Figura 18. Efeito do ataque de Fusarium nas sementes e espigas de trigo.
suscetibilidade do cultivar, rotação de culturas, sistema de cultivo e
uso de glifosato, sendo que os três primeiros fatores foram significativos em 2 dos 4 anos estudados, os mais chuvosos, enquanto a
influência do glifosato foi significativo em todos os 4 anos.
Durante os estudos dos fatores de risco e de produção associados à fusariose da espiga de trigo observou-se que:
• O ambiente (chuva e temperatura) foi o fator mais importante no desenvolvimento da doença;
• A aplicação de formulações de glifosato nos 18 meses anteriores à semeadura foi o fator agronômico mais importante associado com os maiores índices de fusariose no trigo de primavera;
• Houve maior incidência do patógeno quando o herbicida
foi empregado nas culturas em geral (75%) ou sob cultivo mínimo
(122%), quando comparado às culturas sem glifosato, e a associação positiva do glifosato com a doença não foi afetada pelas condições ambientais.
A Tabela 3 mostra o efeito cumulativo do glifosato aplicado
nos três anos anteriores ao cultivo do trigo.
Tabela 3. Índice de fusariose da espiga do trigo (FHB) em função do
número de aplicações de glifosato. Trigo de primavera, 2001.
No de aplicações de glifosato
nos três anos anteriores
Índice de FHB (%)
Nenhuma
1a2
3a6
4,2
6,4
12,4
Estudo da correlação entre o número de aplicações de
glifosato e o índice de fusariose em duas cultivares de cevada com
diferentes resistências ao glifosato – suscetíveis e com resistência
intermediária – , sob cultivo mínimo, mostraram que o índice de fusariose não foi significativo para F. avenaceum e F. graminearum,
mas foi significativo para as cultivares com resistência intermediária. Estas apresentaram níveis de fusariose tão altos quanto as cultivares suscetíveis, mostrando que o glifosato anulou a resistência
das cultivares com resistência média, pois estas se mostraram suscetíveis na presença do herbicida.
De acordo com Dra. Fernandez, a podridão radicular da cevada e do trigo é causada, na maioria dos casos, por Cochliobolus
sativus e Fusarium spp. Estudos com cevada, em três sistemas de
cultivo e com aplicação ou não de glifosato, mostraram que os mais
altos níveis da doença foram encontrados nos campos em cultivo
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mínimo e com uso de glifosato. Observou-se também mudança na
comunidade de fungos radiculares associada com o uso do
glifosato, com nível mais baixo de C. sativus e mais alto de Fusarium.
Dra. Fernandez mencionou que, devido à natureza dos estudos de campo, não foi possível separar completamente os efeitos
do glifosato dos da intensidade de cultivo e da rotação de culturas.
E que os resultados inconclusivos ou as discrepâncias entre os
estudos publicados sobre o glifosato devem-se a diferentes causas:
• Estudos conduzidos em condições ambientais diferentes
(tipo de solo, clima, etc.);
• Emprego de diferentes manejos (por exemplo, manejo convencional sem glifosato x plantio direto com glifosato);
• Espécies diferentes de culturas;
• Aplicação direta sobre a cultura RR versus aplicações em
pré-semeadura na cultura convencional;
• Efeito das aplicações de glifosato no campo ou em laboratório na ausência de invasoras ou ainda com densidade desconhecida de invasoras.
Palestra: MUDANÇAS INDUZIDAS PELO GLIFOSATO
NA RESISTÊNCIA DE PLANTAS ÀS DOENÇAS
Guri Johal, Purdue University, Estados Unidos, e-mail:
[email protected]
Dr. Johal dividiu sua apresentação em três partes:
(1) Como o glifosato torna as plantas suscetíveis às doenças?
(2) Por que o glifosato torna as plantas mais suscetíveis às
doenças?
(3) Estão as plantas RR livres deste problema?
As duas primeiras perguntas foram temas das suas teses de
Mestrado e Doutorado, respectivamente, feitas sob a supervisão
do Dr. James Rahe, Simon Fraser University, Burnaby, BC, Canadá.
Na sua tese de Mestrado observou que a eficiência do
glifosato como excelente herbicida advém, em grande parte, da sua
capacidade em comprometer a habilidade das plantas na sua autodefesa contra os patógenos. Identificou que, destes, os mais importantes são Pythium e Fusarium, de distribuição generalizada
nos solos agricultáveis. No seu experimento, Dr. Johal observou
que as plantas tratadas com glifosato (15% da dose recomendada)
e cultivadas em solo esterilizado e também em vermiculita (meio
inerte) mostraram-se pouco afetadas pela atividade do herbicida,
recuperando o crescimento após algumas semanas do tratamento.
Porém, as plantas cultivadas em solo natural morreram e houve
rápida colonização das raízes por Pythium e Fusarium (dois a três
dias após o tratamento). Além disso, notou que a adição destes
patógenos aos meios esterilizado e inerte (vermiculita) restabeleceu a atividade herbicida do glifosato nas plântulas (Figura 20).
Concluiu que a eficácia herbicida do glifosato ocorreu em
grande parte devido à sua interação sinergística com patógenos,
como Pythium e Fusarium, que estão presentes na maioria dos solos.
Um outro aluno do Prof. Rahe, chamado Andre Levesque,
domonstrou que a textura e a umidade do solo influenciavam na
predominância do patógeno na raiz da planta sob a influência de
doses subletais de glifosato: Pythium, quando o solo era argiloso e
úmido, ou Fusarium, no caso de solo mais arenoso e seco.
Na sua tese de Doutorado, Dr. Johal buscou identificar a
causa da menor resistência às doenças com estas doses subletais
de glifosato.
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
Tabela 4. Efeito de doses de glifosato na expressão de sintomas e acumulação de fitoalexinas na interação compatível entre feijoeiro e
Colletotricum lindemuthianum.
Glifosato Lesões mostrando Tamanho da
(μ
expansão (%)
lesão (mm)
μg planta-1)
Vermiculita
Solo natural
Fitoalexinas totais
μg lesão-1)
(μ
Controle
0
5,0
21,35
0,5
30
8,5
16,50
1,0
60
12,0
10,85
10,0
100
> 15,0
4,60
Testemunha
Figura 20. Plantas de feijão que cresceram em solo natural morreram após
tratamento com glifosato enquanto plantas que cresceram em
vermiculita sobreviveram.
Estudando os mecanismos que levam o feijoeiro a perder a
resistência à antracnose causada pelo fungo Colletotrichum
lindemuthianum, Dr. Johal observou que as fitoalexinas estavam
associadas à proteção das plantas contra a contaminação por fungos.
As fitoalexinas são substâncias antimicrobianas sintetizadas e acumuladas pelas plantas quando expostas aos patógenos,
derivadas da rota do fenilpropanóide e com características fenólicas. No caso do feijoeiro, há produção de quatro diferentes
fitoalexinas durante sua interação com o fungo da antracnose:
faseolina, faseolidina, kievitona e faseolinisoflavona.
Dr. Johal observou que no feijoeiro as fitoalexinas estavam
envolvidas nos dois tipos de interação patógeno-hospedeiro, ou
seja, interação compatível e interação incompatível. Na interação
compatível as plantas ficam suscetíveis ao patógeno e apresentam
lesões no hipocótilo, como as apresentadas na Figura 21.
Figura 22. Habilidade do glifosato em suprimir a produção de fitoalexinas
em feijoeiro infectado por fusariose.
Inoculação
com esporos
do fungo
Aplicação
tópica dos
esporos do
fungo
Lesões de
antracnose
Figura 21. Efeito do ataque de antracnose em hipocótilo de feijoeiro. À
esquerda, interação patógeno-planta incompatível; à direita,
interação patógeno-planta compatível.
Com o objetivo de determinar se as fitoalexinas estavam envolvidas na proteção direta contra a doença, Dr. Johal utilizou dois
inibidores químicos – AOPP e glifosato – visando bloquear a rota do
ácido chiquímico, responsável pela produção de fitoalexinas.
Dr. Johal observou que uma dose da ordem de 0,5 μg de
glifosato por planta já era suficiente para aumentar o tamanho da
lesão e diminuir a produção de fitoalexinas, e a de 10 μg por planta
causou expansão da lesão em 100% das plantas estudadas (Tabela 4 e Figura 22). Supondo que tivessemos 300.000 plantas por
hectare, a dose de 10 μg por planta equivaleria a apenas 3 g do
ingrediente ativo de glifosato por hectare! Numa formulação co-
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
mercial padrão, com 360 g L-1 de glifosato, esta dose equivaleria a
pouco menos de 10 mL ha-1, que já seria suficiente para tornar a
cultura do feijoeiro suscetível ao Colletotrichum lindemuthianum.
Dr. Johal observou ainda que aplicações exógenas de
fenilalanina ajudaram a conter a expansão das lesões em plantas
suscetíveis tratadas com glifosato. Como se sabe, a fenilalanina é
um dos três aminoácidos cuja síntese é inibida pela ação do glifosato.
Finalizou sua palestra dizendo que as plantas RR não são
completamente resistentes às mudanças induzidas pelo glifosato.
Isto porque as mudanças fisiológicas nas plantas transgênicas que
promovem resistência aos patógenos biotróficos (como, por exemplo, a ferrugem da soja) geralmente aumentam a suscetibilidade da
planta aos patógenos necrotróficos, como Pythium e Fusarium.
Palestra: EFEITOS DO GLIFOSATO EM DOENÇAS DE
PLANTAS
Don Huber, Purdue University, Estados Unidos, e-mail:
[email protected]
Segundo Professor Huber, quatro fatores interagem para determinar a severidade de uma doença: planta (vigor, suscetibilidade,
resistência, estádio de desenvolvimento, exsudatos de raiz), meio
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