Aula 7a Modelo do cabo condutor do axônio Alexandra V. S. da Fonseca José W. M. Bassani Modelo do cabo condutor Sob condições sublimiares, a membrana celular pode ser descrita como um circuito RC (resistência em paralelo com uma capacitância, ambas uniformemente distruibuídas). Modelo do cabo condutor Premissas: Aplicado a uma célula cilíndrica cujo comprimento é bem maior que o raio (axônio desmielinizado); Axônio encontra-se em um eletrólito que representa o meio extracelular; Um impulso elétrico é introduzido na célula a partir de dois eletrodos (um no interior e outro no exterior do axônio); Potencial na membrana é uniforme ao longo do axônio. Modelo do cabo condutor A corrente total de estimulação Ii que circula axialmente no axônio diminui com a distância parte dela atravessa a membrana para retornar pelo meio externo como corrente Io; Io = -Ii b Condutor Interno Membrana Condutor Externo a Weiss, 1997 Circuito equivalente ri , ro kΩ/cm; rm kΩcm; cm µF/cm; Ii , Io , im µA; i , o , Vr mV; Vm = i – o V’ = Vm – Vr desvio do potencial de membrana em relação a Vr. Modelo do cabo condutor A capacitância cm reflete o fato da membrana se comportar como um dielétrico e não como um bom condutor. Os meios intracelular e extracelular são inteiramente resistivos, representados por ri e ro, respectivamente; Modelo do cabo condutor A corrente da membrana possui dois componentes: Corrente iônica ImI = V’/rm componente resistivo; Corrente capacitiva ImC = cm . dV’/dt; im = ImI + ImC Modelo do cabo condutor Na região entre os eletrodos de estimulação: Na região que não se encontra entre os eletrodos: Io + Ii = corrente aplicada; Io + Ii = 0; Quando não há corrente de estimulação: Io = Ii = Im = 0; Vm = Vr; V’ = Vm - Vr = 0. Modelo do cabo condutor Como o potencial de repouso é o mesmo em qualquer ponto da membrana: Vr Vr 0 x t E de V’ = Vm – Vr temos, portanto: V ' Vm x x V ' Vm t t Resposta em regime permantente Regime permanente implica: t∞ 0 t Derivada parcial em relação a x dos potenciais dentro e fora do axônio, respectivamente: i Ii ri x o I o ro x Resposta em regime permantente Pela lei da conservação de corrente, a corrente transmembrana por unidade de comprimento im tem que ser relacionada à perda de Ii ou ao ganho de Io: I i I o I i I o 0 im x x Resposta em regime permantente Pelas equações dos potenciais externos e internos e de im, e sabendo que V’ = i - o – Vr : i o V ' x x x 2V ' x 2 ri 2V ' x 2 Ii ri I o ro Ii I ro o x x ri ro im Equação geral do cabo Resposta em regime permantente Na condição estacionária, a corrente capacitiva é nula, de modo que: V' im rm 2V ' x 2 ri ro V ' rm Cuja solução em x∞, sendo V’(0) = V’x=0, é: V ' V ' 0 e x Resposta em regime permanente V ' V ' 0 e x Constante de espaço: 2 = rm/(ri + ro) ≈ rm/ri se ro << ri V’ diminui exponencialmente ao longo do comprimento do axônio a partir do ponto de estimulação (x=0). Resposta em regime permantente Variação da tensão da membrana Vm em função da distância; Em x=, a amplitude de V’ cai para 36,8% do seu valor original. Resposta transitória Estimulação com um impulso de corrente sublimiar; Neste caso, a corrente de membrana é composta por ambos componentes (resistivo e capacitivo): im imR imC 1 2V ' V' V ' 2 cm ri ro x rm t Resposta transitória Esta equação pode ser escrita como: 2 2V ' x 2 V ' V' 0 t constante de espaço definida anteriormente; = rm.cm constante de tempo; A equação está ilustrada nas figuras a seguir. Resposta transitória Respostas temporal e espacial do potencial de membrana para diferentes valores de x e t; V’ = f(x) exponencial para todos valores de t (B); V’ = f(t) difere de uma exponencial para grandes valores de x (C). Resposta de Vm submliar Resposta a um pulso de corrente de longa duração para valores de x e t proporcionais a e genéricos; À direita, resposta no momento em que se desliga a corrente. Resposta de Vm sublimiar é uma medida do tempo que V’ leva para alcançar o RP (até quando x/<2, ou seja, enquanto a curva temporal é exponencial); Quanto mais longe do ponto de aplicação do estímulo, mais lenta é a variação do potencial. FIM