Dispersão
Gênica
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Fluxo gênico é a troca da informação genética entre
indivíduos, populações ou espécies. Em plantas, no sentido
amplo, o fluxo gênico pode-se estabelecer pelo movimento
de pólen ou sementes. Na realidade, o fluxo gênico é uma
medida da fertilização, no caso de pólen, ou
estabelecimento de indivíduos férteis, no caso de sementes,
em razão da distância percorrida da fonte até o local onde a
dispersão ocorreu (Levia e Kerster, 1974).
Obviamente, nem todo pólen disperso causa fertilização e
nem toda semente dispersa estabelece indivíduos férteis.
Dessa forma, o fluxo gênico, no sentido restrito, pode ser
muitas vezes menor que o fluxo gênico potencial.
Adicionalmente, a forma do grão de pólen e a habilidade de
dispersão inerente a cada tipo de semente podem não ser
bons estimadores do fluxo gênico no sentido restrito, porque
a probabilidade de fertilização/estabelecimento pelo
pólen/semente pode variar com a distância, além de outros
fatores.
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A. Borém
O fluxo gênico pode ser mensurado de forma direta ou
indireta. O método mais comum para se medir o fluxo
gênico de forma direta em plantas é o baseado na
observação da dispersão dos grãos de pólen ou das
sementes, o que permite a estimativa do fluxo gênico
potencial ou da dispersão gênica. Outros métodos diretos
utilizam marcadores genéticos, e, nesse caso, pode-se
estimar o fluxo gênico real. Um método simples é
introduzir ou identificar uma planta em uma população
com característica única, bem como analisar sua freqüência
na população da geração seguinte (Latta et al., 1998). Um
método mais sofisticado que pode ser utilizado e que requer
o uso de marcadores moleculares para identificar o pai de
famílias de meios-irmãos foi descrito por Dow e Ashley
(1998). Se o marcador molecular é altamente polimórfico,
como no caso dos microssatélites, e o número de pais
potenciais é relativamente pequeno, o pai de cada semente
pode ser identificado de forma precisa.
Os métodos indiretos utilizam a distribuição da variância
genética para se inferir a intensidade de fluxo gênico. Os
dados mais informativos dessas análises são aqueles sobre
a freqüência alélica para um ou mais locos discretos.
Métodos de Estimação
Os métodos diretos de estimação do fluxo gênico somente
medem esse fenômeno no instante em que a observação for
coletada. No entanto, os métodos indiretos medem o fluxo
gênico médio, ao refletirem os efeitos acumulativos da
variação temporal na distribuição espacial da dispersão e
do estabelecimento ocorridos ao longo dos anos (Slatkin,
1985). Se dispersões raras de longa distância ocorreram na
formação da população, os métodos diretos podem, na
verdade, subestimar o fluxo gênico (Campbell e Dooley,
Dispersão Gênica
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1992). Entretanto, as estimativas obtidas pelos métodos
diretos podem fornecer valores inflacionados nos casos em
que a deriva genética eliminou alelos da população
(Rasmussen e Brodsgaard, 1992).
Para que um transgene seja disperso por pólen, o doador e
o receptor deste devem compartilhar o mesmo habitat,
florescer na mesma época e ser sexualmente compatíveis.
Para que a dispersão tenha impacto evolucionário, o
embrião do híbrido F1 deve ser capaz de produzir uma
planta híbrida que tenha habilidade para se reproduzir
sexual ou assexualmente.
Os dados acumulados ao longo de mais de um século de
hibridação entre plantas, desde Mendel no final do século
XIX e durante todo o século XX, com o melhoramento de
plantas, permitem o estabelecimento de alguns princípios
para os cruzamentos intra e interespecíficos. Estes dados
sugerem que já existe substancial conhecimento da taxa de
fecundação cruzada e da compatibilidade sexual para
várias espécies de importância econômica.
Dispersão de Pólen entre Variedades
da Mesma Espécie
Uma das maneiras de se determinar a freqüência de
polinização cruzada de uma variedade transgênica a
diferentes distâncias é circundá-la por outra variedade nãotransgênica similar quanto ao período de florescimento. A
parcela experimental deve possuir um círculo central com,
por exemplo, 1 m de diâmetro, no qual a variedade nãotransgênica receptora de pólen é plantada.
Circundando o círculo central, planta-se a variedade
transgênica doadora de pólen com 10 m de diâmetro, por
exemplo. O restante da área experimental deve ser
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A. Borém
plantado com a variedade não-transgênica, 50 metros. Se a
espécie é de polinização entomófila, uma população
representativa do agente polinizador (colméia etc.) deve ser
convenientemente posicionada. A coleta de amostras para
análise pode ser realizada a cada intervalo de 1 m distante
das plantas transgênicas, conforme ilustrado na Figura 9.1.
Os valores aqui apresentados são apenas ilustrativos. As
dimensões da parcela experimental variam com a espécie e
com outras particularidades do experimento.
50m
10m
Figura 9.1 – Croqui de uma parcela experimental para
determinação da dispersão gênica.
A obtenção dos dados para análise deve ser realizada com
as sementes coletadas nas plantas não-transgênicas. Em
muitos casos, se a polinização ocorrer, o indivíduo híbrido
será hemizigótico, isto é, não existirá alelo correspondente
no cromossomo homólogo: Aa, heterozigoto; e A_,
hemizigoto. As sementes das plantas amostradas devem
ser semeadas e as plantas, analisadas quanto à
característica transgênica. Para comprovação da origem da
característica, os indivíduos que a manifestarem podem ser
Dispersão Gênica
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submetidos à transferência de Southern (Southern
blotting), para se confirmar a presença do transgene.
Especial atenção deve ser dada à definição do tamanho da
parcela doadora do pólen transgênico e ao número de
plantas não-transgênicas amostradas no experimento.
Dispersão de Pólen Envolvendo
Diferentes Espécies
O escape gênico depende, conforme visto em outros
capítulos, da compatibilidade sexual entre as espécies. Para
avaliar a compatibilidade entre diferentes espécies, uma
revisão da literatura pode estabelecer um referencial
inicial. Entretanto, se a hibridação é difícil ou apresentar
limitado sucesso, o número de artigos na literatura pode
não refletir o número de tentativas realizadas por
diferentes grupos de pesquisa, uma vez que a tendência é
publicar apenas os resultados positivos. Em uma análise
dos trabalhos publicados, observou-se que uma distinção
deve ser feita nos casos de hibridação natural em condições
de campo, hibridações via polinização manual e hibridações
com uso de resgate de embriões. A hibridação com
significado prático nos casos de acesso ao risco de escape
gênico não deve incluir aquelas hibridações resultantes do
auxílio de técnicas especiais de cultura de tecidos.
Conseqüências da Dispersão Transgênica
É razoável assumir que, uma vez que as variedades
transgênicas estejam sendo cultivadas em larga escala, a
dispersão gênica poderá ocorrer, porém com diferentes
níveis de impacto no meio ambiente; obviamente que cada
característica vai determinar os riscos a ela inerentes.
Algumas das mais comuns características presentes nos
transgênicos são consideradas a seguir:
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A. Borém
Tolerância a Herbicidas
A transferência da tolerância a um herbicida para espécies
silvestres não deve trazer maiores conseqüências às
populações nativas, uma vez que os herbicidas
normalmente não são utilizados nos ambientes silvestres.
Dessa forma, a expectativa é de que, em várias situações,
não haja impacto decorrente desse escape gênico nos
ecossistemas. Se a população de uma espécie daninha
adquire o gene para tolerância a dado herbicida, os
indivíduos portadores do gene podem não ser controlados
pelo herbicida. Se este for importante para o controle da
espécie daninha em uma cultura em especial e não
existirem outras opções, então o controle dessa espécie pode
tornar-se problema.
Normalmente, os riscos decorrentes de eventual escape
gênico podem ser contornados, posto que para a maioria
das espécies agronômicas de importância econômica, como
soja, arroz, cana, trigo, canola e muitas outras, existem
herbicidas recomendados com diferentes mecanismos de
ação. Se eventualmente genes conferindo tolerância a
herbicidas com diferentes mecanismos de ação forem
introduzidos em uma variedade ou em diferentes
variedades da mesma espécie, existirá, então, a
possibilidade de que a espécie daninha sexualmente
compatível com a cultura adquira também a tolerância
múltipla aos herbicidas.
Resistência a Pragas e Doenças
O impacto da transferência da resistência a uma praga ou
doença a uma espécie sexualmente compatível dependerá
da pressão da praga ou doença sobre a espécie receptora. Se
existem populações silvestres que são atacadas pela praga
ou doença, então a transferência do gene correspondente à
resistência a essas pragas ou doenças poderá conferir
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Dispersão Gênica
vantagem competitiva ao receptor e potencializar sua
capacidade de invasão, colonização e persistência.
O escape de um gene de resistência para parentes
silvestres de uma espécie cultivada pode aumentar a
pressão de seleção sobre o patógeno ou sobre o inseto,
induzindo-os a desenvolver nova virulência. A co-evolução
do patógeno com o hospedeiro está bem documentada na
literatura. A história do melhoramento convencional de
plantas tem sido de contínua disputa entre melhoristas
desenvolvendo novas variedades e patógenos ou insetos
quebrando a resistência. A co-evolução é discutida, em
detalhes, no capítulo 6.
Outras Características
Muitas outras características neutras, do ponto de vista da
vantagem competitiva, estão sendo introduzidas em
diferentes culturas. Por exemplo, existem vários grupos de
pesquisadores trabalhando com a composição química dos
ácidos graxos da soja e da canola para produzir óleos
comestíveis mais saudáveis ao homem, bem como outros
tipos de óleos para fins industriais (Murphy, 1994).
Conforme mencionado anteriormente, a biossegurança
desses transgênicos também deverá ser avaliada antes de
sua liberação.
Literatura Consultada
Arias, D.M.; Rieseberg, L.H. 1994. Gene flow between
cultivated and wild sunflowers. Theoretical and Applied
Genetics 89: 655-660.
Barber, S. 1999. Transgenic plants: field testing and
commercialisation including a consideration of novel
herbicide resistant oilseed rape (Brassica napus L.). In:
Gene flow and agriculture: relevance for transgenic
98
A. Borém
crops. Proceedings of a symposium held at Keele, UK;
BCPC Symposium Proceedings No.72.
Bhatia, C.R; Mitra, R. 1998. Biosafety of transgenic crop
plants. Proceedings of the Indian National Science
Academy. Part B. Reviews and Tracts. BiologicalSciences, 64: 293-318.
Borém, A. 2000. Escape gênico: os riscos do escape gênico
da
soja
no
Brasil.
Biotecnologia
Ciência
e
Desenvolvimento 10: 101-107.
Borém, A. 2001. Avaliação dos riscos de escape gênico.
Biotecnologia Ciencia e Desenvolvimento 18: 54-59.
Borém, A. e Giudice, M.P. 2000. Variedades transgenicas:
solucao ou ameaca. Informe Agropecuario 21: 14-19.
Campbell, D.R. e Doodey, J.L. 1992. The spatial scale of
genetic differentition in a humming bird-pollinated
plant-comparison of models of isolation by distance.
Americam Naturalist 139: 735-748.
Cançado,
G.M.A.
2000.
Plantas
transgênicas
e
biossegurança. Informe Agropecuário 21:89-96.
Daniell, H. 1999. GM crops: public perception and scientific
solutions. Trends in Plant Science 4: 467-469.
Dow, B.D. e Ashley, M.V. 1998. High levals of gene flow in
bur oak revealed by paternity analysis using
microsatellites. Journal of Heredity 89:62-70.
Ghosh, N.; Varma, N.S.; Kapur, A. 2000. Gene escape
studies on transgenic Indian Mustard (Brassica juncea).
Cruciferae Newsletter 22: 27-28
Ghosh, P.K.; Ramanaiah, T.V. 2000. Indian rules,
regulations and procedures for handling transgenic
plants. Journal of Scientific and Industrial Research. 59:
114-120.
Greef, W. 1999. A long term perspective on Ag-biotech. In:
Gene flow and agriculture: relevance for transgenic
crops. Proceedings of a symposium held at Keele, 3337pp. BCPC Symposium Proceedings No.72. British Crop
Protection Council.
Dispersão Gênica
99
Hemming, D. 1999. Gene flow and agriculture: relevance
for transgenic crops. AgBiotechNet. 1999, 1: ABN 020, 6
pp. http:-www.agbiotechnet.com.
Jorgensen, R.B.; Hauser, T.P.; Mikkelsen, T.R.;
Ostergaard, H. 1996. Transfer of engineered genes from
crop to wild plants. Trends in Plant Science 1: 356-358.
Latta, R.G.; Linhart, Y.B.; Fleck, D. e Elliot, M. 1998.
Direct and indired estimates of seed versus pollen
moviment within a population of ponderosa pine.
Evolution 52:61-67.
Lefol, E.; Danielou, V.; Darmency, H.; Boucher, F.; Maillet,
J.; Renard, M. 1995. Gene dispersal from transgenic
crops. I. Growth of interspecific hybrids between oilseed
rape and the wild hoary mustard. Journal of Applied
Ecology 32: 803-808.
Levin, D.A. e Kerter, H.W. 1974. Gene flow in seed plants.
Evolutionary Biology 7:139-220.
Loop, C.B.; Buttel, F.H.; Hoban, T.J.; Gould, F.; Beachy,
R.N.; Bendahmane, M.; Nickson, T.E.; McKee, M.J.; Ho,
M.W.; Matten, S.R.; Robinson, M; Hardy, R.W.F. 1998.
Agricultural biotechnology and environmental quality:
gene escape and pest resistance. In: Segelken J.B.(ed.);
NABC-Report. No. 10, 165 pp. National Agricultural
Biotechnology Council Press.
McPartlan, G.C. e Dale, P.J. 1994. An assessment of gene
transfer by pollen from field-grown transgenic potatoes
to non-transgenic potatoes and related species.
Transgenic Res. 3:216-225.
Murphy, D.J. 1994. Designer oil crops breeding, processing
and biotechnology. Weinhein: VCH Press. 97p.
Pohl; Orf, M; Brand, U.; Driessen, S.; Hesse, P.R.; Lehnen,
M.; Morak, C.; Mucher, T.; Saeglitz, C.; Soosten; C, von.;
Bartsch, D.; von, Soosten, C. 1999. Overwintering of
genetically modified sugar beet, Beta vulgaris L. subsp.
vulgaris, as a source for dispersal of transgenic pollen.
Euphytica 108: 181-186.
100
A. Borém
Rasmussen, I.R. e Brodsgaard, B. 1992. Gene flow inferred
from seed dispersal and pollinator behavior campared to
DNA analysis of restriction site variation in a patchy
population of Lotus corniwlatus L. Oecologia 89:277-283.
Raybould, A.F.; Clarke, R.T.; 1999. Defining and measuring
gene flow. In: Gene flow and agriculture: relevance for
transgenic crops. Proceedings of a symposium held at
Keele, 41-48 pp. BCPC Symposium Proceedings No.72;
British Crop Protection Council.
Raybould, A.F.; Mogg, R.J.; Clarke, R.T.; Gliddon, C.J. e
Gray, A.J. 1999. Variation and population structure at
microsatellite and isozime loci in wild cabbage (Brassica
oleracea L.) in Dorset (UK). Genetic Resource and Crop
Evolution 46:351-360
Rieger, M.A.; Preston, C.; Powles, S.B. 1999. Risks of gene
flow from transgenic herbicide-resistant canola (Brassica
napus) to weedy relatives in southern Australian
cropping systems. Australian Journal of Agricultural
Research 50: 115-128.
Scheffer, J.A. e Dale, P.J. 1994. Opportunites for gene
transfer from transgenic oilseed rape (Brassica napus) to
related species. Transgenic Res. 3:263-278.
Slatkin, M. 1993. Isolation by distance in equilibrium and
non-equilibrium populations. Evolution 47:264-279.
Vavilov, N.I. 1926 Studies on the origin of cultivated
plants. Leningrado: Institute of Applice Botany and
Plant-Breeding.
Vries, G.E.1999. Past, present and future considerations in
risk assessment when using GMO's. In: Workshop
Proceedings,
Leeuwenhorst
Congress
Centre
Noordwijkerhout, the Netherlands,160 p.
Dispersão Gênica
101