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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
ESCOLA DE AGRONOMIA E ENGENHARIA DE ALIMENTOS
INTERAÇÃO ENTRE HERBICIDAS E CULTIVARES DE SOJA SOBRE O
DESENVOLVIMENTO POPULACIONAL DE Heterodera glycines EM CAMPO
KÁSSIA APARECIDA GARCIA BARBOSA
Orientadora:
Profa. Dra. Mara Rúbia da Rocha
Novembro – 2010
1
KÁSSIA APARECIDA GARCIA BARBOSA
INTERAÇÃO ENTRE HERBICIDAS E CULTIVARES DE SOJA SOBRE O
DESENVOLVIMENTO POPULACIONAL DE Heterodera glycines EM CAMPO
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação
em
Agronomia,
da
Universidade Federal de Goiás, como
requisito parcial à obtenção do título de
Mestre
em
Agronomia,
área
de
concentração: Produção Vegetal.
Orientadora:
Profa. Dra. Mara Rúbia da Rocha
Co-orientador:
Prof. Dr. Gilmarcos Carvalho Corrêa
Goiânia, GO – Brasil
2010
0
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação na (CIP)
GPT/BC/UFG
B238i
Barbosa, Kássia Aparecida Garcia.
Interação entre herbicidas e cultivares de soja sobre o desenvolvimento
populacional de Heterodera glycines em campo [manuscrito] / Kássia Aparecida
Garcia Barbosa. - 2010.
xv, 64 f. : il., figs, tabs.
Orientadora: Profª. Drª. Mara Rúbia da Rocha; Co-orientador: Prof. Dr.
Gilmarcos Carvalho Corrêa:
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Goiás, Escola de Agronomia
e Engenharia de Alimentos, 2010.
Bibliografia.
Inclui lista de tabelas.
Apêndices.
1. Glycine max. 2. Nematoide de cisto da soja. 3. Herbicida. 4. Densidade
populacional. 5. Heterodera glycines. I. Título.
CDU:633.34:631.52
Permitida a reprodução total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte – O autor
2
AGRADECIMENTOS
Primeiramente a Deus por ter me concedido o dom da vida, sabedoria e por
iluminar todos os meus passos durante a caminhada da vida.
Aos meus pais Joaquim Carlos Alves Barbosa e Sueli Aparecida Garcia
Barbosa e meu irmão Kleder Alves Barbosa por toda a força, motivação, compreensão e
apoio tem todos os momentos que me ausentei de suas companhias. Por terem fundamental
importância em meu crescimento pessoal e profissional.
Ao meu namorado Riccely Ávila Garcia, por todo o apoio nos momentos de
realização dos experimentos, pelo carinho, compreensão, amor e companheirismo.
À Escola de Agronomia e Engenharia de Alimentos da Universidade Federal
de Goiás (EA/UFG), pela oportunidade de realização do curso de Mestrado em
Agronomia, com Área de concentração Produção Vegetal.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)
pela concessão da bolsa de estudos no Mestrado.
À Professora Dra. Mara Rúbia da Rocha pela importante e fundamental
orientação. Por contribuir para meu crescimento pessoal e profissional. Pela confiança
depositada, dedicação, amizade, apoio e por acreditar em minha capacidade.
A todos os meus amigos, em especial ao Renato Andrade Teixeira, Leonardo
de Castro Santos, Fernando Godinho de Araújo, Tiago Garcia Alves e Cristiane Silva
Ferreira pelo auxílio na condução dos experimentos, agradável convívio, amizade e pelas
importantes discussões científicas.
Aos estagiários do Laboratório de Nematologia, Lucas Lobo e Diego Moraes
pelo auxílio na condução e avaliação dos ensaios.
Às Professoras Dra. Larissa Leandro Pires e Dra. Adriana Teramoto pela
companhia e ensinamentos durante o curso de mestrado.
Ao Engenheiro Agrônomo Dalmo pela disposição e cooperação para a
localização da área para condução do experimento e ao produtor rural Janio Siqueira, pela
concessão da área para condução do experimento no município de Gameleira de Goiás.
Ao Wagner Gonçalves (Syngenta) pela cooperação e fornecimento dos
herbicidas utilizados na presente pesquisa.
3
SUMÁRIO
RESUMO…………….....…………………………………......……...………………
4
ABSTRACT...…......................................………………………...……...………..….
5
1
INTRODUÇÃO………..…………………………...……...………………….
6
2
2.1
2.2
2.2.1
2.2.2
2.3
REVISÃO DE LITERATURA……..…………...………………….......…...
CULTURA DA SOJA………………..………………………………..…….....
FITONEMATOIDES ASSOCIADOS À CULTURA DA SOJA.......................
Considerações gerais.........................................................................................
Nematoide de cisto da soja...............................................................................
INFLUÊNCIA DE HERBICIDAS SOBRE FITOPATÓGENOS......................
9
9
10
10
11
14
3
3.1
3.2
3.3
MATERIAL E MÉTODOS……………………………..…...…….…………
EXPERIMENTOS SAFRA 2006/2007……...…………..…………………….
EXPERIMENTO SAFRA 2009/2010…………………..……………………...
ANÁLISE ESTATÍSTICA……………………….………..……..……………
21
21
23
26
4
RESULTADOS E DISCUSSÃO…………………..…………...…………….
INTERAÇÃO ENTRE HERBICIDAS E CULTIVARES DE SOJA SOBRE
O DESENVOLVIMENTO POPULACIONAL DE Heterodera glycines NAS
SAFRAS 2006/2007 E 2009/2010......................................................................
EVOLUÇÃO DOS INDICADORES DE HOSPEDABILIDADE DE
Heterodera glycines NO CICLO DA CULTURA..............................................
INTERAÇÃO ENTRE HERBICIDAS E Heterodera glycines SOBRE
CARACTERES MORFOLÓGICOS DE PLANTAS DE SOJA, NAS
SAFRAS 2006/2007 E 2009/2010......................................................................
27
5
CONCLUSÕES…………….…………...……………..………………...……
49
6
REFERÊNCIAS…………………………………….....……………………...
51
APÊNDICES……………..…………………………………...………………….......
58
4.1
4.2
4.3
27
39
43
4
RESUMO
BARBOSA, K. A. G. Interação entre herbicidas e cultivares de soja sobre o
desenvolvimento populacional de Heterodera glycines em campo. 2010. 64 f.
Dissertação (Mestrado em Agronomia: Produção Vegetal) – Escola de Agronomia e
Engenharia de Alimentos, Universidade Federal de Goiás, Goiânia, 2010.1
O trabalho objetivou avaliar o efeito de herbicidas sobre a densidade
populacional de H. glycines em cultivares de soja (uma resistente e três suscetíveis), em
condições naturais de infestação. Experimentos foram conduzidos em Campo Alegre de
Goiás e Gameleira de Goiás, safra 2006/07, utilizando delineamento de blocos
casualizados, com três repetições. Os tratamentos foram arranjados em esquema fatorial
4x4+1, sendo: quatro cultivares (BRSGO Ipameri, BRSGO Luziânia, BRSGO Jataí, BRS
Silvânia RR); quatro formas de controle de plantas daninhas (arranquio manual,
chlorimuron-etil+lactofen, chlorimuron-etil e haloxyfop-metil); e o tratamento adicional
representado pela combinação da cultivar transgênica BRS Silvânia RR e o herbicida
glifosato. Na safra 2009/10, outro ensaio foi conduzido em Gameleira de Goiás, com
quatro repetições, em esquema fatorial 2x4+2, envolvendo duas cultivares (BRSGO
Chapadões e BRSGO 8360) quatro formas de controle de plantas daninhas (arranquio
manual, lactofen, chlorimuron-etil e haloxifop-r), e os dois tratamentos adicionais que
consistiram das combinações entre a cultivar BRS Valiosa RR com o controle manual das
plantas daninhas e com o controle químico via herbicida glifosato. Na safra 2006/07, em
Campo Alegre de Goiás, aos oitenta dias após o plantio, observou-se menor formação de
cistos viáveis na cultivar BRS Silvânia RR, associado à aplicação de clorimuron +
lactofen, em comparação ao controle manual. Em Gameleira de Goiás, verificou-se, aos
quarenta dias após o plantio, aumento do número de cistos viáveis com o uso de
herbicidas, em comparação com o controle manual, na cultivar suscetível BRSGO
Luziânia, já na cultivar BRSGO Ipameri, resistente a H. glycines, o número de cistos
viáveis foi menor quando se aplicou os herbicidas clorimuron+lactofen ou haloxifop, em
comparação à aplicação de clorimuron. Na safra 2009/10, os herbicidas não influenciaram
o comportamento das cultivares (resistente ou suscetíveis) quanto ao número de fêmeas.
Na cultivar suscetível BRSGO Luziânia, o herbicida haloxifop possibilitou a formação de
menor número de fêmeas, em comparação com clorimuron, aos 45 dias após o plantio. O
herbicida lactofen, em BRSGO Chapadões, resistente, esteve associado com o aumento na
formação de cistos viáveis, aos 45 dias após o plantio. Este herbicida afetou negativamente
a produção de biomassa de planta seca, vagem fresca e vagem seca nas cultivares BRSGO
Chapadões e BRSGO 8360.
Palavras-chave: Glycine max, nematoide de cisto da soja, densidade populacional,
herbicidas, controle.
1
Orientadora: Profa. Dra. Mara Rúbia da Rocha. EA-UFG.
5
ABSTRACT
BARBOSA, K. A. G. Interaction between herbicides and soybean cultivars on the
population development of Heterodera glycines in the field. 2010. 64 f. Dissertation
(Master in Agronomy: Crop Production) – Escola de Agronomia e Engenharia de
Alimentos, Universidade Federal de Goiás, Goiânia, 2010.1
This study evaluated the effect of herbicides on the population density of H.
glycines in soybean cultivars, (one resistant and three susceptible) in natural infestation
conditions. Experiments were done in Campo Alegre de Goiás and Gameleira de Goiás,
agricultural year 2006/07, using randomized blocks, with three repetitions. The treatments
were arranged in a factorial design 4 x 4 + 1, with four cultivars (BRSGO Ipameri,
BRSGO Luziânia, BRSGO Jataí BRS Silvânia RR), four forms of weed control (hand
weeding, chlorimuron-ethyl + lactofen, chlorimuron-ethyl and haloxyfop-methyl), and
additional treatment represented by the combination of transgenic cultivar BRS Silvânia
RR and herbicide glyphosate. In agricultural year 2009/2010, another test was conducted in
Gameleira de Goiás, with four repetitions, in a factorial design 2 x 4 + 2, involving two
cultivars (BRSGO Chapadões and BRSGO 8360), four forms of weed control (hand
weeding, lactofen, chlorimuron-ethyl; haloxifop-r), and two additional treatments
represented by the combination of transgenic cultivar BRS Valiosa RR with control
manual weed and chemical control via herbicide glyphosate. In the agricultural year
2006/07, in Campo Alegre de Goiás, eighty days after planting, there was less formation of
viable cysts in cultivar BRS Silvânia RR associated with the application of clorimuron +
lactofen, compared to manual control. In Gameleira de Goias, it was found, forty days after
planting, increase in the number of viable cysts using herbicides, compared with manual
control, in cultivar susceptible BRSGO Luziânia, BRSGO Ipameri, resistant to H. glycines,
the number of viable cysts was lower when applied herbicides clorimuron+lactofen or
haloxyfop, compared the application of clorimuron. The herbicides had no effect on the
number of females in susceptible and resistant cultivars in the year 2009/10. In cultivar
susceptible BRSGO 8360, the herbicide haloxifop led to a smaller number of females, in
comparison with clorimuron, 45 days after sowing. The herbicide lactofen, in the cultivar
BRSGO Chapadões (resistant) was associated with increase in the number of viable cysts
45 days after sowing. This herbicide affects negatively the biomass of leaves, fresh green
beans and dry bean in the cultivars BRSGO Chapadões and BRSGO 8360.
Key words: Glycine max, soybean cyst nematode, population density, herbicide, control.
1
Adviser: Profa. Dra. Mara Rúbia da Rocha. EA-UFG.
6
1 INTRODUÇÃO
A soja (Glycine max (L.) Merrill) é uma das espécies mais importantes na
agricultura brasileira, tendo produzido, na safra 2009/2010, 62,7 milhões de toneladas,
numa área cultivada de 22,4 milhões de hectares. Estes números consolidam o país como
um dos maiores produtores de soja e mantém a cultura como uma das mais importantes na
pauta das exportações brasileiras (Agrianual, 2010). No entanto, apesar de o Brasil ser um
dos maiores produtores de soja do mundo, vários fatores podem limitar a obtenção de altos
rendimentos, e dentre estes destacam-se as doenças. Aproximadamente quarenta doenças
causadas por fungos, bactérias, nematoides ou vírus já foram identificadas no país, sendo
que este número continua aumentando com a expansão da cultura para novas áreas, como
consequência da monocultura (Embrapa, 2008).
Particularmente, a cultura vem sofrendo graves prejuízos com fitonematoides.
Mais de cem espécies de nematoides, envolvendo cerca de cinquenta gêneros, foram
associadas a cultivos de soja em todo o mundo. Entretanto, no Brasil, conforme Dias et al.
(2010), os nematoides mais prejudiciais à cultura têm sido os formadores de galhas
(Meloidogyne spp.Goeldi), o de cisto (Heterodera glycines Ichinohe), o das lesões
radiculares (Pratylenchus brachyurus (Godfrey) Filipjev & Schuurmans-Stekhoven) e o
reniforme (Rotylenculus reniformis Linford & Oliveira).
O nematoide de cisto da soja (Heterodera glycines) é considerado uma das
principais pragas da cultura, pelos prejuízos que pode causar e pela facilidade de
disseminação. No Brasil, foi detectado pela primeira vez na safra de 1991/1992 (Lima et
al., 1992; Lordello et al., 1992; Monteiro & Morais, 1992). Atualmente, está presente em
cerca de 150 municípios de dez Estados (MG, MT, MS, GO, SP, PR, RS, BA, TO e MA).
Estima-se que a área com o nematoide seja superior a 3,0 milhões de ha. Entretanto,
existem muitas propriedades isentas do patógeno, localizadas em municípios considerados
infestados (Embrapa, 2008; Dias et al., 2010).
O nematoide H. glycines penetra nas raízes da planta de soja, dificultando a
absorção de água e nutrientes, condicionando porte e número reduzido de vagens, clorose e
7
baixa produtividade (Embrapa, 2008). Assim, a prevenção sempre será uma medida de
controle importante (Dias et al., 2010).
Segundo Embrapa (2008), as plantas daninhas também constituem fator
limitante à obtenção de altos rendimentos na cultura da soja, podendo ocasionar perdas
significativas conforme a espécie incidente da planta daninha, a densidade e a distribuição
dessas invasoras na lavoura. Podem também ser hospedeiras alternativas de fitopatógenos,
como os nematoides, o que representa um prejuízo adicional à cultura. A forma mais
utilizada para o controle de plantas daninhas na cultura da soja ainda é o controle químico,
com o uso de herbicidas.
Os herbicidas são aplicados em lavouras com o objetivo de eliminar as plantas
daninhas presentes, sendo que os efeitos sobre a cultura, muitas vezes, não são perceptíveis
ou amplamente considerados. Ao se aplicar o herbicida, uma porção deste produto atinge a
cultura presente na área ou em áreas próximas, interagindo com essas plantas e causando
efeitos secundários. Existem relatos de diferentes efeitos fisiológicos secundários
induzidos por herbicidas (Lydon & Duke, 1989; Devine et al.,1993). Esses efeitos incluem
alterações, tanto no metabolismo do nitrogênio e nos níveis hormonais, quanto no
metabolismo secundário da planta, podendo interferir nas suas reações ao ataque de
patógenos, com influências tanto positivas, quanto negativas, na severidade de doenças e
na indução à síntese de fitoalexinas (Rizzardi et al., 2003).
Com o uso crescente de herbicidas nas áreas produtoras de soja, no Brasil, em
especial nas áreas com presença confirmada de H. glycines, alguns autores têm verificado a
existência de efeitos dos herbicidas, utilizados no controle de plantas daninhas, sobre as
populações de H. glycines. Segundo Bostian et al. (1984a), alguns herbicidas têm afetado,
de diferentes formas, a população de H. glycines. Podem afetar a eclosão dos ovos, a
penetração das formas juvenis de segundo estádio, a maturação e a reprodução de H.
glycines. Podem ainda, afetar a interação dos herbicidas com o nematoide, aumentando o
estresse da planta de soja. Entretanto, pouco se sabe sobre o efeito de herbicidas sobre o
fitonematoide H. glycines, em cultivares comerciais de soja, em condições ambientais
brasileiras. De acordo com Bradley et al. (2003), faltam informações sobre o efeito de
herbicidas em cultivares de soja resistentes e suscetíveis à H. glycines.
Dessa forma, o presente estudo objetivou a obtenção de maiores
conhecimentos a respeito da interação entre herbicidas e cultivares de soja, incluindo
8
material resistente, suscetível, convencional e transgênico sobre populações de H. glycines,
em áreas naturalmente infestadas. As informações obtidas subsidiarão novas práticas de
manejo de plantas daninhas na cultura da soja de forma a reduzir ou impedir o aumento das
populações deste importante fitonematoide.
9
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 CULTURA DA SOJA
A soja, que hoje é cultivada em todo o mundo, é muito diferente das ancestrais
que lhe deram origem: espécies de plantas rasteiras que se desenvolviam na costa leste da
Ásia, principalmente ao longo do Rio Amarelo, na China. Sua evolução começou com o
aparecimento de plantas oriundas de cruzamentos naturais, entre duas espécies de soja
selvagem, que foram domesticadas e melhoradas por cientistas da antiga China (Embrapa,
2004).
Apesar de conhecida e explorada no Oriente há mais de cinco mil anos (é
reconhecida como uma das mais antigas plantas cultivadas do Planeta), o Ocidente ignorou
o seu cultivo até a segunda década do século XX, quando os Estados Unidos (EUA)
iniciaram sua exploração comercial, primeiro como forrageira e, posteriormente, como
grão. Em 1940, no auge do seu cultivo como forrageira, foram cultivados, nesse país, cerca
de dois milhões de hectares com tal propósito (Embrapa, 2008).
No Brasil, a soja chegou via Estados Unidos, em 1882. Gustavo Dutra, então
professor da Escola de Agronomia da Bahia, realizou os primeiros estudos de avaliação de
cultivares introduzidas daquele país. Em 1891, testes de adaptação de cultivares,
semelhantes aos conduzidos por Dutra na Bahia, foram realizados no Instituto Agronômico
de Campinas, Estado de São Paulo (SP). Assim como nos EUA, a soja no Brasil, era
estudada mais como cultura forrageira, eventualmente também produzindo grãos para
consumo de animais, e não como planta produtora de grãos para a indústria de farelos e
óleos vegetais (Embrapa, 2004).
O Centro-Oeste brasileiro, na década de 1980, consolidou-se como potência
agrícola. A produção de soja da região Sul do país se estabilizou e a cultura expandiu pelos
Cerrados, atingindo 6,4 milhões de hectares cultivados. Na região Centro-Oeste são
cultivados cerca de dez milhões de hectares, o que representa aproximadamente 50% da
produção nacional (Prado, 2007).
10
A revolução sócio-econômica e tecnológica protagonizada pela soja no Brasil
Moderno pode ser comparada ao fenômeno ocorrido com a cana-de-açúcar, no Brasil
Colônia e com o café, no Brasil Império e República, em que, em épocas distintas,
comandaram o comércio exterior do país. A receita proveniente do complexo
agroindustrial da soja brasileira representa cerca de 8% do total exportado pelo país. No
entanto, mais importante que os benefícios diretos gerados pela exportação, são os
benefícios indiretos gerados pela cadeia produtiva da soja (Embrapa, 2007).
Com a expansão da cultura da soja e o cultivo contínuo dessa leguminosa, ao
longo de anos, novos problemas surgiram ocasionando a queda no rendimento da cultura.
Entre os fatores que contribuíram para essa queda, em especial nas regiões tropicais e
subtropicais, estão as doenças, com destaque para aquelas provocadas por nematoides.
Atualmente mais de cem espécies de nematoides, envolvendo cerca de cinquenta gêneros,
estão associadas à cultura da soja em todo o mundo (Dias et al., 2007). Dentre esses
gêneros, destaca-se o gênero do nematoide de cisto da soja devido, principalmente, ao seu
alto nível de dano à cultura e à sua ampla disseminação nas áreas cultivadas.
2.2 FITONEMATOIDES ASSOCIADOS À CULTURA DA SOJA
2.2.1 Considerações gerais
Segundo Ferraz (2001), os fitonematoides estão entre os animais pluricelulares
mais numerosos do mundo e atacam a maioria das espécies de plantas cultivadas
existentes. Estes fitoparasitas têm causado severas perdas nas culturas, em todo mundo,
sendo isso bastante evidenciado nas últimas décadas. No Brasil, as espécies que causam os
maiores danos à cultura da soja são Meloidogyne incognita (Kofoid & White) Chitwood;
M. javanica (Treub) Chitwood; Heterodera glycines (Ichinohe, 1952); Pratylenchus
brachyurus (Godfrey, 1929) Filipjev & Schuurmans-Stekhoven e Rotylenchulus reniformis
(Linford & Oliveira, 1940).
O gênero Meloidogyne compreende um grande número de espécies. Entretanto,
M. incognita e M. javanica são aquelas que mais limitam a produção de soja no Brasil. M.
javanica tem ocorrência generalizada, enquanto M. incognita predomina em áreas
anteriormente cultivadas com café ou algodão. No nematoide reniforme (Rotylenchulus
11
reniformis) vem aumentando em importância na cultura da soja, em especial no centro-sul
de Mato Grosso do Sul. Estima-se que, atualmente, o nematoide ocorra em altas
densidades populacionais em municípios que respondem por 29% da área cultivada com
soja nesse estado. O nematoide das lesões radiculares (Pratylenchus brachyurus), é
amplamente disseminado no Brasil. Contudo, quase não existem estudos sobre os efeitos
do seu parasitismo nas diversas culturas. No caso da soja, especialmente no Brasil Central,
as perdas têm aumentado muito nas últimas safras. O nematoide foi beneficiado por
mudanças no sistema de produção e a incorporação de área com solos de textura arenosa
aumentou a vulnerabilidade da cultura. O nematoide de cisto da soja (Heterodera glycines)
é uma das principais pragas da cultura, pelos prejuízos que pode causar e pela facilidade de
sua disseminação (Embrapa, 2010).
As perdas na produção das culturas dependem da densidade populacional dos
nematoides presentes, da suscetibilidade da cultura a estes patógenos e das condições
ambientais (Tihohod, 1993). A importância dessas espécies no Brasil deve-se a aspectos
como a elevada variabilidade genética do fitonematoide, e o risco potencial de dano devido
ao incremento da área cultivada com espécies suscetíveis, especialmente sob condições de
monocultivo.
2.2.2 Nematoide de cisto da soja (Heterodera glycines)
O nematoide de cisto da soja (NCS) foi detectado pela primeira vez, no Brasil,
na safra 1991/1992 (Lima et al., 1992; Lordello et al., 1992; Monteiro & Morais, 1992).
Estima-se que aproximadamente 3,0 milhões de hectares estejam infestados com este
nematoide, no país, alcançando dez Estados brasileiros. Existem, porém, muitas
propriedades isentas do patógeno, localizadas em municípios considerados infestados (Dias
et al., 2010; Embrapa, 2010).
Atualmente, H. glycines é uma das principais pragas da cultura da soja, nos
principais países produtores desta oleaginosa, como os Estados Unidos, Brasil e Argentina,
seja pelos prejuízos que pode causar e pela facilidade de disseminação (Embrapa, 2008).
Este fitonematoide foi responsável por reduções de 2,9, 3,47 e 1,93 milhões de toneladas
dos grãos, produzidos nos anos de 2003, 2004 e 2005, nos Estados Unidos (Wrather &
Koenning, 2006). Segundo estimativas apresentadas por Concibido et al. (2004), H.
12
glycines é responsável por quase 9,0 milhões de toneladas em perdas anuais sobre a
produção mundial de soja. No Brasil, foram estimadas reduções de 0,5 milhão de toneladas
na produção da soja, em 2006, devido ao ataque deste nematoide (Wrather, 2007). Os
danos causados pelo nematoide de cisto da soja dependem, além da sua densidade
populacional, da interação destes com outros fatores de estresse como déficit hídrico,
danos por herbicidas, presença de outros patógenos radiculares (Paz et al., 2004), textura e
fertilidade do solo (Avendaño et al., 2004; Rocha et al., 2006; Rocha et al., 2007).
O gênero Heterodera caracteriza-se pela formação de cistos. Os ovos, no
interior do cisto, sofrem embriogênese, dando origem ao chamado juvenil de primeiro
estádio (J1). Este tem sua ecdise, ou troca de cutícula, dentro do ovo e torna-se o juvenil de
segundo estádio (J2), que eclode, migra no solo e invade as raízes da planta hospedeira.
Após a penetração, o juvenil de segundo estádio induz modificações em um conjunto de
células das raízes das plantas, no local da penetração, estabelecendo o sítio de alimentação,
denominado sincício ou sincítio, que passa a fornecer alimento para o nematoide. O juvenil
de segundo estádio continua a se desenvolver, sofre mais três ecdises e, finalmente, atinge
a fase adulta, de macho ou fêmea (Taylor, 1971; Schmitt & Barker, 1985). As fêmeas
aumentam de volume, assumem o formato de limão ligeiramente alongado, de coloração
branca amarelada, e permanecem fixadas à raiz, com a parte posterior do corpo localizada
externamente e a parte anterior internamente aos tecidos radiculares. Os machos têm corpo
alongado, passam para o solo e, após fertilizarem as fêmeas, morrem (Taylor, 1971). Após
ser fertilizada pelo macho, cada fêmea produz de 100 a 250 ovos. Durante a postura, a
fêmea deposita cerca de um terço dos ovos numa pequena matriz gelatinosa, e o restante
permanece retido no interior do seu corpo. Quando a fêmea morre, seu corpo se transforma
em uma estrutura dura denominada cisto, de coloração marrom escura, cheia de ovos,
altamente resistente à deterioração e à dessecação, e muito leve, que se desprende da raiz e
fica no solo (Embrapa, 2010).
O cisto pode sobreviver no solo, na ausência de planta hospedeira, por mais de
oito anos. Assim, é praticamente impossível eliminar o nematoide nas áreas onde este
ocorre. Em solo úmido, com temperaturas de 20oC a 30oC, os juvenis de segundo estádio
eclodem e, se encontrarem a raiz de uma planta hospedeira, penetram e o ciclo se completa
em três a quatro semanas (Embrapa, 2008). Por ser uma estrutura leve e altamente
resistente, o cisto constitui a mais eficiente unidade de dispersão deste nematoide. Isso
13
permite que seja facilmente levado de uma área para outra, a curtas ou longas distâncias,
por qualquer meio que promova movimentação de solo. Assim, o patógeno pode ser
disseminado pelo vento, água de chuva ou de irrigação, máquinas agrícolas, homem, e
animais domésticos e selvagens (Moore et al., 1984). As sementes podem constituir outro
importante meio de disseminação, caso não sejam adequadamente beneficiadas e
contenham torrões de terra (Moore et al., 1984; Riggs & Schmitt, 1993). A limpeza de
máquinas, implementos agrícolas, veículos e até mesmo calçados, para eliminar porções de
solo aderidas (Palm et al., 1978), e o uso de semente livre de torrões são medidas que
podem prevenir a disseminação.
A duração do ciclo de vida do nematoide H. glycines é muito influenciada pela
temperatura e umidade do solo. Considerando-se apenas a temperatura do solo, durante a
estação de cultivo da soja, com médias semanais variando de 22oC a 29oC, H. glycines
atinge a maturidade em três semanas (Schmitt & Noel, 1984). Desse modo, em uma
cultivar de soja de ciclo longo, é possível ter entre seis e sete gerações do patógeno.
A manifestação inicial de ocorrência do nematoide de cisto em lavouras de soja
caracteriza-se pela presença de reboleiras, onde as plantas mostram-se pouco
desenvolvidas e cloróticas, com poucas vagens e, às vezes, com as margens foliares
necrosadas, podendo ocorrer a perda prematura de folhas e floração reduzida, com baixa
produção de grãos. O aumento de raízes secundárias e a redução no número de nódulos
radiculares, induzidos por bactérias fixadoras de nitrogênio, também podem ser
visualizados em plantas infectadas por H. glycines (Cares & Baldwin, 1995). Contudo,
sintomas semelhantes na parte aérea das plantas por deficiência de alguns elementos
nutricionais, especialmente nitrogênio, potássio e certos micronutrientes, fitotoxicidade por
defensivos agrícolas, compactação do solo e outras desordens fisiológicas.
Em lavouras onde a população do patógeno é muito alta, também pode ocorrer
morte prematura de plantas (Dias et al., 2009); mas, perdas consideráveis de produtividade
podem ocorrer sem a visualização de sintomas típicos (Lilley et al., 2005). O sistema
radicular infectado apresenta-se reduzido e minúsculas fêmeas do nematoide podem ser
visualizadas.
Após o nematoide ser introduzido na área de plantio, algumas medidas de controle
devem ser utilizadas na tentativa de minimizar as perdas de produção. O uso de cultivares
resistentes é um dos métodos mais econômicos e eficientes de controle do nematoide de
14
cisto da soja. A resistência da soja a H. glycines manifesta-se através de reação de
hipersensibilidade, em que os juvenis infectivos penetram, mas têm seu desenvolvimento
interrompido pelo abortamento do sítio de alimentação e pela necrose dos tecidos
adjacentes. Nas cultivares resistentes, poucos dias após a infecção, o sincício necrosa, entra
em colapso, e o nematoide morre antes de atingir a fase adulta (Cares & Baldwin, 1995).
A utilização de espécies não hospedeiras também se configura como alternativa
no manejo desse fitonematoide, uma vez que a gama de espécies hospedeiras do NCS é
limitada, destacando-se a soja (Glycine max), o feijão (Phaseolus vulgaris) e o tremoço
(Lupinus albus). A maioria das espécies cultivadas, tais como milho, sorgo, arroz, algodão,
girassol, mamona, cana-de-açúcar, trigo, assim como as demais gramíneas, não são
hospedeiras (Embrapa, 2008). Assim, a rotação-sucessão de culturas com gramíneas e com
espécies não hospedeiras acaba sendo uma das formas mais eficientes de controle de H.
glycines (Cares & Baldwin, 1995). O conhecimento de plantas não hospedeiras para
utilização em programas de rotação, aliado ao controle de plantas daninhas, hospedeiras
alternativas do nematoide de cisto em lavouras de soja, aumenta a eficiência da rotação de
culturas (Diogo et al., 2000).
Além destas medidas, o manejo adequado do solo, mantendo níveis mais altos
de matéria orgânica, saturação de bases dentro do recomendado para cada região,
parcelamento de potássio em solos arenosos, adubação equilibrada e suplementação de
micronutrientes aumentam a tolerância da soja ao nematoide (Dias et al., 2000). De acordo
com Embrapa (2008), a capacidade das plantas de soja em tolerar a infecção pelo
nematoide de cisto pode ser aumentada através do manejo adequado do solo, mantendo-se
os teores de matéria orgânica e a saturação de bases dentro dos padrões recomendados,
através de realização de adubações equilibradas, além de suplementação nutricional e
plantio em solos com boa permeabilidade.
2.3 INFLUÊNCIA DE HERBICIDAS SOBRE FITOPATÓGENOS
Alguns cuidados devem ser tomados no momento da realização do controle de
plantas daninhas na cultura da soja, pois, de acordo com Putnan & Penner (1974), os
efeitos dos herbicidas podem influenciar o desenvolvimento de doenças. Segundo Rizzardi
et al. (2003), depois de o herbicida ser absorvido pela planta e atuar em seu local primário
15
de ação, vários eventos bioquímicos e fisiológicos relacionados ocorrem sequencialmente.
Alguns desses efeitos podem interferir nas reações das plantas ao ataque de patógenos,
com influências, tanto positivas quanto negativas, na severidade de doenças e na indução à
síntese de fitoalexinas.
Resultados de pesquisas mostram que o uso de herbicidas do grupo químico
dos difeniléteres, ao qual pertencem produtos como lactofen e acifluorfen, reduzem a
severidade de doenças em diferentes culturas (Lydon & Duke, 1989), pois inibem a
protoporfirinogênio oxidase (PROTOX), uma enzima envolvida na biossíntese de
citocromos de clorofila, na rota fotossintética (Dan Hess, 2000). A inibição da PROTOX
produzem formas reativas de oxigênio (FROs) e peroxida lipídios. As FROs formadas
mediam a ativação de genes de defesa responsáveis pela síntese de fitoalexinas e também
pela reação de hipersensibilidade. A função da FRO, como H2O2 (peróxido de hidrogênio),
na indução de respostas de defesa é embasada na descoberta de que a expressão
constitutiva de uma oxidase geradora de H2O2 em plantas transgênicas confere resistência
de amplo espectro aos patógenos, provavelmente como resultado da indução de genes
relacionados à defesa, lignificação das paredes celulares ou produção de ácido salicílico
(Bowler & Fluhr, 2000). Dessa forma, essas formas reativas de oxigênio (FROs) formadas
explicam o acúmulo de gliceolina, em folhas, com a aplicação do herbicida lactofen,
conforme relatado por Hammerschmidt (1999).
Dann et al. (1999) verificaram, em três anos de trabalho, que a ocorrência de
Sclerotinia sclerotiorum em soja foi menor naqueles tratamentos que receberam subdoses
(0,04 kg ha-1 a 0,11 kg ha-1) do herbicida lactofen. Em outro trabalho, Sanogo et al. (2000)
constataram diminuição na severidade de ataque radicular de Fusarium solani f.sp.
glycines, em soja, após a aplicação de dose comercial de lactofen (0,22 kg ha-1). Nesse
mesmo enfoque, Hammerschmidt (1999) investigou o mecanismo pelo qual este herbicida
induz resistência em soja a S. sclerotiorum, e constatou que, associado à indução da
resistência, houve acúmulo da fitoalexina gliceolina. Para Sanogo et al. (2000), lactofen
induz respostas mediadas pela planta, como a produção de gliceolina, que estão envolvidas
na supressão da doença.
Os herbicidas também podem reduzir a densidade dos nematoides, por
controlar os hospedeiros alternativos. Podem apresentar, também, efeitos diretos sobre a
população de nematoides, que incluem a inibição da eclosão dos ovos, a restrição da
16
migração dos juvenis para as plantas hospedeiras e a inibição do desenvolvimento dos
nematoides dentro das raízes das plantas hospedeiras (Levene et al., 1998a). De acordo
com estes autores, os ovos de H. glycines, quando incubados em soluções com acifluorfen,
têm apresentado inibição de eclosão. Ocorre também redução na densidade populacional
de nematoides nas parcelas em que são aplicadas trifluralina ou nematicidas fenamiphós e
aldicarb, individualmente ou em misturas. A trifluralina e o pendimethalin, quando
aplicados em dobro da concentração recomendada, reduzem a densidade populacional do
nematoide, no segundo estádio juvenil (J2), sem afetar a produção da soja (Levene et al.,
1998b). Nas áreas infestadas com H. glycines, os autores observaram, quando as parcelas
foram tratadas com os herbicidas pós-emergentes acifluorfen e bentazon, houve redução na
densidade populacional do nematoide em comparação com aquelas que não receberam os
herbicidas.
Alguns estudos mostram que certos herbicidas apresentam efeitos adversos que
levam ao aumento na ocorrência de doenças em várias culturas (Lydon & Duke, 1989). O
glifosato é o principal herbicida que afeta diretamente a síntese de compostos secundários.
Este herbicida, não-seletivo, bloqueia a rota do ácido shiquímico pela inibição da enzima
5-enolpiruvilshiquimato 3-fosfato sintase (EPSPsintase). A inibição da EPSPsintase reduz
a disponibilidade de aminoácidos aromáticos (triptofano, fenilalanina e tirosina), e
ocasiona a formação de ácido cinâmico e seus derivados, inibindo, desse modo, a produção
de ácidos hidroxifenólicos, de flavonóides e de compostos fenólicos mais complexos,
como a lignina (Weaver & Herrmann, 1997). Assim, o glifosato é um inibidor específico
da conversão de shiquimato a corismato, o que leva à redução na biossíntese de
fenilalanina e, por conseqüência, de fitoalexinas. Resultados obtidos por Sharon et al.
(1992) mostram que o glifosato inibe a produção e o acúmulo de fitoalexina em Senna
obtusifolia (fedegoso), sendo que a concentração subletal (50 uM) aplicada juntamente
com conídios de Alternaria cassiae suprimiu em 80% o acúmulo de fitoalexina, 24 horas
após a inoculação. Estes autores constataram que a severidade foi maior e a infecção
ocorreu com menor densidade de inóculo. Assim, o glifosato suprimiu a elicitação de
outros compostos fenólicos não-fitoalexinas, mostrando que pode inibir a produção de
outros precursores em diferentes rotas de defesa, como a biossíntese de lignina.
Keen et al. (1982) constataram que o uso de subdoses de glifosato (4 mg.mL-1)
bloqueou completamente a expressão da resistência de soja a Phytophthora megasperma f.
17
sp. glycinea. As plantas apresentaram sintomas da doença 48 horas após aplicação. Os
autores observaram ainda, que o glifosato inibiu o acúmulo de gliceolina.
Após a introdução das cultivares de soja resistentes ao glifosato nos Estados
Unidos, a maior ocorrência de S. sclerotiorum (Lee et al., 2000) e de F. solani f. sp.
glycines (Sanogo et al., 2000) foi relatada em cultivares de soja resistentes ao herbicida do
que em cultivares convencionais. Contudo, não parece razoável assumir uma relação direta
de causa-efeito entre o uso de cultivares com o gene da EPSPSintase insensível ao
glifosato e a ocorrência dos patógenos citados. Até o momento, pesquisas que avaliam o
impacto do uso contínuo de herbicidas à base de glifosato na severidade de doenças são
reduzidas e com resultados divergentes. Num desses trabalhos, Sanogo et al. (2000)
pulverizaram glifosato (840 g i.a. ha-1) em cultivares resistentes e observaram que a
severidade foliar de F. solani f. sp. glycines foi similar à da testemunha; porém, a
severidade da doença nas raízes aumentou em plantas tratadas com o herbicida. Os autores
sugerem que cultivares tolerantes e não tolerantes ao patógeno respondem de forma
semelhante ao herbicida.
As diferenças nos resultados das pesquisas podem estar associadas ao possível
efeito do herbicida na produção de fitoalexinas ou de lignina. Entretanto, esses dados ainda
não foram avaliados e a fitotoxicidade somente foi observada por Sanogo et al. (2000).
Para esses autores, a resistência ao glifosato não se traduziu em redução no estresse
causado pelo herbicida, em nível que minimizasse a ocorrência da doença. Assim, a
existência de estresse herbicida explicaria o aumento significativo na severidade da
doença. Investigações adicionais são necessárias para explicar o efeito do uso de glifosato
na ocorrência de doenças.
Como revisado por Bostian et al. (1984b), os herbicidas podem afetar os
nematoides por quatro maneiras. Alguns têm efeito não significativo; outros, indiretamente
reduzem a população dos nematoides através do controle de várias plantas daninhas
hospedeiras; alguns têm ação nematicida; e certos herbicidas intensificam a reprodução do
nematoide. A aplicação de herbicidas em combinação com outros produtos químicos pode
ter impacto importante sobre a atividade de um ou ambos os compostos, e efeitos sobre os
microrganismos alvo. Bostian et al. (1984a) avaliaram o efeito ″in vitro″ dos herbicidas
alachlor e fenamifos sobre H. glycines, em que fenamifos em doses baixas (0,5 µg.mL-1 do
ia), em combinação com alachlor (0,06 µg.mL-1 – 1,0 µg.mL-1 do i.a.), resultou num
18
aumento da eclosão. Constataram também que a sobrevivência do nematoide é
ligeiramente aumentada pelo herbicida.
A forte atividade biológica que os herbicidas possuem com as plantas
possibilita que estes sejam eficientes no controle de plantas daninhas. Contudo, podem
causar alterações no seu metabolismo, principalmente no metabolismo secundário, como
em compostos responsáveis pela defesa da planta a fitopatógenos. Estas alterações podem
influenciar na severidade das doenças, uma vez que esses compostos, responsáveis pela
defesa da plantas, são ativados quando ocorre a invasão das plantas por fitonematoides
(Trudgill, 1991).
Na relação parasítica nematoide-planta são observadas mudanças na expressão
gênica, correlacionadas com ferimentos ou respostas de defesa. Em interações compatíveis
e incompatíveis ocorre a indução da maioria dos genes de defesa, e o que diferencia essas
interações é o nível e o tempo de expressão destes genes (Faria et al., 2003).
As respostas de defesa das plantas a nematoides podem ser divididas em préformadas, locais e sistêmicas. Compostos pré-formados podem ser particularmente efetivos
nos eventos iniciais como penetração e alimentação. Nas plantas resistentes, a reação no
local de infecção impede e/ou limita o desenvolvimento do nematoide no tecido vegetal
(Fonseca & Jaehn, 2000).
A interação específica entre uma planta hospedeira carregando um gene de
resistência “R” e um patógeno invasor carregando um gene de avirulência “Avr”,
frequentemente, leva a uma reação de hipersensibilidade HR, reconhecida fenotipicamente
como uma reação de resistência. Em nível celular, essa reação é caracterizada pela
ocorrência de apoptose (morte celular programada), nas células infectadas das plantas,
observando-se, inicialmente, um intenso estresse oxidativo (Daugrois et al., 1990; Hwang
et al., 1997). Estas alterações bioquímicas intracelulares visam delimitar a região infectada,
evitando a disseminação da doença na planta. Em sequência à expressão “HR”, ocorre o
disparo de uma reação em cadeia nas células ativadas, resultando em várias respostas
contra o patógeno, como o reforço da parede celular, a produção de fitoalexinas e a
ativação de ″Proteínas Relacionadas à Patogênese″ “PRP” (Daugrois et al., 1990; Hwang et
al., 1997). Este efeito cascata é reconhecido como a resistência sistêmica adquirida “SAR”,
que prepara a planta contra o processo de invasão e colonização (Resende et al., 2007).
19
Além da reação de hipersensibilidade, estudos têm mostrado que a resistência
em plantas parasitadas por nematoides de galhas pode ocorrer por diversos mecanismos
como: produção de fitoalexinas, acúmulo de compostos fenólicos, atividade da enzima
fenilalanina amonialiase, acúmulo de peroxidases, polifenoloxidases, inibidores de
proteinases e quitinases (Bowles et al., 1991).
As “PRPs” são um conjunto diversificado de moléculas, que podem agir direta
ou indiretamente contra o patógeno. Em condições de homeostase celular, sua presença é
verificada em níveis basais. Entretanto, a ativação de algumas vias metabólicas
relacionadas à defesa da planta pode ocorrer por meio de isolados avirulentos, bem como
por indutores químicos, resultando no aumento da expressão destas proteínas. As enzimas
peroxidase (EC 1.11.1.7) e ß-1,3-glucanase (EC 3.2.1.39) são reconhecidas como PRP
(Agrios, 2004). As proteínas relacionadas à defesa das plantas podem ser divididas em três
grupos: aquelas que alteram diretamente as propriedades da matriz extracelular; proteínas
que têm mostrado propriedades tóxicas diretas sobre o patógeno; e proteínas que
aparentemente podem estar correlacionadas com a resposta de defesa, mas com função
desconhecida (Bowles, 1990).
As peroxidases possuem diversas funções na defesa celular das plantas, como
lignificação e metabolismo de parede celular. Macromoléculas polimerizadas pelas
peroxidases também são depositadas na superfície extracelular, fortalecendo a parede
celular, dificultando a invasão por patógenos e a expansão celular (Bowles, 1990). A ß-1,3glucanase exibe uma ação direta sobre o patógeno agressor. Sua ação reside no fato de
catalisar a reação de degradação do polímero de glicose, formado por ligações do tipo ß1,3 presentes na estrutura da parede celular do microrganismo (Cornelissen & Melchers,
1993).
Enfim, as plantas necessitam defender-se continuamente do ataque de agentes
biológicos e de estresses do ambiente. Para isso, ativam seus os mecanismos de defesa, em
que cada célula possui, tanto capacidade de defesa induzida, quanto pré-formada. Esta
ativação pode ser induzida por herbicidas, como é o caso do daqueles do grupo químico
dos difeniléteres, que atuam inibindo a protoporfirinogênio oxidase (PROTOX) e
produzindo, por conseqüência, formas reativas de oxigênio, as quais mediam a ativação de
genes de defesa responsáveis pela síntese de fitoalexinas e, também, por reação de
hipersensibilidade. Entretanto, o uso de herbicidas a base de glifosato pode ocasionar efeito
20
contrário, diminuindo a produção de fitoalexinas e aumentando a severidade de doenças. A
constatação desses efeitos implica na a adoção de estratégias de manejo que minimizem
seus impactos negativos ou que se beneficiem desses efeitos (Dan Hess, 2000; Rizzardi et
al., 2003).
21
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 EXPERIMENTOS NA SAFRA 2006/2007
Na safra 2006/2007, foram conduzidos dois experimentos em áreas
naturalmente infestadas. Um deles no município de Campo Alegre de Goiás (área 1),
situado a 17o38´14.93´´ de latitude Sul e 47o46´33.26´´ de longitude Oeste, com 877 m de
altitude e com presença da raça 14 de H. glycines. O outro foi conduzido no município de
Gameleira de Goiás (área 2), que está localizado a 16o 27´52.31´´ de latitude Sul e a
48o40´12.47´´ de longitude Oeste, à 955 m de altitude, com presença de H. glycines, raça 3.
O delineamento foi em de blocos casualizados, com três repetições. Os
tratamentos foram arranjados em esquema fatorial 4 x 4 + 1, sendo quatro cultivares
(BRSGO Ipameri – resistente a H. glycines; BRSGO Luziânia – suscetível a H. glycines;
BRSGO Jataí – suscetível a H. glycines; BRS Silvânia RR – suscetível a H. glycines e
resistente ao glifosato); quatro formas de controle de plantas daninhas (arranquio manual,
chlorimuron-etil + lactofen, chlorimuron-etil e haloxyfop-metil); e o tratamento adicional
representado pela combinação da cultivar transgênica BRS Silvânia RR e o herbicida
glifosato. Foram utilizados três blocos de vinte parcelas cada um. Assim, cada uma das
combinações fatoriais 4 x 4 foi aplicada, ao acaso, a uma parcela de cada bloco, perfazendo
16 parcelas. As outras quatro parcelas do bloco receberam, também por sorteio, quatro
repetições da combinação cultivar transgênica e herbicida glifosato, buscando-se maior
balanceamento entre os níveis de tratamento.
As cultivares de soja foram semeadas em parcelas de seis linhas (identificadas
de 1 a 6), espaçadas de 0,5 m entre si, com 6,0 m de comprimento. As duas linhas externas
(linhas 1 e 6) serviram de bordadura; nas linhas intermediárias 2 e 5 foram avaliados o
índice de área foliar (IAF), a produção de biomassa e a massa seca; e as linhas centrais 3 e
4 foram reservadas para a avaliação da produtividade de grãos.
No momento da semeadura, em cada parcela foram coletadas amostras de solo,
para quantificação da população inicial de cistos de H. glycines. Para isto, quatro amostras
22
simples de solo foram coletadas em pontos aleatórios de cada parcela, de modo que a união
destas originou a amostra composta. Da amostra composta retirou-se a amostra de trabalho
com 100 cm3 de solo. Esta amostra foi submetida à extração dos cistos, depositando-a em
um Becker com água. Posteriormente a suspensão foi homogeneizada para a retirada dos
torrões e liberação dos cistos que poderiam estar presentes no interior de torrões. Esta
suspensão foi vertida em um conjunto de peneiras sobrepostas de 20 mesh e 60 mesh, e
este procedimento foi repetido duas vezes. Os cistos retidos na peneira de 60 mesh foram
recolhidos em copos de Becker, e a suspensão obtida foi filtrada em papel de filtro sobre
calha telada (Andrade et al., 1995). Após a drenagem do excesso de água da suspensão, o
papel filtro foi colocado sobre placa de acrílico (10 cm x 32 cm) e levado para o
microscópio estereoscópico (aumento de 10 x) para quantificação direta do número de
cistos viáveis. Foram considerados cistos viáveis aqueles que, ao serem rompidos,
apresentavam ovos no seu interior (Tihohod, 1993). A população de cistos foi avaliada,
novamente, aos quarenta e oitenta dias após a semeadura e, na colheita determinou-se a
população final.
As cultivares de soja foram semeadas em densidade populacional de 500 mil
plantas por hectare. Quando as plantas estavam em estádio V4-V5 (Fehr & Caviness,
1977), os herbicidas foram aplicados, segundo recomendação dos fabricantes, em pósemergência, utilizando-se pulverizador pressurizado a CO2, com pressão de 4 kgf.cm-2,
vazão de 200 L.ha-1 e bicos tipo leque. O controle manual das plantas daninhas foi
realizado, por meio de capina, no mesmo dia da aplicação dos herbicidas.
O índice de área foliar (IAF) foi avaliado às duas e seis semanas após a
aplicação de herbicidas. Foram coletadas quatro plantas, aleatoriamente (nas linhas
intermediárias 2 e 5), as quais foram armazenadas em sacos plásticos devidamente
identificados e encaminhadas para laboratório de nematologia. Em laboratório, as folhas
das plantas foram separadas do caule e das hastes, e direcionadas ao aparelho Portable
Area Metter LI-COR Modelo LI 3000, para a medição da área foliar.
Após a determinação do IAF, as plantas foram armazenadas em sacos de papel
devidamente identificados, e levadas para estufa com ventilação forçada à temperatura de
65 C
̊ , por um período de sete dias, até peso constante, obtendo-se assim a massa seca. A
determinação da produção de biomassa foi realizada quando as plantas estavam nos
estádios R3 e R8 (Fehr & Caviness, 1977). Esta determinação foi realizada por meio da
23
coleta de plantas em 1,0 m de linha (linhas 2 e 5). As plantas foram cortadas rente ao solo e
armazenadas em sacos de papel, devidamente identificados, e levadas para secar em estufa
com aeração forçada à temperatura de 65oC, até obtenção de peso constante. O material foi
pesado em balança digital e convertido para g.m-2.
No decorrer da condução do experimento constatou-se a presença da doença
ferrugem asiática (Phakopsora pachyrhizi). Para o controle desta doença foram realizadas
três aplicações de fungicidas, entretanto devido à alta severidade apresentada pela doença
os dados de produtividade não foram obtidos nos ensaios conduzidos em Campo Alegre de
Goiás e Gameleira de Goiás.
3.2 EXPERIMENTO NA SAFRA 2009/2010
O experimento da safra 2009/2010 foi conduzido no município de Gameleira
de Goiás, em área localizada a 16o 26´16.8´´ de latitude Sul e a 48o46´39.4´´ de longitude
Oeste, a 985 m de altitude, em área também naturalmente infestada por H. glycines, raça 3.
Adotou-se o delineamento de blocos casualizados em esquema fatorial 2 x 4 + 2, com
quatro repetições. Os fatores de tratamentos consistiram em: a) cultivares, com dois níveis:
BRSGO Chapadões (resistente a H. glycines) e BRSGO 8360 (suscetível a H. glycines),
ambas convencionais; e b) métodos de controle das plantas daninhas, com quatro níveis:
controle manual das plantas daninhas, lactofen (180g do i.a. ha-1), chlorimuron-etil (20 g
do i.a. ha-1), haloxifop-r (63,35g do i.a ha-1 + 0,5% (v/v) de óleo mineral). Os dois
tratamentos adicionais consistiram das combinações entre a cultivar BRS Valiosa RR
(suscetível a H. glycines e resistente ao glifosato) com o controle manual da plantas
daninhas e com o controle químico via herbicida glifosato. O experimento foi constituído
de quatro blocos, com treze parcelas cada. A cultivar BRS Valiosa RR, que possui gene
que confere resistência ao herbicida glifosato recebeu apenas este herbicida, não recebendo
os demais herbicidas pós-emergentes lactofen, clorimuron e haloxifop. Dessa forma, para a
obtenção de maior balanceamento no entre os níveis de tratamentos, as parcelas semeadas
com a cultivar BRS Valiosa RR que deveriam ser combinada com os demais herbicidas,
receberam, aleatoriamente, a aplicação do herbicida glifosato. Assim, a combinação BRS
Valiosa RR e herbicida glifosato esteve presente em quatro parcelas de cada bloco.
24
Os tratamentos foram dispostos em parcelas de por oito linhas, espaçadas de
0,5 m entre si, com 6,0 m de comprimento. As duas linhas externas (linhas 1 e 8) foram
utilizadas como bordaduras; as linhas intermediárias 2 e 7, utilizadas para as avaliações de
biomassa e índice de área foliar (IAF); as próximas duas (linhas 3 e 6), para a avaliação
populacional de H. glycines; e as linhas centrais 4 e 5 foram reservadas para a avaliação da
produtividade de grãos.
As cultivares de soja foram semeadas em densidade populacional de 500 mil
plantas por hectare. Os herbicidas foram aplicados, em pós-emergência, utilizando-se um
pulverizador pressurizado a CO2, com pressão de 4 kgf.cm-2, vazão de 200 L.ha-1 e bicos
tipo leque. O controle manual de plantas daninhas e a aplicação dos herbicidas foram
realizados quando as plantas estavam em estádio V4-V5 (Fehr & Caviness, 1977), logo
após a primeira avaliação de fêmeas de H. glycines (trinta dias após semeadura).
A população inicial de H. glycines foi determinada no momento da semeadura,
por meio de quatro amostras simples de solo, em cada parcela, que resultou numa amostra
composta. Desta amostra retirou-se a amostra de trabalho, de 100 cm3 de solo. As amostras
foram submetidas à extração e quantificação de cistos como descrito anteriormente
(Tihohod, 1993). Após determinar o número de cistos por 100 cm3 de solo, foi realizada a
quantificação de ovos por cisto. Para esta avaliação foram recolhidos, de cada amostra, dez
cistos, aleatoriamente, depositando-os sobre um conjunto de peneiras sobrepostas de 100
mesh e 400 mesh. Estes cistos foram rompidos com o auxílio de bastão de vidro, sob água
corrente, para a obtenção dos ovos, que ficaram retidos na peneira de 400 mesh. Em
seguida, os ovos foram quantificados sob microscópio óptico (aumento de 40 x) com
auxílio de Câmara de Peters. Aos 45 e 60 dias após a semeadura e na finalização do
experimento (população final), foram realizadas novas amostragens para determinação do
número de cistos e ovos por cisto.
As avaliações do número de fêmeas de H. glycines foram realizadas aos 30, 45
e 60 dias após o plantio. Na avaliação realizada aos 30 dias, os métodos de controle das
plantas daninhas ainda não haviam sido aplicados, de modo que esta não reflete qualquer
influência destes métodos.
Para a quantificação do número de fêmeas de H. glycines por grama de raiz,
foram coletas quatro plantas, por parcela, aleatoriamente. Para a extração das fêmeas, o
sistema radicular foi lavado sob jatos fortes de água sobre um conjunto de peneiras
25
sobrepostas de 20 mesh e 60 mesh, para retirada das fêmeas. As fêmeas que ficaram retidas
na peneira de 60 mesh foram recolhidas e acondicionadas em copos de Becker. A
suspensão contendo as fêmeas foi filtrada em papel de filtro sobre calha telada (Andrade et
al., 1995). Após drenar o excesso de água, o papel filtro foi colocado sobre placa de
acrílico (10 cm x 32 cm) e levado para microscópio estereoscópico (aumento de 10 x) para
quantificação direta do número de fêmeas de H. glycines.
Após essa quantificação, foram recolhidas, de cada amostra, dez fêmeas,
aleatoriamente. Estas foram depositadas sobre um conjunto de peneiras sobrepostas de 100
mesh e 400 mesh. Posteriormente, foram rompidas com o auxílio de um bastão de vidro,
sob água corrente, para a obtenção dos ovos que, os quais ficaram retidos na peneira de
400 mesh. Os ovos foram, então recolhidos e quantificados sob microscópio óptico
(aumento de 40 x), com auxílio de Câmara de Peters. Após a extração das fêmeas, obtevese o peso fresco de raízes, sendo os dados expressos em número de fêmeas por grama de
raiz.
O índice de área foliar (IAF) foi avaliado duas e seis semanas após a aplicação
dos métodos de controle de plantas daninhas. Para esta determinação, foram coletadas
quatro plantas por parcela. A mensuração da área foliar foi realizada em todas as folhas das
plantas coletadas, utilizando-se o aparelho ″Portable Area Metter″ LI-COR Modelo LI
3000, como descrito anteriormente.
Foram realizadas, ainda, duas avaliações de produção de biomassa, a primeira
quando a cultura estava em estádio R1-R2, e a segunda em estádio R5.1-R5.2. Para isto,
plantas de soja presentes em 1,0 m das linhas intermediárias (linhas 2 e 7) foram cortadas
rente ao solo, contadas e levadas para secar em estufa sob aeração forçada e temperatura de
65oC, até obtenção de peso constante. O material foi pesado em balança digital e o peso foi
convertido em g.m-2. No estádio R5.1-R5.2, além das avaliações de produção de biomassa
foram realizadas avaliações de peso fresco e seco das vagens formadas.
No decorrer da condução do experimento foram realizadas três pulverizações
para controle da doença ferrugem asiática (Phakopsora pachyrhizi). As pulverizações
foram realizadas com pulverizador pressurizado a CO2, utilizando-se vazão de 200 L.ha-1.
Os fungicidas utilizados, na forma de misturas, foram respectivamente: Picoxistrobina +
Ciproconazol, Tebuconazol + trifloxistrobina e Picoxistrobina + Ciproconazol, na
26
primeira, segunda e terceira aplicações. Devido à alta severidade apresentada por esta
doença, os dados de produtividade não foram obtidos para esse ensaio.
3.3 ANÁLISE ESTATÍSTICA
Os dados dos três experimentos foram submetidos a testes de normalidade e
homogeneidade de variância. Uma vez atendidas às pressuposições estatísticas, foi
realizada análise de variância com teste F (Snedecor), em nível de 5% de probabilidade.
Para as comparações de médias de tratamentos foram construídos e testados
contrastes ortogonais, com significância estatística avaliada pelo “t” de Student, (5% de
significância). Estas análises foram implementadas no aplicativo computacional SAS
(Statistical Analysis System), uso de procedimento PROC GLM (SAS Institute, 1999). Os
testes estatísticos foram realizados com dados transformados em potência Box & Cox
(1964).
As análises de regressões foram realizadas quando as épocas de avaliação
influenciaram significativamente as variáveis estudadas. Estas análises foram realizadas
utilizando o aplicativo computacional SISVAR (Ferreira, 2000).
27
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 INTERAÇÃO ENTRE HERBICIDAS E CULTIVARES DE SOJA SOBRE O
DESENVOLVIMENTO POPULACIONAL DE Heterodera glycines, NAS SAFRAS
2006/2007 E 2009/2010.
A população inicial de H. glycines, determinada pelo número de cistos viáveis
nas áreas experimentais de Campo Alegre de Goiás e Gameleira de Goiás, safra
2006/2007, apresentou-se com população uniforme (Tabela 1). Para Noel & Max (2009), o
nível populacional do fitonematoide H. glycines é fator que deve ser observado, devido à
sua relevância. Este fitonematoide, em baixos níveis populacionais, torna a tomada de
decisão, quanto à influencia dos herbicidas sobre a população do fitonematoide, imprecisa
pois, as diferenças observadas podem ou não serem válidas.
Aos quarenta dias após a semeadura, no experimento conduzido em Campo
Alegre de Goiás (área 1), não houve interação significativa entre os fatores. Não se
verificou influência dos métodos de controle de plantas daninhas sobre o número de cistos
viáveis recuperados das amostras coletadas. Também não foram verificadas diferenças
entre as cultivares avaliadas (Tabela 1). Já na avaliação realizada aos oitenta dias após a
semeadura constatou-se a existência de interação significativa entre as cultivares e os
herbicidas, sendo que nas parcelas em que os herbicidas clorimuron+lactofen foram
aplicados, houve diferença entre as cultivares convencionais e transgênica (Apêndice A).
Os desdobramentos dos efeitos de tratamentos em contrastes ortogonais mostraram que a
cultivar transgênica BRS Silvânia RR reduziu significativamente (P≤0,05) a formação de
cistos em relação a cultivar suscetível BRSGO Luziânia (Tabela 1). Nesta mesma época
observou-se menor formação de cistos viáveis (P≤0,05), na cultivar BRS Silvânia RR, com
a aplicação de clorimuron+lactofen em comparação com o controle manual e com o uso de
haloxifop (Tabela 1).
28
Tabela 1. Número médio1 de cistos viáveis recuperados em 100 cm3 de solo nas áreas
experimentais de Campo Alegre de Goiás (raça 14) e Gameleira de Goiás (raça
3), safra 2006/2007, em função dos diferentes métodos de controle de plantas
daninhas,cultivares de soja e épocas de avaliação2.
Cultivares
1
Manual
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
270
180
228
220
225 A
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
174
179
239
217
202 A
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
162
243
229
237 B
218
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
123
207
115 A
167
153
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
119
132
113
132
124 A
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
191 bc AB
85 a A
118 ab
212 c
151
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
177
162
161
180
170 A
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
199
184
163
214
190 A
Métodos de controle
Clorimuron +
Clorimuron
Lactofen
Campo Alegre de Goiás (área 1)
População inicial
263
231
197
240
188
193
237
183
221 A
212 A
40 d.a.s
205
236
235
173
140
129
205
209
196 A
187 A
80 d.a.s
175 ab
216
219 b
154
137 ab
188
73 a A
175 AB
151
183
População final
111 ab
193
155 bc
138
95 a A
154 AB
211 c
135
143
155
Gameleira de Goiás (área 2)
População inicial
123
129
150
129
105
122
134
116
128 A
124 A
40 d.a.s
130 A
244 B
170 B
149 AB
196
163
162
122
164
169
80 d.a.s
174
232
216
161
233
170
236
157
214 A
180 A
População final
173
275 b
223
156 a
280
190 ab
223
179 ab
225 A
200 A
Médias
Haloxifop
Glifosato
200
238
156
104
175 A
212
212 A
241 a
214 a
191 a
199 a
169
149
166
207
173 A
219
219 A
196 a
184 a
169 a
214 a
298
191
222
205 B
229
227 B
227
213
202
194
200
111 a
176 ab
231 b B
168 ab
171
174
174
134
169
149
172
122
122 A
120 a
134 a
116 a
124 a
152
152
174
145
163
155
240
229
199
166
208 A
184
184 A
206 a
192 a
191 a
184 a
183
242
233
170
207 A
219,92
219 A
207 a
201 a
216 a
208 a
109
123
126
126
121 A
131 A
175 B
177
138
155
Médias apresentadas em escala original, porém com testes estatísticos resultantes da transformação potência
Box & Cox (1964).
Médias seguidas de letras distintas minúsculas, nas colunas, e maiúsculas nas linhas diferem entre si pelo
teste de ″t″ em nível de 5% de probabilidade.
2
Épocas expressas em dias após a semeadura (d.a.s.).
29
A redução no número de cistos com a aplicação de clorimuron+lactofen pode
ter ocorrido por ação do herbicida lactofen, uma vez que este pertence ao grupo químico
dos difeniléteres, que são responsáveis por aumento nos níveis de diversos compostos
secundários (Devine et al., 1993). Lydon & Duke (1989) relataram que o tratamento com 5
ppm de acifluorfen (grupo químico difeniléteres) aumentou 75 vezes o conteúdo de
gliceolina em folhas de soja; o de pisatina, 47 vezes em ervilha; e o de medicarpina, 19
vezes em feijão. Segundo Dan Hess (2000), o mecanismo de ação do herbicida lactofen é
por inibição da protoporfirinogênio oxidase (PROTOX), uma enzima envolvida na
biossíntese de citocromos de clorofila na rota fotossintética. A inibição da PROTOX
produz FROs (formas reativas de oxigênio) e peroxida lipídios (Devine et al., 1993). As
FROs mediam a ativação de genes de defesa responsáveis pela síntese de fitoalexinas e,
também, por reação de hipersensibilidade (Dangl et al., 2000). A função de FRO, como
H2O2, na indução de respostas de defesa é embasada na descoberta de que a expressão
constitutiva de uma oxidase geradora de H2O2, em plantas transgênicas, confere resistência
de amplo espectro aos patógenos, provavelmente como resultado da indução de genes
relacionados à defesa, lignificação das paredes celulares ou produção de ácido salicílico
(Bowler & Fluhr, 2000). Dessa forma, as FROs formadas explicam o acúmulo de
gliceolina em folhas tratadas pelo herbicida lactofen, conforme relataram Dann et al.
(1999), Hammerschmidt (2000) e Sanogo et al. (2000). Embora esse tipo de avaliação não
foi realizada no presente estudo isto possivelmente pode ocorrido, proporcionando assim,
reduções na formação dos cistos. Entretanto, estudos mais detalhados são necessários para
se identificar o efeito específico de haloxifop sobre populações de H. glycines.
Em estudo realizado com o herbicida lactofen, Dann et al. (1999) verificaram
que, sob condições de campo, durante três anos, o herbicida lactofen demonstrou-se
supressivo à podridão da haste ocasionada por Sclerotinia. Nesse mesmo estudo
verificaram que a aplicação de clorimuron etil associado à thifensulfuron metil não
apresentou efeito na redução do índice de severidade da doença, relativamente ao
tratamento controle utilizando água.
Nas avaliações da população final de cistos viáveis houve interação
significativa entre as cultivares e os herbicidas, em que a cultivar BRS Silvânia RR
possibilitou maior (P≤0,05) formação de cistos, quando aplicado o herbicida clorimuron +
lactofen, em comparação com as demais cultivares, exceto para a cultivar suscetível
30
BRSGO Luziânia. Isto possivelmente ocorreu devido ao término do efeito residual destes
herbicidas, revertendo a condição de suscetibilidade da cultivar. A aplicação de haloxifop
na cultivar BRSGO Jataí resultou em maior formação de cistos viáveis, diferindo (P≤0,05)
do controle manual e do uso de clorimuron+lactofen (Tabela 1). Desta forma, verificaramse influências da aplicação do herbicida haloxifop nas cultivares BRS Silvânia RR e
BRSGO Jataí, aos oitenta dias após a semeadura e na população final, respectivamente,
com maior formação de cisto com a aplicação deste herbicida em comparação com o
herbicida clorimuron+lactofen (Tabela 1). Isto, possivelmente, ocorreu devido ao
mecanismo de ação do herbicida que, segundo Roman et al. (2007), atua na inibição da
acetyl co-enxyme A carboxylase (ACCase), enzima que está envolvida na síntese de ácidos
graxos. A suberina, presente nos órgãos subterrâneos, caules lenhosos e nos ferimentos
cicatrizados, é um polímero cuja estrutura ainda é pouco compreendida, embora saiba-se
que é formada principalmente por ácidos graxos (Taiz & Zeiger, 2006). Entretanto, estudos
mais detalhados são necessários para se identificar o efeito específico de haloxifop sobre
populações de H. glycines.
De maneira geral, espera-se que, após um ciclo de cultivo de soja em que se
incluam cultivares suscetíveis, haja aumento na densidade populacional de cistos no solo,
já que as plantas, enquanto apresentam raízes desenvolvidas, permitem a formação de
novas fêmeas que se tornarão cistos ao final do ciclo da cultura. No entanto, no
experimento conduzido em Campo Alegre de Goiás isto não foi observado, pois nota-se
que as médias da população final foram as menores ao longo do período de condução do
experimento.
No experimento conduzido em Gameleira de Goiás (área 2) observou-se a
existência de interação significativa entre os herbicidas e as cultivares, e com o
desdobramento de tratamentos em contrastes ortogonais que, aos 40 dias após a semeadura
houve influência da aplicação dos herbicidas sobre o número de cistos viáveis nas amostras
de solo. Isso porque, nas parcelas plantadas com a cultivar suscetível BRSGO Luziânia,
observou-se aumento do número de cistos viáveis com o uso de herbicidas, em comparação
ao controle manual (Tabela 1 e Apêndice A). Já na cultivar BRSGO Ipameri, que é
resistente, o número de cistos viáveis foi menor quando se aplicou os herbicidas
clorimuron+lactofen ou haloxifop, em comparação à aplicação de clorimuron (Tabela 1). O
herbicida clorimuron pode ter favorecido o aumento na população de cistos viáveis devido
31
ao seu mecanismo de ação, que age na inibição da acetolactato sintase, enzima importante
na síntese de aminoácidos (Roman et al., 2007). Aos oitenta dias após a semeadura, não
foram observadas influências significativas (P>0,05), nem dos métodos de controle de
plantas daninhas, nem das cultivares. Para a população final, quando o herbicida
clorimuron foi aplicado, verificou-se influência das cultivares, sendo que a cultivar
BRSGO Ipameri, resistente a H. glycines, possibilitou a formação de maior número de
cistos do que a cultivar BRSGO Luziânia, suscetível ao nematoide. Isto pode ter ocorrido,
também, devido ao mecanismo de ação do herbicida.
De maneira geral, chama-se atenção o fato de não ter havido, sistematicamente,
diferenças entre a cultivar BRSGO Ipameri, resistente a H. glycines, e as demais, todas,
pois esperava-se redução significativa da população do nematoide com o plantio daquela
cultivar. Um fator que pode ter contribuído para isto pode ser o fato de se ter avaliado
apenas cistos no solo. Embora esta variável e seja um bom parâmetro para o
monitoramento e a quantificação da população de H. glycines, esta tende a manifestar-se
mais uniforme ou com valores reduzidos quando a população de fêmeas nas raízes
aumenta (período vegetativo e de florescimento da cultura), aumentando-se quando a
população de fêmeas diminui (final do ciclo da cultura) (Rocha et al., 2007). Em razão
desse tipo de inconsistência nos resultados, verificou-se a necessidade de um terceiro
ensaio, em que se quantificasse também número de fêmeas e de ovos do nematoide
(experimento em Gameleira de Goiás, na safra 2009/2010).
Por último, com base nos resultados da safra 2006/2007, pode-se afirmar ainda
que, nem o uso da cultivar transgênica BRSGO Silvânia RR, nem o uso do herbicida
glifosato impactaram sobre a população de H. glycines no solo. As diferenças observadas
foram pontuais, em função do uso de diferentes formas de controle das plantas daninhas ou
do plantio de distintas, mas os resultados não seguem um padrão ao longo das épocas de
avaliação.
No experimento conduzido em Gameleira de Goiás, na safra 2009/2010,
verificou-se que as cultivares BRSGO Chapadões e BRSGO 8360, resistente e suscetível a
H. glycines, respectivamente, independentes dos herbicidas aplicados (Apêndice B),
mantiveram este comportamento diferenciado (P≤0,01), considerando-se as variáveis
número de fêmeas por grama de raiz e número ovos por fêmea (Tabela 2).
32
Tabela 2. Número médio1 de fêmeas por grama de raiz e número de ovos por fêmea em
diferentes cultivares de soja em função de cinco métodos de controle de plantas
daninhas, em área experimental do município de Gameleira de Goiás, safra
2009/2010.
Cultivares
Métodos de controle
Manual
Lactofen
Clorimuron
Haloxifop
Glifosato
Médias
Fêmeas por grama de raiz
30 d.a.s
BRSGO Chapadões (Resist)
0,00
0,00
0,00
0,00
-
0,00 a
BRSGO 8360 (Suscet)
33,15
58,58
46,96
38,61
-
44,33 b
60,69 c
BRS Valiosa RR (Suscet)
Médias
69,34
-
-
-
58,52
34,16 A
29,29 A
23,48 A
19,31 A
58,52 A
0,09 a
0,22 a
0,04 a
0,06 a
-
0,1
9,53 bAB
11,03 b AB
13,62 b A
5,02 b B
-
9,8
12,9
45 d.a.s
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
14,40 b
-
-
-
12,52
8,01
5,63
6,83
2,54
12,52
60 d.a.s
BRSGO Chapadões (Resist)
0,03 a
0,31 a
0,04 a
0,09 a
-
BRSGO 8360 (Suscet)
7,31 b
5,90 b
5,22 b
4,85 b
-
5,82
BRS Valiosa RR (Suscet)
24,58 c
-
-
-
18,01
19,28
10,64
3,11
2,63
2,47
18,01
Média
0,12
Ovos por fêmea
30 d.a.s
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
0,00
0,00
0,00
0,00
-
0,00 a
167,80
212,33
175,53
155,68
-
177,83 b
178,55 b
149,75
-
-
-
185,76
108,85 A
106,16 A
87,76 A
77,84 A
185,76 A
45 d.a.s
BRSGO Chapadões (Resist)
44,75
24,00
52,50
26,25
-
36,87 a
BRSGO 8360 (Suscet)
180,30
196,13
173,03
135,00
-
171,11 b
BRS Valiosa RR (Suscet)
160,20
-
-
-
179,76
175,85 b
128,42 A
110,06 A
112,76 A
80,62 A
179,76 A
Média
60 d.a.s
BRSGO Chapadões (Resist)
25,00
20,58
17,00
7,75
-
17,58 a
BRSGO 8360 (Suscet)
109,75
115,68
91,55
115,53
-
108,12 b
BRS Valiosa RR (Suscet)
132,45
-
-
-
114,3
117,93 b
Média
89,07 A
68,13 A
54,28 A
61,64 A
114,3 A
1
Médias apresentadas em escala original, porém com testes estatísticos resultantes da transformação potência
Box & Cox (1964).
Médias seguidas de letras distintas minúsculas, nas colunas, e maiúsculas nas linhas diferem entre si pelo
teste de ″t″ em nível de 5% de probabilidade.
2
Épocas expressas em dias após a semeadura (d.a.s.).
Bradley et al. (2003) também observaram que, em uns experimentos realizados
os herbicidas pendimethalin, acifluorfen, dimethenamid, metribuzin, imazethapyr
33
aumentaram o fator de reprodução de H. glycines na cultivar resistente e o número de ovos
por cisto, com exceção do experimento conduzido em Champaign, em que o fator de
reprodução não diferiu entre as cultivares resistentes e suscetíveis, quando o herbicida
pendimethalin foi aplicado. Sipes & Schmitt (1989), por outro lado, ao avaliarem o efeito
de alachlor e fenamiphos sobre o desenvolvimento de H. glycines, constataram que o solo
tratado com alachlor e plantado com a cultivar resistente Centennial desenvolveu duas
vezes mais fêmeas maduras do que quando o solo não foi tratado. O herbicida alachlor
possui como mecanismo de ação a inibição da síntese de ácidos nucléicos e de proteínas
(Roman et al., 2007), o que difere dos mecanismos de ação dos herbicidas estudados no
presente trabalho.
Houve interação significativa entre os métodos de controle e as cultivares,
sendo que efeitos dos métodos de controle foram observados na cultivar BRSGO 8360,
(suscetível) aos 45 dias após a semeadura, em que o uso de haloxifop reduziu o número de
fêmeas nas raízes em comparação ao uso de clorimuron (Tabela 2). Isto condiz com os
resultados obtidos no experimento conduzido também em Gameleira de Goiás, na safra
2006/2007, em que a população de cistos viáveis no solo, aos quarenta dias após a
semeadura, foi menor com a aplicação do herbicida haloxifop em comparação ao herbicida
clorimuron (Tabela 1). Embora, na safra 2006/2007, isto ocorreu com a cultivar BRSGO
Ipameri, resistente a H. glycines. Isso também justifica estudos mais detalhados para se
identificar o efeito específico de haloxifop sobre a população de H. glycines, uma vez que
este herbicida atua nas plantas inibindo uma enzima que esta envolvida com a síntese de
ácidos graxos. Sabe-se que o principal constituinte da suberina, em órgãos subterrâneos da
planta, são os ácidos graxos (Taiz & Zeiger, 2006; Roman et al., 2007).
O aumento do número de fêmeas com o uso do herbicida clorimuron era
mesmo esperado, pois este herbicida possui mecanismo de ação relacionado à inibição da
acetolactato sintase (ALS), enzima que possui grande importância na síntese de
aminoácidos, catalisando reações como a de condensação de duas moléculas de piruvato
para formar uma molécula de acetolactato (Roman et al., 2007). Apesar de nem todos os
detalhes terem sido esclarecidos, dois átomos de carbono derivados do piruvato parecem se
combinar para a formação de compostos intermediários até a biossíntese de terpenos. Estes
compostos constituem o maior grupo de produtos secundários, que podem agir como
repelentes (Lichtenthaler, 1999; Taiz & Zeiger, 2006).
34
Não foram verificadas influências (P>0,05) dos métodos de controle de plantas
daninhas sobre a variável número de ovos por fêmea, mas tão somente a influência das
cultivares avaliadas (Tabela 2) (Apêndice B). Estes resultados contradizem aqueles obtidos
por Wong et al. (1993), que observaram efeito direto do herbicida acifluorfen na eclosão
dos ovos de H. glycines, bem como reduções de até 67% na eclosão dos ovos, em
comparação ao tratamento controle com água deionizada, e de até 78% em relação a
soluções de sulfato de zinco. Nessa mesma pesquisa, os herbicidas atrazine, bentazon,
cyanazine, clomazone, alachlor, ethalfluralin e trifluralin não apresentaram efeito sobre a
eclosão de juvenis de H. glycines.
Por outro lado, Levene et al. (1998a), ao avaliarem o efeito de exsudados de
plantas tratadas com herbicidas sobre a eclosão de juvenis de H. glycines, constataram que
em todos os tratamentos com soluções de exsudados radiculares, a eclosão de juvenis foi
similar durante 21 dias de incubação, e em nenhum tratamento houve redução na eclosão
de juvenis de H. glycines em relação ao controle com água deionizada. Esses resultados
sugerem que a redução na reprodução de H. glycines, observada em plantas de soja tratadas
com herbicidas, como verificado por Levene et al. (1998b), não se deu pelas mudanças nos
exsudados radiculares após a aplicação dos herbicidas. As moléculas originais dos
herbicidas formulados, incluídos em experimentos, não são altamente móveis nas plantas,
tornando improvável qualquer efeito direto sobre os nematoides (Humburg, 1989). No
entanto, as soluções dos exsudados radiculares estudadas por Levene et al. (1998a) foram
coletadas dois dias após a aplicação dos herbicidas. O movimento dos metabólitos dos
herbicidas ou produção de outros compostos requerem mais do esse tempo em dias para se
acumular. A redução na reprodução de H. glycines, poderia ocorrer se as soluções de
exsudados radiculares, fossem coletadas por um longo período de tempo.
Para o número de cistos viáveis recuperados no solo, constatou-se uma
distribuição uniforme da população inicial (Tabela 3). Apesar disso, a densidade
populacional observada nesse experimento foi menor que aquelas observadas nos
experimentos conduzidos na safra 2006/2007, tanto em Campo Alegre de Goiás, como em
Gameleira de Goiás (Tabela 1). Em geral não se espera grandes variações na população
medida pelo número de cistos no solo. No entanto, era esperado que, nas parcelas onde
houve plantio de cultivar suscetível, o número de cistos fosse maior que o observado nas
parcelas semeadas com cultivar resistente. No entanto, isto somente foi observado aos 45
35
dias após a semeadura quando se aplicou clorimuron ou haloxifop, e aos 60 dias após a
semeadura quando se aplicou lactofen ou clorimuron, sendo observada existência de
interações significativas entre as cultivares e os herbicidas.
Tabela 3. Número médio de cistos viáveis e de ovos por cisto, recuperados em 100 cm3 de
solo, em função de diferentes métodos de controle de plantas daninhas e
cultivares de soja em Gameleira de Goiás, safra 2009/2010.
Cultivares
1
Manual
Lactofen
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Médias
45,2
72,7
84,0
67,33 A
65,0
104,0
84,50 A
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
18,00
19,75
37,00
24,92 A
24,25
29,75
27,00 A
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
21,50
25,75
32,25
26,50 A
7,25 a
24,75 b
16,00 A
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
12,75
23,50
29,50 A´
21,92
14,00
17,25
15,62
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
99,40
136,80
74,83
103,68 A
121,95
66,25
94,1 A
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
110,8
87,20
136,45
111,48 A
102,16
113,97
108,06 A
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
78,00 a
155,43 b
159,86 b
131,1 A
76,53 a
142,24 b
109,38 A
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
79,95
89,50
89,65
86,37 A
42,66
68,84
55,75 A
Métodos de controle
Clorimuron
Haloxifop
Cisto por 100 cm3 de solo1
População inicial
51,7
68,0
56,5
52,5
54,13 A
60,25 A
45 d.a.s
6,00 a
8,00 a
49,75 b
27,50 b
27,88 A
17,75 A
60 d.a.s
5,7 a
19,75
39,5 b
15,00
22,62 A
17,37 A
População final
14,75
16,75
27,50
26,75
21,12
21,75
Ovos por cisto1
População inicial
110,40
142,10
83,80
80,70
97,10 A
111,40 A
45 d.a.s
80,88 a
122,15
161,80 b
116,44
121,34 A
119,29 A
60 d.a.s
165,67
64,88 a
129,33
154,34 b
147,5 A
109,61 A
População final
58,17
68,85
117,88
92,63
88,02 A
80,74 A
Glifosato
Médias
59,5
59,50 A
57,5 a
71,4 a
64,4 a
41,75
41,75 A
14,06 a
31,69 a
40,80 a
54,44
54,44 A
13,56
26,25
50,00
55,75 B´
55,75
14,56
23,75
50,5
108,16
108,16 A
118,46 a
91,89 a
101,49 a
150,29
150,29 A
104,00
119,85
147,52
170,76
170,76 A
96,27
145,33
168,58
113,02
113,02 A
62,4 a
92,21 a
108,34 a
Médias apresentadas em escala original, porém com testes estatísticos resultantes da transformação potência
Box & Cox (1964).
Médias seguidas de letras distintas minúsculas, nas colunas, e maiúsculas nas linhas diferem entre si pelo
teste de ″t″ em nível de 5% de probabilidade. As letras A´ e B´correspondem à comparação entre controle
manual e o herbicida glifosato (nível de 6% de probabilidade). 2 Épocas expressas em dias após a semeadura
(d.a.s.).
36
Uma vez que, aos 45 dias da semeadura verificou-se que, com a aplicação dos
herbicidas clorimuron e haloxifop, houve menor formação de cistos na cultivar resistente
BRSGO Chapadões (Tabela 3). Nesta mesma avaliação, nas parcelas em que o controle
das plantas daninhas foi realizado manualmente ou com uso do herbicida lactofen não
houve diferença entre a cultivares resistente (BRSGO Chapadões) e a suscetível (BRSGO
8360) (Apêndice C).
Logo pode-se inferir que o herbicida lactofen possibilitou formação de cistos
na cultivar resistente igual àquela na cultivar suscetível (Tabela 3). Isto possivelmente
ocorreu devido ao estresse ocasionado nas plantas, que apresentaram sintomas visíveis de
fitotoxidez (Figura 1) proporcionados por este herbicida, tornado-as mais suscetíveis ao
ataque do nematoide. Segundo Sanogo et al. (2000), a existência de estresse ocasionado
pela aplicação de herbicidas, em geral explica o aumento na severidade da doença.
Figura 1. Sintomas de fitotoxicidade apresentados por plantas de soja após a aplicação do
herbicida lactofen (Gameleira de Goiás, safra 2009/2010).
Na ausência desse estresse, esperava-se que o número de cistos reduzisse com
a aplicação do herbicida lactofen, uma vez que, segundo Rizzardi et al. (2003), os
herbicidas pertencentes ao grupo químico dos difeniléteres aumentam os níveis de diversos
compostos secundários (Devine et al., 1993). Isso porque os herbicidas difeniléteres
induzem a produção de FROs, que mediam a ativação de genes de defesa responsáveis pela
37
síntese de fitoalexinas e, também, por reação de hipersensibilidade (Dangl et al., 2000).
Portanto era esperado que houvesse diminuição no número de cistos.
Na avaliação subsequente, aos sessenta dias após a semeadura, o efeito do
lactofen igualando o número de cistos viáveis nas cultivares resistente e suscetível não
mais se manteve, o que, possivelmente, ocorreu pela perda do efeito residual do herbicida
(Tabela 3). Neste caso observou-se que o número de cistos viáveis formados na cultivar
resistente BRSGO Chapadões (7 cistos / 100 cm3 de solo) diferiu significativamente
(P≤0,05) do número formado na cultivar suscetível BRSGO 8360 (25 cistos / 100 cm3 de
solo). Nesta mesma avaliação, verificou-se que o número de cistos formados na cultivar
resistente (BRSGO Chapadões) não diferiu do número formado na cultivar suscetível
(BRSGO 8360) quando o herbicida haloxifop foi aplicado. Observa-se, portanto, que o
número de cistos viáveis formados na cultivar suscetível, quando haloxifop foi aplicado,
não seguiu o mesmo padrão daqueles observados nos demais métodos de controle nestas
cultivares (Tabela 3). Isto possivelmente ocorreu devido à redução (P≤0,05) no número de
fêmeas formadas na cultivar suscetível com a aplicação de haloxifop, aos 45 dias após a
semeadura (Tabela 2).
Nas avaliações da população final de cistos, observou-se maior (P≤0,06)
formação de cistos, na cultivar transgênica (suscetível), quando se aplicou o herbicida
glifosato, em relação ao controle manual de plantas daninhas (Tabela 3 e Apêndice C). No
entanto em todas as demais avaliações não houve efeito do glifosato sobre a população de
H. glycines. Em trabalhos conduzidos por Leon et al. (2005), o tratamento da cultivar
AG2401 (suscetível a H. glycines e resistente ao glifosato) com este herbicida não afetou a
população de H. glycines. Nos experimentos conduzidos por Noel & Wax (2009), também
não foram observadas interações significativas entre as cultivares e a aplicação de glifosato
sobre a população de H. glycines, em dois anos de condução. Já no terceiro ano de
condução do experimento, verificaram uma indicação de que o glifosato exerceu efeito
sobre H. glycines, quando observaram aumento no número de ovos associado à cultivar
suscetível DSR 320 tratada com glifosato quando comparado com a mesma cultivar não
tratada. Os autores, entretanto, ressalvam, que, em apenas um dos três anos, obtiveram
número suficiente de nematoides para se determinar se as diferenças observadas são
validas ou artificiais, recomendando, assim, estudos adicionais para se confirmar as
observações.
38
O herbicida glifosato pode mesmo influenciar a população de H. glycines
devido ao seu mecanismo de ação. Este herbicida bloqueia a rota do ácido shiquímico, por
meio da inibição da enzima 5-enolpiruvilshiquimato 3-fosfato sintase (EPSPsintase). A
inibição desta enzima reduz a disponibilidade de aminoácidos aromáticos (triptofano,
fenilalanina e tirosina) e ocasiona a formação de ácido cinâmico e seus derivados, inibindo,
desse modo, a produção de ácidos hidroxifenólicos, flavonóides e de compostos fenólicos
mais complexos, como a lignina (Weaver & Herrmann, 1997). Assim, o glifosato é um
inibidor específico da conversão de shiquimato em corismato, o que leva à redução na
biossíntese de fenilalanina e, por consequência, de fitoalexinas (Devine et al., 1993;
Weaver & Herrmann, 1997; Rizzardi et al., 2003). Dessa forma, o efeito do glifosato na
severidade do patógeno pode ocorrer por seu efeito na redução do acúmulo, tanto de
fitoalexinas (Johal & Rahe, 1990; Lévesque & Rahe, 1992), quanto de lignina (Lévesque &
Rahe, 1992; Weaver & Herrmann, 1997), possibilitando elevação no estabelecimento de
sítios de alimentação de H. glycines (Lambert et al., 2005; Pline-Srnic, 2005). As
diferenças nos resultados das pesquisas podem estar associadas ao possível efeito do
herbicida na produção de fitoalexinas ou de lignina e, também à sua fitotoxicidade
(Rizzardi et al., 2003). Logo são necessários estudos mais detalhados para melhor entender
a interação do glifosato com cultivares de soja transgênicas e seus efeitos sobre populações
de H. glycines.
O número de ovos por cisto não foi influenciado pelos métodos de controle das
plantas daninhas e, em nenhuma das cultivares avaliadas (Tabela 3 e Apêndice C). Aos 45
dias após a semeadura, não houve diferença entre as cultivares resistente e suscetível,
quando se aplicaram os herbicidas haloxifop e lactofen, assim como no controle manual
das plantas daninhas (Tabela 3). Já o herbicida clorimuron reforçou a diferença (P≤0,05)
esperada entre estas cultivares, com praticamente metade do número de ovos por cisto na
cultivar resistente (BRSGO Chapadões). Contrariamente, na avaliação realizada aos
sessenta dias após a semeadura, apenas este herbicida possibilitou que a cultivar resistente
se igualasse (P>0,05), na quantidade de ovos por cisto, com a cultivar suscetível. Observase que a formação de ovos por cisto na cultivar resistente não segue o padrão apresentado
por esta mesma cultivar nos demais tratamentos, o que, possivelmente, ocorreu devido ao
mecanismo de ação deste herbicida, que inibe enzimas responsáveis pela síntese de
39
aminoácidos e a biossíntese de terpenos (Lichtenthaler, 1999; Taiz & Zeiger, 2006; Roman
et al., 2007).
4.2 EVOLUÇÃO DOS INDICADORES DE HOSPEDABILIDADE DE Heterodera
glycines NO CICLO DA CULTURA
A evolução dos números de fêmeas por grama de raiz, de ovos por fêmea, de
cistos por 100 cm3 de solo e de ovos por cisto, ao longo das diferentes épocas de avaliação,
revelou repostas significativas (P≤0,01) (Figuras 2 a 5), demonstrando a existência de
interação significativa entre os fatores cultivares e épocas de avaliação. Verifica-se que
houve decréscimo linear do número de fêmeas por grama de raiz nas cultivares BRSGO
8360 e BRS Valiosa RR, que são consideradas suscetíveis a H. glycines (Figura 2). Nestas
mesmas cultivares, o número de ovos por fêmea também reduziu linearmente com o passar
y = -1,2836x + 77,745
2
R = 0,8266**
50
-
40
30
20
10
0
30
45
60
Épocas de avaliação
70
cultivar BRS Valiosa RR
a
60
Número de fêmeas.g ¹ de raiz na
70
-
Número de fêmeas.g ¹ de raiz na
cultivar BRSGO 8360
das avaliações (Figura 3).
b
60
y = -1,3802x + 93,063
2
R = 0,6367**
50
40
30
20
10
0
30
45
60
Épocas da avaliação
Figura 2. Efeito das épocas de avaliação sobre o número de fêmeas por grama de raiz nas
cultivares BRSGO 8360 (a) e BRS Valiosa RR (b), em Gameleira de Goiás,
safra 2009/2010. (** valores significativos a 1% de probabilidade).
De maneira geral, em cultivares suscetíveis, espera-se aumento do número de
fêmeas durante o período de desenvolvimento das plantas, e decréscimo à medida que estas
se aproximam do final do ciclo. Isto ocorre porque com o desenvolvimento das raízes há
disponibilidade de sítios de alimentação e, consequentemente, o aumento da densidade
populacional do nematoide pela elevação dos sítios de alimentação disponíveis. No final
do ciclo, essa tendência se inverte, já que as fêmeas, após o amadurecimento, se
40
transformam em cistos, desprendendo-se das raízes para o solo, onde podem sobreviver por
longos períodos. Já com relação ao número de ovos por fêmeas, não se espera grande
variação em função das épocas de avaliação. É possível que o estresse causado pela
competição entre as plantas daninhas e plantas de soja tenha levado à redução do número
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
a
y = -2,3235x + 256,92
2
R = 0,8216**
30
45
60
Épocas de avaliação
N ú m ero d e ovos.fêm ea - ¹ n a
cultivar B R S V aliosa R R
N ú m ero d e o vos.fêm ea - ¹ n a
cu ltivar B R S G O 836 0
de fêmeas nas raízes e de ovos por fêmea.
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
b
y = -2,0208x + 248,38
2
R = 0,7834**
30
45
60
Épocas de avaliação
Figura 3. Efeito das épocas de avaliação sobre o número de ovos por fêmeas para as
cultivares BRSGO 8360 (a) e BRS Valiosa RR (b), em Gameleira de Goiás,
safra 2009/2010. (** valores significativos a 1% de probabilidade).
Os herbicidas estudados foram aplicados separadamente, e alguns deles são
indicados para o controle de folhas largas e outros para folha estreita. Assim, na condução
do experimento foi observado desenvolvimento de plantas daninhas e a maioria das
espécies presentes na área experimental se comportaram como não hospedeiras de H.
glycines. Desta forma, a presença das plantas daninhas por si pode ter exercido algum tipo
de estresse nas plantas de soja, e possibilitado redução no número de fêmeas e de ovos por
fêmea no decorrer das avaliações (Figura 2). Segundo Alston et al. (1993), plantas de soja
estressadas pela presença de plantas daninhas hospedam menos H. glycines do que plantas
livres dessas invasoras. Assim, a habilidade de H. glycines em reproduzir em plantas de
soja estressadas por plantas daninhas pode ser reduzida, possivelmente, pela competição
existente entre a cultura e as plantas daninhas. Esta competição ocorre principalmente por
nutrientes e umidade e, também, por fatores indiretos das plantas daninhas sobre o
mecanismo fisiológico das plantas.
41
A evolução do número de cistos por 100 cm3 de solo, nas cultivares BRSGO
Chapadões e BRSGO 8360 apresentou comportamento semelhante nas duas cultivares
(Figura 4). Houve decréscimo da população inicial ao longo do período de condução do
ensaio e, posteriormente, aumento no final do ciclo da cultura. Este é um comportamento
esperado, pois ao longo do período de desenvolvimento da cultura, os cistos se rompem e
os ovos, em seu interior, antes em diapausa, tornam-se ativos e atuam como fonte de
inóculo. Desta forma, como consequência, há aumento do número de fêmeas nas raízes no
mesmo período. Ao final do ciclo, a tendência se inverte, como já mencionado
anteriormente. É importante observar também a posição da curva no gráfico, mostrando
que com a cultivar resistente (BRSGO Chapadões) a população apresenta valores mais
Núm ero de cisto.100 cm -³ de
solo nas cultivares BRSGO
Chapadões e BRSGO 8360
baixos que os observados na cultivar suscetível BRSGO 8360 (Figura 4).
70
■ y = 0,006x - 1,124x + 71,268
60
R = 0,9986**
2
2
♦ y = 0,0068x - 1,1862x + 56,921
2
2
R = 0,9827**
50
40
30
20
10
0
0
15
30
45
Chapadões
60
75
BRSGO 8360
90
105
120
135
Época das avaliações
Figura 4. Efeito das épocas de avaliação sobre o número de cistos por 100 cm3 de solo,
nas cultivares BRSGO Chapadões, resistente e BRSGO 8360, suscetível, em
Gameleira de Goiás, confirmar safra 2009/2010. (** valores significativos a 1%
de probabilidade).
O número de ovos por cisto na cultivar BRSGO Chapadões apresentou
decréscimo linear ao longo das sucessivas épocas de avaliação, o que pode ter ocorrido
devido à resistência desta cultivar a H. glycines (Figura 5). Para as cultivares BRSGO 8360
e BRS Valiosa RR, suscetíveis, verificou-se acréscimo no número de ovos por cisto até as
avaliações aos 60 dias após a semeadura e, posteriormente decréscimo nestes valores. Este
comportamento também era esperado, uma vez que, durante os períodos vegetativo e
reprodutivo as plantas de soja oferecem condições plenas para o desenvolvimento e a
42
reprodução do nematoide, por oferecerem sítios de alimentação suficientes, possibilitando
maior formação de ovos por cisto nesse período (Rocha et al., 2007). Já ao final do ciclo da
cultura, à medida que a planta entra em senescência, a população do nematoide tende a
diminuir por falta de condições para multiplicação, indicando que a fecundidade de H.
N ú m e r o d e o v o s .c is t o - ¹ n a
c u lt iv a r B R S G O C h a p a d õ e s
180
a
160
140
120
100
80
60
40
20
0
0
y = -0,4559x + 121,5
2
R = 0,9839**
N ú m e r o d e o v o s .c is t o -1 n a
c u lt iv a r B R S G O 8 3 6 0
glycines é menor no final do ciclo da cultura.
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
b
2
y = -0,0111x + 1,4133x + 90,074
2
R = 0,8772**
0
15 30 45 60 75 90 105 120 135
15 30 45 60 75 90 105 120 135
N ú m e r o d e o v o s .c is t o - ¹ n a
c u lt iv a r B R S V a lio s a R R
Época das avaliações
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Época das avaliações
c
2
y = -0,0145x + 1,886x + 100,19
2
R = 0,9594**
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135
Época das avaliações
Figura 5. Efeito das épocas de avaliação sobre o número de ovos por cistos nas cultivares
BRSGO Chapadões (a), BRSGO 8360 (b) e BRS Valiosa RR (c), em Gameleira
de Goiás, safra 2009/2010. (** valores significativos a 1% de probabilidade).
43
4.3 INTERAÇÃO ENTRE HERBICIDAS E Heterodera glycines SOBRE CARACTERES
MORFOLÓGICOS DAS PLANTAS DE SOJA, NAS SAFRAS 2006/2007 E 2009/2010.
Nas avaliações de massa seca e biomassa em todas as épocas de avaliação, foi
observada a existência de interação significativa entre os métodos de controle de plantas
daninhas e as cultivares em todas as áreas experimentais, exceto na avaliação de biomassa
realizada no estádio fenológico R8 na área experimental de Gameleira de Goiás. Em que
nas avaliações de massa seca realizada as duas e seis semanas após a aplicação dos
herbicidas, em Campo Alegre de Goiás, safra 2006/2007, verificou-se que a cultivar
resistente BRSGO Ipameri resultou nos maiores valores observados (Tabela 4). O mesmo
foi verificado na área experimental de Gameleira de Goiás, quando clorimuron+lactofen e
haloxifop foram aplicados. Isto condiz com Bradley et al. (2003), em que os melhores
resultados de desenvolvimento vegetativo foi obtido nas cultivares resistentes.
Efeitos significativos (P≤0,05) da aplicação de herbicidas foi observado apenas
na área experimental de Campo Alegre de Goiás, às duas semanas após a aplicação.
Constatou-se que o uso de clorimuron+lactofen, reduziu a produção de massa seca na
cultivar BRSGO Luziânia, em comparação à aplicação do herbicida haloxifop nesta mesma
cultivar e, na cultivar BRS Silvânia RR, em comparação à aplicação de clorimuron e
haloxifop (Tabela 4) (Apêndice D).
Na área experimental de Campo Alegre de Goiás, quando as plantas se
apresentavam em estádio R3, verificou-se que a aplicação de clorimuron+lactofen
proporcionou reduções significativas (P≤0,05) na produção de biomassa, nas cultivares
BRSGO Luziânia e BRS Silvânia RR, relativamente aos demais métodos de controle de
plantas daninhas (Tabela 4). A cultivar BRSGO Ipameri destacou-se por apresentar a
maior produção de biomassa, seja nos estádios R3 ou em R8, exceto quando foi feito
controle manual de plantas daninhas no estádio R8. Em R8, foram verificadas reduções
significativas na produção de biomassa da cultivar BRSGO Jataí, com a aplicação de
clorimuron e da cultivar BRS Silvânia RR, com a aplicação de clorimuron+lactofen.
Em Gameleira de Goiás, a aplicação de clorimuron+lactofen e clorimuron na
cultivar BRSGO Jataí também resultou em menor produção de biomassa, diferindo do
controle manual, no estádio R3 (Tabela 4). Em R8, não foram observadas influências da
aplicação dos herbicidas sobre a produção de biomassa (Apêndice E).
44
Tabela 4. Massa seca, biomassa e índice de área foliar (IAF) em diferentes cultivares e
métodos de controle de ervas daninhas, em Campo Alegre de Goiás (Área 1) e
Gameleira de Goiás (Área 2), safra 2006/2007.
Cultivares
Manual
Clorimuron +
Lactofen
Clorimuron
Haloxifop
Glifosato
Média
154,5 B´
154,5
78,28
230,66
80,49
121,44
101,74
101,74
60,04
162,13
66,9
92,87
132,56
132,56
72,45
124,97
90,71
114,02
143,89
143,89
68,24
112,15
93,88
122,61
646,44
646,44
325,82
1108,54
272,95
502,77
209,65
209,65
126,58
369,84
128,86
188,11
247,06
247,06
270,56
626,8
220,57
233,07
449,02
449,02
119,99
162,72
163,32
312,1
1
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
95,84 b AB
223,46 a
92,12 b
92,4 b AB A´
125,95
34,87 bc B
255,85 a
88,11 b
37,92 c B
104,19
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
79,79 b
157,55 a
85,60 ab
110,14 ab
108,27
37,77 b
158,18 a
58,21 b
63,92 b
79,52
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
73,85
92,65
115,12
100,73
95,59
49,24 b
147,10 a
74,00 b
87,83 ab
89,54
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Ipameri
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
45,6
86,27
93,78
117,16
85,7
85,01 b
154,60 a
73,44 b
85,76 ab
99,7
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
396,43 b AB
1051,61 a
288,57 b
518,37 b A
563,75
116,62 c B
1201,17 a
341,21 b
130,43 c B
447,36
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
183,02
183,02 B
220,41 A
204,27 AB
197,68
76,33 b
394,17 a A
101,83 b AB
101,66 b B
168,5
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
212,77 b
549,63 a
316,59 ab A
239,10 b
329,53
213,32 b
675,01 a
178,10 b B
175,49 b
310,48
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
103,39
103,39
176,89
167,67
137,83
131,44
223,77
146,94
164,05
166,55
Area 1 - Massa Seca
2 semanas
82,25 bc AB
100,14 b A
199,27 a
244,05 a
59,89 c
81,84 b
119,26 abc A
104,01 b A
115,17
132,51
6 semanas
65,40 ab
57,21 b
134,61 a
198,19 a
47,52 b
76,28 b
96,19 ab
65,72 b
85,93
99,35
Area 2 - Massa Seca1
2 semanas
91,07
75,63 b
115,39
144,73 a
88,25
85,48 ab
87,76
105,58 ab
95,62
102,86
6 semanas
79,62
62,71
88,75
118,98
90,75
117,53
109,54
92,83
92,17
98,01
Area 1 - Biomassa1
R3
345,41 bc A
444,83 b A
1088,17 a
1093,21 a
179,13 c
282,91 c
479,91 b A
307,67 b AB
523,16
532,16
R8
129,37 bc
117,57 b
367,21 a A
534,95 a A
75,73 c B
117,48 b AB
220,35 ab A
139,99 b AB
198,17
227,5
Area 2 -Biomassa 1
R3
347,19 ab
308,96 b
545,33 a
737,24 a
163,79 b B
223,77 b AB
235,98 b
225,79 b
323,07
373,94
R8
138,81
106,34
136,67
187,06
150,51
178,93
212,07
156,92
159,51
157,31
Continua…
45
Tabela 4. Continuação.
Cultivares
1
Manual
Clorimuron +
Lactofen
BRSGO Luziania (Suscet)
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
206 bc
350 a
157 c
262 ab
244
187 b
335 a
205 b
192 b
230
BRSGO Luziania (Suscet)
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
555 ab A
1045 a
323 b
514 b
609
254 b B
609 a
373 ab
307 b
386
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
372,79
402,43
641,61
457,71 B´
468,64
384,99 ab
638,05 a
374,83 b
492,00 ab
472,47
BRSGO Luziânia (Suscet)
BRSGO Ipameri (Resist)
BRSGO Jataí (Suscet)
BRS Silvânia RR (Suscet)
Médias
447,74
724,71
782,69
620,47 B´
643,9
587,46 b
999,56 a
696,95 ab
619,15 b
725,78
Clorimuron
Area 1 - IAF1
2 semanas
200 bc
326 a
157 c
263 ab
236
6 semanas
333 b B
1001 a
279 b
379 b
498
Area 2 IAF1
2 semanas
475,24
424,8
421,44
438,31
439,95
6 semanas
673,53
613,88
611,47
803,85
675,68
Haloxifop
Glifosat
o
211 b
302 a
189 b
222 b
231
306
306
201
328
177
270
343 b B
955 a
329 b
481 b
527
581
581
371
903
326
500
406,23
417,05
524,92
371,97
430,04
622,7 A´
622,71
409,81
470,59
490,70
531,35
604,11
673,05
799,3
715,96
698,11
835,5A´
835,53
578,2
752,8
722,6
762,7
Média
Médias apresentadas em escala original, porém com testes estatísticos resultantes da transformação potência
Box & Cox (1964).
Médias seguidas de letras distintas minúsculas, nas colunas, e maiúsculas nas linhas diferem entre si pelo
teste de ″t″ em nível de 5% de probabilidade.
Área 1=Campo Alegre de Goiás; Área 2=Gameleira de Goiás.
Nas avaliações de índice de área foliar (IAF) no município de Campo Alegre
de Goiás (safra 2006/2007) a cultivar resistente BRSGO Ipameri apresentou os maiores
índices (Tabela 4). Já no município de Gameleira de Goiás isto só foi observado nas
parcelas onde se aplicou clorimuron + lactofen. A aplicação dos herbicidas
clorimuron+lactofen, clorimuron e haloxifop implicou em redução do índice de área foliar
(IAF) na cultivar BRSGO Luziânia, às seis semanas após a aplicação, Campo Alegre de
Goiás em comparação com o controle manual das plantas daninhas. Em Gameleira de
Goiás, verificou-se, às duas e seis semanas após a aplicação, que o uso do glifosato, na
cultivar BRS Silvânia RR, possibilitou aumento no IAF em comparação ao controle
manual de plantas daninhas. Isto, possivelmente, ocorreu devido ao maior controle de
plantas daninhas alcançado pela aplicação do herbicida em relação à capina manual.
Interações significativas entre os métodos de controle de plantas daninhas e as
cultivares também foram observadas nas avaliações do índice de área foliar (IAF) e
46
biomassa, em todas as avaliação realizadas em Gameleira de Goiás, safra 2009/2010. Para
as avaliações de IAF na safra 2009/2010, verificou-se que a aplicação de lactofen na
cultivar BRSGO Chapadões reduziu (P≤0,05) este índice, às duas semanas relativamente
ao controle manual das plantas daninhas (Tabela 5 e Apêndice F). O mesmo ocorreu às seis
semanas após a aplicação dos herbicidas com o uso de lactofen ou clorimuron em
comparaçao ao haloxifop. Por outro lado, a aplicação de haloxifop na mesma cultivar
implicou em reduções no índice de área foliar, em comparação ao controle manual, às duas
ou seis semanas após aplicação dos herbicidas.
Para produção de biomassa constatou-se que, de maneira geral, a aplicação de
lactofen foi responsável por reduções em biomassa, tanto na cultivar BRSGO Chapadões,
como em BRSGO 8360 (Tabela 5 e Apêndice F). Bradley et al. (2003) também
observaram, em casa-de-vegetação, que o estresse ocasionado por H. glycines e pelos
herbicidas pendimethalin, dimethenamid + metribuzin, acifluorfen e imazethapyr
proporcionou decréscimo no peso seco de raízes em ambas as cultivares resistente e
suscetível a H. glycines.
Nas avaliações de planta fresca, estádio fenológico R1, verifou-se maior
produção de biomassa quando controle das plantas daninhas foi realizado manualmente na
cultivar suscetível BRSGO 8360. Já no estádio R5 nas avaliações de planta fresca,
observou-se maior produção de biomassa com o plantio da cultivar BRSGO Chapadões e
aplicação do herbicida haloxifop para controle das plantas daninhas, ou quando este
controle foi realizado manualmente. Nas avaliações de vagem fresca, maior produção de
biomassa foi observada nesta mesma cultivar quando o controle de plantas daninhas foi
realizado com a aplicação do herbicida haloxifop ou com o clorimuron. Nas avaliações em
planta seca e vagem seca verificou-se que quando o controle das plantas daninhas foi
realizado com a aplicação de haloxifop na cultivar BRSGO Chapadões obteve-se os
maiores valores de biomassa.
Browde et al. (1994a; 1994b) reportaram que H. glycines e os herbicidas
acifluorfen e bentazon foram responsáveis por reduções no crescimento e na produtividade
de plantas de soja. Esta constatação é importante para que produtores e pesquisadores
fiquem atentos aos efeitos decorrentes desses tipos de estresse, bem como sobre a
necessidade de abordagens integradas na gestão desses problemas (Bradley et al., 2003).
47
Tabela 5. Índice de área foliar (IAF) e biomassa (g.m-2) para as cultivares BRSGO
Chapadões, BRSGO 8360 e BRS Valiosa RR, sob diferentes métodos de
controle de plantas daninhas, em Gameleira de Goiás, safra 2009/2010.
Cultivares
Métodos de controle
Manual
Lactofen
Clorimuron
Haloxifop
Glifosato
Médias
IAF1
2 semanas
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Médias
2035,67 a A
1140,75 b
1301,15 b
1294,71 a B
937,60 b
-
1635,87 a AB
1137,15 b
-
1557,84 a AB
1119,58 b
-
1319,5
1492,52
1116,15
1386,51
1338,71
1319,5
3466,17 a B
3678,91 a
-
8610,02 a A
3658,89 b
-
3236,79
3572,5
6134,46
3236,79
1631,03
1083,77
1315,8
6 semanas
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
6578,3 a AB
3779,65 b
3095,24 b
2823,08 a B
2445,96 a
-
4484,39
2634,52
5369,39
3390,85
3208,48
Biomassa1 – Planta fresca
R1
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
816,45
880,02 A
1101,55
543,82
349,93 C
-
695,56
534,32 BC
-
840,46
706,84 AB
-
1200,7
932,67
446,87
614,93
773,64
1200,7
724,07
617,77 B
1180,87
R5
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
364,9 ab AB
244,9 b AB
489,60 a
181,12 B
82,49 B
-
366,51
131,8
346,86 a B
275,40 a A
-
681,26 a A
326,31 b A
-
542,59
311,12
503,78
542,59
393,54
232,29
531,99
Biomassa1 - Planta seca
R5
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
79,02 b B
51,46 b A
130,64 a
38,49 a C
15,56 b B
-
87,03
27,02
76,21 B
56,69 A
-
157,52 a A
70,50 b A
-
142,57
66,45
114,01
142,57
87,81
48,55
140,19
Biomassa1 – Vagem fresca
R5
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
66,66 B
71,36 A
84,62
26,84 C
14,28 B
-
74,21
20,56
60,81 AB
67,39 A
-
228,08 a A
113,29 b A
-
106,95
64,09
170,68
106,95
95,6
66,58
102,49
Biomassa1 – Vagem seca
R5
BRSGO Chapadões (Resist)
BRSGO 8360 (Suscet)
BRS Valiosa RR (Suscet)
Média
11,47 B
15,96 AB
17,85
4,35 a C
1,83 b C
-
10,52 BC
12,31 B
-
46,39 a A
24,45 b A
-
22,36
15,09
3,08
11,41
35,42
22,36
18,18
13,63
21,46
1
Médias apresentadas em escala original, porém com testes estatísticos resultantes da transformação potência
Box & Cox (1964).
Médias seguidas de letras distintas minúsculas, nas colunas, e maiúsculas nas linhas diferem entre si pelo
teste de ″t″ em nível de 5% de probabilidade.
Os herbicidas são amplamente utilizados na cultura da soja, principalmente o
glifosato, que é utilizado em todo o mundo e em áreas infestadas por H. glycines (Noel &
48
Wax, 2009). Desta forma, estudos mais aprofundados devem ser conduzidos acerca dos
herbicidas avaliados na presente pesquisa, avaliando as interações entre estes herbicidas e
os fatores ambientais e edáficos sobre a dinâmica populacional de H. glycines. Assim
como o estudo de possíveis alterações no metabolismo secundário das plantas,
proporcionando alterações nas respostas de defesa das mesmas ao fitonematoide.
49
5 CONCLUSÕES

A população de Heterodera glycines não sofre impacto do uso do herbicida
glifosato associado à cultivar transgênica, nem com uso do herbicida glifosato.

As cultivares transgênicas podem influenciar a densidade populacional de H.
glycines mas na maioria dos casos se comportam como as cultivares suscetíveis.

Os herbicidas não influenciam o comportamento das cultivares resistentes ou
suscetíveis, quanto a hospedabilidade de fêmeas de H. glycines.

Os herbicidas não influenciam, consistentemente, a população de H. glycines.

Há interação significativa entre as cultivares e as diferentes épocas de avaliação
para as variáveis números de fêmeas por grama de raiz, de ovos por fêmea, de
cistos por 100 cm3 de solo e de ovos por cisto.

O número de fêmeas e de ovos por fêmea reduz ao longo das épocas de avaliação,
nas cultivares suscetível e transgênica devido à competição com plantas daninhas.

O número de cisto reduz com o desenvolvimento pleno das plantas e aumenta no
final do ciclo da cultura. O inverso ocorre com o número de ovos por cisto nas
cultivares suscetíveis, enquanto em cultivar resistente este número reduz ao longo
do desenvolvimento da cultura.

Há interações significativas entre os métodos de controle de plantas daninhas e as
cultivares para o índice de área foliar (IAF) e biomassa, em todas as avaliação
realizadas em Gameleira de Goiás, safra 2009/2010.

Há interação significativa entre os métodos de controle de plantas daninhas e as
cultivares nas avaliações de massa seca e biomassa em todas as épocas de
avaliação, em Campo Alegre de Goiás e Gameleira de Goiás, safra 2006/2007,
exceto na avaliação de biomassa realizada no estádio fenológico R8 na área
experimental de Gameleira de Goiás.

O herbicida haloxifop não afeta o desenvolvimento das plantas de soja, ao passo
que o herbicida lactofen afeta negativamente a produção de biomassa.
50

O uso do herbicida clorimuron e sua mistura com lactofen provocam, em alguns
casos, redução de massa seca e biomassa das plantas de soja.

Em geral, as cultivares de soja resistentes a H. glycines produzem maior massa
seca, biomassa e IAF.
51
6 REFERÊNCIAS
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58
APÊNDICES
Apêndice A. Contrastes ortogonais efetuados entre grupos de interesse e suas respectivas
estimativas, para a variável número de cistos viáveis por 100 cm3 de solo, em
diferentes avaliações3 nos experimentos conduzidos em Campo Alegre de
Goiás e Gameleira de Goiás, safra 2006/2007.
Contrastes
Manual (convencional
vs transgênica)
Manual (versão não
transgênica vs
transgênica)
Manual (resistente vs
suscetível)
Clorimuron + Lactofen
(convencional vs
transgênica)
Clorimuron + Lactofen
(versão não transgênica
vs transgênica)
Clorimuron + Lactofen
(resistente vs
suscetível)
Clorimuron
(convencional vs
transgênica)
Clorimuron (versão não
transgênica vs
transgênica)
Clorimuron (resistente
vs suscetível)
Haloxifop
(convencional vs
transgênica)
Haloxifop (versão não
transgênica vs
transgênica)
Haloxifop (resistente vs
suscetível)
BRSGO Luziânia
(Manual vs Herbicidas)
BRSGO Luziânia (só
entre herbicidas)
BRSGO Ipameri
(manual vs herbicidas)
BRSGO Ipameri (só
entre herbicidas)
BRSGO Jataí (manual
vs herbicidas)
Campo Alegre de Goiás1
Pi
40 d.a.s 80 d.a.s
Pf
Pi
Gameleira da Goiás2
40 d.a.s 80 d.a.s
Pf
17,7 ns
-60,0 ns
-76,7 ns
-56,3 ns
-31 ns
-243,0*
-40,3 ns
-95,7 ns
8,0 ns
21,7 ns
-8,0 ns
-52,3 ns
-18ns
-94,3*
-19,0 ns
-50,7 ns
131,3 ns
-69,0 ns
-147,3 ns
-74,7 ns
-7,0 ns
-179,0*
31,3 ns
49,7 ns
-64,0 ns
-35,3 ns
311,3*
-270,7*
-24 ns
11,0 ns
-86,0 ns
7,0 ns
-49,0 ns
-65,0 ns
64,0 ns
-115,7*
-29 ns
34,0 ns
-3,3 ns
57,0 ns
141,0 ns
34,3 ns
-5,3 ns
-28,3 ns
-9,0 ns
-105,0 ns
-101,0 ns
-157,0 ns
113,0 ns
-89,7 ns
33,7 ns
81,0 ns
33,3 ns
189,7 ns
90,3 ns
84,3 ns
9,3 ns
-80,3 ns
13,3 ns
19,3 ns
6,3 ns
40,7 ns
12,3 ns
11,0 ns
29,0 ns
170,7 ns
89,3 ns
93,0 ns
7,7 ns
177,3 ns
132,7 ns
204,7*
282,3 ns
-137,3 ns
95,7 ns
15,0 ns
-19 ns
70,7 ns
171,3 ns
149,0 ns
-52,3 ns
41,0 ns
-17,0 ns
-63,3 ns
0,0ns
-39,7 ns
-33,7 ns
-63,3 ns
4,7 ns
22,3 ns
182,3 ns
-186,0*
-30 ns
-90,7 ns
51,7 ns
-110,0 ns
-133,7 ns
-21,0 ns
164,7 ns
150,0 ns
-5,3 ns
-239,0*
-119,7 ns
-68,0 ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
116,7 ns
-86,7 ns
-202,3 ns
-44,3 ns
-3,7 ns
67,3 ns
-113,3 ns
-34,7 ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE0
NE ns
NE ns
147,7 ns
282,0 ns
139,0 ns
-136,0 ns
-12 ns
-181,7 ns
-117,7 ns
-212,7ns
Continua…
59
Apêndice A. Continuação.
Contrastes
BRSGO Jataí (só entre
herbicidas)
BRS Silvânia RR
(manual vs herbicidas)
BRS Silvânia RR (só
entre herbicidas)
BRS Silvânia RR
(manual vs glifosato)
CV (%)
1,2
Campo Alegre de Goiás1
Pi
NE
ns
40 d.a.s
NE
ns
80 d.a.s
NE
ns
Gameleira da Goiás2
Pf
NE*
Pi
NE
ns
40 d.a.s
NE
ns
80 d.a.s
NE
ns
Pi
NE ns
136,7 ns
30,7 ns
257,3*
-12,0 ns
20,7 ns
215,7ns
-18,0 ns
70,7 ns
NE ns
NE ns
NE*
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
8,0 ns
-1,2 ns
10,0 ns
-6,8 ns
9,8 ns
60,6ns
-4,1 ns
-5,6 ns
39,97
37,82
32,29
33,8
4,25
6,92
6,44
6,18
0,9
Dados transformados em x e Log(X), respectivamente. Estimativas apresentadas são referentes aos dados
originais.
3
Épocas expressas em dias após a semeadura (d.a.s.); Pi = população inicial; Pf = população final;
NE = não estimado.
** diferença a 1%; * diferença a 5%; 0diferença a 6%.
60
Apêndice B. Contrastes ortogonais efetuados entre os grupos de interesse e suas
respectivas estimativas, para as variáveis fêmeas por grama de raiz e ovos
por fêmea, em diferentes avaliações3, no experimento conduzido em
Gameleira de Goiás, safra 2009/2010.
Contraste
Fêmea por grama1
Ovos por fêmea2
30 d.a.s
45 d.a.s
60 d.a.s
30 d.a.s
45 d.a.s
60 d.a.s
Manual (convencional vs
-105,5**
-19,2**
-41,8**
-131,7**
-95,4**
transgênica)
130,2**
Manual (resistente vs
-33,2**
-9,4**
-7,3**
-167,8**
-135,6**
-84,8**
suscetível)
Lactofen (resistente vs
-58,6**
-10,2**
-5,6**
-212,3**
-172,1**
-95,1**
suscetível)
Clorimuron (resistente vs
-47,0**
-13,6**
-5,2**
-175,5**
-120,5**
-74,6**
suscetível)
Haloxifop (resistente vs
-38,6**
-5,0**
-4,8**
-155,7**
-108,8**
suscetível)
107,8**
BRSGO Chapadões (manual
0,0 ns
-0,4 ns
0,0 ns
31,5 ns
29,7 ns
0,0ns
vs herbicidas)
BRSGO Chapadões (só entre
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
herbicidas)
BRSGO 8360 (manual vs
-44,7 ns
-1,1 ns
5,9 ns
-40,1 ns
36,8 ns
6,5 ns
herbicidas)
BRSGO 8360 (só entre
NE ns
NE 0
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
herbicidas)
BRS Valiosa RR (manual vs
1,9 ns
6,6 ns
-36,0 ns
-19,6 ns
18,2 ns
10,8 ns
glifosato)
CV(%)
5,53
7,22
6,09
21,14
30,49
32,35
1,2
Dados transformados em (x+0,1)0,1e (x+1)0,7, respectivamente. Estimativas apresentadas são referentes aos
dados originais.
3
Épocas expressas em dias após a semeadura (d.a.s); Pi = população inicial; Pf = população final;
NE = não estimado.
** diferença a 1%; * diferença a 5%; 0 diferença a 6%.
61
Apêndice C. Contrastes ortogonais efetuados entre os grupos de interesse e suas
respectivas estimativas, para as variáveis número de cistos e ovos por
cisto, em diferentes avaliações3, no experimento conduzido em Gameleira
de Goiás, safra 2009/2010.
Contraste
Cisto1
Ovos por cisto2
Pi
45 d.a.s 60 d.a.s
Pf
Pi
45 d.a.s 60 d.a.s
Pf
Manual (convencional
-50 ns
- 36,3ns
-17,3 ns
-22 ns
86,6 ns
-74,9 ns
-86,3 ns
-9,9 ns
vs transgênica)
Manual (resistente vs
-27 ns
-1,8 ns
-4,3 ns
-10 ns
-37,4 ns
23,6 ns
-77,4*
-9,6 ns
suscetível)
Lactofen (resistente vs
-39 ns
-5,5 ns
-17,5*
-3,3 ns
55,7 ns
-11,8 ns
-65,7*
-26,2 ns
suscetível)
Clorimuron (resistente
-4,8 ns
-43,8**
-33**
-12ns
26,6 ns
-80,9*
-57,4ns
-59,7 ns
vs suscetível)
Haloxifop (resistente vs
15,5 ns
-19,5*
4,8 ns
-10 ns
61,4 ns
5,7 ns
-89,5**
-23,8 ns
suscetível)
BRSGO Chapadões
-49 ns
15,8 ns
31,8 ns
-7,3 ns
-76,3 ns
27,2 ns
20,7 ns
70,2 ns
(manual vs herbicidas)
BRSGO Chapadões (só
NE ns
NEns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
entre herbicidas)
BRSGO 8360 (manual
5,3 ns
-47,8 ns
-2,0 ns
-1,0 ns
179,7 ns -130 ns
40,4 ns
-10,9 ns
vs herbicidas)
BRSGO 8360 (só entre
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
herbicidas)
BRS Valiosa RR
24,5 ns
-4,8 ns
-22,2 ns
-26,30
-33,3 ns
-13,8 ns
-10,9 ns
-23,4 ns
(manual vs glifosato)
12,45
21,99
21,04
20,95
31,03
28,51
27,61
46,3
CV(%)
1,2
Dados transformados em x0,3e x0,7, respectivamente. Estimativas apresentadas são referentes aos dados
originais.
3
Épocas expressas em dias após a semeadura (d.a.s); Pi = população inicial; Pf = população final;
NE = não estimado.
** diferença a 1%; * diferença a 5%; 0 diferença a 6%.
62
Apêndice D. Contrastes ortogonais efetuados entre os grupos de interesse e suas
respectivas estimativas para a variável massa seca, em diferentes
avaliações3, nos experimentos conduzidos em Campo Alegre de Goiás e
Gameleira de Goiás, safra 2006/2007.
Campo Alegre de Goiás1
Contrastes
Manual (convencional vs transgênica)
Manual (versão não transgênica vs transgênica)
Manual (resistente vs suscetível)
Clorimuron + Lactofen (convencional vs
transgênica)
Clorimuron + Lactofen (versão não transgênica
vs transgênica)
Clorimuron + Lactofen (resistente vs suscetível)
Gameleira da Goiás2
2 semanas
6 semanas
2 semanas
4 semanas
134,3 ns
-7,5 ns
-20,6 ns
-125,8 ns
-0,2
ns
-24,5
ns
14,4
ns
-23,4 ns
259,0**
149,7*
-3,7 ns
33,2 ns
265,1**
62,4 ns
6,8 ns
55,8 ns
50,2*
-5,7 ns
-13,8 ns
-12,3 ns
388,7**
220,4**
171,0**
150,7*
ns
-69,5 ns
-16,4
Clorimuron (versão não transgênica vs
transgênica)
- 59,4 ns
- 48,7 ns
0,5 ns
-18,8 ns
Clorimuron (resistente vs suscetível)
256,4**
156,3**
51,5 ns
7,1 ns
Haloxifop (convencional vs transgênica)
Haloxifop (versão não transgênica vs
transgênica)
114,0 ns
134,5 ns
-10,9 ns
20,7 ns
22,2 ns
-10,6 ns
20,1 ns
-24,7 ns
Haloxifop (resistente vs suscetível)
306,1**
262,9**
128,3*
57,7 ns
70,3 ns
NE*
79,0 ns
NE ns
5,6 ns
NE ns
-90,5 ns
NE ns
BRS Silvânia RR (só entre herbicidas)
-28,8 ns
NE ns
46,5 ns
NE ns
15,9 ns
NE**
-18,3 ns
NE ns
74,8 ns
NE ns
104,6 ns
NE ns
-129,3 ns
NE ns
97,6 ns
NE ns
21,0 ns
NE ns
-103,5 ns
NE ns
-0,4 ns
NE ns
63,4 ns
NE ns
BRS Silvânia RR (manual vs glifosato)
-62,1*
8,4 ns
-31,8 ns
-26,7 ns
BRSGO Luziânia (só entre herbicidas)
BRSGO Ipameri (manual vs herbicidas)
BRSGO Ipameri (só entre herbicidas)
BRSGO Jataí (manual vs herbicidas)
BRSGO Jataí (só entre herbicidas)
BRS Silvânia RR (manual vs herbicidas)
31,4
ns
Clorimuron (convencional vs transgênica)
BRSGO Luziânia (manual vs herbicidas)
-41,1
ns
CV (%)
12,33
14,13
0,81
0,98
Dados transformados em x0,3 e x0,02, respectivamente. Estimativas apresentadas são referentes aos dados
originais.
3
Épocas expressas em semanas após a aplicação dos herbicidas;
NE = não estimado.
** diferença a 1%; * diferença a 5%.
1,2
63
Apêndice E. Contrastes ortogonais efetuados entre os grupos de interesse e suas
respectivas estimativas para as variáveis índice de área foliar e biomassa,
em diferentes avaliações3, nos experimentos conduzidos em Campo Alegre
de Goiás e Gameleira de Goiás, safra 2006/2007.
IAF1
Contrastes
Manual (convencional vs
transgênica)
Manual (versão não
transgênica vs
transgênica)
Manual (resistente vs
suscetível)
Clorimuron + Lactofen
(convencional vs
transgênica)
Clorimuron + Lactofen
(versão não transgênica
vs transgênica)
Clorimuron + Lactofen
(resistente vs suscetível)
Clorimuron
(convencional vs
transgênica)
Clorimuron (versão não
transgênica vs
transgênica)
Clorimuron (resistente vs
suscetível)
Haloxifop (convencional
vs transgênica)
Haloxifop (versão não
transgênica vs
transgênica)
Haloxifop (resistente vs
suscetível)
BRSGO Luziânia
(manual vs herbicidas)
BRSGO Luziânia (só
entre herbicidas)
BRSGO Ipameri (manual
vs herbicidas)
BRSGO Ipameri (só
entre herbicidas)
BRSGO Jataí (manual vs
herbicidas)
BRSGO Jataí (só entre
herbicidas)
BRS Silvânia RR
(manual vs herbicidas)
BRS Silvânia RR (só
entre herbicidas)
BRS Silvânia RR
(manual vs glifosato)
CV (%)
1,2
Campo Alegre de
Goiás a
Biomassa2
Gameleira da
Goiás b
Campo Alegre de
Goiás c
Gameleira de
Goiás d
2
semanas
6
semanas
2
semanas
6
semanas
R3
R8
R3
R8
-71,7 ns
382,0 ns
43,7 ns
93,7 ns
181,5 ns
-26,4 ns
361,7ns
-119,3 ns
-104,5**
- 191,2 ns
183,9 ns
162,2 ns
-229,8 ns
16,1 ns
77,5 ns
9,2 ns
336,3**
1212,9**
-209,5 ns
219,0 ns
1418,2**
-37,4 ns
569,9*
-73,5 ns
151,4 ns
315,1 ns
-78,1 ns
426,5 ns
1267,7**
267,4 ns
540,0*
10,0 ns
12,9 ns
66,2 ns
-117,2 ns
77,8 ns
210,8*
0,2 ns
2,6 ns
-17,1 ns
278,7**
591,1**
516,3*
714,7*
1944,5**
610,2**
958,6**
169,2 ns
-105,9 ns
476,2 ns
6,6 ns
-512,7 ns
173,0 ns
-88,8 ns
348,4 ns
-210,2 ns
-105,9**
-100,1 ns
-16,9 ns
-192,4 ns
-300,8*
-144,6**
-72,2 ns
-61,6 ns
295,2**
1390,3**
-47,1 ns
-57,2 ns
1651,8**
529,3**
579,7**
-16,0 ns
35,0 ns
185,7 ns
232,3 ns
-71,4 ns
897,9 ns
350,0 ns
592,6 ns
1,6 ns
33,8 ns
151,3 ns
-153,0 ns
-83,3 ns
24,8*
22,5 ns
2,0ns
-22,0 ns
204,8**
1236,8**
-97,0 ns
-57,3 ns
1458,7**
834,9**
941,8**
88,9 ns
20,6 ns
736,0**
-148,1 ns
-521,9 ns
282,4 ns
225,8 ns
-231,2 ns
-66,4 ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE*
NE ns
NE ns
NE ns
85,7 ns
571,4 ns
-272,6 ns
-112,4 ns
-227,7 ns
-747,3**
-308,7 ns
- 237,3ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
-79,2 ns
-13,5 ns
603,6 ns
240,3 ns
62,5 ns
366,2*
384,1*
54,3 ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
107,5 ns
374,9 ns
70,9 ns
-277,6 ns
637,1 *
150,8 ns
80,0 ns
-30,0 ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE ns
NE**
NE ns
NE ns
NE ns
-44,2 ns
-66,9 ns
-165,0*
-215,1*
-128,1 ns
-5,4 ns
-8,0 ns
- 281,4ns
9,67
16,66
16,32
14,18
13,51
13,82
7,67
9,92
-0,5
0,5
0,3
-0,2
Dados transformados (a = x , b = x , c = x e d = x ), respectivamente. Estimativas apresentadas são
referentes aos dados originais.
3
Épocas expressas em semanas após a aplicação dos herbicidas;
NE = não estimado.
** diferença a 1%; * diferença a 5%.
64
Apêndice F. Contrastes ortogonais efetuados entre os grupos de interesse e suas
respectivas estimativas para as variáveis índice de área foliar (IAF) e
biomassa, em diferentes avaliações3, para o experimento conduzido em
Gameleira de Goiás, safra 2009/2010.
IAF 1
Contraste
Manual (convencional vs
transgênico)
Manual (resistente vs
suscetível)
Lactofen (resistente vs
suscetível)
Clorimuron (resistente vs
suscetível)
Haloxifop (resistente vs
suscetível)
BRSGO Chapadões
(manual vs herbicidas)
BRSGO Chapadões (só
entre herbicidas)
BRSGO 8360 (manual vs
herbicidas)
BRSGO 8360 (só entre
herbicidas)
BRS Valiosa RR (manual vs
glifosato)
CV (%)
1
Biomassa 2
2
semanas
6
semanas
574,1 ns
Planta frescaa
Planta
seca b
Vagem
fresco c
Vagem
seca d
R1
R5
R5
R5
R5
4167,5*
-506,6ns
-369,3*
-131 **
-31,2 ns
-8,3 ns
894,9**
2798,6*
-63,6 ns
120,0 ns
27,6 ns
-4,7 ns
-4,5 ns
357,1*
377,1 ns
193,9ns
98,6ns
23,0*
12,6 ns
2,5*
498,7*
-212,7 ns
161,2 ns
71,5 ns
19,5 ns
-6,6 ns
-1,8 ns
4951,1*
*
4835,6
133,6 ns
355,0**
87,0**
114,8*
21,9*
ns
369,5 ns
-114,4 ns
-35,2 ns
-115,7 ns
-26,8 ns
NE ns
NE**
NEns
NE**
NE**
NE**
NE**
227,9 ns
1555,2 ns
1049**
50,8 ns
11,6 ns
19,1 ns
9,3 ns
NE ns
NE ns
NE**
NE**
NE**
NE**
NE**
-18,4 ns
-141,6 ns
-99,2 ns
-53,0 ns
-11,9 ns
-22,3 ns
-4,5 ns
4,18
7,05
12,37
20,18
19,09
17,4
25,82
438,3*
1618,6*
Dados transformados em x-0,2 e 2(a= x0,5, b=x0,4, c= x0,2 e d= x0,2), respectivamente. Estimativas apresentadas
são referentes aos dados originais.
3
Épocas expressas em semanas após a aplicação dos herbicidas;
NE = não estimado.
** diferença a 1%; * diferença a 5%.