UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
FISIOLOGIA DE PLANTAS
FORRAGEIRAS
DIFERENÇAS ENTE PLANTAS C3 E C4
Magno José Duarte Cândido
Prof. Departamento de Zootecnia/UFC
[email protected]
Fortaleza, 02 de março de 2010
O ECOSSISTEMA DE PASTAGENS
Figura - Representação simplificada dos componentes de um
ecossistema de pastagens (Nabinger, 1997).
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FOTOSSÍNTESE
3
Importância: único processo bioquímico de redução de moléculas
Fotossíntese
CO2 + H2O + Energia luminosa  [CH2O] + O2
Respiração (oxidação de carboidratos)
6[CH2O] + 6O2  6CO2 + 6H2O
Respiração (oxidação de ácidos orgânicos)
C6H8O7 + 4,5O2  6CO2 + 4H2O
Respiração (oxidação de lipídios)
C57H104O6 + 80O2  57CO2 + 52H2O
ETAPAS BÁSICAS DA FOTOSSÍNTESE
1) Formação de substâncias orgânicas simples
CO2 + H2O + Energia luminosa  Açúcares, amido, lipídios
2) Substâncias orgânicas simples + minerais  Substâncias
complexas (proteínas, vitaminas etc.)
3) Essas substâncias são utilizadas:
Renovação de raízes
Reconstituição de folhas e colmos após a dormência
Respiração durante a dormência
Formação de gemas
Rebrotação após remoção da parte aérea
FATORES QUE AFETAM A TAXA DE FOTOSSÍNTESE DA PLANTA
 Intensidade e qualidade da luz
Radiação fotossinteticamente ativa (RFA) incidente:
Regiões temperadas = 2000 mol/m2  s (pleno sol no verão) (Mckenzie et al., 1999)
Região Tropical = 2500 mol/m2  s (pleno sol em Capinópolis-MG, novembro de 2000)
Região Nordeste = 2580 mol/m2  s (pleno sol na época seca, Pentecoste, 2005)
 Teor de nutrientes do solo
Manejado via fertilização
Possibilidade do uso de plantas tolerantes
 Suprimento de água
 Temperatura
 Concentração de dióxido de carbono na atmosfera
 Eficiência fisiológica da planta
C3, C4 e CAM
Variações dentro de cada grupo
 Área foliar (quantidade e qualidade)
Capacidade síntese de compostos orgânicos f(área foliar)
Dilema: folhas novas  mais consumidas
 Reservas orgânicas (espécies perenes)
Sobrevivência durante a dormência
Renovação quando das primeiras chuvas
Início da rebrotação após o pastejo (tem que ser minimizada)
Renovação após uma queima
Proteção contra frio, calor e injúria por insetos
4
5
Figura - Estrutura foliar de uma planta C3 (acima) e de uma
C4 (abaixo) (Bjorkman & Berry, 1973).
6
Figura - Rota fotossintética de planta do tipo C3 (Bjorkman &
Berry, 1973).
 [CO2]
7
[O2]
 [CO2]
[O2]
Figura - As duas rotas
metabólicas da
RUBISCO:
oxigenação e
carboxilação
(Buchanam et
al., 2000).
8
Figura - Rota fotossintética
de planta do tipo C4
(Bjorkman & Berry,
1973).
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Figura – fotossíntese das plantas CAM (Buchanan et al. 2000)
Características
PLANTAS C3
PLANTAS C4
Anatomia foliar
Células do parênquima
paliçádico e lacunoso
com cloroplastos com
grana
Anatomia de "Kranz", com células
mesofílicas com cloroplastos com
grana e células da bainha do feixe
vascula r, com cloroplastos sem
grana
Enzimas carboxilativas
RUBISCO em todas as
células fotossintéticas
Separação espacial: PEP carboxilase nas células mesofílicas;
RUBISCO nas células da bainha
vascular
Requerimento
energético CO2 : ATP :
NADPH
1 :3 : 2
1 :5 :2
Razão de transpiração
(g H 2 0/g MS.)
450 - 950
250 - 350
2,8
3,9
Não
Sim
Ponto de compensação
de CO 2 (L /L)
30 - 70
0 -10
Inibição da fotossíntese
na presença de O2
(21%)
Sim
Não
Sim
Não detectável
15 - 25 ºC
30 - 40 ºC
22
39
lenta
rápida
Razão clorofila a/b
Requerimento de Na
como micronutriente
+
Tabela Algumas
Detecção de
características fotorrespiração
fotossintéticas Temperatura ótima para
dos principais fotossíntese
Produção de matéria
grupos de
seca (toneladas/ha/ano)
plantas
Redistribuição de
fotoassimilados
10
a & c) Rubisco: 11
Ciclo de Calvin
b & d) Pep
carboxilase:
síntese do
oxalacetato
e)Piruvato, Pi
dikinase:
Formadora do
Fosfoenolpiruvato
(Pep)
f) NAD-Me: NADenzima málica
Figura 2 Immunolocalização de enzimas fotossintética em folhas de Borszczowia aralocaspica. Rubisco (a),
PEP carboxilase(b), ampliação dos cloroplastos da região procimal no finalda célula mostrando a Rubisco(c),
ampliação do citosol mostrando PEP carboxilase(d), piruvato, dikinase Pi (e) E NAD-málico enzima (f).
Pontos vermelhos indicam que a enzima está presente. Cp, cloroplasto; ch, clorênquima célula; h,
hipodérmica célula; n, núcleo; v, tecido vascular; w, células de armazenamento de água. Escala bares, 50
milímetros.
CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS
jovem
Seção transversal de
colmos
jovens
e
maduros de gramínea
e leguminosa (WILSON,
1993)
Stylosanthes scabra
sorgo
Tipos de tecidos(cont.)
maduro
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CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS
Tipos de tecidos
Visão
paradermal
de
células
epidérmicas (a – c)
e seções cruzadas
de uma nervura
principal (d – f)
(WILSON, 1993)
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CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS
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Digestão dos tecidos
Digestão relativa
Tipos
de forrageiras
Rápida
Lenta a parcial
Não digestível
Folhas
de gramíneas
tropicais
Mesofilo
Floema
Epiderme
Bainha
parenq. dos feixes
Xilema
Bainha
interna dos feixes
Folhas
de gramíneas
temperadas
Mesofilo
Floema
Epiderme
Bainha
parenq. dos
feixes*
Bainha
Xilema
parenq. dos feixes * Bainha
interna dos feixes
Colmos
de gramíneas
Floema
Parênquima
(imaturo)
Parênquima
(meia idade)
Folíolos
de leguminosas
Mesofilo
Colmos
de leguminosas
Parênquima
(imaturo)
Esclerênquima
Tecido
vascular
Parênquima
(maduro)
*dependendo da espécie e condição de crescimento
Fonte: (AKIN, 1989)
Epiderme
Anel
esclerenquimático
Xilema
CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS(cont.)
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Proporção e arranjo dos tecidos
Proporção média de tecidos (% área da seção transversal) nas lâminas foliares de
gramíneas C4 (tropicais) e C3 (temperadas)
Tecidos de parede espessa
Tipo de folha
C (tropical)
4
C (temperada)
3
EPI
MES
ESC
FV
BPF
REF.
35
38
06
06
15
A
29
39
03
09
21
B
32,4
41,2
23
57
06
09
06
A
22
60
02
06
09
B
21
56,5
26,4
C
22,5
Fonte: AKIN, 1989 (A); WILSON, 1990 (B) citado por WILSON, 1997; MOGHADDAM e WILMAN, 1997 (C).
C
• Estrutura Girder na lâmina foliar da maniçoba
Figura – Folha, vista transversal do mesofilo
_ Sustentação de feixes vasculares através de células
de esclerênquima ou células da bainha vascular
_ Quantidade destas estruturas na planta, pode limitar
o desarranjo dos tecidos durante a mastigação
Wilson, 1993
16
17
Valores médios de proteína bruta e de digestibilidade de espécies forrageiras
Espécies
Digestibilidade
(% da MS)
Teor de PB
(% da MS)
Gramíneas de clima
temperado
67
11,7
Leguminosas de clima
temperado
61
17,5
Gramíneas de clima
tropical
54
9,2
Leguminosas de clima
tropical
57
16,5
Fonte: Minson (1990)
CARACTERÍST. QUÍMICO-BROMATOLÓGICAS DAS FORRAGEIRAS
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Compos. quím. das forrageiras
Relações anatômicas e bioquímicas na célula e as mudanças relativas a
comparações de tecido jovem e maduro (a), folh'a x caule (b) e C3 x C4 (c)
(HUSTON e PINCHAK, 1991)
QUESTÕES PRÁTICAS LIGADAS À FISIOLOGIA DAS FORRAGEIRAS
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Adaptação a diferentes ambientes
Baixa luminosidade
Baixa disponibilidade hídrica
Competição em ambientes heterogêneos
Consorciação, onde é mais fácil?
Tentativas para a consorciação de pastagens tropicais
Semear primeiro a leguminosa
Plantar a leguminosa na forma de muda
Plantar em grupos de fileiras alternadas
Casos de sucesso comprovados:
Arachis pintoi + Brachiaria decumbens: Acre
Desmodium ovaliflorum + B. decumbens: Bahia
E o banco de proteína?
Pastagens naturais
Sistemas silvipastoris
Plantas invasoras de pastagens de gramíneas tropicais podem
ser C3?
Muito Obrigado!
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Magno José Duarte Cândido
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