,56
0,44±1,83
0,36±1,65
Wallis
P = 0,722
Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
Quando analisamos os comportamentos exibidos as fases de claro e escuro,
observamos diferenças entre as atividades exibidas por M. rosenbergii (Kruskal-Wallis, H =
2126,594, gl = 9, P = <0,001, post hoc Teste de Dunn‟s, P<0,05) (Figura 3), havendo para a
fase clara a ocorrência mais elevada (episódios.min-1) do comportamento de limpeza
(2,86±2,81), seguido pelos comportamentos de entocamento, exploração, inatividade,
rastejamento e agonismo. (Figura 1). Na fase de claro, observamos também diferença entre os
tipos de cultivo para os comportamentos de entocamento, inatividade e agonismo (P =
<0,001). No cultivo monosexo fêmea, os animais se entocaram menos e, no entanto
apresentaram maior comportamento de inatividade e agonismo do que os animais em cultivo
misto e monosexo macho.
Na fase de escuro do dia, também registramos diferenças nas atividades
comportamentais (P = <0,001) (Figura 4), sendo o comportamento de inatividade o mais
frequente (2,61±3,22) para todos os tipos de tratamentos, seguido dos comportamentos de
limpeza (2,23±2,81), exploração (1,39±2,08) e entocamento (1,20±2,81). Entre os
tratamentos, apenas o comportamento agonístico foi diferente, obtendo maiores valores no
cultivo monosexo fêmea.
88
Padrão de atividades - fotoperíodo claro
(episódio.min -1)
Cultivo Misto (controle)
Monosexo macho
Monosexo fêmea
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Figura 3: Atividades comportamentais (média±desvio padrão) de M. rosenbergii em cultivos misto, monosexo
macho e monosexo fêmea, durante a fase de claro (6h-18h).
Padrão de atividades - fotoperíodo escuro
(episódio.min -1)
Cultivo Misto (Controle)
Monosexo Macho
Monosexo Femea
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Figura 4: Atividades comportamentais (média±desvio padrão) de M. rosenbergii em cultivos misto, monosexo
macho e monosexo fêmea, durante a fase de escuro (18h-6h).
DISCUSSÃO
Diante dos resultados obtidos, foi possível identificar que M. rosenbergii procura mais
os abrigos durante a fase de claro do dia. Estes animais quando submetidos a cultivo
monosexo (macho, fêmea) apresentam uma tendência à preferência por cores dos abrigos.
Várias razões têm sido apresentadas para justificar essa preferência como direcionado ao bem
estar animal, entre elas adquirir e defender abrigos ajuda ao crustáceo a diminuição de riscos
contra predação, melhor acesso a recursos (alimentação, parceiros, etc.).
Em nosso estudo, não registramos o compartilhamento dos abrigos nos tipos de
cultivos testados e, nos poucos momentos de visita, observamos que houve a expressão do
comportamento agonistico (ataque ou ameaça) do outro coespecífico. BALASUNDARAM,
JEYACHITRA & BALAMURUGAN (2004) observaram que os camarões Macrobrachium
nobilli e Macrobrachium malcolmsonii permitiram o compartilhamento do abrigo. Segundo o
89
autor, M. nobilli permitiu a presença de juvenis desta espécie no abrigo, no entanto não
compartilhou o abrigo com as fêmeas e, M. malcolmsonii permitiu visitas simultâneas de
juvenis e fêmeas.
No estudo realizado por ENGLUND & KRUPA (2000), os abrigos demonstraram ser
recursos importantes contra encontros agressivos e predação, pois forneceram proteção aos
indivíduos submissos quando na presença do macho dominante. MURTHY et al. (2012)
informou que os abrigos cilíndricos (tubos de PVC) desempenham importante papel na
sobrevivência e crescimento de M. rosenbergii e foi significantemente associado ao um maior
crescimento do camarão. BALASUNDARAM, JEYACHITRA & BALAMURUGAN (2004)
observaram que os camarões M. nobilli e M. malcolmsonii também apresentam o
comportamento de entocamento e permanecem mais tempo no abrigo na fase de claro do dia.
Portanto, a discriminação ambiental torna-se útil para indicar a percepção do animal e
o estímulo específico que torna um ambiente mais atraente do que outros quando oferecidas
opções para a escolha, pode ser um indicativo de condições de bem estar para o animal,
conferindo possíveis vantagens na alimentação, migração ou reprodução (VOLPATO et al.
2004). De acordo com LUCHIARI (2008), o conhecimento no tocante aos efeitos de cores
sobre animais aquáticos cultivados ainda é muito restrito. Estudos dos efeitos de coloração
ambiental podem contribuir para melhorar o ambiente de cultivo e assim aumentar a
produtividade.
Algumas destas manipulações ambientais que alteram o ambiente de cultivo têm
mostrado resultados interessantes para a aplicação na aquicultura, e um parâmetro que pode
trazer resultados positivos para o cultivo é a mudança na coloração do tanque, dos abrigos, do
substrato ou da iluminação utilizada (MEAGER et al., 2005; YASHARIAN et al. (2005);
LUCHIARI & PIRHONEN, 2008; LUCHIARI & FREIRE, 2009; LUCHIARI, FREIRE &
MARQUES, 2012).
Testes de preferência são uma opção metodológica que tem sido usadas na
determinação de parâmetros ambientais, como temperatura (KRAUSE et al., 1998), alimento
(GALEF & WHISKIN, 2001), tipo de substrato (DAWKINS, 1983). Embora a preferência
possa ser específica em cada espécie, uma possibilidade é que a preferência por uma
determinada cor possa ser um indicativo do fator ambiental que promove bem estar para o
animal (FRASER & LEONARD & LEONARD, 1993; DAWKINS, 1998). Assim, testes de
preferência de cores podem ser úteis para entendermos como os animais reconhecem os
ambientes coloridos e qual deles representa o melhor ambiente fótico para o animal.
90
Com relação à carcinicultura, poucos testes de cores têm sido realizados em espécies
importantes para cultivo. LIN & OMORI (1993) descobriram que a coloração do tanque
influenciou o comportamento de natação de larvas de M. rosenbergii. Os autores observaram
que a velocidade e deslocamento horizontal das larvas foi 3 vezes maior nos tanques de
coloração branca do que no tanque preto. Em lagostins, foi observado que há uma preferência
geral para abrigos de cor preta sobre a cor branca (BLANK & FIGLES, 1996).
MARIAPPAN & BALASUNDARAM (2003) observaram que a cor e a textura do
abrigo influenciam no comportamento de entocamento de M. nobilli, verificando que estes
animais evitam abrigos transparentes. Em relação à escolha da cor do abrigo os autores
encontraram uma clara preferência de jovens e adultos por abrigos de cor escura (preto).
BALASUNDARAM, JEYACHITRA & BALAMURUGAN (2004) relataram que
num período de 24 horas os camarões M. malcolmsonii gastaram 60,5% do tempo dentro de
abrigo de cor marrom, enquanto M. nobilii gastou 71% do tempo dentro de abrigo de cor
preta. Também, os camarões permitiram em alguns momentos o compartilhamento do abrigo
por outro coespecífico. Em nosso estudo, não observamos compartilhamento do abrigo.
YASHARIAN et al. (2005) avaliaram o efeito da coloração dos tanques de cultivo em póslarvas de M. rosenbergii e observaram que a coloração do tanque não influenciou no ganho de
peso dos animais, porém identificou que a sobrevivência foi maior nos tanques de cor de
vermelha. LUCHIARI et al. (2012) observaram maior crescimento e eficiência alimentar no
cultivo de Litopenaeus vannamei em substratos amarelos e vermelhos.
No estudo de MURTHY et al. (2012), a introdução de abrigos proporcionou efeitos
benéficos sobre o cultivo de M. rosenbergii. O autor acredita que esses efeitos podem estar
relacionados com o hábito noturno alimentação e agonístico, e comportamento canibalístico
do animal. Em nosso estudo, não observamos diferença entre os tratamentos o comportamento
alimentar nas fases de claro e escuro. No entanto, observamos maiores picos de agonismo na
fase de escuro do dia, especialmente no cultivo monosexo fêmea. Nossos resultados
contrastam com os estudos de KARPLUS et al. (1991), KARPLUS et al. (1992), SHORT
(2004) e KARPLUS (2005) observaram que os camarões machos dessa espécie são mais
agressivos.
Quanto às atividades comportamentais exibidas pelos camarões nos tratamentos
testados, observamos que o comportamento de limpeza foi o mais frequente na fase de claro
do dia. Hipoteticamente, este dado pode ser considerado como um comportamento
aparentemente deslocado (tensão) pode ser relacionado com o tamanho do aquário (espaço
restrito); proximidade com outro coespecífico; presença de microrganismos em sua carapaça;
91
mecanismo de comunicação. Várias espécies de crustáceos decápodes gastam muito tempo e
energia nessa atividade (BAUER, 1989). Este comportamento também foi observado no
camarão M. amazonicum em laboratório (IBRAHIM, 2011). KARPLUS et al. (1992) acredita
que as altas taxas de limpeza do corpo ocorre devido ao aquário utilizado para o experimento
(espaço restrito) e que, provavelmente, a proximidade com o camarão dominante pode
influenciar neste comportamento
Os animais exploraram o ambiente de forma homogênea em todos os horários das
fases e em todos os sistemas de cultivo testados. Este comportamento também observado por
PONTES et al. (2006) e SANTOS et al. (2013) em camarões L. vannamei. Quanto à
inatividade, observamos que M. rosenbergii apresentam este comportamento mais durante a
fase de escuro.
O deslocamento dos animais (comportamento de rastejamento e a natação) foram mais
frequente durante a fase de escuro, nos cultivos mistos e monosexo macho. Isso se deve
provavelmente ao fato dos camarões migrar entre habitats diversos para completar o seu ciclo
de vida (DALL et al., 1990; FREIRE, 2005; PONTES, 2006; FREIRE et al., 2011; SANTOS,
2013). No entanto, poucos registros de natação foram observados no cultivo monosexo
fêmeas. Isso pode estar relacionado ao fato da salinidade baixa da água (0 g/L). HUGHES &
RICHARD (1973) observaram que fêmeas ovadas de Macrobrachium acanthurus se
deslocam (nadam) em direção ao estuário na fase de escuro e com alterações de salinidade.
Estudos futuros sobre o padrão de deslocamento do camarão M. rosenbergii (nos seus
diferentes estágios de vida – larvas, juvenis e adultos machos e fêmeas) devem ser realizados.
CONCLUSÃO
Os camarões M. rosenbergii se entocam mais na fase de claro do dia, em populações
monosexo macho e mista. Estes animais quando submetidos aos cultivos mistos e monosexo
macho apresentam uma tendência a preferência por abrigo de cor preta e em cultivo
monosexo fêmea uma tendência pela utilização de abrigos de cor vermelha e laranja.
Podemos concluir que a colocação de abrigos irá contribuir com o bem estar dos
animais em cultivo, principalmente na fase de claro do dia, diminuindo a incidência de
encontros agressivos.
REFERÊNCIAS
92
ALCOCK, J. Comportamento animal: uma abordagem evolutiva. 10. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2011.
BAUER, R. T. Decapod crustacean grooming: functional morphology, adaptive value, and
phylogenetic significance. In: FELGENHAUER, B., WATLING, L., THISTLE, R, editors.
Functional morphology of feeding and grooming in Crustacea. Crustacean Issues.
Rotterdam, A. A. Balkema, v. 6, p. 49-73, 1989.
BARKI A., KARPLUS I. & GOREN M. The Agonistic Behaviour of the Three Male
Morphotypes
of
The
Freshwater
Prawn
Macrobrachium
rosenbergii
(Crustacea,
Palaemonidae). Behaviour, v. 116, p. 3-4, 1991.
BALASUNDARAM, C.; JEYACHITRA, P.; BALAMURUGAN, P. Shelter preference in
Macrobrachium spp. with reference to aquaculture. Acta Ethol., n. 7, p. 95-101, 2004.
BAUTISTA-TERUEL, M. N.; EUSEBIO, P. S.; WELSH, T. P. Utilization of feed pea, Pisum
sativum, meal as a protein source in pratical diets for juvenile tiger shrimp, Penaeus monodon.
Aquaculture, v. 225, p. 121-131, 2003.
BEVERIDGE, M. C. M.; PHILLIPS, M. J.; MACINTOSH, D. J. Aquaculture and the
environment: the supply and demand for environmental goods and services by Asian
aquaculture and implications for sustainability. Aquaculture Research, v. 28, p. 797–807,
1997.
BLANK, G. S., FIGLER, M.H. Intraspecific shelter competition between sympatric crayfish
species Procambarus clarkii (Girard) and Procambarus zonangulus (Hobbs and Hobbs). J.
Crustac Biol., v. 16, p. 300–309, 1996.
COHEN, D. RA‟ANAN, Z., BRODY, T. Population perfil development and morfhotypic
differentiation in the giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii (de Man). Journal
of the World Mariculture Society, v. 12, n. 2, p. 231-243, 1981.
93
DALL, W.; HILL, B. J.; ROTHLISBERG, P. C.; STAPLES, D. J. 1990. The biology of the
Penaeidae. In: BLAXTER, J. H. S. & SOUTHWARD, A. J. (Ed). Advances in Marine
Biology. San Diego. Academic press, V. 27, 489 p.
DAWKINS, M.S. Battery hens name their price: consumer demand theory and the
measurement of ethological needs. Animal Behavior, v. 31, p. 1195-1205, 1983.
DAWKINS, M. S. Evolution and Animal Welfare. Quarterly Review of Biology, v. 73, p.
305-328, 1998.
ENGLUND, G.; KRUPA, J. J. Habitat use by crayfish in stream pools: influence of predators,
depth and body size. Freshwater Biology, v. 43, p. 75-83, 2000.
FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations). 2010. FIGIS – Fisheries
Statistics – Aquaculture (obtido via internet, http://www.fao.org).
FERO, K.; SIMON, J. L.; JOURDIE, V.; MOORE, P. A. Consequences of social dominance
on crayfish resource use. Behaviour, 144, p. 61-82, 2007.
FRASER, D.; LEONARD, M. L. Farm animal welfare. Anim Prod Can., v. 37, p. 253- 270,
1993.
GALEF JR., B. G.; WHISKIN, E.E. Interactions and social and individual learning in food
preferences of Norway rats. Animal Behaviour, v. 62, p. 181-190, 2001.
FREIRE, F. A. M. Distribuição ecológica e biologia populacional de Xhiphopenaeus kroyeri
(Heller, 1862) (Crustacea, Decapoda, Penaeoidae) no litoral do Estado de São Paulo. 2005.
345 p. Tese (Doutorado). Universidade Estadual Julio Mesquita – UNESP, Botucatu, 2005.
FREIRE, F.A.M.; LUCHIARI, A.C.; FRANSOZO, V. Environmental substrate selection and
daily habitual activity in Xiphopenaeus kroyeri shrimp (Heller, 1862) (Crustacea:
Penaeioidea). Indian Journal of GeoMarine Sciences, v.40, p.325-33, 2011.
94
FUJIMURA, T.; OKAMOTO, H. Notes on progress made in developing a mass culture
technique for (Macrobrachium rosenbergii) in Hawaii. Indo-Pacific Fisheries Council, 14th
session, Bangkok, Thailand, p. 18–27, 1970
GARVEY, J. E.; STEIN R. A., THOMAS H. M. Assessing how fish predation and
interspecific prey competition influence a crayfish assemblage. Ecology, v. 75, p. 532–547,
1994.
GUPTA, A.; SINGH, H. S.; KAUR, G. S. Growth and carcass composition of giant
freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (De Man), fed different isonitrogenous and
isocaloric diets. Aquaculture Research, v. 38, p. 1355-1363, 2007.
HUNTINGFORD, F.; JOBLING, M.; KADRI, S. Aquaculture and behavior. Oxford:
Blackwell Publishing, 2012. 357p.
IBRAHIM, A. N. A. F. Controle social do crescimento do camarão da Amazônia
Macrobrachium amazonicum. Dissertação (Mestrado). Universidade Estadual Julio Mesquita
– UNESP, Jaboticabal, 39 f. 2011.
KARPLUS, I.; BARKI, A.; COHEN, I. Social Control in Macrobrachium rosenbergii. II. The
“leapfrog” growth pattern. Aquaculture, v. 96, p. 353-365, 1991.
KARPLUS, I.; HULATA, G.; OVADIA, D.; JAFFE, R. Social control of growth in
Macrobrachium rosenbergii. III. The role of claws in bull-runt interactions. Aquaculture, v.
105, p. 281-296, 1992.
KARPLUS, I. Social control of growth in Macrobrachium rosenbergii (De Man): a review
and prospects for future research. Aquaculture Research, 36, p. 238-254, 2005.
KRAUSE, J.; STAAKS, G.; MEHNER, T. Habitat choice in shoal of roach as a function of
water temperature and feeding rate. Journal Fish Biol., v. 53, p. 377-386, 1998.
95
LAMMERS, J. H.; WARBURTON, K.; CRIBB, B. W. Anti-predator Strategies in Relation to
Diurnal Refuge Usage and Exploration in the Australian Freshwater Prawn, Macrobrachium
australiense. Journal of Crustacean Biology, v. 29, n. 2, p.175-182, 2009.
LIN, X.; OMORI, M. Effect of tank colouration on the feeding rates of zoeal larvae of the
giant freshwater shrimp Macrobrachium rosenbergii. Bulletin of the Plankton Society of
Japan, v. 40, p. 19-25, 1993.
LUCHIARI, A. C.; Marques, A. O.; FREIRE, F. A. M. Effects of substrate colour preference
on growth of the shrimp Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) (Decapoda, Penaeioidea).
Crustaceana (Leiden. Print), v. 85, p. 789-800, 2012.
LUCHIARI, A. C.; PIRHONEN, J. Effects of ambient colour on colour preference and
growth of juvenile rainbow trout Oncorhynchus mykiss (Walbaum). Journal of Fish Biology,
v. 72, p. 1504-1514, 2008.
LUCHIARI, A. C.; FREIRE, F. A. M.; PIRHONEN, J.; KOSKELA, J. Longer wavelengths
of light improve the growth, intake and feed efficiency of individually reared juvenile
pikeperch Sander lucioperca (L.) Aquaculture Research, v. 40, p. 880-886, 2009.
MARTIN, P.; BATESON, P. Measuring behaviour: an introductory guide. 3rd ed.
Cambridge: Cambridge University, 2007. 176p.
MARIAPPAN, P.; BALASUNDARAM, C. Prevalence of limb loss in Macrobrachium nobilii
(Decapoda: Caridea). Indian Journal Fish, v. 46, p.61-66, 1999.
MARSHALL, J., J. OBERWINKLER, The colourful world of the mantis shrimp. Nature, v.
317, n. 401, p. 873–874, 1999.
MEAGER, J. J.; WILLIAMSON, I.; LONERAGAN, N. R.; VANCE, D. J. Habitat selection
of juvenile banana prawns, Penaeus merguiensis de Man: Testing the roles of habitat
structure, predators, light phase and prawn size. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology, v. 324, p. 89-98, 2005.
96
MURTHY, S.H., et al. Effect of different types of shelters on survival and growth of giant
Freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii. Journal of Marine Science and
Technology, v. 20, N. 2, p. 153-157, 2012.
NAYLOR, R.L.; GOLDBURG, R. J.; PRIMAVERA, J. H.; KAUTSKY, N.; BEVERIDGE,
M. C. M.; CLAY, J.; FOLKE, C.; LUBCHENCO, J.; MOONEY, H.; TROELL, M. Effect of
aquaculture on world fish supplies. Nature, v. 405, p. 1017-1024, 2000.
NAIR, C. M.; SALIN, K R; RAJU, M. S.; SEBASTIAN, M. Economic analysis of monosex
culture of giant freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii De Man): a case study.
Aquaculture Research, 37, p. 949-954, 2006.
NEW, M. B.; VALENTI, W. C.; TIDWELL, J. H.; D‟ABRAMO, L. R. & KUTTY, M. N.
Freshwater prawns: biology and farming. Oxford, England: Wiley-Blackwell, 2010, 560 pp.
PENN, J.W. The behaviour and catchability of some commercially exploited penaeids and
their relationships to stock and recruitment In: GULLAND, J.A.; ROTHSCHILD, B.J.
Penaeid shrimps: their biology and management. Farnham: Fishing New Books, 1984, p.173186.
PONTES, C. S; ARRUDA, M. F. Comportamento de Litopenaeus vannamei (Boone)
(Crustácea, Decapoda, Penaeidae) em função da oferta do alimento artificial nas fases claras e
escuras do período de 24 horas. Revista Brasileira de Zoologia, v. 22, n. 3, p. 648-652,
2005.
PONTES, C. S.; ARRUDA, M. F.; LARA, MENEZES. A. L.; LIMA, P. P. Daily activity
pattern of the marine shrimp Litopenaeus vannamei (Boone 1931) juveniles under laboratory
conditions. Aquaculture Research, 37, p. 1001-1006, 2006.
ROUSTAIAN, P.; KAMARUDIN, M. S.; OMAR, H.; SAAD, C. R. & AHMAD, M. H. The
effect of dietary lipid sources on the Macrobrachium rosenbergii larval performance, post
larval production and fatty acid composition. Journal of Aquaculture in the Tropics, 16, p.
251-263, 2001.
97
SANTOS, D.B. dos; FREIRE, F.A.M.; PONTES, C.S. Comportamento do camarão em
diferentes substratos nas fases clara e escura do dia. Revista de Pesquisa Agropecuária
Brasileira, v.48, n.8, p.841-848, 2013.
SEAGAL, E.; ROE, A. Growth and behaviour of post-juvenile Macrobrachium rosenbergii
(de Man) in close confinement. Proc Annu Workshop World Mari Cult Soc., v. 6, p. 67–
88, 1975.
SICK, L. V.; WHITE, D.; BAPTIST, G. The effect of duration of feeding, amount of food,
light intensity, and animal size on rate of ingestion of pelleted food by juvenile penaeid
shrimp. The Progressive Fisheries Culturist, 35, n. 1, p. 22-26, 1973.
SODERBACK, B. Interaction among juveniles of two freshwater crayfish species and a
predatory fish. Oceologia, v. 100, p. 229–235, 1994.
SHORT, J. W. A revision of Australian river prawns, Macrobrachium (Crustacea:
Paleomonidade). Hydrobiologia, 525, p. 1-100, 2004.
STEIN, R. A. Selective predation, optimal foraging and the predator prey interaction between
fish and crayfish. Ecology, v. 58, p. 1237–1253, 1977.
TIDWELL, J. H.; COYLE, S. D.; SCHULMEISTER, G. Effects of added substrate on the
production and population characteristics of freshwater Macrobrachium rosenbergii in ponds.
Journal World Aquacult Soc., v. 29, p. 17–22, 1998.
VALENTI, W. C. Carcinicultura de água doce: tecnologia para produção de camarões.
Brasília: Fapesp/Ibama, 1998.
VALENTI, W. C. 2005. Boletim Latino-Americano & Caribenho da Sociedade Mundial de
Aquicultura: Carcinicultura de água doce na América Latina. World Aquaculture Society,
Disponível
em
https://www.was.org/LACWAS/boletins/boletim03/03_reportagem/02port_3.htm Acesso: 01
dezembro 2009.
98
VOLPATO, G. L.; DUARTE, C.R.A.; LUCHIARI, A. C. Environmental color affects Nile
tilapia reproduction. Brazilian Journal of Medical and Biological Research, v. 37, p. 479483, 2004.
YASHARIAN, D.; COYLE, S. D.; TIDWELL, J. H.; STIWELL, W. E. The effect of tank
colouration on survival, metamorphosis rate, growth and time to metamorphosis freshwater
prawn (Macrobrachium rosenbergii) rearing. Aquaculture Research, v. 36, p. 278-283, 2005
ZAR, J. H. Bioestatistical analysis. 4. ed. New Jersey: Prentice-hall, 1999, 663 p.
99
8 MANUSCRITO 4: COMPORTAMENTO DE Macrobrachium rosenbergii SOB
RESTRIÇÃO ALIMENTAR.
(Artigo a ser submetido na Revista Aquaculture Research)
1 INTRODUÇÃO
No Brasil a espécie Macrobrachium rosenbergii é o camarão de água doce mais
cultivada no país em escala comercial (MORAES-RIODADES & VALENTI, 2004). Sua
produção em 2008 foi estimada em 250 toneladas e movimentou R$ 1,186 bilhões (FAO,
2010). Esta atividade zootécnica tem se destacado no país para o pequeno e médio produtor
devido à possibilidade de aumentar a produtividade regional (MORAES-RIODADES;
VALENTI, 2001; NEW et al., 2010).
O setor da aquicultura no Brasil foi apontado pela FAO (2007, 2010) como um dos
que mais tem crescido na produção de pescados nos últimos 50 anos, tendo como principal
representante a carcinicultura marinha. Apesar do rápido desenvolvimento no país,
especialmente na região Nordeste, a carcinicultura cresceu centrada principalmente na
utilização de uma só espécie, Litopenaeus vannamei (Boone, 1931), o que submeteu os
produtores à falta de alternativas no caso da ocorrência de problemas ambientais, sociais e
econômicos que pudessem ser desencadeados a partir da intensificação da atividade de
criação (VALENCA; MENDES, 2004).
Diferentes espécies de animais aquáticos têm sido cultivadas para atender a demanda
global por alimento (ALMEIDA et al., 2004) e, entre estas, os crustáceos vêm se destacando
pelo seu valor nutritivo, por sua capacidade de adaptação às mais variadas condições de
cultivo (ORMOND et al., 2004) e pelo elevado valor de mercado (FAO, 2010). Entre os
crustáceos produzidos, os camarões de água doce merecem destaque, sendo importante em
termos de quantidade e valores para a expansão da carcinicultura mundial (NEW et al., 2010).
De acordo com DANDAPAT et al. (2003) e MITRA, CHATTOPADADHYAY &
MUDKHOPADHYAY (2005), o camarão M. rosenbergii é uma das espécies mais
valorizadas economicamente para a aquicultura e, quanto ao agronegócio, este crustáceo é o
que se encontra melhor adaptado, superando todos os demais, devido às suas características
biológicas como bom crescimento, onivoria, alta fertilidade e fecundidade, resistência à
doença, além de boa aceitação no mercado por apresentar uma carne com textura muito
delicada (NEW, 1995; ROUSTAIAN et al., 2001; GUPTA, 2007).
100
Por ser uma espécie amplamente cultivada em vários países, algumas técnicas de
cultivo têm sido estudadas e desenvolvidas por todo o mundo (NEW & VALENTI, 2000;
NEW, 2005; VALENTI & TIDWELL, 2006; NEW et al., 2010), produzindo avanço nas
pesquisas e o desenvolvimento de tecnologia. Atualmente, a maioria dos produtores deste
camarão utiliza metodologia de cultivo semi-intensivo, caracterizado por densidades
populacionais de até 10 camarões/m2 ou em sistemas de policultivo com peixes,
principalmente tilápias.
Com relação à importância da alimentação e sua interferência nos parâmetros
zootécnicos do cultivo, bem como da conversão alimentar e custo-benefício do manejo
técnico adotado, é interessante ressaltar que o alimento artificial representa a fração mais
significativa dos custos de operação em empresas dedicadas ao cultivo de organismos
aquáticos em geral (TACON, 1990; 1992). De acordo com AKYIAMA & POLANCO (1997),
o manejo alimentar é o fator crítico na determinação da viabilidade de uma fazenda de
camarão. Segundo MOLINA, CADENA & ORELLANA (2000), na carcinicultura o custo
com alimento pode representar até 50% dos gastos de produção. Trabalhos desenvolvidos em
diversos países indicam que essa tendência vem se mantendo ao longo do tempo
(MARTINEZ-CORDOVA et al., 1998; VELASCO; LAWRENCE; CASTILLE 1999;
VEGA-VILLASANTE et al., 2000; SMITH et al., 2002; TACON et al., 2002). No entanto, na
criação de camarões de água doce deve incluir o desenvolvimento de práticas culturais
adequadas, que irá reduzir os custos ou aumentar a produção.
Na maioria das fazendas de carcinicultura do nordeste do Brasil, o manejo alimentar
não leva em conta o conhecimento do tipo de atividade alimentar do camarão, conduzindo à
acumulação do alimento não consumido, e então à deterioração da água e do solo do viveiro
(NUNES, et al., 1996). Segundo MACINTOSH & PHILLIPS (1992), o alimento artificial é o
principal fator a contribuir com a poluição proveniente dos sistemas de cultivo mais
intensivos, seguido de fertilizantes químicos e orgânicos.
O ambiente de cultivo de M. rosenbergii deve permanecer equilibrado para possibilitar
a manutenção da atividade e proporcionar condições favoráveis aos organismos cultivados
(VALENTI, 2000), proporcionando um melhor desempenho para o animal. Indivíduos de
uma mesma espécie têm necessidades muito semelhantes para sobreviver, pois necessitam de
recursos em comum, o que leva a interações negativas intraespecíficas (como a competição e,
consequentemente a redução da sobrevivência, crescimento e/ ou reprodução de pelo menos
alguns dos indivíduos competidores envolvidos) (BEGON et al., 2007).
101
Em busca de sustentabilidade, a carcinicultura requer o desenvolvimento de estudos e
metodologias alternativas que visem melhorar o cultivo em termos de custo-benefício, como
também na orientação da implantação de projetos. O alimento também pode constituir um
problema para a carcinicultura, uma vez que representa a fração mais significativa dos custos
de operação, fazendo com que o manejo alimentar seja um fator crítico na determinação da
viabilidade econômica de uma fazenda.
A literatura apresenta pesquisas relativas à utilização de diferentes níveis de proteína
animal na alimentação de diversas espécies de camarão (MARTINEZ-CORDOVA et al.,
1998; MARTINEZ-CORDOVA et al., 2002; MARTINEZ-CORDOVA et al., 2003;
HOSSAIN & ISLAM, 2006), à substituição de farinha de peixe por outros tipos de farinha
(CRUZ-SUÁREZ et al., 2007; PONTES et al. (2010) ou ainda à restrição alimentar. Estudos
demonstraram que a restrição alimentar em alguns animais possibilita um crescimento
compensatório que este é definido como o crescimento rápido que se segue a um período de
jejum ou redução da alimentação (TURANO et al., 2007). Crescimento compensatório em
animais aquáticos, especialmente em peixes, tem sido amplamente estudado desde 1970
(WEATHERLEY & GILL 1987; MACLEAN E METCALFE 2001; BROEKHUIZEN et al.,
1994; BULL & METCALFE 1997), por causa de suas implicações para a aquicultura, e
também para a compreensão deste fenômeno biológico. Apesar disto, a literatura é ainda
muito limitada com relação aos camarões ou qualquer invertebrado.
Os animais quando submetidos a períodos de restrição alimentar podem perder peso e
diminuir seu crescimento e, quando a alimentação é restabelecida, esses animais apresentam
hiperfagia e podem atingir o ganho de peso semelhante aos controles alimentados totalmente
ou diariamente (MACLEAN & METCALFE 2001). WU et al. (2001) observaram e
acompanharam o crescimento em grupos de camarão chinês, Fenneropenaeus chinensis,
submetidos a períodos de jejum e de realimentação. WU & DONG (2002a; 2002b) avaliaram
os efeitos de ciclo de privação e realimentação sobre o crescimento compensatório em F.
chinensis. LI et al. (2008) observaram o crescimento compensatório de Macrobrachium
nipponense submetido a privação de alimento. MALECHA et al. (1989) sugeriram a
ocorrência de um crescimento compensatório em M. rosenbergii quando camarões pequenos
são separados da população original ou transferidos para densidades mais baixas.
Apesar da complexidade social e comportamental encontrada nas populações de M.
rosenbergii, são escassos os estudos no campo da etologia aplicada com o objetivo de
fornecer subsídios para o desenvolvimento de novas práticas de manejo. O estudo do
102
comportamento aplicado à criação comercial, está relacionado à adequação do ambiente de
cativeiro ao bem estar do animal (LAWRENCE, 2008; HUNTINDFORD et al., 2012).
Pesquisas em etologia aplicada têm como objetivo principal o entendimento e a
promoção do bem estar de animais cultivados e de acordo com ASHLEY (2007), estudos do
comportamento animal produziram importantes contribuições para a melhoria cultivo, o que
tem sido uma preocupação da sociedade contemporânea, confirmada pela criação da
“International Society for Applied Ethology” (Isae) (MILLMAN et al., 2004).
Assim, trabalhos direcionados à espécie M. rosenbergii que abordem informações
sobre o comportamento e o desempenho zootécnico durante períodos de restrição alimentar
são escassos. Dessa forma, esta pesquisa avaliou em laboratório as atividades
comportamentais e o desempenho zootécnico de camarões juvenis M. rosenbergii submetidos
a período de restrição alimentar.
2 MATERIAL E MÉTODOS
Camarões juvenis de M. rosenbergii (2,25±0,53 g) foram coletados de viveiros da
Estação de Aquicultura da Unidade Especializada em Ciências Agrárias - Universidade
Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), Macaíba/RN. Para coleta dos animais, utilizou-se
uma rede de arrasto. Posteriormente, os animais foram acondicionados em duas caixas de
plástico com capacidade para 80 L, com aeração constante, temperatura em torno de 27,2 °C e
salinidade 0 g/L. Em seguida, foram transferidos para o laboratório de Estudos do
Comportamento do Camarão (LECC), Departamento de Fisiologia, Centro de Biociências da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN).
No laboratório, os camarões foram pesados em balança digital e depois transferidos
para aquários de vidro, com capacidade para 250 L. Para cada tratamento, foram utilizados
oito aquários de 250 L (50 cm x 50 cm x 100 cm), em sistema fechado de recirculação de
água com iluminação artificial, aeração constante, filtração contínua através de filtro
bioquímico e filtro biológico (filtro Canister), como substrato areia fina. A qualidade da água
foi monitorada diariamente (pH, temperatura, oxigênio dissolvido, amônia, salinidade). Foram
colocados refúgios artificiais (tubos de PVC) em cada aquário. Foram inseridos 5
animais/aquário, mantendo uma densidade de estocagem de 10 camarões/m2. Esta densidade
foi determinada de acordo com o padrão de utilização pelos produtores, de 5 a 10
camarões/m2 para populações mistas.
103
O laboratório era composto de duas salas com sistema de iluminação artificial, onde o
fotoperíodo foi controlado por um temporizador horário (timer), com ciclo claro/escuro de
12:12 h. Numa sala, a fase de claro ocorreu das 6h-18 h e a de escuro das 18h-6h (fotoperíodo
natural); na outra sala, o fotoperíodo foi invertido, permitindo assim, o acompanhamento de 4
unidades na fase de claro e 4 outras na fase de escuro, de modo simultâneo. A iluminação dos
aquários foi realizada por lâmpadas fluorescentes brancas de 32 W para a fase de claro e
lâmpadas incandescentes vermelhas de 15 W para a fase de escuro, em razão da não
reatividade dos camarões a esse tipo de luminosidade (PONTES & ARRUDA, 2005).
Para o estudo do comportamento e do desempenho zootécnico em períodos de
restrição alimentar, os camarões M. rosenbergii foram submetidos aos seguintes tratamentos,
com quatro repetições: a) TsC – alimentados todos os dias na fase de claro; b) TaC –
alimentado dias alternados na fase de claro; c) TsE – alimentados todos os dias na fase de
escuro; d) TaE – alimentado dias alternados na fase de escuro.
Para acompanhar e analisar o crescimento, os animais foram pesados a cada 10 dias
(T0, T10, T20 e T30). Em cada tratamento, os animais foram observados durante 30 dias
consecutivos para registro dos comportamentos apresentados por esta espécie e
acompanhamento do desempenho zootécnico. Ao final do experimento, foram realizadas
biometrias e observadas as estruturas corporais marcadas por agressão (lesões e/ou
amputações). No decorrer do experimento, os camarões foram alimentados em 10% da sua
biomassa/dia com ração peletizada em comedouros (bandejas de acrílico transparente),
contendo 35% de proteína bruta (Camaronina 35 – Agribrands do Brasil LTDA), ofertada
duas vezes por dia nos horários (8:00 h e 16:00 h), de acordo com os tratamentos aplicados.
As observações tiveram início após 10 dias de adaptação dos camarões às condições
físicas do aquário (SICK et al., 1973; PONTES et al., 2006) e após o estabelecimento da
hierarquia social (FERO et al., 2007). Em cada tratamento, o comportamento dos animais
foram observados diariamente através do método de Amostragem por Escaneamento (Scan)
(MARTIN & BATESON, 1993; YAMAMOTO & VOLPATO, 2011), em janelas de 15
minutos, com registro instantâneo a cada 60 segundos, distribuída em 2 horários (janelas),
totalizando 160 horas de observação, durante 30 dias consecutivos, com repetição de mais 30
dias, totalizando 60 dias de observação, em dois horários ao longo do dia: a) 8h-9h/20h-21h;
b) 16h-17hh/4h-5h.
Os parâmetros abióticos foram verificados diariamente, sendo a salinidade da água
manteve-se em 0 g/L (refratômetro portátil), pH em 7,85 ± 0,2 (pH-metro), temperatura em
27,5ºC±1 (termômetro de eletrodo), amônia 0,02±0,06 mg/L, oxigênio dissolvido permaneceu
104
acima de 5 mg/L (oxímetro). A qualidade da água permaneceu constante durante o período de
observação, mantendo-se dentro do padrão ideal para o cultivo desta espécie (VALENTI,
1998).
2.1 Análise do desempenho zootécnico
Durante o experimento foi avaliado a ingestão através do consumo aparente do
alimento, calculado pela diferença entre alimento oferecido e a sobra no comedouro. Ao final
do experimento, para cada tratamento, somaram-se todas as sobras, estimando-se o consumo
aparente dos camarões. A partir dos valores obtidos do consumo, calculou-se a eficiência
alimentar (EA) (KURESHY & DAVIS, 2002):
Ingestão (Consumo aparente) = ração ofertada – sobra
Eficiência alimentar = Peso final – Peso inicial
consumo
O ganho de peso foi mensurado ao final do experimento com uma balança de precisão
de 2 dígitos decimais e, a partir dos valores obtidos, calculou-se o Ganho de Peso
(KURESHY & DAVIS, 2002), que serviu de base para o cálculo da taxa de crescimento
específico, a TCE (WU & DONG, 2002b):
Ganho de Peso (g) = Peso Final – Peso Inicial
-1
Ln Pf – Ln Pi
TCE (%.dia ) =
x 100
Dias Experimentais
Diariamente pela manhã foram verificadas as ocorrências de indivíduos mortos, seu
número foi registrado para o cálculo da taxa final sobrevivência, definida por BAUTISTATERUEL et al. (2003):
Sobrevivência (%) = número final de camarões / número inicial de camarões x 100
105
2.2 Análise Estatística
Para a realização das análises foram utilizados os programas estatísticos SIGMASTAT
3.1 (2004) e SIGMAPLOT 10.0 (2006). Os resultados foram analisados utilizando-se,
dependendo das premissas exigidas para o cumprimento parametricidade dos dados
(Normalidade – Kolmorov-Smirnov; Homocedasticidade – Shapiro-wilks) (ZAR 1999),
ANOVA ou Kruskal-Wallis, seguido do teste post hoc de Tukey, Dunn‟s ou StudentNewman-Keuls. O nível de significância adotado foi p<0,05.
3 RESULTADOS
3.1 Desempenho zootécnico
Durante o experimento, não observamos mortalidade dos animais nos tratamentos
testados, obtendo uma sobrevivência de 100%. Esta alta taxa pode estar diretamente
relacionada à manutenção da boa qualidade da água, a qualidade e quantidade dos alimentos,
bem como a capacidade de os camarões para adquirir o alimento (ARMSTRONG et al., 1976;
AQUACOP 1983; VALENTI, 1998).
Quanto ao peso dos animais, observamos diferença significativa no peso dos animais a
cada 10 dias de cultivo em todos os tratamentos, entretanto, não observamos diferença entre
os tratamentos nos dias de pesagem (T0, T10, T20 e T30) (figura 1).
Figura 1: Peso dos animais (g) (média ± desvio padrão) M. rosenbergii submetidos a período de restrição
alimentar. Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
106
Observamos maior ingestão da ração em todos os tratamentos onde os animais foram
submetidos a restrição alimentar (ANOVA, P= <0,001), indicando assim um melhor
aproveitamento da ração (figura 2).
35
b
b
30
Ingestão
25
a
a
20
15
10
5
0
TsC
TaC
TsE
TaE
Figura 2: Ingestão (consumo aparente) da ração por M. rosenbergii submetidos a restrição alimentar. Letras
diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
Não observamos diferença significativa quando analisamos a eficiência alimentar
(ANOVA, P = 0,222) e a taxa de crescimento específico (TCE) (ANOVA, P = 0,859) entre os
tratamentos (Figuras 3A e 3B, respectivamente). Apesar de não ter sido possível identificar
diferença, observamos uma tendência para maior eficiência alimentar e TCE para os
tratamentos que se alimentaram diariamente (TsC e TsE).
3,5
3.1
3.2
3
0,8
2,5
0,6
TCE
Eficiência alimentar
1
0,4
2
1,5
1
0,2
0,5
0
0
TsC
TaC
TsE
TaE
TsC
TaC
TsE
TaE
Figura 3: Eficiência alimentar (3.1) e Taxa de Crescimento Específico (3.2) dos camarões M. rosenbergii
submetidos a restrição alimentar. Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
107
3.2 Atividades comportamentais
Observamos que antes de ser oferecida a ração, os animais exibiram maiores valores
médios para os comportamentos de limpeza, exploração e rastejamento para todos os
tratamentos testados (P = <0,001) (Figura 4). Após o fornecimento da ração, em todos os
tratamentos observamos que os animais exibiram mais comportamentos de alimentação,
limpeza, exploração e rastejamento (P = <0,001) (Figura 5).
Figura 4: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais exibida pelos camarões M.
rosenbergii antes do fornecimento da ração.
TsC
TsE
TaC
TaE
12
DEPOIS (episódios.min-1)
10
8
6
4
2
0
Exploração
Escavação
Entocamento
Alimentação
Limpeza
Inatividade
Rastejamento
Natação
Muda
Agonismo
Figura 5: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais exibida pelos camarões M.
rosenbergii depois do fornecimento da ração.
108
Analisando separadamente os comportamentos, observamos que os valores médios dos
comportamentos de exploração, limpeza, inatividade, rastejamento, natação, escavação,
entocamento e agonismo foi maior antes do alimento ser fornecido (P = <0,001) (Figura 6).
A exploração foi mais significativa antes da oferta alimentar (H = 1813,054, gl= 7, P =
<0,001), tendo maiores registros para os tratamentos TaE (3,95±2,86) e TsC (3,50±2,77)
(Tukey, P<0,05) (figura 6.1). O comportamento de limpeza obteve maiores registros antes da
oferta da ração (H = 633,533, gl= 7, P = <0,001), principalmente na fase de claro nos
tratamentos TsC (4,72±3,73) e TaC (4,48±3,36) e na fase de escuro TsE (4,87± 4,30) (Tukey,
P<0,05) (figura 6.2). A inatividade foi registrada em todos os tratamentos (H = 241,113, gl=
7, P = <0,001), obtendo maiores registro na fase de escuro (Tukey, P<0,05) (Figura 6.3).
Os animais se deslocaram (rastejamento e natação) em todos os tratamentos. O
rastejamento ocorreu em todos os tratamentos e este comportamento obteve maiores registros
antes da oferta alimentar (H = 214,176, gl=7, P = <0,001), com maiores registros para TaE
(3,02±2,65) (figura 6.4). A natação foi significantemente maior antes da oferta da ração (H =
163,135, gl= 7, P = <0,001) e principalmente nos tratamentos que tiveram restrição alimentar
(Tukey, P<0,05).
A escavação foi registrada antes da oferta do alimento em todos os tratamentos e após
a oferta, registrou-se apenas na fase de claro para o tratamento com alimentação em dias
alternados, no entanto, o teste comparação múltipla não detectou diferença estatística (H =
21,480, gl= 7, P = 0,003, post hoc teste de Tukey, P<0,05), apenas uma tendência a maior
escavação quando a oferta do alimento é restringida na fase de claro (figura 6.6). O
comportamento de se entocar nos abrigos foi observado em todos os tratamentos testados e foi
maior antes da oferta da ração (H = 101,938, gl= 7, P = <0,001) e na fase de claro (Tukey,
P<0,05) (figura 6.7).
O comportamento agonístico foi observado em todos os tratamentos, independentes do
fotoperíodo (claro ou escuro) ou da restrição alimentar. Observamos registros significativos
do agonismo (H = 116,800, gl= 7, P = <0,001), especialmente nos tratamentos que foram
submetidos a restrição alimentar, antes e após a oferta da ração tanto no claro quanto no
escuro (Tukey, P<0,05).
109
8
Antes
ab
a
6
6.1
Depois
b
d
b
Limpeza
(episódios.min-1)
Exploração
(episódios.min-1)
Antes
c
d
4
2
e
0
TsC
TsE
Antes
TaC
a
10
a
a
b
c
c
b
c
5
0
TaE
TsC
6.3
Depois
6.2
Depois
TsE
Antes
TaC
TaE
6.4
Depois
a
a
b
4
c
2
0
1,5
TaC
c
c
1
c
bc
d
0,5
0
TsC
TsE
Antes
6
4
TaC
c
b
b
bc
c
2
0
TsC
TsE
TaC
TaE
b
2
0
TsE
TaC
TaE
6.6
Depois
0,15
0,1
0,05
0
TsC
TsE
TaC
TaE
6.8
6.7
c
c
Antes
Antes
a
a
4
TaE
Depois
b
b
c
TsC
a
a
b
b
6.5
Depois
ac
6
TaE
Escavação
(episódios.min-1)
TsE
Antes
Natação
(episódios.min-1)
ab
b
c
TsC
Entocamento
(episódios.min-1)
Rastejamento
(episódios.min-1)
a
Agonismo
(episódios.min-1)
Inatividade
(episódio.min-1)
a
6
Depois
4
3
cd
bc
d
a a
ab a
TaC
TaE
b
2
1
0
TsC
TsE
Figura 6: Valores médios (± desvio padrão) dos comportamentos exibidos pelos camarões M. rosenbergii antes
e após o fornecimento da ração por tratamento. Letras diferentes representam diferenças estatísticas.
Apesar de ter havido registros do comportamento de alimentação antes da oferta da
ração, devido às sobras de ração que ficaram sobre o substrato ou as exúvias (mudas) nos
aquários, observamos maiores registros após a oferta da ração (H =2414,529, gl=7,
P=<0,001). Observamos maiores valores médios para o tratamento TsC, seguido de TaC, TsE
e TaE (5,68±5,08; 3,38±4,77; 3,30±,23; 3,29±4,94, respectivamente) (Tukey, P<0,05).
110
Alimentação (episódios.min-1)
Antes
12
Depois
a
10
b
b
b
8
6
4
2
c
c
c
c
0
TsC
TsE
TaC
TaE
Figura 7: Valores médios (± desvio padrão) dos comportamentos exibidos pelos camarões M. rosenbergii antes
e após o fornecimento da ração por tratamento.
3.3 Registro de agonismo
Apesar de o experimento ter tido 100% de sobrevivência dos animais, observamos que
os tratamentos submetidos a restrição alimentar, apresentaram maior registros de agonismo (P
= <0,001). Em todos os tratamentos, registramos lesões e amputações em todas as partes do
corpo dos camarões cultivados. As partes do corpo dos animais mais atingidas pelos eventos
agonisticos foram pereiópodes, pleópodes, rostros e antenas. Outra parte frequentemente
relatada como alvo de ataques canibalescos são os urópodes (Figura 8).
12
TsC
TsE
TaC
TaE
Nº agressões nos camarões
10
8
6
4
2
0
Pe (L)
Pe (A)
Pl (L)
Pl (A)
An (L)
An (A)
Te (L)
Te (A)
Car (L)
Abd (L)
Figura 8: Numero de lesões e amputações nas estruturas corporais dos camarões durante os eventos agonísticos.
Pe (L) (lesões nos pereiópodos); Pe (A) (pereiópodos amputados); Pl (E) (lesões nos pleópodos); Pl (A)
(pleópodos amputados); An (L) (antenas/antênulas com lesões); An (A) (antenas/antênulas amputadas); Te (L)
(télson/urópodes lesionado); Te (A) (télson/urópodes amputado); Ca (L) (Cefalotorax com lesão); Abd (L)
(Abdômen com lesão).
111
Observamos ainda que, durante os confrontos agonísticos, os danos ocorridos não
levaram o animal à morte, como foi observado nesse trabalho, mas foi comum o registro de
autotomia (mecanismo de defesa do animal em momentos de confronto) e a presença de
animais vivos mutilados ou com lesões.
DISCUSSÃO
Nossos resultados indicam que a restrição temporária curta (apenas 1 dia) e a oferta
alimentar nas fases de claro e escuro, não afetou a sobrevivência dos animais, o peso, a
eficiência alimentar e taxa do crescimento específico, onde são parâmetros zootécnicos
importantes. A ingestão (consumo aparente) foi maior tanto na fase de claro quanto de escuro
nos tratamentos que sofreram restrição alimentar. A qualidade da água manteve-se constante
em todos os tratamentos. De acordo com SANTOS et al. (2011) vários fatores podem
influenciar no comportamento e bem estar animal de camarões e, por sua vez, estes podem ser
determinantes para a melhoria dos índices zootécnicos de cultivo.
Nesse estudo, os camarões alcançaram peso, taxa de crescimento específico e
sobrevivência semelhante para todos os tratamentos de restrição temporária de ração para
camarões (35% PB, origem animal), demonstrando que a espécie M. rosenbergii apresentou
um bom aproveitamento dos alimentos que lhes foram oferecidos, nas condições
experimentais adotadas. Estudo de SANTOS et al. (2011) verificou que a substituição
temporária de ração para camarões por ração para frango no cultivo de L. vannamei não
afetou os índices zootécnicos.
Há pouca ou nenhuma informação disponível sobre os efeitos da alimentação
moderada ou de restrição grave sobre o ritmo de crescimento dos camarões de água doce,
sendo encontrados na literatura resultados algumas vezes discordantes com relação as suas
necessidades alimentares. A utilização de menores níveis proteicos, restrição temporária ou
até mesmo substituição por outro tipo de ração poderá contribuir com a diminuição dos custos
de arraçoamento e dos os impactos ambientais potenciais da ração, sem, no entanto, reduzir a
produtividade
MARTINEZ-CORDOVA et al. (2002) utilizaram os níveis 25% e 40% de proteína
bruta (PB), durante 8 semanas, na alimentação de L. vannamei criados em viveiros de terra e
112
alimentados em comedouros, concluindo que ambas as dietas são adequadas para o criação
deste organismo em viveiros mantidos em sistema autotrófico com fertilização.
As respostas também podem variar em função da espécie utilizada. GAUQUELIN et
al. (2007) utilizaram dietas contendo 25 a 58% de PB no cultivo de Litopenaeus stylirostris, e
observaram que, embora a sobrevivência dos animais não tenha sido afetada, o ganho de peso
foi diretamente proporcional a quantidade de proteína na ração.
NUNES et al. (2006), avaliaram os efeitos da restrição (tempo e taxa) alimentar sobre
o crescimento de L. vannamei cultivado em condições controladas (laboratório). Após 28 dias,
a sobrevivência dos camarões resultou acima de 90% para todos os tratamentos, não havendo
diferença na eficiência alimentar entre o grupo controle (satisfação aparente) e os outros
grupos restritos (25% e 50%). Porem, os camarões submetidos ao nível máximo de restrição
(75%) apresentaram baixa eficiência alimentar e desenvolvimento. KURESHY e DAVIS
(2001) testaram dietas com três níveis de proteína (16%, 32% e 48%) para L. vannamei. O
nível proteico menor resultou em um menor ganho de peso e eficiência alimentar em juvenis e
adultos. SIMAO et al. (2008) observaram a medida que os níveis de substituição da fonte
proteica se elevam, o rendimento produtivo dos camarões diminui.
Em camarões de água doce, poucos trabalhos relatam a temática de restrição
alimentar. MALECHA et al. (1989) sugeriram a ocorrência de um crescimento compensatório
em M. rosenbergii quando camarões pequenos são separados a partir da população original,
ou transferidos para baixas densidades. Os mesmos autores afirmaram ainda que, a idade e
tamanho do camarão, não são indicadores de sua capacidade de crescimento. LI et al. (2008)
testou por 18 dias a restrição alimentar de Macrobrachium nipponense em laboratório e
observou que os animais que sofreram restrição de 2 e 4 dias, tiveram pesos semelhantes ao
grupo que se alimentava diariamente (controle). Além disso, os autores observaram que os
animais em restrição, diminuíram o consumo de oxigênio, e um efeito compensatório resultou
no aumento da eficiência de conversão alimentar. MARQUES e LOMBARDI (2011)
avaliaram o crescimento compensatório em pós-larvas de M. rosenbergii cultivados em altas
densidades (50, 400, 800 e 1.200 camarões/m2) em cercados durante 244 dias. Os autores
observaram os camarões cultivados na maior densidade mostraram um visível crescimento
compensatório comparado aos camarões cultivados em 800 animais/m2.
Em nosso estudo, os camarões não apresentaram diferença no peso final, na eficiência
alimentar e na taxa de crescimento específico, assim podemos sugerir que, os animais
submetidos
a
restrição
temporária
apresentaram
provavelmente
um
crescimento
compensatório comparado aos tratamentos que se alimentaram diariamente (nas fases de claro
113
e escuro). EL GHAZALI et al. (2009) afirmam que, para obter um crescimento
compensatório, duas fases são necessárias: uma primeira fase de tensão, durante o qual o
crescimento dos animais é reduzida, seguido imediatamente pela segunda fase durante a qual
o fator depressor crescimento desaparece, o que permite a retomada da crescimento, mas a um
ritmo abaixo do potencial fisiológico do animal (crescimento compensatório). No entanto, a
expressão de compensação total ou parcial dependerá de muitos fatores, como a gravidade e a
duração da restrição, estágio de desenvolvimento do organismo e o padrão de realimentação
(WILSON e OSBOURN 1960; RYAN, 1990).
O crescimento compensatório é definido como o crescimento rápido que se segue um
período de jejum ou alimentação reduzida. O crescimento compensatório tem sim
amplamente estudado em animais aquáticos desde 1970 (WEATHERLEY e GILL 1987;
MACLEAN e METCALFE 2001;. BROEKHUIZEN et al 1994; TOURO e METCALFE,
1997), por causa de suas implicações para a aquicultura, e também para a compreensão desse
fenômeno biológico. Apesar disso, a literatura ainda é muito restrita com relação aos
camarões ou qualquer invertebrados.
Animais submetidos a períodos de restrição alimentar perdem peso e diminuem
crescimento. Quando a alimentação é restabelecida, os animais apresentam hiperfagia e
podem alcançar o ganho de peso semelhante aos animais alimentados todos os dias (grupos
controles). (MACLEAN e METCALFE, 2001). WU et al. (2000) observaram o crescimento
em grupos de camarão Fenneropenaeus chinensis, submetidos a períodos de fome e
realimentação apresentaram crescimento e apetite compensatório e hiperfagia. Os autores
relataram que houve crescimento compensatório em todos os grupos submetidos a restrição e
que, devido a sua prévia história nutricional, os camarões podem regular seu apetite e taxa de
crescimento.
Outros estudos sobre os efeitos da fome e realimentação no crescimento de camarões
têm mostrado que a hiperfagia é o mecanismo responsável pelo crescimento compensatório
(WU et al, 2000; WU et al 2001). No nosso trabalho, observamos que os camarões
aumentaram a ingestão de alimentos após a oferta da ração, quando submetidos a período de
restrição, o que pode indicar que o crescimento compensatório ocorre também para M.
rosenbergii.
Quando o alimento era oferecido, especialmente nos grupos submetidos a restrição
temporária do alimento, observamos que os animais competiam pelo recurso. De acordo com
TILMAN (1982), um recurso é qualquer substância ou fator que é consumido por um
organismo e que sustenta taxas de crescimento populacional crescentes à medida que sua
114
disponibilidade no ambiente aumenta. BARKI et al. (1991) observaram que os camarões M.
rosenbergii competem por recursos (alimento, abrigos e acesso a parceiros para reprodução) e
que o tamanho e o morfotipo do macho tem efeito sobre a hierarquia de dominância.
Registramos agonismo principalmente quando o alimento foi restrito, tanto na fase de
claro quanto escuro. No entanto, mesmo com a alimentação ofertada diariamente, observamos
níveis significativos de agonismo na fase de escuro do dia. Nossos dados estão de acordo com
SHORT (2004) e BALASUNDARAM et al. (2004) que consideram os camarões do gênero
Macrobrachium como fortemente noturno e agressivos, além de territorialistas e que durante
o dia preferem abrigos. De uma forma geral, os animais competem entre si para ganhar o
acesso a recursos (tais como abrigos, alimentos e companheiros) e, um dos mecanismos mais
óbvios para obter acesso aos recursos é através do uso de agressão (MARTIN e MOORE,
2007).
Os animais em todos os tratamentos procuraram mais o abrigo durante a fase de claro
do dia. Os abrigos são recursos valiosos para aumentar o acesso a parceiros, minimizar
encontros agressivos e predação, fornecendo proteção aos animais submissos quando na
presença do animal dominante (ENGLUND & KRUPA, 2000; MARTIN & MOORE, 2008;
ALCOCK, 2011).
Antes de ser oferecida a ração, os animais apresentaram mais os comportamentos de
limpeza, exploração e rastejamento. Segundo BAUER (1989), várias espécies de crustáceos
decápodes gastam muito tempo e energia com a realização da limpeza. Este comportamento
também foi observado no camarão M. amazonicum em laboratório (IBRAHIM (2011). Os
altos níveis de exploração e o rastejamento antes da oferta da ração podem ser explicados pela
busca natural pelo alimento. Estes comportamentos também foram observados para a espécie
L. vannamei (PONTES et al., 2006). A alimentação ocorreu tanto na fase de claro quanto de
escuro, corroborando com nosso resultado, NUNES et al. (1996) e PONTES & ARRUDA
(2005) observaram que os camarões Farfantepenaeus subtilis e L. vannamei, respectivamente,
alimentaram-se tanto durante o dia quanto à noite.
A restrição alimentar em espécies com comportamento agonismo pode resultar em
confrontos graves, com perdas de estruturas corporais podendo até levar a morte do animal.
Em nosso trabalho, apesar de não termos registrado mortalidade em nenhum dos tratamentos
testados, observamos lesões e amputações nos animais, principalmente nos que foram
submetidos a restrição temporária do alimento. KARPLUS et al. (1989) e IBRAHIM (2011)
consideram que a ausência de quelas (2º par de pereiópodos) suprime a agressividade em
camarões adultos M. rosenbergii e M. amazonicum, respectivamente.Observamos que os
115
comportamentos agonísticos, em quase todos os registros, foram realizados pelo 2º par de
pereiópodos. KARPLUS et al. (1989) e KARPLUS et al. (1992) observaram que houve um
aumento significativo da sobrevivência de M. rosenbergii em machos de quela laranja e quela
translucidas quando os machos dominantes (quela azul) quando os dominantes estavam sem
as quelas. BRUGIOLOGO et al. (2007) sugerem que a técnica de retirada das quelas em M.
rosenbergii é uma técnica viável para aplicação em fazendas comerciais, mesmo com os
entraves do aumento da mão de obra e a regeneração das quelas que ocorre normalmente em
indivíduos jovens.
Estes dados permitem a sugestão de que ciclos repetitivos de jejum leve e de
alimentação pode ser um protocolo útil para melhorar a utilização da alimentação. É, por
conseguinte, a necessidade de novas investigações sobre a digestibilidade de nutrientes, para
períodos no início da alimentação, estudos em campo e em populações monosexo podem
elucidar outros aspectos sobre a fisiologia, comportamento e o crescimento do animal.
CONCLUSÃO
. A restrição alimentar leve (dias alternados) pode ser utilizada de forma que não haja prejuízo
com relação ao crescimento dos animais.
. O manejo alimentar praticado em dias alternados, quando comparado ao manejo diário, pode
levar a uma economia em termos de custos com mão de obra e diminuição da quantidade de
ração utilizada.
. Restrições de ração mais severas podem aumentar a quantidade de lesões e amputações nos
animais cultivados, levando a uma depreciação do produto final.
116
REFERÊNCIAS
ALMEIDA, S. A.; CESAR, J. R. O.; BEZERRA, F. J. S. & CARVALHO, M. C. 2004.
Estudo preliminar do cultivo de Litopenaeus vannamei (Bonne, 1931) em tanques com
diferentes densidades de estocagem. In: CONLAEP, 11. Piracicaba. Anais... Piracicaba:
ESALQ, v. 2, p. 648-653, 2004.
AKYIAMA, D.; POLANCO, B. Semi-intensive shimp farm management: Technical
Manual. Caracas: Beatriz Polanco, 1997.
ARMSTRONG D. A.; STEPHENSON, M. J.; KNIGHT, A.W. Acute toxicity of nitrite to
larvae of giant Malaysian prawn Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture, v. 9, p. 39-46,
1972.
AQUACOP. Intensive larval rearing in clear water of Macrobrachium rosenbergii (De Man)
at the Centre Oceanologique du Pacifique,Tahiti. In: CRC Handbook of Mariculture, v.1,
Crustacean Aquaculture (ed. by J.P. McVey & J.R. Moore), pp.179-187. CRC Press, Boca
Raton, FL, USA, 1983.
ASHLEY, P. J. Fish welfare: current issues in aquaculture. Applied Animal Behaviour
Science, v. 104, p.199–235, 2007.
BALASUNDARAM, C.; JEYACHITRA, P.; BALAMURUGAN, P. Shelter preference in
Macrobrachium spp. with reference to aquaculture. Acta Ethol., n. 7, p. 95-101, 2004.
BAUER, R. T. Decapod crustacean grooming: functional morphology, adaptive value, and
phylogenetic significance. In: FELGENHAUER, B., WATLING, L., THISTLE, R, editors.
Functional morphology of feeding and grooming in Crustacea. Crustacean Issues.
Rotterdam, A. A. Balkema, v. 6, p. 49-73, 1989.
BAUTISTA-TERUEL, M. N.; EUSEBIO, P. S.; WELSH, T. P. Utilization of feed pea, Pisum
sativum, meal as a protein source in pratical diets for juvenile tiger shrimp, Penaeus monodon.
Aquaculture, v. 225, p. 121-131, 2003.
117
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. L. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas.
4. Ed., Porto Alegre. Artmed, 2007.
BROEKHUIZEN, N.; GURNEY, W. S. C.; JONES, A.; BRYANT, A. D. Modelling
compensatory growth. Func. Ecol., v. 8, p. 770-782, 1994.
BRUGIOLOLO, S. S. S. et al. Canibalismo em fêmeas de Macrobrachium rosenbergii (De
Man, 1879) (Crustacea, Paleomonidae): o efeito da retirada das quelas. Revista Portuguesa
de Ciências Veterinárias, v. 102, n. 561-562, p. 153-157, 2007.
BULL, C. D.; METCALFE, N. B. Regulation of hyperphagia in response to varying energy
deficits in overwintering juvenile Atlantic salmon. J. Fish Biol., v. 50, p. 498-510, 1997.
CRUZ-SUAREZ, L. E. et al. Replacement of fish meal with poultry by-product meal in
practical diets for Litopenaeus vannamei, and digestibility of the tested ingredients and diets.
Aquaculture, v. 272, n. 1/4, p. 466–476, 2007.
DANDAPAT, J.; CHAINY, G. B. N.; RAO, K. J. 2003. Lipid peroxidation and antioxidant
defense status during larval development and metamorphosis of giant prawn Macrobrachium
rosenbergii. Comparative Biochemistry and Physiology, v. 135. p. 221-233, 2003.
ENGLUND, G.; KRUPA, J. J. Habitat use by crayfish in stream pools: influence of predators,
depth and body size. Freshwater Biology, v. 43, p. 75-83, 2000.
FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations). 2010. FIGIS – Fisheries
Statistics – Aquaculture (obtido via internet, http://www.fao.org).
FERO, K.; SIMON, J. L.; JOURDIE, V.; MOORE, P. A. Consequences of social dominance
on crayfish resource use. Behaviour, 144, p. 61-82, 2007.
GUPTA, A.; SINGH, H. S.; KAUR, G. S. Growth and carcass composition of giant
freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (De Man), fed different isonitrogenous and
isocaloric diets. Aquaculture Research, v. 38, p. 1355-1363, 2007.
118
HOSSAIN, M.A.; ISLAN, M. S. Optimization of stocking density of freshwater prawn
Macrobrachium rosenbergii (de Man) in carp polyculture in Bangladesh.
Aquaculture
Research, 37, p. 994-1000, 2006.
HUNTINGFORD, F.; JOBLING, M.; KADRI, S. Aquaculture and behavior. Oxford:
Blackwell Publishing, 2012. 357p.
IBRAHIM, A. N. A. F. Controle social do crescimento do camarão da Amazônia
Macrobrachium amazonicum. Dissertação (Mestrado). Universidade Estadual Julio Mesquita
– UNESP, Jaboticabal, 39 f. 2011.
KURESHY, N.; DAVIS, D. A. Protein requirement for maintenance and maximum weight
gain for the Pacific white shrimp, Litopenaeus vannamei. Aquaculture, v. 204, n. 1-2, p. 125143, 2002.
LAWRENCE, A.B. Applied animal behaviour science: past, present and future prospects.
Applied Animal Behaviour Science, v.115, p.1-24, 2008.
LI, Z.; XIE, S.; WANG, J.; CHEN, D. Compensatory growth in shrimp Macrobrachium
nipponense following starvation. Sichuan Journal of Zoology, v. 27, n. 3, p. 335-339, 2008.
MACINTOSH, D. J.; PHILLIPS, M. J. Environmental considerations in shrimp farming.
Infofish International, v. 6, p. 38-42, 1992.
MACLEAN, A.; METCALFE, N. B. Social status, access to food, and compensatory growth
in juvenile Atlantic salmon. J. Fish Biol., v. 58, p. 1331–1346, 2001.
MALECHA, S.R. et al. Potential application to Brazil of recent advances in the culture of
marine shrimps and freshwater prawns. In: BRAZILIAN SYMPOSIUM ON PRAWN
CULTURE, 3., 1989, João Pessoa. Anais… João Pessoa, Associação Brasileira de Criadores
de Camarão, 1989. p.33-47.
119
MARQUES, H. L. A.; LOMBARDI, J. V. Compensatory growth of Malaysian prawns reared
at high densities during the nursery phase. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, n. 4, p.
701-707, 2011.
MARTINEZ-CORDOVA, L. R. et al. Dietary protein level and natural food management in
the culture of blue (Litopenaeus stylirostris) and white shrimp (Litopenaeus vannamei) in
microcosms, Aquaculture Nutrition, v. 9, n. 3, p. 155–160, 2003.
MARTINEZ-CORDOVA, L. R. et al. The effects of variation in feed protein level on the
culture of white shrimp Litopenaeus vannamei (Boone), in low water exchange experimental
ponds. Aquaculture Research, v. 33, n. 12, p. 995-998, 2002.
MARTINEZ-CORDOVA,
L.
R.;
PORCHAS-CORNEJO,
A.;
VILLARREAL-
COLEMNARES, H.; CALDERON-PEREZ, J. A.; NARANJO-PARAMO, J. N. (1998).
Evaluation of Three Feeding Strategies on the Culture of White Shrimp Penaeus vannamei
Boone 1931 in low water exchange ponds. Aquacultural Engineering, v. 17, p. 21-28,
1998.
MARTIN, P.; BATESON, P. Measuring behaviour: an introductory guide. 3rd ed.
Cambridge: Cambridge University, 2007. 176p.
MITRA G.; CHATTOPADHYAY D. N.; MUKHOPADHYAY, P. K. Nutrition and feeding
in freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii) farming. Aqua Feeds: Formulation and
Beyond, 2, p. 17-19, 2005.
MILLMAN, S.T.; DUNCAN, I.J.H.; STAUFFACHER, M.; STOOKEY, J.M. The impact of
applied ethologists and the International Society for Applied Ethology in improving animal
welfare. Applied Animal Behaviour Science, v.86, p.299-311, 2004.
MORAES-RIODADES, P. M.C; VALENTI, W.C. Morfhotypes in male amazon river
prawns, Macrobrachium amazonicum. Aquaculture, 236, p. 297-307, 2004.
MOLINA, C.; CADENA, E.; ORELLANA, F. Alimentacíon de camarones en relacíon a la
actividad enzimática como una repuesta natural al ritmo circadiano y ciclo de muda. In: Cruz-
120
Suaréz, Ricki-Marie, Tapia-Salazár, Olvera-Novoa, Civera Cerecedo (Eds). Avances en
Nutricíon Acuícola V. Memorias del V Simposium Internacional de Nutricíon Acuícola, p.
358-380, Yucatán, 2000.
NEW, M. B. Status of freshwater prawn farming: a review. Aquaculture Research, v. 26.
p.1-54, 1995.
NEW, M. B.; VALENTI, W. C. Freshwater prawn culture: the farming of Macrobrachium
rosenbergii. Oxford, London: Blackwell Science Ltd., 2000, 443 p.
NEW, M. B. Freshwater prawn farming: global status, recent research and a glance at the
future. Aquaculture Research, 36, 210-230, 2005.
NEW, M. B.; VALENTI, W. C.; TIDWELL, J. H.; D‟ABRAMO, L. R. & KUTTY, M. N.
Freshwater prawns: biology and farming. Oxford, England: Wiley-Blackwell, 2010, 560 pp.
NUNES, A. J. P.; GODDARD, S.; GESTEIRA, T. C. V. Feeding activity patterns of the
Southern brown shrimp Penaeus subtilis under semi-intensive culture in NE Brazil.
Aquaculture, Amsterdam, v. 44, p. 371-386, 1996.
ORMOND, J. P.; TÁBUAS, A. G.; PIRES, P. R. A carcinicultura brasileira. BNDES
Setorial, Rio de Janeiro, n.19, p. 19-118, 2004.
PONTES, C. S.; ARRUDA, M. F.; LARA, MENEZES. A. L.; LIMA, P. P. Daily activity
pattern of the marine shrimp Litopenaeus vannamei (Boone 1931) juveniles under laboratory
conditions. Aquaculture Research, 37, p. 1001-1006, 2006.
PONTES, C. S; ARRUDA, M. F. Comportamento de Litopenaeus vannamei (Boone)
(Crustácea, Decapoda, Penaeidae) em função da oferta do alimento artificial nas fases claras e
escuras do período de 24 horas. Revista Brasileira de Zoologia, v. 22, n. 3, p. 648-652,
2005a.
121
PONTES, C. S.; SANTOS, D. B.; BESSA-JUNIOR, A. P. ARRUDA, A. M. V. Substituição
de ração no crescimento de juvenis do camarão marinho Litopenaeus vannamei em
laboratório. Revista Caatinga, v. 3, n.1, 121-126, 2010.
RYAN, W. J. Compensatory growth in cattle and sheep. Nutr. Abs. Rev. B, v. 60, p.653-664,
1990.
ROUSTAIAN, P.; KAMARUDIN, M. S.; OMAR, H.; SAAD, C. R. & AHMAD, M. H. The
effect of dietary lipid sources on the Macrobrachium rosenbergii larval performance, post
larval production and fatty acid composition. Journal of Aquaculture in the Tropics, 16, p.
251-263, 2001.
SANTOS, D.B. dos; PONTES, C.S.; FREIRE, F.A.M.; BESSA-JUNIOR. Efeito do tipo de
sedimento sobre a eficiência alimentar, crescimento e sobrevivência de Litopenaeus vannamei
(Boone, 1931). Acta Scientiariu. Biological Sciences, v.33, n.3, p.369-175, 2011.
SICK, L. V.; WHITE, D.; BAPTIST, G. The effect of duration of feeding, amount of food,
light intensity, and animal size on rate of ingestion of pelleted food by juvenile penaeid
shrimp. The Progressive Fisheries Culturist, 35, n. 1, p. 22-26, 1973.
SMITH, D. M.; BURFORD, M. A.; TABRETT, S. J.; IRVIN, S. J.; WARD, L. The effect of
feeding frequency on water quality and growth of the black tiger shrimp (Penaeus monodon).
Aquaculture, v. 207, 125-136, 2002.
SHORT, J. W. A revision of Australian river prawns, Macrobrachium (Crustacea:
Paleomonidade). Hydrobiologia, 525, p. 1-100, 2004.
TACON, A. G. J. Nutrición y alimentación de peces e camarones de cultivo: manual de
capacitación. Documento de campo No 4. Proyecto Aquila II. FAO. Brasília, 1990, 570 p.
TACON, A. J. G.; CODY, J. J.; CONQUEST, L. D.; DIVAKARAN, S.; FORSTER, I. P.;
DECAMP, O. E. Effect of culture system on the nutrition and growth performance of Pacific
White shrimp Litopenaeus vannamei (Boone) fed different diets. Aquaculture Nutrition, v.
8, p. 121-137. 2002.
122
TURANO, M.J.; BORSKI, R.J.; DANIELS, H.V. Compensatory growth of pond-reared
hybrid striped bass Morone chrysops x Morone saxatilis, fingerlings. Journal of the World
Aquaculture Society, v. 38, n.2, p.250-261, 2007.
VALENÇA, A. R. & MENDES, G. N. Importância da composição iônica da água oligohalina
e doce no cultivo de Litopenaeus vannamei. Panorama da Aquicultura, 86,
novembro/dezembro, p. 23-29, 2004.
VALENTI, W. C.; TIDWELL, J. H. 2006. Economics and management of freshwater prawn
culture in Western Hemisphere. In: Shrimp Culture: Ecomonics, Market and Trade. Ed. by
LEUNG, P. S. & ENGLE, C. p. 263-78. Blackwell Science, Oxford.
VALENTI, W. C. 2000. Aquaculture for sustainable development. In: VALENTI, W. C.;
POLI, C. R.; PEREIRA, J. A.; BORGHETTI, J. R. (eds.) Aquicultura no Brasil: Bases para
um desenvolvimento sustentável. Brasília, CNPq/MCT. p. 17-24, 2000.
VALENTI, W. C. Carcinicultura de água doce: tecnologia para produção de camarões.
Brasília: Fapesp/Ibama, 1998.
VEGA-VILLASANTE,
F.;
NOLASCO-SORIA,
H.;
CIVERA-CERECEDO,
R.;
GONZÁLEZ-VALDÉZ, R.; OLIVA-SUÁREZ, M. Alternativa para la alimentación del
camarón en cultivo: el manejo de la muda. In: Cruz-Suaréz, Ricki-Marie, Tapia-Salazár,
Olvera-Novoa, Civera Cerecedo (Eds). V Simposium Internacional de Nutricíon Acuícola.
Anais, p. 313-320, Yucatán, 2000.
VELASCO, M.; LAWRENCE, A. L.; CASTILLE, F. L. Effect of variations in daily feeding
frequency and ration size on growth of shrimp Litopenaeus vannamei (Boone), in zero-water
exchange culture tanks. Aquaculture, v. 179, 141-148, 1999.
YAMAMOTO, M.E.; VOLPATO, G.L. (Orgs.). Comportamento animal. Natal: EdUFRN,
2011.
WEATHERLEY, A. H.; GILL, H. S. The Biology of Fish Growth. London: Academic
Press, 1987.
123
WILSON, P. N. AND OSBOURN, D. F. Compensatory growth after undernutrition in
mammals and birds. Biol. Rev., v. 35, p. 324-363, 1960.
WU, L.; DONG, S. Compensatory growth responses in juvenile Chinese shrimp,
Fenneropenaeus chinensis, at different temperatures. Journal of Crustacean Biology, v.22,
n.3, p.511-520, 2002a.
WU, L.; DONG, S. Effects of protein restriction with subsequent realimentation on growth
performance of juvenile Chinese shrimp (Fenneropenaeus chinensis). Aquaculture, v. 210,
n. 1-4, p. 343-358, 2002b.
WU, L.; DONG, S.; WANG, F.; TIAN, X.; MA, S. The effect of previous feeding regimes on
the compensatory growth response in Chinese shrimp, Fenneropenaeus chinensis. J.
Crustacean Biol., v. 21, 559–565, 2001.
WU, L. X., DONG, S. L., WANG, F. AND TIAN, X. L. Compensatory growth response
following periods of starvation in Chinese shrimp, Penaeus chinensis Osbeck. J. Shellfish
Res., v. 19, p. 717-722, 2000
ZAR, J. H. Bioestatistical analysis. 4. ed. New Jersey: Prentice-hall, 1999, 663 p.
124
9 MANUSCRITO 5: COMPORTAMENTO DE MACROBRACHIUM ROSENBERGII
EM POPULAÇÕES MONOSSEXO E MISTO ALIMENTADOS A LANÇO E
BANDEJA.
(Artigo a ser submetido na Revista Brasileira de Zootecnia)
1 INTRODUÇÃO
Entre os setores da aquicultura, o agronegócio do camarão de água doce é o que mais
cresce no mundo (NEW, 2010), como uma forma sustentável de produzir crustáceos, pelo fato
desses animais serem resistentes a doenças, e de proporcionar desenvolvimento social com
baixo impacto ambiental (VALENTI, 2005). De acordo com os dados da FAO (2011), em
2009 foram produzidas 229.419 t de camarões de água doce, sendo as espécies mais
cultivadas Macrobrachium rosenbergii e Macrobrachium nipponense, que movimentaram no
ano de 2009 aproximadamente US$ 1,21 bilhão (FAO, 2011; NEW e NAIR, 2012).
Atualmente no Brasil, a produção de camarões de água doce está embasada no cultivo
da espécie exótica M. rosenbergii (MARQUES e MORAES-VALENTI, 2012), pelo fato da
mesma possuir alto potencial para cultivo, boa aceitação no mercado e por apresentar uma
carne com textura muito delicada, como também fácil reprodução em cativeiro, rápida taxa de
crescimento e resistência a doenças (SICK & BEAT, 1974; COELHO et al. 1981; VALENTI,
1985).
Em relação à técnica empregada na criação comercial de M. rosenbergii existem
basicamente duas fases distintas: a larvicultura e a engorda (VALENTI, 2005). Nessas fases,
o alimento representa a fração mais significativa dos custos de operação em empresas de
cultivo de organismos aquáticos em geral (TACON, 1990), sendo o manejo alimentar um
fator critico na viabilidade de uma fazenda (AKYAMA; POLANCO, 1997). No cultivo de
camarões de água doce, a alimentação chega a ser responsável por até 50% do custo de
produção (RHODES, 2000; MOLINA et al., 2000). Trabalhos desenvolvidos em diversos
países indicam que essa tendência vem se mantendo ao longo do tempo (MARTINEZCORDOVA et al., 1998; VELASCO et al., 1999; VEGA-VILLASANTE et al., 2000; SMITH
et al., 2002; TACON et al., 2002; NUNES, 2006; VENERO et al., 2007). A utilização de
alimentos alternativos e subprodutos da indústria de alimentos é um fator de grande interesse
sob o ponto de econômico na produção animal (LIMA et al., 2007; PONTES et al. 2010).
O alimento dos camarões e as estratégias do seu fornecimento têm merecido uma
atenção especial dos produtores (PRETO et al., 2008). De acordo com NUNES et al. (1996) e
125
NUNES (2003), o apetite dos camarões sofre influências das condições ambientais dos
viveiros (temperatura, dias ensolarados ou nublados, ou mesmo as fases da lua); variando
ainda de acordo com fatores fisiológicos (muda, doenças, muda) e, também com fatores
temporais (dia, noite). Geralmente, o consumo do alimento artificial é monitorado através da
utilização de bandejas (comedouros) para camarões marinhos, o que é considerado um fator
de controle nas fazendas (MARTINEZ-CORDOVA, 1998; NUNES, 2003).
Na carcinicultura, existem três métodos de fornecimento do alimento que são
conhecidos como métodos de arraçoamento: método convencional; método combinado e o
método exclusivo. No método convencional, a ração é distribuída a lanço (voleio) sobre toda
a área do viveiro e que a quantidade de alimento é calculada de acordo com a biomassa de
camarões estocados. No método combinado, a ração também é fornecida a lanço, utilizandose bandejas de alimentação apenas para ajustar e monitorar a quantidade de ração consumida
pelos camarões. No método exclusivo, todo alimento é ofertado apenas em bandejas
(NUNES, 2003; PRETO et al. 2008). Para os autores MARTINEZ-CORDOVA et al. (1998),
VINATEA-ARANA (1999; 2004) e NUNES, (2003) o método com utilização exclusiva da
bandeja pode aumentar a sustentabilidade dos sistemas de produção, além disso melhora a
qualidade da água dos viveiros, reduzindo as sobras de alimento e os gastos com a ração.
Na literatura, trabalhos técnicos que exploram o desempenho zootécnico de M.
rosenbergii são comuns. LAN, LONG & MICHA (2006) avaliaram os efeitos do tipo de
alimento e a densidade sobre a produção de M. rosenbergii. DU & NIU (2003) analisaram o
efeito da substituição de farinha de peixe por farinha de soja sobre o consumo, crescimento e
metabolismo de M. rosenbergii juvenis. Alguns desses trabalhos envolvem questões acerca do
comportamento desses animais. KARPLUS & HULATA (1995) contataram que a ablação
unilateral do pedúnculo ocular de M. rosenbergii induziu a um maior crescimento de machos
e fêmeas menores, mas não dos machos maiores. BARROS & VALENTI (1997) avaliaram o
comportamento alimentar de larvas de M. rosenbergii. Observa-se que esses trabalhos não
abordam diretamente o tema da etologia aplicada, sendo seus resultados baseados na
consideração de parâmetros como crescimento, sobrevivência, ganho de peso, produtividade,
conversão alimentar, etc.
O manejo alimentar, ou seja, o fornecimento da ração em bandejas e a lanço, tem sido
empregado com sucesso por criadores de camarões marinhos no estado do Rio Grande do
Norte. No entanto, existem poucos trabalhos na literatura relacionados à etologia aplicada, e
ainda que abordem aspectos do comportamento de camarões de água doce alimentados em
126
bandejas e a lanço, sendo que a maioria das pesquisas refere-se à alimentação para camarões
marinhos em bandejas (PONTES et al. 2005; SILVA et al., 2012).
Na busca pela melhoria do manejo alimentar para esta espécie, são necessárias informações
relativas às atividades comportamentais e latências apresentadas por este crustáceo ao longo
de 24 horas, quando alimentados em bandejas ou a lanço, em populações monosexo e mista.
Por isso, o presente trabalho tem como objetivo avaliar o comportamento dos camarões M.
rosenbergii em populações mista e monosexo, bem como o tempo de chegada (latência) ao
alimento em função da oferta alimentar (bandeja ou lanço).
2 MATERIAL E MÉTODOS
Camarões adultos de M. rosenbergii (15,84 ± 5,97 g) foram coletados de viveiros da
Estação de Aquicultura da Unidade Especializada em Ciências Agrárias - Universidade
Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), Macaíba/RN. Os animais foram acondicionados em
caixas de plástico com capacidade para 80 L e, em seguida transferidos para o Laboratório de
Estudos do Comportamento do Camarão (LECC) do Departamento de Fisiologia, Centro de
Biociências - Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN). No laboratório, os
camarões foram pesados em balança digital.
Os animais foram distribuídos em aquários de vidro, com capacidade para 250 L. Para
cada tratamento, utilizamos oito aquários de 250 L (50 cm x 50 cm x 100 cm) em sistema
fechado de filtração contínua e recirculação de água (filtro Canister), com iluminação
artificial, aeração constante, tendo como substrato areia fina. A qualidade da água foi
monitorada diariamente (pH, temperatura, oxigênio dissolvido, amônia, salinidade). Foram
introduzidos 4 animais/aquário, mantendo uma densidade de estocagem de 8 camarões/m2.
Esta densidade foi determinada de acordo com o padrão de utilização pelos produtores, de 5 a
10 camarões/m2 para populações mistas. Foram colocados três refúgios artificiais (tubos de
PVC) em cada aquário.
O laboratório era composto de duas salas com sistema de iluminação artificial, onde o
fotoperíodo foi controlado por um temporizador horário (timer), com ciclo claro/escuro de
12:12 h. Numa sala, a fase de claro ocorreu das 6h-18 h e a de escuro das 18h-6h (fotoperíodo
natural); na outra sala, o fotoperíodo foi invertido, permitindo assim, o acompanhamento de 4
unidades na fase de claro e 4 outras na fase de escuro, de modo simultâneo. A iluminação dos
aquários foi realizada por lâmpadas fluorescentes brancas de 32 W para a fase de claro e
127
lâmpadas incandescentes vermelhas de 15 W para a fase de escuro, em razão da não
reatividade dos camarões a esse tipo de luminosidade (PONTES & ARRUDA, 2005).
Observações comportamentais
Para o estudo das atividades comportamentais da latência de chegada ao alimento, o
delineamento experimental consistiu em blocos casualizados, com 3 tratamentos (cultivo
misto, monosexo macho e monosexo fêmea) vs. 2 formas de manejo alimentar (bandeja e
lanço), com quatro repetições de cada uma das condições experimentais, nas fases de claro e
de escuro do fotoperíodo. Nos tratamentos monossexo, a presença do apêndice masculino no
2º par de pleópodo foi o parâmetro utilizado para a separação dos animais por sexo.
As observações tiveram início após 10 dias de adaptação dos camarões às condições
físicas do aquário (SICK et al., 1973; PONTES et al., 2006) e após o estabelecimento da
hierarquia social (FERO et al., 2007). Os camarões foram alimentados com 10% da sua
biomassa/dia, com ração peletizada contendo 35% de proteína bruta (Camaronina 35 –
Agribrands do Brasil LTDA), ofertada duas vezes por dia. Em cada tratamento, o
comportamento dos animais foi observado diariamente antes e após a oferta alimentar através
do método de Amostragem por Escaneamento (Scan) (MARTIN & BATESON, 2007;
YAMAMOTO & VOLPATO, 2011), distribuídas em 2 horários em janelas de 15 minutos,
com registro instantâneo a cada 60 segundos, durante 30 dias consecutivos, com repetição de
mais 30 dias, em dois horários ao longo do dia: a) 8h-9h/20h-21h; b) 16h-17h/4h-5h. Para
latência, foram feitos registros, após a oferta do alimento, pelo método focal contínuo da
latência de chegada ao alimento. No método focal contínuo cada comportamento é registrado
junto com a informação sobre seu tempo de ocorrência (MARTIN & BATESON, 2007).
Uma vez que as janelas de observação tinham duração de 15 minutos para cada
aquário, os registros dos comportamentos ocorriam de forma simultânea nas fases de claro e
de escuro - um observador realizava a observação de um aquário na fase de claro, enquanto o
outro fazia o registro dos comportamentos em um aquário na fase de escuro e assim
sucessivamente, até que os 8 aquários fossem observados (quatro na fase de claro e quatro na
fase de escuro). No total, foram observados 96 camarões M. rosenbergii (32 animais em
cultivo misto (machos + fêmeas); 32 animais em cultivo monosexo macho; 32 animais em
cultivo monosexo fêmea, com 160 horas de observação realizadas ao longo de 60 dias.
Parâmetros abióticos
128
Os parâmetros abióticos foram verificados às 11:00 horas da manhã, diariamente. A
salinidade da água manteve-se em 0 g/L (refratômetro portátil), pH em 8,2 ± 0,2 (pH-metro),
temperatura em 27,7 ºC ± 1 (termômetro de eletrodo), amônia 0,13 ± 0,06 mg/L e oxigênio
dissolvido acima de 5 mg/L (oxímetro). A qualidade da água permaneceu constante durante o
período de observação, mantendo-se dentro do padrão ideal para o cultivo desta espécie
(VALENTI, 1998). Foi observada a sobrevivência dos animais nos diferentes tratamentos
(BAUTISTA-TERUEL et al., 2003).
Análise Estatística
Nas análises, foram utilizados os programas estatísticos SIGMASTAT 3.1 (2004)
(Systat, Erkrath, Alemanha) e SIGMAPLOT 10.0 (2006). Os resultados foram analisados com
base no cumprimento da parametricidade dos dados (Normalidade – Kolmorov-Smirnov;
Homocedasticidade – Shapiro-wilks) (ZAR 1999), ANOVA ou Kruskal-Wallis, seguido do
teste post hoc de Tukey, Dunn‟s ou Student-Newman-Keuls. O nível de significância adotado
foi p<0,05.
3 RESULTADOS
3.1 Atividades comportamentais
Observamos no tratamento a lanço, os animais apresentaram maiores eventos de
exploração, limpeza e rastejamento (Kruskal-Wallis, P = 0,001, post hoc Student-NewmanKeuls, P<0,05).
129
10,00
8,00
Bandeja
10,00
a
a
b
Lanço
a
b
Limpeza (episódios.min-1)
Exploração (episódios.min-1)
Lanço
b
6,00
4,00
2,00
a
a
8,00
Bandeja
b
b
a
b
6,00
4,00
2,00
0,00
0,00
Mi
Mm
Mi
Mf
Rastejamento (episódios.min-1)
Lanço
6,00
5,00
4,00
3,00
2,00
1,00
0,00
b
a
b
c
Mi
Mf
Bandeja
a
a
Mm
Mm
Mf
Figura 1: Valores (média±desvio padrão) os dos comportamentos de exploração, limpeza e rastejamento de
camarões M. rosenbergii em cultivo misto (Mi), monosexo macho (Mm) e monosexo fêmea (Mf), com
alimentação ofertada a lanço e em bandejas. Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
Não observamos diferença no comportamento agonistico entre os tratamentos testados
nas populações mista e monosexo macho (Kruskal-Wallis, H = 18,820, gl= 5, P = 0,032).
Entretanto, no cultivo monossexo fêmea, observamos diferença no agonismo e na escavação,
com maiores registros para os animais alimentados em bandeja (P = 0,001), apesar dos
camarões terem exibido comportamentos de agonismos em ambos tratamentos.
A natação e inatividade foram maiores no grupo que foi alimentado em bandeja e em
populações monosexo (Kruskal-Wallis, P = 0,001, post hoc Tukey, P<0,05).
130
Lanço
Bandeja
3,00
a
a
a
a
a
2,50
2,00
1,50
1,00
0,50
0,00
Mm
Lanço
1,00
0,80
0,60
0,40
0,20
Mf
Mi
Mm
Bandeja
Lanço
a
a
Mf
Bandeja
6,00
b
Inatividade (episódio.min-1)
Escavação (episódios.min-1)
1,20
0,00
Mi
0,18
0,16
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02
0,00
Bandeja
1,40
b
Natação (episódios.min-1)
Agonismo (episódios.min-1)
3,50
Lanço
a
b
5,00
4,00
a
c
b
b
ab
3,00
2,00
1,00
0,00
Mi
Mm
Mf
Mi
Mm
Mf
Figura 2: Valores (média±desvio padrão) dos comportamentos agonismo, natação, escavação e inatividade dos
camarões M. rosenbergii em cultivo misto (Mi), monosexo macho (Mm) e monosexo fêmea (Mf), com
alimentação ofertada a lanço e em bandejas. Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
A alimentação foi detectada em todos os tratamentos testados, porém não observamos
diferença entre os horários (Kruskal-Wallis, H = 18,820, gl= 11, P = 0,031) (figura 3).
Alimentação (episódios.min-1)
Lanço
Bandeja
1,40
1,20
1,00
0,80
0,60
0,40
0,20
0,00
Mi
Mm
Mf
Figura 3: Valores médios do comportamento de alimentação dos camarões M. rosenbergii em cultivo misto
(Mi), monosexo macho (Mm) e monosexo fêmea (Mf), com alimentação ofertada a lanço e em bandejas. Letras
diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
131
3.2 Latência
Foram observados diferenças significativas nos valores medianos da latência de
chegada ao alimento nos tratamentos testados (H = 104,002, gl= 5. (P = <0,001) (Figura 4).
Quando a alimentação é ofertada em bandejas (comedouros) os animais gastam mais tempo
para ter acesso ao alimento (Tukey, P<0,05) do que quando o alimento é oferto a lanço e em
populações monosexo fêmeas.
800
700
Latência de chegada ao alimento (s)
600
500
400
300
200
a
100
a
a
b
b
c
0
-100
Mi-B
Mi-L
Mm-B
Mm-L
Mf-B
Mf-L
Média
Desvio Padrão
Min-Max
Figura 4: Latência de chegada ao alimento dos camarões M. rosenbergii. Cultivo misto alimentação em bandeja
(Mi-B), Cultivo misto alimentação a lanço (Mi-L), Cultivo monosexo macho alimentação em bandeja (Mm-B),
Cultivo monosexo macho alimentação a lanço (Mm-L), Cultivo monosexo fêmea alimentação em bandeja (MfB), Cultivo monosexo fêmea alimentação a lanço (Mf-L) Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α
= 0,05).
3.3 Sobrevivência e Peso final
Durante o experimento, não observamos mortalidade dos animais nos tratamentos
testados, esta alta taxa pode estar diretamente relacionada à manutenção da boa qualidade da
água, a qualidade e quantidade dos alimentos, bem como a capacidade de os camarões para
adquirir o alimento (ARMSTRONG et al., 1976; AQUACOP 1983; VALENTI, 1998).
Quanto ao peso final dos animais, não observamos diferença entre os tipos de cultivo
alimentados a lanço e bandeja nas populações mista, monosexo macho e monosexo fêmea
(Kruskal-Wallis, H = 0,839, gl= 11, P = 1,000) (figura 5).
132
Peso inicial
Peso final
Mm-B
Mm-L
25,0
20,0
Peso (g)
15,0
10,0
5,0
0,0
Mi-B
Mi-L
Mf-B
Mf-L
Figura 5: Valores (média±desvio padrão) do peso inicial e final (g) dos camarões adultos M. rosenbergii.
Cultivo misto alimentação em bandeja (Mi-B), Cultivo misto alimentação a lanço (Mi-L), Cultivo monosexo
macho alimentação em bandeja (Mm-B), Cultivo monosexo macho alimentação a lanço (Mm-L), Cultivo
monosexo fêmea alimentação em bandeja (Mf-B), Cultivo monosexo fêmea alimentação a lanço (Mf-L). Letras
diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
DISCUSSÃO
Nossos resultados indicam que os animais se adaptam bem a oferta do alimento tanto a
lanço quanto em bandeja, mas gastam mais tempo para ter o acesso ao alimento (ração)
quando este é ofertado em bandejas (comedouros). Comparando os tipos de cultivo (mistos,
monosexo macho e monosexo fêmeas), a latência de chegada ao alimento foi menor para o
tratamento monosexo fêmea.
Quanto aos comportamentos exibidos por camarões M. rosenbergii de acordo com a
oferta alimentar em bandeja e a lanço, observamos os animais rastejam e exploram mais o
ambiente. O comportamento de agonismo mais representativo nos tratamentos monossexo
fêmea com a oferta do alimento em bandejas. Uma vez que a exploração do ambiente se deu
em todos os tipos de cultivo e, especialmente quando o alimento foi ofertado a lanço, isso
pode estar provavelmente relacionado com à procura desse recurso (alimento).
Registramos agonismo em todos os tratamentos e, principalmente quando os animais
estavam em populações monosexo fêmeas. De uma forma geral, os animais competem entre si
para ganhar o acesso a recursos (tais como abrigos, alimentos e companheiros) e, um dos
mecanismos mais óbvios para obter acesso aos recursos é através do uso de agressão
(MARTIN e MOORE, 2007). Nossos resultados contrastam com os resultados encontrados
por KARPLUS et al. (1991), KARPLUS et al. (1992), SHORT (2004) e KARPLUS (2005)
que observaram que os camarões machos são mais agressivos.
133
Apesar dos animais gastarem mais tempo para ter acesso ao alimento quando são
ofertadas em bandejas, devemos considerar que estudos sobre estratégias de alimentação
mostraram que a utilização de bandejas de alimentação pode melhorar a qualidade da água no
cultivo de camarões marinhos (MARTINEZ-CORDOVA et al., 1998; NUNES, 2003). No
presente trabalho, a qualidade da água se manteve dentro dos padrões recomendados para o
cultivo de camarões de água doce (VALENTI, 2005). PRETO et al. (2008) relataram que o
camarão Macrobrachium amazonicum se adapta bem a oferta do alimento em bandeja, no
entanto, devido ao comportamento territorial e agressivo exibido por esta espécie, os autores
sugerem um maior numero de bandejas por área.
Observamos que os indivíduos maiores e com comportamentos agressivos, ficaram
sempre próximos a bandeja. KARPLUS (2005) e KARPLUS et al. (1992) hipotetiza a
competição direta por alimento para explicar o controle social em crustáceos: indivíduos
agressivos e dominantes podem privar subordinados de alimento. Desse modo, consomem
mais alimento do que os últimos. Isso aumenta o crescimento dos camarões maiores e reduz o
crescimento dos menores. De acordo com esses autores, os camarões M. rosenbergii tem
eficiência alterada na absorção de alimentos – os indivíduos subordinados menores podem
apresentar uma baixa eficiência na absorção do alimento, que pode ser por causa da
digestibilidade reduzida e/ou de um deslocamento metabólico mais baixo devido ao seu
„status‟ social.
Durante a retirada das bandejas dos aquários, observamos que havia restos de ração
(alimento não consumido), no entanto, quando ofertado a lanço, observamos que os animais
exploravam e se alimentava da ração sobre o substrato. De acordo com VALENTI et al.
(1998) e PRETO et al. (2008), a oferta do alimento quando é feito em bandejas pode restringir
o alimento a um número menor de animais, além de reduzir a formação de detritos. NUNES
& SANDOVAL (1997) observaram que o crescimento e sobrevivência de Farfantepenaeus
subtilis foi superior ao Litopenaeus vannamei em viveiros com alimentação oferecida em
bandejas. NUNES & PARSONS (1999) observou que não houve diferença no crescimento,
consumo do alimento e sobrevivência de Farfantepenaeus subtilis submetidos a duas formas
de manejo alimentar em viveiros (lanço e bandeja).
Em função dos resultados observados, podemos inferir que a tomada de decisões pelo
produtor com relação à utilização de uma das duas técnicas de manejo alimentar, deve levar
em consideração que a utilização de comedouros implicará em um aumento nos custos com
mão de obra, devendo ponderar também que o comedouro constitui um importante fator de
controle ambiental, diminuindo as sobras de ração no solo, o que pode trazer vantagens
134
ambientais em médio prazo. Sugerimos a realização de pesquisas etológicas que possam
abranger um maior tempo de cultivo, melhorando assim a acuidade de avaliação dos
parâmetros zootécnicos.
CONCLUSÃO
As estratégias alimentares a lanço e em bandeja não apresentaram diferenças com
relação ao peso e à sobrevivência dos animais, para o cultivo misto e monosexo do camarão
M. rosenbergii.
135
REFERÊNCIAS
AKYIAMA, D.; POLANCO, B. Semi-intensive shimp farm management: Technical
Manual. Caracas: Beatriz Polanco, 1997.
ARMSTRONG D. A.; STEPHENSON, M. J.; KNIGHT, A.W. Acute toxicity of nitrite to
larvae of giant Malaysian prawn Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture, v. 9, p. 39-46,
1972.
AQUACOP. Intensive larval rearing in clear water of Macrobrachium rosenbergii (De Man)
at the Centre Oceanologique du Pacifique,Tahiti. In: CRC Handbook of Mariculture, v.1,
Crustacean Aquaculture (ed. by J.P. McVey & J.R. Moore), pp.179-187. CRC Press, Boca
Raton, FL, USA, 1983.
BAUTISTA-TERUEL, M. N.; EUSEBIO, P. S.; WELSH, T. P. Utilization of feed pea, Pisum
sativum, meal as a protein source in pratical diets for juvenile tiger shrimp, Penaeus monodon.
Aquaculture, v. 225, p. 121-131, 2003.
COELHO, P. A.; RAMOS-PORTO, M. & SOARES, C. M. A. Cultivo de camarões do gênero
Machobrachium Bate (Decapoda, Paleomonidae) no Brasil. Boletim técnico da EMPARN,
Natal, 1981.
DU, L. & NIU, C. J. Effects of dietary substitution of soya bean meal for fish meal on
consumption, growth, and metabolism of juvenile giant freshwater prawn, Macrobrachium
rosenbergii. Aquaculture Nutrition, v. 9, p. 139-143, 2003.
FAO (2011) Fishstat Plus (v, 2.32) issued 07.04.2011. FAO, Rome, Italy.
FERO, K.; SIMON, J. L.; JOURDIE, V.; MOORE, P. A. Consequences of social dominance
on crayfish resource use. Behaviour, 144, p. 61-82, 2007.
KARPLUS, I. & HULATA, G. Social control of growth in Macrobrachium rosenbergii. V.
The effect of unilateral eyestalk ablation on jumpers and laggards. Aquaculture, 138, p. 181190, 1995.
136
KARPLUS, I.; BARKI, A.; COHEN, I. Social Control in Macrobrachium rosenbergii. II. The
“leapfrog” growth pattern. Aquaculture, v. 96, p. 353-365, 1991.
KARPLUS, I.; HULATA, G.; OVADIA, D.; JAFFE, R. Social control of growth in
Macrobrachium rosenbergii. III. The role of claws in bull-runt interactions. Aquaculture, v.
105, p. 281-296, 1992.
KARPLUS, I. Social control of growth in Macrobrachium rosenbergii (De Man): a review
and prospects for future research. Aquaculture Research, 36, p. 238-254, 2005.
LAN, L. M.; LONG, D. N. & MICHA, J. The effects of densities and feed types on the
production of Macrobrachium rosenbergii (de Man) in the rotational rice–prawn system.
Aquaculture Research, 37, p. 1297-1304, 2006.
LIMA, S. B. P. et al. Valor nutricional da farinha da cabeça de camarão marinho Litopenaeus
vannamei para frangos de corte. Revista Caatinga, v. 20, n. 3, p. 38-41, 2007
MARTINEZ-CORDOVA,
L.
R.;
PORCHAS-CORNEJO,
A.;
VILLARREAL-
COLEMNARES, H.; CALDERON-PEREZ, J. A.; NARANJO-PARAMO, J. N. (1998).
Evaluation of Three Feeding Strategies on the Culture of White Shrimp Penaeus vannamei
Boone 1931 in low water exchange ponds. Aquacultural Engineering, v. 17, p. 21-28,
1998.
MARTIN, P.; BATESON, P. Measuring behaviour: an introductory guide. 3rd ed.
Cambridge: Cambridge University, 2007. 176p.
MARQUES, H.L.A.; MORAES-VALENTI, P.M.C. Current status and prospects of farming
the giant river prawn (Macrobrachium rosenbergii (De Man 1879) and the Amazon river
prawn Macrobrachium amazonicum (Heller 1862)) in Brazil. Aquaculture Research, v. 43,
984-992, 2012.
MOLINA, C.; CADENA, E.; ORELLANA, F. Alimentacíon de camarones en relacíon a la
actividad enzimática como una repuesta natural al ritmo circadiano y ciclo de muda. In: CruzSuaréz, Ricki-Marie, Tapia-Salazár, Olvera-Novoa, Civera Cerecedo (Eds). Avances en
137
Nutricíon Acuícola V. Memorias del V Simposium Internacional de Nutricíon Acuícola, p.
358-380, Yucatán, 2000.
NEW, M. B. Freshwater prawn farming: global status, recent research and a glance at the
future. Aquaculture Research, 36, 210-230, 2005.
NEW, M. B.; NAIR, M. Global scale of freshwater prawn farming. Aquaculture research, v.
43, p. 960-969, 2012.
NUNES, A. J. P.; GODDARD, S.; GESTEIRA, T. C. V. Feeding activity patterns of the
Southern brown shrimp Penaeus subtilis under semi-intensive culture in NE Brazil.
Aquaculture, Amsterdam, v. 44, p. 371-386, 1996.
NUNES, A. J. P.; PARSONS, G. J. Feeding Levels of the Southern Brown Shrimp Penaeus
subtilis in Response to Food Dispersal. Journal of the World Aquaculture Society, v. 30, n.
3, p. 331-348, 1999.
NUNES, A. J. P. Bandejas de alimentação na engorda de camarão marinho. Panorama da
Aquicultura, p. 39-47, 2003.
NUNES, A. J. P. et al. Growth performance of the white shrimp Litopenaeus vannamei reared
under time and rate restriction feeding regimes in a controlled culture system. Aquaculture, v.
253, n. 1-4, p. 646-652, 2006
PONTES, C. S; ARRUDA, M. F. Comportamento de Litopenaeus vannamei (Boone)
(Crustácea, Decapoda, Penaeidae) em função da oferta do alimento artificial nas fases claras e
escuras do período de 24 horas. Revista Brasileira de Zoologia, v. 22, n. 3, p. 648-652,
2005.
PONTES, C. S.; ARRUDA, M. F.; LARA, MENEZES. A. L.; LIMA, P. P. Daily activity
pattern of the marine shrimp Litopenaeus vannamei (Boone 1931) juveniles under laboratory
conditions. Aquaculture Research, 37, p. 1001-1006, 2006.
138
PONTES, C. S.; SANTOS, D. B.; BESSA-JUNIOR, A. P. ARRUDA, A. M. V. Substituição
de ração no crescimento de juvenis do camarão marinho Litopenaeus vannamei em
laboratório. Revista Caatinga, v. 3, n.1, 121-126, 2010.
PRETO, B. L.; PIZZATO, G.M.; VALENTI, W. C. Uso de bandejas na alimentação na fase
de engorda do camarão-da-amazonia Macrobrachium amazonicum (Heller, 1862). Bol. Inst.
Pesca., v. 34, n.1, p. 125-130, 2008.
SICK, L. V.; WHITE, D.; BAPTIST, G. The effect of duration of feeding, amount of food,
light intensity, and animal size on rate of ingestion of pelleted food by juvenile penaeid
shrimp. The Progressive Fisheries Culturist, 35, n. 1, p. 22-26, 1973.
SILVA, P. F. et al. A study of feeding in the shrimp Farfantepenaeus subtilis indicates the
value of species level behavioral data for optimizing culture management. Marine and
Freshwater Behaviour and Physiology, p. 1-14, 2012.
SMITH, D. M.; BURFORD, M. A.; TABRETT, S. J.; IRVIN, S. J.; WARD, L. The effect of
feeding frequency on water quality and growth of the black tiger shrimp (Penaeus monodon).
Aquaculture, v. 207, 125-136, 2002.
SHORT, J. W. A revision of Australian river prawns, Macrobrachium (Crustacea:
Paleomonidade). Hydrobiologia, 525, p. 1-100, 2004.
TACON, A. G. J. Nutrición y alimentación de peces e camarones de cultivo: manual de
capacitación. Documento de campo No 4. Proyecto Aquila II. FAO. Brasília, 1990, 570 p.
TACON, A. J. G.; CODY, J. J.; CONQUEST, L. D.; DIVAKARAN, S.; FORSTER, I. P.;
DECAMP, O. E. Effect of culture system on the nutrition and growth performance of Pacific
White shrimp Litopenaeus vannamei (Boone) fed different diets. Aquaculture Nutrition, v.
8, p. 121-137. 2002.
VALENTI, W. C. Cultivo de camarões de água doce. 2a ed. São Paulo: Nobel, 1985.
VALENTI, W. C. Carcinicultura de água doce: tecnologia para produção de camarões.
Brasília: Fapesp/Ibama, 1998.
139
VALENTI, W.C. 2005. Boletim Latino-Americano & Caribenho da Sociedade Mundial de
Aquicultura: Carcinicultura de água doce na América Latina. World Aquaculture Society,
Disponível
em
https://www.was.org/LACWAS/boletins/boletim03/03_reportagem/02port_3.htm Acesso: 01
dezembro 2009.
VEGA-VILLASANTE,
F.;
NOLASCO-SORIA,
H.;
CIVERA-CERECEDO,
R.;
GONZÁLEZ-VALDÉZ, R.; OLIVA-SUÁREZ, M. Alternativa para la alimentacíon del
camarón en cultivo: el manejo de la muda. In: Cruz-Suaréz, Ricki-Marie, Tapia-Salazár,
Olvera-Novoa, Civera Cerecedo (Eds). V Simposium Internacional de Nutricíon Acuícola.
Anais, p. 313-320, Yucatán, 2000.
VELASCO, M.; LAWRENCE, A. L.; CASTILLE, F. L. Effect of variations in daily feeding
frequency and ration size on growth of shrimp Litopenaeus vannamei (Boone), in zero-water
exchange culture tanks. Aquaculture, v. 179, 141-148, 1999.
VENERO, J. A.; DAVIS, A.; ROUSE, D. B. Variable feed allowance with constant protein
input for the pacific white shrimp Litopenaeus vannamei reared under semi-intensive
conditions in tanks and ponds. Aquaculture, v. 269, p. 490–503, 2007.
VINATEA-ARANA, L. 1999 Aquicultura e desenvolvimento sustentável: subsídios para
formulação de políticas de desenvolvimento da aquicultura brasileira. Florianópolis: Editora
da UFSC. 310p.
VINATEA-ARANA, L. Fundamentos de Aquicultura. Florianópolis: UFSC, 2004.
YAMAMOTO, M.E.; VOLPATO, G.L. (Orgs.). Comportamento animal. Natal: EdUFRN,
2011.
ZAR, J. H. Bioestatistical analysis. 4. ed. New Jersey: Prentice-hall, 1999, 663 p.
140
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Em nossa pesquisa, avaliamos o comportamento de camarões M. rosenbergii juvenis e
adultos em populações mistas e monosexo (macho e fêmeas), bem como avaliar o
desempenho zootécnico desta espécie em condições de restrição de alimento e em diferentes
tipos de manejo alimentar. Na tabela I são apresentadas as hipóteses com suas respectivas
predições e os resultados que demonstram se elas foram corroboradas ou não.
TABELA I. Hipóteses, predições e resultados obtidos.
O camarão Macrobrachium rosenbergii é ativo durante as fases de claro e escuro
do período de 24 horas, sendo alguns comportamentos mais exibidos durante a fase de claro e
outros durante a fase de escuro, havendo também a influênca do tipo de cultivo testado
(manuscritos 1 e 2).
HIPÓTESE 1
PREDIÇÕES
1: Serão
RESULTADOS
Animais apresentaram atividades
comportamentais gerais tanto na fase de claro
quanto de escuro do dia.
(manuscrito 2)
CONCLUSÃO
Parcialmente
corroborada
Predição 2: Em cultivos mistos (machos
e fêmeas), os camarões exibirão maior
frequência
de
comportamentos
agonísticos.
Os animais apresentaram maiores registros de
comportamento agonístico em cultivos
monosexo fêmea.
(manuscrito 2)
Não corroborada
Predição
3:
Os
registros
de
comportamentos agonísticos serão mais
frequentes na fase de escuro do período
de 24 horas.
Os animais apresentaram maiores registros de
comportamento agonístico na fase de escuro.
(manuscrito 2)
Corroborada
registradas
maiores frequências de atividades
comportamentais voltadas para a
exploração do ambiente na fase de
escuro.
Predição
HIPÓTESE 2: O coloração do abrigo no cultivo influencia na preferência, ocupação e nas atividades
comportamentais de M. rosenbergii, havendo também a influência do tipo de cultivo testado (manuscrito
3)
PREDIÇÕES
RESULTADOS
CONCLUSÃO
Predição 1: A frequência de ocupação
A frequência de ocupação dos abrigos foi
Corroborada
dos abrigos será maior na fase de claro,
maior na
em todos os tipos de cultivo, devido aos
fase de claro do dia.
animais serem mais ativos na fase de
(manuscrito 3)
escuro.
A frequência de
ocupação dos abrigos será maior
nos abrigos de cor mais escura em
todos os tipos de cultivo.
A preferência pela coloração do abrigo foi
maior para o abrigo preto no cultivo
monosexo macho.
(manuscrito 3)
Parcialmente
corroborada
Predição 3: Os animais em cultivo
monosexo macho apresentarão maiores
registros de entocamento do que os
animais em cultivos misto e monosexo
Não houve diferença na frequência de
ocupação do abrigo entre os tratamentos
testados.
(manuscrito 3)
Não corroborada
Predição
2:
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fêmea.
HIPÓTESE 3: A restrição temporal do alimento no cultivo de M. rosenbergii na fase juvenil é um fator
que influencia o desempenho zootécnico e atividades comportamentos (manuscrito 4).
PREDIÇÕES
RESULTADOS
CONCLUSÃO
Predição 1: Animais sob restrição Animais sob restrição alimentar apresentaram
Corroborada
exibirão comportamento agonisticos.
maiores registros de comportamento
agonístico, tanto nas fases de claro quanto de
escuro.
(manuscrito 4)
Predição 2: Animais com alimentação
Não foi observado diferença nos índices
Não corroborada
diária apresentarão melhor desempenho
zootécnicos entre os tratamentos testados.
zootécnico.
(manuscrito 4)
HIPÓTESE 4: O manejo alimentar (oferta da ração lanço/bandeja) afeta as atividades comportamentais,
latência e peso no cultivo de M. rosenbergii em populações mista e monosexo (manuscrito 5).
PREDIÇÕES
RESULTADOS
CONCLUSÃO
Os animais com oferta alimentar em
Corroborada
Predição 1: Animais com oferta em
comedouros apresentaram maiores registros
comedouros (bandejas) apresentarão
de latência de chegada ao alimento.
maior latência para chegada ao alimento
(manuscrito 5)
devido ao comportamento territorialista
apresentado por esta espécie
Predição 2: Os animais alimentados a
lanço
terão
melhor
desempenho
zootécnico do que os animais alimentados
em bandejas.
Não observamos diferença nos índices
zootécnicos nos tratamentos testados (lanço x
bandeja).
(manuscrito 5)
Não corroborada
Neste sentido concluímos que a caracterização e descrição do repertório
comportamental de M. rosenbergii pode ser utilizada em estudos que visem à utilização desta
espécie para cultivo propiciando melhorias no manejo e no bem-estar de espécies cultivadas.
Os resultados desse estudo trazem contribuições importantes acerca do conhecimento
sobre a frequência dos comportamentos gerais apresentados pelo camarão M. rosenbergii em
condições de cultivos misto e monossexo ao longo de 24 horas do dia, uma vez que não
existia essa informação. Além disso, possibilitou o aumento da compreensão das respostas
comportamentais dessa espécie para diferentes pressões e estímulos ambientais, melhorando o
entendimento do bem-estar dos animais.
Os camarões M. rosenbergii se entocam mais na fase de claro do dia, em populações
monosexo macho e mista. Estes animais quando submetidos aos cultivos mistos e monosexo
macho apresentam uma tendência a preferência por abrigo de cor preta e em cultivo
monosexo fêmea uma tendência pela utilização de abrigos de cor vermelha e laranja. Assim, a
colocação de abrigos irá contribuir com o bem estar dos animais em cultivo, principalmente
na fase de claro do dia, diminuindo a incidência de encontros agressivos.
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Esta espécie de camarão pode sofrer restrição alimentar leve (dia sim dia não), pois
não há prejuízo com relação ao crescimento dos animais. E o manejo alimentar praticado em
dias alternados, quando comparado ao manejo diário, pode levar a uma economia em termos
de custos com mão de obra e diminuição da quantidade de ração utilizada. Estratégias
alimentares a lanço e em bandeja não apresentaram diferenças com relação ao peso e à
sobrevivência dos animais, para o cultivo misto e monosexo do camarão M. rosenbergii.