TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE AMENDOIM-DO-CAMPO
1
EFEITOS DA TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE
AMENDOIM-DO-CAMPO (Pterogyne nitens Tul.)1
SORAIA M.L. NASSIF2 E SÔNIA C.J.G. DE A. PEREZ3
RESUMO - O objetivo deste trabalho foi determinar as temperaturas mínima, ótima e máxima de
germinação de sementes de Pterogyne nitens, utilizando-se como parâmetros a porcentagem, a
velocidade e entropia informacional de germinação. Os experimentos foram realizados com quatro
subamostras de 50 sementes escarificadas com ácido sulfúrico por cinco minutos e os dados obtidos
submetidos à análise de variância e teste de Tukey, a 5%. Variando-se a temperatura de germinação
a intervalos de 3oC a partir de 9oC, determinou-se que esta espécie germina numa faixa de
temperatura com valores mínimos entre 12oC e 15oC, ótimos entre 18oC e 30oC e máximos entre
39oC e 42oC. A velocidade de germinação apresentou-se linearmente dependente da temperatura.
Os maiores valores de velocidade de germinação ocorreram entre 24oC e 30oC. abaixo e acima
desta faixa a velocidade decresce significativamente. Os menores valores de entropia informacional
ocorreram entre 18oC e 30oC, mostrando maior sincronização do processo germinativo nessas
temperaturas.
Termos para indexação: essência nativa, germinação, Fabaceae, resistência ao calor.
TEMPERATURE EFFECTS ON GERMINATION OF
AMENDOIM-DO-CAMPO (Pterogyne nitens Tul.) SEEDS
ABSTRACT - The aim of this research was to determine the minimal, optimal and maximal
temperatures on seed germination of Pterogyne nitens, by assessing germination percentage, speed
and informational entropy. The experiments were carried out with four simultaneous replicates of
50 seeds previously scarified with sulfuric acid during five minutes and the date were submitted to
variance analysis and Tukey’s test (5%). The seeds germinate in a temperature range presenting
minimal values between 12oC and 15oC, optimal between 18oC and 30oC and maximal between
39oC and 42oC. Germination rate was temperature dependent, highest values of speed germination
occurring between 24oC and 30oC. below and above this range germination speed had a significant
reduction. The lowest values of informational entropy occurred between 18oC and 30oC, showing
a higher synchronization of germination process in this temperatures.
Index terms: native essence, germination, Fabaceae, heat resistence.
INTRODUÇÃO
Pterogyne nitens é uma espécie arbórea, pertencente à
família Fabaceae, ocorrendo principalmente em mata e ocasionalmente em cerrado, é popularmente conhecida como
amendoim-do-campo (Lorenzi, 1992). Essa espécie ocorre
1
2
3
Aceito para publicação em 11.03.2000; parte integrante da Dissertação de
Mestrado do primeiro autor, na Área de Concentração - Ecologia e Recursos
Naturais da Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) - SP;
desenvolvido com recursos do CNPq.
Bióloga, Doutoranda, Depto. de Botânica da UFSCar.
Dra. em Ciências, Profa. Adjunta do Depto. de Botânica da UFSCar. Cx.
Postal 676, 13565-905, São Carlos-SP.
desde o Ceará até o Paraná, bem como na região centro-oeste
do Brasil, incluindo a Argentina e Paraguai (Rizzini, 1971).
É recomendada para arborização de vias urbanas e rodovias e
na reposição de mata ciliar em locais com inundações periódicas. Esta espécie corre o risco de extinção, estando na lista
das espécies recomendadas para conservação genética no
Estado de São Paulo (Carvalho, 1994).
Dentre as condições ambientais que afetam o processo
germinativo, a temperatura exerce uma influência significativa (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1989).
Segundo Labouriau (1983) os efeitos da temperatura
podem ser avaliados a partir de mudanças ocasionadas na
porcentagem, velocidade e freqüência relativa ao longo do
Revista Brasileira de Sementes, vol. 22, nº 1, p.1-6, 2000
2
S.M.L. NASSIF & S.C.J.G.A. PEREZ
tempo. Com relação às freqüências de germinação, sabe-se
que o processo germinativo de sementes individuais nunca é
perfeitamente sincronizado e, então, as freqüências devem
ter uma certa distribuição ao longo do tempo de incubação
isotérmica. Outra maneira de se estudar como a germinação
das sementes se desenvolve no tempo é através da sincronização da germinação das sementes individuais, utilizando-se
um índice de sincronização derivado da distribuição de
Shannon, este índice expressa a entropia informacional ou
incerteza associada à distribuição de freqüências (Labouriau,
1983 e Labouriau & Agudo, 1987).
As sementes apresentam capacidade germinativa em limites bem definidos de temperatura, característicos para cada
espécie (Bewley & Black, 1994). Portanto, é de interesse
ecofisiológico a determinação das temperaturas mínima, ótima e máxima. A temperatura ótima propicia uma porcentagem de germinação máxima em menor espaço de tempo, enquanto temperaturas máximas e mínimas são pontos em que
as sementes germinam muito pouco (Mayer & PoljakoffMayber, 1989). As temperaturas máximas aumentam a velocidade de germinação, mas somente as sementes mais vigorosas conseguem germinar, determinando assim uma redução na porcentagem de germinação. Temperaturas mínimas
reduzem a velocidade de germinação e alteram a uniformidade de emergência, talvez devido ao aumento do tempo de
exposição das sementes ao ataque de patógenos (Carvalho &
Nakagawa, 1988).
O presente trabalho teve como objetivo determinar as
temperaturas mínima, ótima e máxima na germinação de sementes de amendoim-do-campo.
MATERIAL E MÉTODOS
As sementes de amendoim-do-campo foram colhidas no
campus da Universidade Estadual Paulista, em São José do
Rio Preto/SP, em junho de 1995 e acondicionadas em frascos
de vidro vedados com um filme de polietileno, fechados com
tampas de plástico e mantidos à 5oC. O teor de água das sementes no momento do armazenamento foi de aproximadamente 8%, determinado pelo método de estufa a 105±3oC,
durante 24 horas (Brasil, 1992).
Antes do início dos experimentos realizou-se uma triagem manual das sementes, a fim de se obter uniformidade de
tamanho e melhor estado de conservação. Em seguida, todas
as sementes foram previamente submetidas à escarificação
química com H2SO4 por cinco minutos (Nassif & Perez, 1997)
lavadas em água corrente durante três minutos e, posteriormente, em água destilada. As sementes foram colocadas em
Revista Brasileira de Sementes, vol. 22, nº 1, p.1-6, 2000
placas de Petri esterilizadas, de 15cm de diâmetro, forradas
internamente com duas folhas de papel de filtro autoclavadas
e umedecidas com 15ml de água destilada.
Para determinar a temperatura ótima (to) de germinação,
assim como as temperaturas mínima (tm) e máxima (tM), as
sementes foram colocadas para germinar em câmara climática (com precisão de ± 0,5oC) em diferentes temperaturas, a
partir de 9oC até 45oC, com intervalos regulares de 3oC. Em
cada tratamento, foram utilizadas 200 sementes, com quatro
subamostras de 50 sementes cada. Sementes que apresentavam protrusão de radícula igual ou superior a 2mm e curvatura geotrópica positiva (Labouriau, 1983), foram contadas e
retiradas das placas diariamente (Brasil, 1992), para que se
pudesse calcular também o tempo e a velocidade média de
germinação.
Os cálculos de porcentagem, tempo médio, velocidade e
freqüência relativa de germinação foram realizados conforme fórmulas citadas por Labouriau & Valadares (1976):
- Porcentagem de germinação: G = (N/A) . 100
onde: G = porcentagem de germinação; N = número de sementes germinadas; A = número total de sementes colocadas
para germinar
Σniti) / Σni
- Tempo médio de germinação: t = (Σ
onde: t = tempo médio de incubação; ni = número de sementes germinadas por dia; ti = tempo de incubação (dias)
- Velocidade média de germinação: V = 1/t
onde: V = velocidade média de germinação; t = tempo médio
de germinação
- Freqüência relativa de germinação: Fr = ni / Σni
onde: Fr = freqüência relativa de germinação; ni = número
de sementes germinadas por dia; Σni = número total de sementes germinadas
O índice de entropia informacional da distribuição de
freqüências relativas da germinação foi calculado de acordo
com Labouriau & Pacheco (1978):
E = - Σfi log2fi
onde: E = entropia informacional; fi = freqüência relativa de
germinação; log2 = logaritmo na base 2
3
TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE AMENDOIM-DO-CAMPO
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado. Os dados de porcentagem e
velocidade de germinação não foram transformados. A análise de variância e o teste de Tukey, a
5% de probabilidade, para contraste das médias
foram realizados segundo Snedecor & Cocharan
(1978).
TABELA 1. Valores médios de porcentagem, velocidade e entropia informacional de germinação de sementes de
Pterogyne nitens Tul., submetidas a diferentes temperaturas.
Temperatura
o
C
Germinação
%
Velocidade de
germinação
(dias-1)
12
15
18
21
24
27
30
33
36
39
42
64,50 B
84,50AB
91,50A
97,50A
94,00A
97,00A
98,00A
87,50AB
82,00AB
70,50 B
40,00 B
16,71
9,90
0,02
g
0,11
f
0,15
ef
0,24 c d
0,32a b
0,37a
0,33a b
0,24 c d
0,28 bc
0,19
de
0,13
ef
0,06
11,00
RESULTADOS E DISCUSSÃO
∆
CV (%)
4,50A
2,62 BC
1,82 CDE F
1,22
EF
1,13
F
1,19
EF
1,38
DE F
2,41 BC
2,09 BCDE
2,80 B
2,30 BCD
0,92
Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste de Tukey, a
5%.
Velocidade (dias-1x102)
Verifica-se que as sementes de P. nitens germinaram na faixa de temperatura entre 12oC e
42oC (Tabela 1). Outras espécies de regiões de
clima tropical germinam em faixas muito próximas a estas. Stryphnodendron polyphyllum Mart.
(barbatimão), por exemplo, germina entre 10oC
e 40oC (Tambelini & Perez, 1999), Dimorphandra mollis Benth. (barbatimão-falso) entre 12oC
e 39oC (Zpevak, 1994) e Peltophorum dubium
(Spreng.) Taubert (canafístula) entre 9oC e 39oC
(Perez et al., 1998).
No extremo inferior, à 12oC, a porcentagem
de germinação esteve a 64,5% e no extremo superior, à 42oC, atingiu 40% (Tabela 1). Apesar
das sementes de P. nitens terem embebido à 9oC,
a germinação não ocorreu até setenta dias após a
instalação do teste. De acordo com Hendricks &
Taylorson (1976) temperaturas baixas devem retardar a velocidade metabólica até um ponto em
que reações essenciais para o início da germinação deixariam de ocorrer. Na temperatura de
45oC, após três dias da instalação do teste, as sementes de P. nitens apresentavam-se com o
tegumento escurecido, liberando exsudato de
aspecto gelatinoso no meio germinativo, evidenciando a deterioração e morte das sementes.
Os valores máximos de germinação, obtidos na faixa de 18oC e 30oC variaram entre 91,5
e 98,0%.
O conceito de temperatura ótima, deve portanto, considerar outros aspectos além da porcentagem de germinação. Existe uma faixa ótima de
temperatura, entre dois intervalos, onde a velocidade de germinação aumenta inicialmente, para
depois diminuir novamente (Labouriau, 1983).
A velocidade de germinação das sementes
de P. nitens é linearmente dependente da temperatura (Figura 1). As retas de regressão (linhas
Entropia
(bits)
40
40
35
35
30
30
25
25
V= 2,19T-22,25
20
20
r = 0,998
15
15
V = -1,85T+88,85
10
10
r = 0,958
5
5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0
50
Temperatura (oC)
FIG. 1. Influência de diferentes temperaturas na velocidade de
germinação de Pterogyne nitens Tul.
Linha pontilhada: resultados experimentais; linha cheia: pontos teóricos.
Revista Brasileira de Sementes, vol. 22, nº 1, p.1-6, 2000
4
S.M.L. NASSIF & S.C.J.G.A. PEREZ
Fr (%)
cheias acendente e descendente) se cruzam no ponto mais
alto do gráfico, ponto este correspondente à temperatura ótima teórica para a velocidade (27,5oC). Resultados semelhantes foram encontrados em Vicea graminea Sm. (Labouriau,
1970); Prosopis juliflora (Sw.) DC. (Perez & Moraes, 1990)
t
6
12oC
4
Nt=129
t=56,1
2
e Stryphnodendron polyphyllum Mart. (Tambelini & Perez
1999).
A germinação das sementes se distribuiu de forma diferente, nas temperaturas estudadas, ao longo do tempo (Figura 2), de acordo com Labouriau & Pacheco (1978). Nas tem-
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
t
8
80
60
40
20
0
4
6
8
10 12 14
Fr (%)
27oC
t
Nt=194
t=2,7
2
80
60
40
20
0
4
6
8
10 12 14
t
0
2
Nt=175
t=4,2
4
80
60
40
20
0
6
8
39oC
0
2
4
Nt=141
t=5,2
6
8
10 12 14
6
8
10 12 14
16 18 20
24oC
2
4
6
8
10 12 14
t
16 18 20
30oC
Nt=196
t=3,0
0
2
80
60
40
20
0
4
6
8
10 12 14
2
4
Nt=164
t=3,7
6
80
60
40
20
0
8
10 12 14
2
4
6
8
16 18 20
42oC
t
0
16 18 20
36oC
t
0
16 18 20
4
Nt=188
t=3,1
80
60
40
20
0
10 12 14 16 18 20
t
2
t
0
16 18 20
33oC
Nt=183
t=6,3
80
60
40
20
0
16 18 20
18oC
t
0
21oC
Nt=195
t=4,2
2
80
60
40
20
0
10 12 14 16 18 20
Fr (%)
Fr (%)
6
t
0
Fr (%)
4
80
60
40
20
0
0
Fr (%)
2
Nt=169
t=9,4
Fr (%)
Fr (%)
0
15oC
Fr (%)
80
60
40
20
0
Fr (%)
Fr (%)
T empo (dias)
Nt=80
t=7,6
10 12 14
16 18 20
Tempo (dias)
FIG.2. Freqüências relativas (Fr) da germinação de sementes de Pterogyne nitens Tul., em função
do tempo de incubação isotérmica e em diferentes temperaturas.
Nt = número total de sementes germinadas; t = tempo médio de germinação).
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TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE AMENDOIM-DO-CAMPO
peraturas de 18 a 30oC os gráficos possuem caráter unimodal
e nas isotermas de 12, 15, 33, 36, 39 e 42oC adquirem caráter
polimodal.
Observa-se um desvio do tempo de germinação à direita
da moda principal da distribuição das freqüências. A
assimetria da distribuição pode mostrar que a heterogeneidade
é devida a uma maioria de sementes que demoram para germinar ou a uma minoria de sementes que germinam rapidamente (ou devida a ambos os casos), dependendo da temperatura. Na temperatura de 12oC já não ocorre mais a presença
de uma moda principal e a germinação de poucas sementes
aparece distribuída ao longo do tempo.
A tendência ao aumento da polimodalidade na distribuição de freqüência para a germinação isotermal, quando a temperatura se aproxima dos limites extremos, também foi encontrada para sementes de Calotropis procera (Ait.) Ait.f.
(Labouriau & Valadares, 1976); Salvia hispanica L.
(Labouriau & Agudo, 1987); Prosopis juliflora (Sw.) DC.
(Perez & Moraes, 1991); Adenanthera pavonina L. (Zpevak
& Perez, 1993) e Stryphnodendron polyphyllum Mart.
(Tambelini & Perez 1999).
Labouriau & Agudo (1987) atribuíram um significado
adaptativo a este padrão de distribuição, mostrando uma compensação das condições desfavoráveis de temperatura por uma
maior distribuição da germinação no tempo. O atraso na germinação pode aumentar a probabilidade das plântulas encontrarem condições favoráveis em ambiente mutável.
A suspensão ou a reativação do crescimento, em sincronia
com as estações climáticas, segundo Villiers (1975) citado
por Labouriau (1983), sugere que existem sinais do meio que
podem ser interpretados e usados para controlar o desenvolvimento e o metabolismo. A quantificação desses sinais pode
ser feita pelo índice de sincronização da germinação das sementes de uma amostra, submetida à temperatura constante
(Labouriau & Valadares, 1976).
De acordo com Morris (1976), quanto maior o conteúdo
de informação do sistema, menor a sua entropia. Ao aumento
da entropia, se associa a carência de informação.
Os menores valores de entropia informacional encontram-se na faixa situada entre 18 a 30oC, em relação à 12, 39
e 42oC (Tabela 1). Nesta faixa, provavelmente, o sistema se
encontra mais ordenado, com maior quantidade de informação, o que conduz à alta porcentagem e velocidade de germinação e à maior sincronização do processo germinativo. Acima e abaixo dessa faixa os valores de entropia aumentam
significativamente.
A ampla faixa de temperatura na qual as sementes de P.
nitens germina confere a esta espécie grande vantagem
5
adaptativa. segundo Hendricks & Taylorson (1979), esta
plasticidade pode propiciar uma alta capacidade de estabelecimento em campo. Ela aumenta a chance de sobrevivência
em relação a espécies com estreitos limites de temperatura de
germinação, principalmente em ambientes tropicais, onde a
temperatura é bastante variável ao longo do ano.
CONCLUSÕES
Os dados obtidos no presente trabalho permitiram concluir que:
Œ Pterogyne nitens é uma espécie euritérmica;
Œ a sincronização do processo germinativo é maior na faixa
ótima de temperatura;
Œ a velocidade de germinação é linearmente dependente da
temperatura.
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