PARTE 5
NEUROCIÊNCIA
DAS FUNÇÕES MENTAIS
Capítulo 18
Pessoas com História
As Bases Neurais da
Memória e da
Aprendizagem
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Os experimentos de Karl Lashley com seu
labirinto. A. O rato acaba chegando ao ponto
de término, entrando cada vez menos nos
“becos sem saída” do labirinto. B. Cada área
colorida representa uma lesão bilateral no
cérebro de um animal. C. O número de erros
aumenta proporcionalmente à proporção de
córtex cerebral lesado.
Representação artística de um pesadelo. De Henry Fuseli (1781) O Pesadelo, óleo sobre tela, Detroit
Institute of Arts, EUA.
A operação dos sistemas de memória pode ser esquematicamente representada por uma sequência
de etapas, a partir da entrada de um evento novo, proveniente do ambiente externo ou mesmo da
mente do indivíduo.
O fisiologista russo Ivan
Pavlov (1849-1936)
criou o conceito original
de condicionamento
clássico, observando
que um cão que
salivava somente ao
abocanhar o alimento
(acima), passava a
salivar também quando
um estímulo inócuo
(uma luz, por exemplo)
era associado ao
alimento (no meio), e
até mesmo quando a luz
lhe era apresentada
sem o alimento (abaixo).
B. O americano Edward
Thorndike (1874-1949)
empregou outro
conceito importante: o
de condicionamento
operante, observando
que gatos motivados
pela visão do alimento
(acima e no meio) eram
capazes de associar
comportamentos e
assim aprender a abrir
as portas da gaiola.
O paciente HM (à direita), em foto tirada cerca de 20 anos após ser submetido à remoção cirúrgica
bilateral das porções mediais do lobo temporal, que incluiriam o hipocampoA e regiões adjacentes (áreas
em vermelho, em A). Ressonância magnética realizada recentemente, entretanto, mostrou que a região
posterior do hipocampo (setas vermelhas no nível 2, em B) foi preservada.
O estudo dos sintomas apresentados por HM permitiu concluir que o hipocampo está envolvido
especificamente com os processos de consolidação da memória explícita.
A memória ultrarrápida pode ser
detectada por experimentos simples
como o ilustrado em A. O indivíduo
vê um painel com 12 letras
projetadas durante poucos
segundos, e é solicitado a evocá-las
em ordem. Não lembra mais do que
sete. Depois vê um painel
semelhante, mas é solicitado a
evocar uma linha de cada vez. Neste
caso, mostra que armazenou as 12
letras, sem se dar conta disso. No
experimento em B o indivíduo ouve
um tom repetido, sob registro do seu
magnetoencefalograma. A um tom
discrepante de ocorrência aleatória,
aparece um campo magnético
correspondente, considerado a
expressão neural desse tipo de
memória.
As múltiplas relações entre a memória operacional, os demais tipos de memória, o pensamento e o
comportamento. Observar que as informações não se transferem necessariamente em sequência, mas
em paralelo entre os diferentes tipos de memória.
Lesões no córtex cerebral provocam diferentes déficits da memória operacional, evidenciando os seus
componentes: visuoespacial (no hemisfério direito, em laranja e amarelo), fonológico (no hemisfério
esquerdo em azul) e executivo (em verde nos dois hemisférios).
No teste de Wisconsin, o sujeito é solicitado a agrupar as cartas como achar melhor, sem conhecer o
critério de agrupamento (cor, forma ou número). O psicólogo o informa a cada tentativa se acertou ou
errou, e mede o número de tentativas ou o tempo que ele leva para descobrir o critério e terminar a tarefa.
Neste teste de comparação de
amostras com retardo (A-D), o
macaco deve apontar o cartão
verde (em D), que não cobria
o amendoim na exposição
anterior (B). Alguns neurônios
do córtex pré-frontal (E1),
registrados durante o
experimento, disparam mais
nos períodos de visualização
da pista, enquanto outros (E2)
são mais ativos durante o
período de retardo, sugerindo
que possam estar mantendo
“viva” a informação de posição
dos cartões coloridos, em
relação ao amendoim.
Neste experimento, comparou-se o
desempenho de macacos normais com
o de animais submetidos ao
resfriamento bilateral (uma “lesão”
reversível) do córtex pré-frontal ou do
córtex parietal (A). Os macacos com
resfriamento pré-frontal cometiam mais
erros no teste de comparação de
amostras com retardo (B), e
apresentavam maior tempo de reação
para escolher o cartão certo (C).
No labirinto radial de oito
braços (A), o rato deve
encontrar os braços que
contêm alimento. A memória
operacional comumente é
avaliada pela curva
decrescente do número de
erros a cada sessão, o que
indica que o animal vai
aprendendo a evitar os braços
que não contêm alimento,
entre o início da sessão e o
seu final. No labirinto aquático
de Morris (B), o rato aprende a
localizar a posição da
plataforma submersa em
relação ao ambiente, isto é,
aos objetos situados em torno.
Neste caso, o experimentador
geralmente mede o tempo
gasto entre o ponto inicial e a
plataforma. Novamente, a
curva decrescente atesta a
aprendizagem baseada na
memória operacional espacial.
Neste experimento, um rato
tem um eletródio
permanentemente implantado
no cérebro, e o pesquisador
registra a atividade dos
neurônios do hipocampo
enquanto o animal se
movimenta entre os dois
compartimentos de teste, cujo
acesso é controlado por uma
porta. C. A frequência de PAs
que cada neurônio dispara é
codificada por cores (amarelo
para as menores frequências,
vermelho para as maiores) e
relacionada à posição na caixa
de teste. O neurônio ilustrado
em C1 dispara quando o rato
passa por um canto do
primeiro compartimento, e a
resposta mantém-se mesmo
quando a porta se abre e o
rato pode passar ao outro
compartimento. O neurônio em
C2, por outro lado, dispara
apenas quando o animal passa
ao segundo compartimento.
A. O hipocampo é
uma estrutura
alongada que se situa
no lobo temporal
medial. Na frente dele
está a amígdala, cuja
posição é mostrada
no corte B. Na figura
em A, amígdala e
hipocampo estão
mostrados projetados
na superfície lateral
do encéfalo, mas na
verdade posicionamse na face medial. Um
corte menos inclinado
(C) permite — com
maior ampliação (D)
— visualizar as
regiões vizinhas e
funcionalmente
relacionadas ao
hipocampo. O quadro
em C representa a
ampliação em D.
O hipocampo se
comunica com
grande número de
regiões do SNC. A
maioria dos aferentes
chega, na verdade,
ao córtex entorrinal
(A), sendo este o elo
de transmissão para
o hipocampo (B). As
fibras hipocampais
eferentes (B)
projetam para
diversas regiões
corticais, e também
para estruturas
subcorticais como o
hipotálamoA (corpos
mamilares) e o
tálamoA (núcleo
mediodorsal).
O físico Albert Einstein (A) foi caricaturado por centenas de artistas em todo o mundo, como David
Levine (B) e Steven Harris (C). Seu rosto se tornou tão bem fixado em nossa memória que o
reconhecemos até nas caricaturas mais simplificadas. Mesmo pacientes com lesões podem declarar que
conhecem a sua face, embora sem saber de quem se trata. Foto e caricaturas extraídas de Albert
Through the Looking Glass (1998). Hebrew University of Jerusalem, Israel.
Um programa de computador
acende os círculos em ordem
aparentemente aleatória, e o
sujeito deve apertar o botão
correspondente a cada vez
(A). Como a ordem dos
estímulos não é realmente
aleatória, o indivíduo aprende
o padrão inconscientemente,
o que é atestado pela curva
decrescente do tempo que
leva para apertar o botão
depois de cada estímulo (B).
O papel modulador da amígdala
sobre a memória dá-se
“intermediando” a ação de
hormônios e dos estímulos
emocionais sobre a consolidação
dos arquivos de memória. A foto de
baixo mostra a posição da amígdala
no lobo temporal medial.
Dentre os circuitos da
memória, o hipocampo
apresenta posição
central, já que é o
encarregado de
“distribuir” os engramas
para as demais regiões
que os vão arquivar de
modo mais duradouro.
As conexões do
hipocampo com as
regiões corticais estão
representadas em
vermelho, e as
conexões subcorticais
em verde. A amígdala,
modulador emocional
da memória, está
representada à parte.
No esquema, para
simplificar, só as
regiões e circuitos
principais estão
indicados.
Esquema representando o córtex temporal anterior como polo de convergência (hub), das informações
relativas a uma cena ou evento de memória, que seriam aí reunidas para a sua apresentação à
consciência (evocação).