UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias
Departamento DE Zootecnia
Fisiologia de plantas forrageiras
1
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE???
Processo no qual plantas e certos tipos de bactérias oxidam a
água e reduzem o CO2 para formar compostos orgânicos, como os
carboidratos, usando a energia proveniente da luz.
• Principal meio fisiológico da planta
garantir sua perenidade
• Onde ocorre:
Folha  Mesófilo  Cloroplasto  Clorofila
2
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
Corte transversal
epiderme
células
fotossintetizadoras
epiderme
cloroplasto
estroma
tilacóide
interior do
tilacóide
tilacóide
Folha  Mesófilo  Cloroplasto  Clorofila
3
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
• Equação geral:
6 CO2 + 12 H2O
luz
cloroplasto
C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
CO2
luz
H2O
O2
• Três processos interdependentes:
CO2
• Processo DIFUSO
• Processo FOTOQUÍMICO
H2O
clorofila
ATP
fluxo de
elétrons
no
tilacóide
ADP + Pi
NADPH2
ciclo das pentoses
(Calvin-Benson)
no estroma
• Processo BIOQUÍMICO
NADP+
fase de claro
(nos tilacóides)
CH2O
fase de escuro
(no estroma)
glicose
4
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
1. Processo difuso:
• Transporte de CO2 do ar até os centros de carboxilação no cloroplasto
• Resistência: ar, estômato, cutícula, espaço intercelular e mesófilo
5
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico:
Resumo
Radiação solar
(100 %)
Radiação
fotossinteticamente
ativa
(45 %)
400-700 nm
fóton
Liberação de elétrons e prótons
NADP+
Clorofilas em estado excitado
H+
Força motriz
Energia para o centro de reação
NADPH
ADP + Pi = ATP
OXIDAÇÃO DA ÁGUA
6
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico:
• Radiação fotossinteticamente ativa
A clorofila absorve mais os comprimentos de onda vermelho e violeta, e o
que não é absorvido, verde e amarelo, é refletido.
7
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico:
• Ocorre nos tilacóides
• A luz é formada por fótons que é absorvida pelos pigmentos: CLOROFILA
• Pigmentos estão nos cloroplastos
• Clorofila fica em estado excitado
• Funcionam como complexo antena:
Coletando luz e transferindo a
energia para o complexo dos
centros de reação
Reações químicas de oxidação da água
Clorofila
8
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico:
• FSI e FSII operam em série
• Produção de NADPH e ATP
• Ciclo de Calvin
9
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
tilacóide
estroma
carboidratos
ADP + Pi
reações
da fase
de escuro
ATP
2. Processo bioquímico:
NADP
• O CO2 é fixado e reduzido a carboidratos
• Existem 3 rotas:
reações
da fase
de claro
NADPH2
CO2
• Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3
O2
H2O
• Ciclo Hatch-Slack ou Ciclo C4
• Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM)
10
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo bioquímico:
• Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3
• Leguminosas e gramíneas temperadas
• Ocorre no estroma do cloroplasto
Rubisco
• A fixação do CO2 ocorre
inicialmente pela Rubisco
RuBP (5 C)
11
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo bioquímico:
• Ciclo de Hatch-Slackou Ciclo C4
• Gramíneas tropicais
• Anatomia Kranz
Tecidos vasculares são rodeados
• Anel interno de células da bainha
do feixe vascular
• Anel externo de células do mesófilo
12
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo bioquímico:
Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C4
• A fixação do CO2 ocorre nas células do
mesófilo e depois é transportado para a
PEPcase
bainha do feixe vascular (BVF) :
CO2 + H2O  HCO3- + H+
PEPcase
Células do
mesófilo
OXALOACETATATO
• Malato é transportado para a BVF
Células da
bainha
onde o CO2 é liberado e fixado pela
Rubisco
• Semelhante ao Ciclo C3
13
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo bioquímico:
• Metabolismo Ácido das Crassuláceas: CAM
14
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo bioquímico:
• Metabolismo Ácido das Crassuláceas
15
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo bioquímico:
• Características do Metabolismo Ácido das Crassuláceas
• Maior eficiência no uso da água
• Precisam de menor quantidade de água para acumular MS
• Exigem menor concentração de CO2 para que a fotossíntese seja
positiva: muitas plantas aquáticas são CAM
16
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• Melhor qualidade em termos de digestibilidade, consumo e teor de PB
• Maior degradação ruminal
• Tecidos rapidamente digeridos na lâmina foliar:
• C3: 80 a 85% do total de tecidos
• C4: 30 a 35% do total de tecidos
Proporção de Tecidos em relação
ao seu potencial de digestão
17
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• Valores médios de PB e digestibilidade de espécies forrageiras
C3
C4
Espécies
Digestibilidade
(% da MS)
Teor de PB
(% da MS)
Gramíneas de clima
temperado
67
11,7
Leguminosas de
clima temperado
61
17,5
Gramíneas de clima
tropical
54
9,2
Leguminosas de
clima tropical
57
16,5
18
Fonte: Minson (1990)
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo
Plantas C3
Células epidérmicas com
paredes de superfície lisa:
junção FRACA
Nas lâminas os espaços
intercelulares representam de
10 a 35% da área do mesófilo.
Plantas C4
Células epidérmicas com
paredes de contorno sinuoso:
junção FORTE
Nas lâminas os espaços
intercelulares representam de
3 a 12% da área do mesófilo.
Permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às PC das células
Akin (1976)
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo
TVL (Tecido vascular lignificado)
BPF(Bainha parenquimática dos feixes)
ESC (Esclerênquima)
EPI(Epiderme)
MES (Mesófilo)
20
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• São favorecidas pela combinação de ambientes com baixa temperatura e
elevado sombreamento (exceção às leguminosas tropicais)
21
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C4
• Maior eficiência fotossintética: mais produtiva em termos de MS
• Porém, a qualidade é inferior.
Jovem
Idade avançada
Outono
Verão
22
Paciullo (2000)
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C4
• A anatomia foliar da planta C4 pode ter consequências no VN:
Relação: MORFOLOGIA x CONTEÚDO DE PB DA PLANTA
As lâminas foliares mais compridas das gramíneas tropicais requerem forte
estrutura de suporte (nervura central) para manter o crescimento ereto, e o
suporte é promovido pelo esclerênquima e tecido vascular associados que
são altamente lignificados.
23
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C4
• São mais eficientes na utilização do N porque não precisam de grandes
quantidades de Rubisco
• Rubisco: enzima que mais utiliza N nos tecidos foliares que são
produzidas apenas nos cloroplastos das
células da BVF e não no mesófilo
• A fotossíntese em plantas C4 é mais
eficiente em condições de maior
temperatura que as plantas C3
24
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C4
• Utilizam uma via metabólica suplementar na fixação do CO2 antes de
ceder ao Ciclo de Calvin
• São plantas de clima quente: PEPcase
trabalha bem em temp. acima de 30oC
• Vantagem em locais secos: fecham os
estômatos nas horas mais quentes do dia
e economizam CO2 e H2O
Plantas C4 são favorecidas em ambientes
com elevada temperatura, luminosidade
e seca.
25
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
• Composto por 2 tipos de tecido:
• Mesófilo
• Bainha do feixe vascular
26
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
PLANTAS C3
PLANTAS C4
O mesófilo é ‘solto’ em espaços de ar
e a bainha do feixe vascular não tem
cloroplasto. De forma que a
fotossíntese ocorre no mesófilo
As células do mesófilo são presas
sem espaço de ar. Em volta das
células da BFV contém cloroplastos
onde ocorre a fotossíntese (não é no mesófilo)
Células da bainha
do feixe vascular
Células do mesófilo
Células do mesófilo
Células da BVF
27
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
C3 as células da BFV formam apenas
uma bainha parcial, em volta do feixe
vascular. Apenas as células do
mesófilo, arranjadas radialmente estão
em contato com a bainha do feixe.
C4 os feixes vasculares são grandes e
rodeados pela BFV
28
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
• A alta frequência de feixes vasculares associados e a espessura da
parede das células do feixe vascular ao redor de cada vaso, são
essenciais para o funcionamento do sistema em plantas C4
Aumentando o conteúdo de fibra da lâmina
foliar, com consequência redução na % de N
deste componente.
29
30
Fisiologia de plantas forrageiras
Fatores que interferem na taxa fotossintética
• Fatores ambientais
• Luz, temperatura, umidade do solo e
• Fatores relacionados a planta:
1. REGIÕES DE CRESCIMENTO
• Meristema apical
• Gemas laterais ou gemas axilares, e gemas basais
• Meristema intercalar
2. PERFILHAMENTO
• Quanto a formação e emergência
• Quanto à duração
• Recuperação após o corte/pastejo
31