Universidade Federal do Espírito Santo - UFES
Fisiologia da Frutificação
Docente: Viviana Borges e Geraldo Rogério Cuzzuol
Disciplina: Fisiologia Vegetal II
Discentes: Lígia Ramos, Lorena Fardim, Marcelle Mosquini e Thaísa Santos.
Introdução
 ORIGEM DOS FRUTOS:
 Fruto surgiu após o advento do “hábito seminífero”.
 Semente: embrião envolto por estruturas protetoras e retido no corpo da mãe.
 Primeiras sementes  estruturas nuas sobre megasporófilos expostas ao ambiente.
 Encontradas em GIMNOSPERMAS  Ex.: pinhão-do-paraná
 Primeiras ANGIOSPERMAS  Cretáceo
 Sementes: envolvidas por estruturas protetoras.
 Frutos: sementes protegidas + chance de sucesso.
 Desenvolvimento da parte masculina da flor e elementos atrativos de polinizadores.
 Co-evolução com polinizadores.
 Frutos APOCÁRPICOS: carpelos da flor livre  ovário completo
 Frutos SINCÁRPICOS: carpelo fundido
 Frutos do tipo seco: sem modificações para dispersão  Sementes dispersas pelo
vento (anemocoria) e água (hidrocoria)
 Frutos do tipo suculento: sementes dispersas após ingestão por animais frugívoros
(zoocoria)
 Função protetora = dispersão de sementes
 FRUTO: ovário fecundado, desenvolvido e amadurecido.
 SURGIMENTO DO OVÁRIO:
 OVÁRIO = estruturas florais constituídas por carpelos ( folhas modificadas)
 Como teriam surgido os primeiros carpelos?
 1790 – Teoria da natureza foliar da flor (Goethe)
 1990 – Envolvimento genético na evolução de carpelos
 Descoberta de genes homeóticos (formação dos órgãos)
 Modelo ABC (Coen e Meyerowitz)
 Modelo ABCDE
 Gene D: formação do óvulo
 Gene E: localização de cada verticilo floral no receptáculo floral
 Identificação dos carpelos pelos genes C e D
 Ovários – originados de folhas isoladas e dobradas, cujas bordas se fundiram em
estrutura tubular e fechada.
Possibilidades:
a)
FUSÃO CARPELAR: União das margens livres dos carpelos  alteração dos feixes
vasculares
b)
FUSÃO VASCULAR: Fusão dos feixes vasculares das margens  estrutura única
Consequências:
Óvulos = internos ao ovário
Desenvolvimento do Fruto
 “Retomada do desenvolvimento do ovário após fertilização dos óvulos”
 Retomada + parada = estratégia de desenvolvimento
 Exceção: frutos partenocárpicos  ausência de polinização ovários
abortam e morrem
 Modelo ABCDE: Gineceu – atividade dos genes C e E
 Desenvolvimento até o ovário – desconhecido
 Envolve sinais gênicos e hormonais na divisão e alongamento celular
 Formação do ovário:
Células no
receptáculo floral
Mitoses
Expansão
Hormônios:
Divisão celular = balanço entre CITOCININAS e AUXINAS
Expansão celular = AUXINAS E GIBERELINAS
EXPANSÃO CESSADA
POLINIZAÇÃO
OVÁRIO
DESENVOLVIMENTO
Fases do Desenvolvimento do Fruto
Fase I : Polinização, fertilização e início do
desenvolvimento do fruto;
Fase II: Divisões celulares;
Fase III: Expansão das células.
Lycopersicon esculentum
FASE I : Polinização e Fertilização
 Retomada do Desenvolvimento do ovário  depende do
sucesso da polinização e fertilização.
Polinização do L. esculentum
Grão-de-pólen
1. Compatibilidade genética entre o
pólen e planta;
2. Tubo polínico formado cresce em
direção ao óvulo;
Estigma
Tubo polínico
Estilo
3. Liberação dos núcleos gaméticos e
fecundação da oosfera;
4. Formação do embrião.
Óvulo
Pistilo  fornece os materiais
necessários ao crescimento.
Ovário
Saco Embrionário
Óosfera
 Síndrome do desenvolvimento pós-polinização:
- Mudança de pigmentação;
- Início da senescência: morte das peças do perianto e estames.
Auxina:
ACC sintase
Etileno
Senescência
de pétalas e
sépalas
FASE I : Início do Desenvolvimento do Fruto
Participam: Auxina, Giberilina e Citocinina.
Desenvolvimento
intenso do ovário e
óvulo
Demandas Metabólicas
necessárias a divisão
celular
 Ovário atua como um forte
dreno de utilização.
Fotoassimilados da folha
Frutos
Material acumulado no
perianto senescente
Germinação do grão-de-pólen
Crescimento dos tubos polínicos
Estímulo + para o crescimento inicial do fruto
Formação do zigoto
 Giberilinas  estimulatórias do início do desenvolvimento dos frutos
Aplicação exógena em flores pode levar ao início do desenvolvimento de frutos
na ausência da fertilização.
 Giberilinas X Auxinas: dificuldades na interpretação do papel de cada
uma.
FASE II : Divisões Celulares
 Influencia: Crescimento do Ovário;
 São interrompidas logo após a antese
 No ovário fecundado , as divisões celulares podem prolongar 8 dias no tomate.
 Os gametas masculinos permanecem no interior do tubo polínico esperando o
completo desenvolvimento dos óvulos. Logo, as divisões ocorrem
predominantemente no tecido placentário e dependem da polinização.
Etapas da Divisão Celular.
 Nos estágios iniciais da Fase II, a
atividade mitótica:
- mais intensa na parte externa
do mesocarpo;
- na semente: camadas mais
periféricas do tegumento.
 4 a 6 dias depois da antese, a
atividade mitótica :
- a camada mais externa do
mesocarpo ;
- placenta na camada externa da
semente.
 O Tamanho final do fruto depende:
nº de células do ovário antes da fertilização;
nº de divisões celulares ocorridas após a fertilização dos óvulos;
nº fertilizações bem-sucedidas;
magnitude da expansão celular.
 Óvulos de uma determinada parte do ovário não se desenvolverem em
sementes  esse lado do fruto apresentará deformações.
 Concetrações Auxina e Citocinina : controle da divisão celular
FASE III : Expansão das células, crescimento do fruto e
maturação do embrião:
 2/3 do desenvolvimento do fruto é dado
pela expansão de suas células.
 Células do mesocarpo e da placenta podem
aumentar até 20x.
 Em Melancia, as células podem aumentar cerca
de 350.000 vezes de tamanho, tornando-se
visíveis a olho nu nos frutos maduros.
Citrulus vulgaris
Abóbora com 681 quilos produzida nos Estados Unidos em 2006.
 Regulação da expansão celular:
Fatores Genéticos
Fatores Fisiológicos
 Fatores Genéticos:
• cromátides das células parenquimáticas do pericarpo  endorreduplicação
• células tornam-se altamente poliploidizadas e aumentam drasticamente de
tamanho; órgãos também aumentam de tamanho.
• Incrementos substanciais de tamanho são observáveis durante a formação
do endosperma, cotilédones e suspensor do embrião.
• O aumento no teor de DNA  atividade metabólica das células
poliploidizadas.
 Tanksley (2004)  o tamanho dos frutos de tomate
estaria associado a pelos menos 6 genes.
• Gene Ovate : envolvido na determinação da polaridade das divisões celulares
• Gene Fasciated: número de lóculos/carpelos
• Fw2.2 : plantas selvagens  inibi a divisão celular
plantas mutantes  incremento 30% no tamanho do fruto
Relação entre as atividades de alguns genes envolvidos na determinação do tamanho e da
forma de frutos de tomate e a frequência mitótica, expansão celular e incremento de
massa fresca durante 42 dias após a polinização.
 Fatores Fisiológicos:
 Auxinas: são as principais responsáveis pela expansão celular.
 Giberilinas: manutenção da expansão celular.
AIA
acidificação da parede celular para entrada de água
absorção de solutos para manter a pressão de turgor
Pontes de H  microfibrilas de celulose e
hemiceluloses
AIA
AG20
expansinas
GA
expansão celular
enzima XET
ruputura das ligações da celulose com
xiloglucano
 Dinâmica entre Auxina e Giberilina.
Afrouxamento da parede celular
 Ácido abscísico :
evita a desidratação das sementes
inibição da divisão celular (G1  S) e síntese protéica
previne a germinação precoce de sementes ainda no interior dos frutos 
viviparidade
Maturação
Evento fisiológico complexo,
onde ocorre mudanças
fisiológicas, bioquímicas e
estruturais dramáticas.
Mudanças de
características como
coloração, textura,
sabor e aroma.
Maturação
Dependendo da forma de maturação, os frutos carnosos podem ser
classificados em dois grupos:
 Frutos climatéricos
 Frutos não-climatéricos
Pulsos da síntese e taxa respiratória em frutos de banana, durante 12 dias após colheita. (Kerbauy, Gilberto Barbante.
Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).
Maturação
A ação regulatória do Etileno nas plantas indica a atuação de dois sistemas:
 Sistema 1:
- Baixa concentração de Etileno
- Frutos verdes
- Ação auto-inibitória
 Sistema 2:
- Alta concentração de Etileno
- Amadurecimento de frutos climatéricos
- Ação autocatalítica
Maturação
 MUDANÇAS DURANTE A MATURAÇÃO:
1) Modificação da cor;
2) Alteração da textura (amolecimento);
3) Alterações no sabor, aroma e qualidade nutricional;
4)
Aumento da Susceptibilidade a patógenos.
Maturação
 Frutos climatéricos
 Frutos não-climatéricos
Maturação
É conhecida a ocorrência de frutos climatéricos e não climatéricos
em variedades de uma mesma espécie.
Parâmetros comparativos entre frutos de melão (Cucumis melo)
climatéricos ( ) e não climatéricos ( ): A-concentração endógena
de etileno; B – atividade da enzima sintase do ACC (ACS); Cconcentração de ACC; D- grau de firmeza. (Reproduzida de Périn et
al. Plant Phyciology, 2002. American Society of Plant Biologists, Fig.1,
Vol. 129, página 301.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia
Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).
Maturação
 REGULAÇÃO DA SÍNTESE DE ETILENO E A TRANSIÇÃO PARA A MATURAÇÃO:
 Síntese de Etileno:
Metionina
S-adenosilmetionina
(SAM ou AdoMet)
Sintase do ACC (ACS)
Ácido 1-aminocilopropano
carboxílico (ACC)
Oxidase do ACC (ACO)
Etileno
Maturação
 REGULAÇÃO DA SÍNTESE DE ETILENO E A TRANSIÇÃO PARA A MATURAÇÃO:
Modelo de síntese autocatalítica de etileno na transição de frutos de tomate verdes (sistema 1) para maduros (sistema 2), levando-se em
conta a participação de genes LeACS envolvidos na codificação da enzima sintase do ACC (ACS) e genes LeACO responsáveis pela
codificação da enzima oxidase do ACC (ACO). (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).
Maturação
 MUDANÇA DE COR:
A coloração avermelhada ou amarelada dos frutos maduros é resultado:
 Acumulação de Antocianinas
 Acumulação de Carotenóides
 Degradação da Clorofila
Maturação
 MUDANÇA DE COR:
 Degradação da Clorofila :
Degradação enzimática da molécula de clorofila.
(Modificada de Matile et al.,1996.) (Kerbauy, Gilberto
Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).
Maturação
 MUDANÇA DE COR:
 Antocianinas :
- Coloração vermelha, púrpura, cor-de-rosa e azul.
Estrutura básica de uma antocianidina (A) e do anel B da molécula com
diferentes graus de metilação (CH3) e hidroxilação (OH). (Kerbauy,
Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).
Maturação
 MUDANÇA DE COR:
 Antocianinas :
- A cor de cada tipo de antocianidina depende da quantidade de grupos hidroxila ou
metila ligados ao anel B da molécula:
Hidroxila
Metila
Azul
Avermelhado
Maturação
 MUDANÇA DE COR:
 Carotenóides:
- Pigmentos amarelos e alaranjados.
Carotenos (Não possuem Oxigênio na molécula)
- São divididos em
Xantofilas (Possuem Oxigênio na molécula)
Maturação
 MUDANÇA DE COR:
 Carotenóides:
Principais passos da biossíntese de carotenóides a partir da
síntese de fitoeteno e as reações de desnaturação relacionadas
a formação de licopeno e demais carotenóides cíclicos.
(Modificada de Bramley PM, 2002.) (Kerbauy, Gilberto
Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).
 AMOLECIMENTO DOS FRUTOS:
 Etileno e indução gênica de hidrolases.
 Polímeros da PC ficam mais hidratados, intumescidos e moles.
 Despolimerização das pectinas da lamela média ( cimento intercelular) : perda de
adesão entre as células> facilidade de penetração de patógenos.
 Frutos sem intumescimento das paredes celulares apresentam textura firme e
quebradiça como a maça.
No fruto imaturo: defesa de patógenos
Broca do fruto
 AMOLECIMENTO DOS FRUTOS:
Sabor - Aroma
 Substâncias voláteis X não voláteis
 Voláteis: álcoois, aldeídos , ésteres – Aroma
 Não voláteis: açucares e ácidos orgânicos- Sabor
 O tratamento de frutos adstringentes com
álcool ou outros agentes destanizantes
( ex. vinagre) estimula o acúmulo de
compostos voláteis na polpa como
acetaldeido. Essas substancias induzem os
taninos solúveis a se polimerizarem e
formam um complexo insolúvel com a
perda da adstringência (Sugira& Vidrih et
al, 1994).
Taninos
Armazenagem de frutos
 Técnicas pós colheita.
 Controle da taxa respiratória e de acúmulo de etileno.
 Diminuição da temperatura. Diminui taxa respiratória diminui consumo de reserva.
 Baixa [ oxigênio] ou alta [ CO2].
Banana Triplóide
Banana Diplóide !!!!!
Obrigada !
Referências Bibliográficas
 KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2ª Edição, Guanabara Koogan, 2008.
 JANICE, J. G.; PETER, B. K. Botany Illustrated. 2ª edição, Springer, 2006.
 GEECAS: http://www.rc.unesp.br/ib/ecologia/geecas/polinizacaotomate.html
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laranja
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 http://whoknewindeed.wordpress.com/2010/11/28/sindrome-do-diospiro-verde/ taninos
 Beta caroteno :
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