UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
CRESCIMENTO LIVRE EM PLANTAS
FORRAGEIRAS
Magno José Duarte Cândido
Prof. Departamento de Zootecnia/UFC
Fortaleza, 09 de março de 2010
Características da gramínea forrageira
6
5
4
3
3
2
1
2
Figura - Arquitetura de um
perfilho (Garcez Neto, 2002).
1
• Folhas
• Perfilhos
Figura - Estrutura de um fitômero. No
detalhe, um perfilho com três fitômeros. 2
4. Folhas de gramíneas:
• Simples incompleta (sem pecíolo):
- Lâmina + bainha invaginante (que abraça o colmo)
- Inserção alterna: uma única folha em cada nó – nas plantas jovens Não é visível
- Lâmina, bainha, colar, lígula e as vezes aurículas
Folha de de Cynodon
com lígula pilosa
Folha de Agrostis com
lígula membranosa
3
Características da gramínea forrageira
Figura - (A) Desenvolvimento da folha a partir do primórdio foliar; (B) Distribuição
4
das folhas no meristema apical (Jewiss, 1981).
Características da gramínea forrageira
meristema
apical
Figura - Micrografia eletrônica mostrando
o meristema apical de um perfilho
vegetativo (Langer, 1974).
5
Características da gramínea forrageira
6
Taxa de alongamento
Comprimento
Duração do alongamento
Valores médios para comprimento (----, cm), taxa de alongamento
(mm/dia  perfilho) e duração (dias) do alongamento de folhas do
perfilho primário de ‘Tanzânia’ no crescimento de rebrotação (Gomide &
Gomide, 2000).
7
Comprimento de folhas do perfilho primário do cultivar Vencedor no
crescimento de rebrotação (Gomide & Gomide, 2000).
8
Taxa de aparecimento de folhas por perfilho (TApF) e filocrono de
algumas plantas forrageiras tropicais
TApF
(folhas/dia)
Filocrono
(dias)
Brachiaria decumbens
0,10 a 0,14
7,1 a 10
Gomide et al. (1997)
Brachiaria decumbens
0,14 a 0,18
7,1 a 5,6
Corsi et al. (1994)
Brachiaria brizantha cv. Marandu
0,15 a 0,19
5,3 a 6,7
Corsi et al. (1994)
Brachiaria humidicola
0,16 a 0,25
4 a 6,3
Corsi et al. (1994)
Cynodon spp. cv. Coastcross
0,13 a 0,31
3,2 a 7,7
Cynodon spp. cv. Coastcross
0,11 a 0,29
3,4 a 9
Pinto (2000)
Cynodon spp.cv. Florakirk
0,11 a 0,31
3,2 a 9
Pinto (2000)
Cynodon spp. cv.Tifton-85
0,09 a 0,33
3 a 11,1
Pinto (2000)
Panicum maximum cv. Guiné
0,23
4,3
Pinto et al. (1994)
Panicum maximum cv. Mombaça
0,12
8,3
Gomide & Gomide (1997)
Panicum maximum cv. Vencedor
0,18
7,1
Gomide & Gomide (1997)
Panicum maximum cv. Tobiatã
0,08 a 0,12
8,3 a 12
Teixeira (1998)
Panicum maximum cv. Tanzânia
0,10 a 0,12
8,3 a 10
Beretta (1999)
Panicum maximum cv. Tanzânia
0,10
10
Rosseto (2000)
Setaria anceps cv Kazungula
0,23
4,3
Pinto (1993)
Setaria anceps cv Kazungula
0,42
2,4
Pinto et al. (1994)
Penisetum purpurreum cv. Roxo
0,30 a 0,60
1,7 a 3,3
Carvalho & Damasceno(1996)
Penisetum purpurreum cv. Mott
0,13 a 0,17
5,9 a 7,7
Almeida et al. (1997)
0,14
7,1
Planta forrageira
Penisetum purpurreum cv. Guaçu
Referência
Carnevalli & Da Silva (1998)
Rosseto (2000)
9
Número médio de folhas vivas por perfilho, em algumas gramíneas
forrageiras tropicais
Planta forrageira
Andropogon gayanus
Valor
Referência
5
Pinto et al. (1993)
Brachiaria brizantha
5,0 a 7,0
Corsi et al. (1994)
Brachiaria decumbens
5,0 a 7,0
Corsi et al. (1994)
Brachiaria decumbens
5
Gomide et al. (1997)
Cynodon spp.(n0 máx. aos 28 dias)
10,7
Oliveira et al. (1998)
Cynodon spp. cv. Coast-cross
5,6
Pinto (2000)
Cynodon spp.cv. Florakirk
5,8
Pinto (2000)
Cynodon spp.cv.Tifton-85
5,4
Pinto (2000)
Panicum maximum cv. Colonião
4,6
Pinto et al. (1993)
Panicum maximum cv. Guiné
4,6
Pinto et al. (1993)
Panicum maximum cv. Vencedor
6,0
Gomide & Gomide 1997
Panicum maximum cv. Mombaça
4,0
Gomide & Gomide 1997
Panicum maximum cv. Tanzânia
3,5
Gomide & Gomide 1997
Panicum maximum cv. Tanzânia
4,8
Rosseto (2000)
Pennisetum purpureum cv. Mott
5,4 a 6,8
Almeida et al. (1997)
Pennisetum purpureum cv .Guaçu
7,1
Rosseto (2000)
Setaria anceps cv Kazungula
6,6
Pinto et al. (1994)
10
Tabela - Planilha de morfogênese de um pasto de gramínea tropical
Idade
Data
Folh 1’
Folh 2 Folh 3 Folh 4
Folh5
(dias)
01/01
3
5,0
--------05/01
7
10,0
6,0
------09/01
11
15,0
12,0
------13/01
15
20,0
18,0
------17/01
19
20,0
24,0
11,0
----21/01
23
20,0
24,0
21,0
4,0
--25/01
27
20,0
24,0
26,0
15,0
--29/01
31
20,0
24,0
34,0
28,0
9,0
02/02
35
20,0(5,0)
24,0
34,0
28,0
15,0
TAlF
(cm/perf x d)
3,81
TSF
(cm/perf x d)
0,47 (TSFA = 0,47 e TSFP = 0,0)
N°Folhas/Perf
3 + (2 x 0,5) = 4
Filocrono
(dias)
8,0
TApF
(folhas/perf x d)
Folh6
----------------6,0
0,125
Tabela - Índices morfogênicos de um pasto de gramínea tropical após 32 dias de
acompanhamento do fluxo de biomassa
Plan
ta
TAlF
Filocrono
CFF
cm/perf x d
Dias
cm
A
3,81
8
30,5
6
B
6,0
3
18,0
10,7
NTFP
CTF
TVF
CTFVP
dias
cm
5,0
40
152,5
7,7
23,1
138,6
NFMP
NFVP
183
1
193
3
cm
11
Tabela - Planilha de morfogênese (exemplo real)
Piq: 1
Perf
1TaPa
2TaPb
3TaPv
4TbPa
5TbPb
6TbPv
7TvPa
8TvPb
9TvPv
Média
Desv
CV(%)
TPF
cm/p*d
4,67
4,06
4,22
4,11
7,42
7,56
4,75
4,81
5,11
5,19
1,35
26,00
CP: 0
Fol 1
1,83
1,72
2,50
2,03
4,67
Fol 2
3,50
Fol 3
Fol1-2
0,52
2,39
3,92
3,92
3,00
1,05
0,52
1,19
1,89
2,00
0,95
2,44
1,13
46,14
3,15
0,90
28,47
3,00
#DIV/0!
#DIV/0!
0,84
0,34
40,34
TST
cm/p*d
1,42
3,19
0,31
1,94
0,69
2,50
2,00
1,92
0,75
1,64
0,93
57,07
TAF
cm/p*d
3,25
0,86
3,92
2,17
6,72
5,06
2,75
2,89
4,36
3,55
1,71
48,18
NFol
TApF
f/p*d
0,083
0,028
0,111
0,083
0,083
0,111
0,111
0,083
0,000
0,08
0,04
50,20
1,5
0,5
2
1,5
1,5
2
2
1,5
1,56
0,50
31,71
Soma
84,00
72,50
76,00
73,50
131,00
136,00
85,50
86,50
91,00
TAlF
Dias
18
18
18
18
18
18
18
18
18
cm/p*d
4,67
4,03
4,22
4,08
7,28
7,56
4,75
4,81
5,06
5,16
1,33
25,72
Soma
0,00
0,50
0,00
0,50
2,50
0,00
0,00
0,00
1,00
TAlH
Dias
18
18
18
18
18
18
18
18
18
cm/p*d
0,000
0,028
0,000
0,028
0,139
0,000
0,000
0,000
0,056
0,028
0,046
165,831
Soma
25,50
57,50
5,50
35,00
12,50
45,00
36,00
34,50
13,50
TSFant
Dias
18
18
18
18
18
18
18
18
18
cm/p*d
1,42
3,19
0,31
1,94
0,69
2,50
2,00
1,92
0,75
1,64
0,93
57,07
Fil
dias
12
36
9
12
12
9
9
12
ÍdGAlF
(g/cm)
ÍdGAlH
(g/cm)
ÍdGSen
(g/cm)
DPP
(p/m 2)
TPF
(g/m 2)
TPF
(kg/ha)
TAF
(g/m 2)
TAF
(kg/ha)
13,9
9,1
65,3
0,0062
0,0290
0,00792
650
21,32
213,20
12,90
128,99
Soma
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
TSFpos
Dias
18
18
18
18
18
18
18
18
18
cm/p*d
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
#DIV/0!
12
Tabela - Planilha de morfogênese (exemplo real)
1TaPa
2TaPb
3TaPv
4TbPa
5TbPb
6TbPv
7TvPa
8TvPb
9TvPv
Média
Desv
CV(%)
Piq: 3
TPF
cm/p*d
4,67
4,06
4,22
4,11
7,42
7,56
4,75
4,81
5,11
5,19
1,35
26,00
1,83
1,72
2,50
2,03
4,67
3,50
1,89
2,00
2,44
1,13
46,14
3,15
0,90
28,47
2,39
3,92
3,92
0,52
3,00
1,05
0,52
1,19
0,95
3,00
#DIV/0!
#DIV/0!
84,00
72,50
76,00
73,50
131,00
136,00
85,50
86,50
91,00
4,67
4,03
4,22
4,08
7,28
7,56
4,75
4,81
5,06
5,16
1,33
25,72
0,84
0,34
40,34
CP: 0
TST
cm/p*d
1,42
3,19
0,31
1,94
0,69
2,50
2,00
1,92
0,75
1,64
0,93
57,07
18
18
18
18
18
18
18
18
18
0,00
0,50
0,00
0,50
2,50
0,00
0,00
0,00
1,00
TAlF
TAF
cm/p*d
3,25
0,86
3,92
2,17
6,72
5,06
2,75
2,89
4,36
3,55
1,71
48,18
NFol
1,5
0,5
2
1,5
1,5
2
2
1,5
1,56
0,50
31,71
TApF
f/p*d
0,083
0,028
0,111
0,083
0,083
0,111
0,111
0,083
0,000
0,08
0,04
50,20
18
18
18
18
18
18
18
18
18
0,000
0,028
0,000
0,028
0,139
0,000
0,000
0,000
0,056
0,028
0,046
165,831
TAlH
25,50
57,50
5,50
35,00
12,50
45,00
36,00
34,50
13,50
18
18
18
18
18
18
18
18
18
1,42
3,19
0,31
1,94
0,69
2,50
2,00
1,92
0,75
1,64
0,93
57,07
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
TSFant
18
18
18
18
18
18
18
18
18
TSFpos
Fil
dias
12
36
9
12
12
9
9
12
ÍdGAlF
(g/cm)
ÍdGAlH
(g/cm)
ÍdGSen
(g/cm)
DPP
(p/m 2)
TPF
(g/m 2)
TPF
(kg/ha)
TAF
(g/m 2)
TAF
(kg/ha)
13,9
9,1
65,3
0,0062
0,0290
0,00792
650
21,32
213,20
12,90
128,99
13
Morfologia de um perfilho: P = perfilho, FE = folha em expansão, FM = folha
madura, FS = folha senescente, MA = meristema apical, GA = gema axilar, R
= raiz (adaptado de Valentine & Matthew, 1999).
14
Alongamento Foliar
Aparecimento Foliar
Alongamento das Hastes (bainhas, pseudocolmo e colmo verdadeiro)
Componentes da
produção de forragem ao
nível de perfilho individual
Senescência
Foliar (tempo de
vida da folha)
Acúmulo de
forragem ao nível
de perfilho
individual
15
Produção de perfilhos em plantas jovens e espaçadas de Lolium perenne
crescendo em condições favoráveis. a) Aumento no número de perfilhos em
função do aparecimento de folhas; b) o desenvolvimento do novo perfilho
ocorre após a completa expansão da folha anterior (Robson et al., 1988).
16
Taxa de Alongamento Foliar x Duração do Alongamento Foliar (TApF)

Comprimento Final da Folha
 Área Foliar/Folha
Taxa de Aparecimento Foliar x Tempo de Vida da Folha

Número de Folhas Vivas por Perfilho
 ÁF verde/Perfilho x DPP

Área Foliar Verde do Pasto

Área Foliar Verde do Pasto (m2) = índice de área foliar (IAF)
Área de solo (m2)
TApF = Taxa de Aparecimento Foliar
DPP = Densidade Populacional de Perfilhos
17
Anel: azul
Tratamento: W1R1
ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS - ENSAIO DE MORFOGÊNESE
Brachiaria decumbens: 5 Lâminas_Irrig x 4 rep. – 1° CICLO
Dat
a
Idad
e
FOL 1
(Comp
.)
FOL 2
FOL 3
FOL
4
16/0
9
4° dia
4,0*
5,5
6,5
(1,5)
19/0
9
7° dia
4,0*
5,5
6,5
7,0
(5,5)
22/0
9
10°
dia
4,0*
5,5
6,5
7,0
9,5
(6,5)
25/0
9
13°
dia
4,0*
5,5*
6,5
7,0
9,5
11,0
(8,5)
28/0
9
16°
dia
4,0*(2)
5,5*(5
)
6,5
7,0
9,5
11,0
(12,5)
01/1
0
19°
dia
M
M
6,5(5)
7,0
9,5
11,0
04/1
0
22°
dia
M
M
M
7,0
(4)
9,5
M
M
M
9,5 (6)
25°
07/1
M
ÍNDICE
GRAVIMÉTRICO:
0
DATA:14/10
10/1
0
dia
28°
dia
M
31°
TARA
dia
M
Comprimento total (cm)
ASA +
13/1
TARA
0 /
/ ASA (g)
Pseudocolmo
M
M
14,0
5
M
490
9,1
2
M
4,93
FOL 5
FOL
6
Últ.Ex
p
Alt.
Pseud.
2
2
2
5
1,5
6,5
3,5
7,5
(1,5)
5,0
9,0
19,0
(14,0)
8,0
12,0
11,0
19,0
(16,0)
(6,0)
9,5
16,0
11,0
19,0
16,0
(20,5)
14,0
20,0
expandidas
MFolhas9,5
(6)
11,0
M
11,9
5
853,5
M
9,1
2
11,0
2,83
(9)
FOL 7
FOL 8
Folhas
19,0emergentes
16,0
19,0
10,9
7
635
9,1
2
16,0
1,85
FOL 9
FOL
10
24,0
(6,0)
21,0
22,5
24,0
(14,5)
22,5
26,0
ALTURA: 4,35 cm
DATA: 14/10
18
Tabela - Planilha de morfogênese (exemplo real)
CIC:1
TAlF
(1)
TAlH
(2)
TSFant
(3)
TSFpos
(4)
(5) TPF (1+2)
Perf
Soma
Dias
cm/p*d
Soma
Dias
cm/p*d
Soma
Dias
cm/p*d
Soma
Dias
cm/p*d
cm/p*d
1R1-A
99,50
31
3,21
24,00
31
0,774
0,00
31
0,00
34,50
31
1,11
3,98
2R1-B
181,00
31
5,84
41,50
31
1,339
0,00
31
0,00
52,00
31
1,68
7,18
3R1-M
154,00
31
4,97
65,00
31
2,097
0,00
31
0,00
43,50
31
1,40
7,06
4R1-L
139,00
31
4,48
39,00
31
1,258
0,00
31
0,00
41,00
31
1,32
5,74
Média
4,63
1,367
0,00
1,38
5,99
Desv
1,10
0,547
0,00
0,23
1,49
CV(%)
23,73
39,995
0,00
16,94
24,85
(6) TST (3+4)
(7) TAF (5-6)
cm/p*d
cm/p*d
1,11
2,87
1,68
(8) NFol
(9) TApF (8/31)
Fil
ÍdGAlF
ÍdGAlH
ÍdGSen
DPP
TPF
TPF
TAF
TAF
f/p*d
dias
(g/cm)
(g/cm)
(g/cm)
(p/m2)
(g/m2)
(kg/ha)
(g/m2)
(kg/ha)
4,5
0,145
6,9
5,50
7,5
0,242
4,1
1,40
5,66
7
0,226
4,4
1,32
4,42
6
0,194
5,2
1,38
4,61
6,25
0,20
5,2
0,0029
0,0100
0,0033
684
18,52
185,24
15,41
154,11
0,23
1,29
1,32
0,04
1,2
#DIV/0!
16,94
27,87
21,17
21,17
24,0
#DIV/0!
TCC = taxa de crescimento da cultura durante o período de descanso i (kg MS/ha/dia); TAC = taxa de acúmulo da
cultura durante o período de descanso i (kg MS/ha/dia);TAlF = taxa de alongamento foliar (cm/perf/dia); α1 = índice
de peso por unidade de comprimento de folha emergente (g/cm); TSF = taxa de senescência foliar (cm/perf/dia);
α2 = índice de peso por unidade de comprimento de folha expandida (g/cm); TAlH = taxa de alongamento das hastes
(cm/perf/dia); β = índice de peso por unidade de comprimento das hastes (g/cm); DPP = densidade populacional de
perfilhos no início do período de descanso i (perf/m²).
19
TAC = {[(TAlF x α1) – (TSF x α2)] + (TAlH x β)} x DPP; e,
TCC = [(TAlF x α1) + (TAlH x β)] x DPP, onde:
Resumo do efeito dos fatores abióticos sobre as características
morfogênicas
Variável morfogênica
Fator abiótico
TAlF
TApF
TVF
TAlH
DPP
?

+
-
+
+ (C3=25ºC, C4=35ºC)
++
Seca
-
?
-
-
Alagamento
-
?
-
-
++
+
-
+
Luz
Temperatura
Água
Nutrientes (N)
+
Fonte: Anslow (1966), Silsbury (1970), Woldege (1971), Grant et al. (1981), Belangér (1996 e 1998), Duru
& Ducrock (2000), Mattos (2001), Simon & Lemaire (1987), Van Esbroeck et al. (1993), Langer (1963),
Deregibus et al. (1985).
-  efeito negativo
+ efeito positivo menos acentuado, ou mais acentuado (++)
TAlF= Taxa de Alongamento Foliar
TApF = Taxa de Aparecimento Foliar
TVF= Tempo de Vida da Folha
TAlH= Taxa de Alongamento das Hastes
DPP = Densidade Populacional de Perfilhos
20
Relação entre as principais características morfogênicas e estruturais em
dossel de gramíneas do tipo C3 na fase vegetativa (Chapman & Lemaire, 1993).
21
Relação entre as principais características morfogênicas e estruturais em
dossel de gramíneas do tipo C4 na fase vegetativa (Cândido, 2003).
22
Crescimento da planta forrageira
(produção de forragem)
Rendimento (kg MO/ha)
4000
3000
2000
1000
Logarítmica
1
Linear
Assintótica
2
3
4
5
6
7
Idade de rebrotação (semanas)
8
Figura - Curva sigmóide de crescimento e suas três fases (BROUGHAM, 1957)
23
Evolução da taxa do fluxo de carbono numa pastagem, em função
da evolução do IAF no tempo (Parsons et al., 1983).
24
Desenvolvimento inicial da Aveia forrageira
Idade
(dias)
Perfilhos
(no/planta)
Folhas
Interceptação de luz
(no/perfilho)
(%)
MS
(Kg/ha)
14
0
2
4
34
28
3
3
9
358
42
6
3
26
1085
70
9
4
47
2624
98
9
4
87
6759
112
9
5
92
9418
126
9
5
92
11205
140
9
3
78
10778
FONTE: Vilela (1975).
25
Intercepção de radiação fotossinteticamente ativa (IRFA) e massa seca de
forragem verde (MSFV) em dossel de Panicum maximum cv. Mombaça em
rebrotação após roçada (Cândido, 2003).
26