ALINY SIMONY RIBEIRO
CONTROLE GENÉTICO DA PRODUTIVIDADE
DE GRÃOS DA SOJA EM PRESENÇA E
AUSÊNCIA DA FERRUGEM ASIÁTICA
MARINGÁ
PARANÁ – BRASIL
DEZEMBRO – 2006
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ALINY SIMONY RIBEIRO
CONTROLE GENÉTICO DA PRODUTIVIDADE
DE GRÃOS DA SOJA EM PRESENÇA E
AUSÊNCIA DA FERRUGEM ASIÁTICA
Dissertação apresentada à Universidade
Estadual de Maringá, como parte das
exigências do Programa de Pós-Graduação
em Genética e Melhoramento, para a
obtenção do título de Mestre.
MARINGÁ
PARANÁ – BRASIL
DEZEMBRO - 2006
Catalogação na publicação elaborada pela Divisão de Processos Técnicos da
Biblioteca Central da Universidade Estadual de Londrina.
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
R484c Ribeiro, Aliny Simony.
Controle genético da produtividade de grãos da soja em presença e
ausência da ferrugem asiática / Aliny Simony Ribeiro. – Maringá,
2006.
60f. : il.
Orientador : Maria Celeste Gonçalves Vidigal.
Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento) − Universidade
Estadual de Maringá, 2006.
Bibliografia : f. 51-60.
1. Soja – Melhoramento genético – Teses. 2. Soja – Doenças e pragas
– Teses. 3. Fungos-da-ferrugem – Teses. I. Vidigal, Maria Celeste Gonçalves. II. Universidade Estadual de Maringá. III. Título.
CDU 631.52:633.34
Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte
(A autora)
À Deus, razão principal de nossa existência,
Aos meus pais, Zontina e Antonio, por acreditarem, apoiarem e financiarem meus
objetivos,
À minha família, em especial, meu irmão Eduardo e à sua esposa Letícia, e às
minhas avós, Carola e Mariquinha,
Ao Dante, pelo incentivo e amor dado que me fortaleceram nesta jornada,
Dedico.
iii
AGRADECIMENTOS
À Deus, pois sem ele nada existiria.
Ao Programa de Pós-Gradução em Genética e Melhoramento (PGM) da
Universidade Estadual de Maringá pela oportunidade oferecida para a realização
do Curso de Mestrado.
À Fundação Araucária de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico do
Paraná pela concessão da bolsa de estudo.
À Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa), por oferecer estrutura
e pessoal para o desenvolvimento deste trabalho.
À professora Maria Celeste Gonçalves-Vidigal pela orientação, ensino e amizade
conquistados durante o curso.
Ao Colegiado do Programa de Genética e Melhoramento por toda dedicação.
Ao Doutor José Francisco Ferraz de Toledo, pelo incentivo e grande contribuição
na execução deste trabalho.
Aos pesquisadores da Embrapa: Carlos Alberto Arrabal Arias, José Ubirajara
Vieira Moreira, Leones Alves de Almeida, Rodrigo Luis Brogin, Cláudia Godoy,
José Yorinori Tadashi, pela contribuição.
Aos professores Conselheiros, Pedro Soares Vidigal Filho e Adriana Gonela,
pelas sugestões dispensadas ao meu trabalho.
Aos funcionários da Embrapa Soja, em especial a Paulo Roberto Choucino
Andreghetti, Rogério Matsuo Omura, Manoel Alves, Manoel Pinto da Silva,
iv
Luciano Siqueira, Paulo Henrique de Souza Silva, Joel Antonio da Silva, Elias
Pereira Nunes, Algeniro Alves Pereira, João da Silva.
Ao Francisco José da Cruz, secretário do PGM, pela dedicação e contribuição
durante a realização do Curso.
Aos amigos, pela amizade e estímulo, e a todos que, de alguma forma,
contribuíram para o desenvolvimento deste trabalho.
v
BIOGRAFIA
ALINY SIMONY RIBEIRO, filha de Zontina Antonia de Almeida Ribeiro e
de Antonio Ribeiro Neto, nasceu em Jataizinho, Estado do Paraná, aos 11 dias do
mês de novembro de 1983.
Graduou-se em Ciências Biológicas em Fevereiro de 2005, pelo Centro
Universitário Filadélfia, em Londrina, Paraná.
Em Março de 2005, iniciou o curso de Pós-Graduação, nível de Mestrado
em Genética e Melhoramento, na Universidade Estadual de Maringá.
vi
ÍNDICE
RESUMO ..............................................................................................................viii
ABSTRACT ............................................................................................................ ix
1. INTRODUÇÃO ....................................................................................................1
2. REVISÃO DE LITERATURA ...............................................................................3
2.1. A cultura da soja (Glycine max [L.] Merr.).....................................................3
2.2. Ferrugem asiática da soja (Phakopsora pachyrhizi Sydow P. Syd.).............6
2.2.1. Histórico e danos provocados pela doença ...........................................6
2.2.2. Sintomatologia .......................................................................................7
2.2.3. A Ferrugem em outras Culturas .............................................................8
2.2.4. Resistência genética ..............................................................................9
2.3. Parâmetros genéticos.................................................................................11
2.4. Previsão do potencial genético...................................................................13
3. MATERIAL E MÉTODOS..................................................................................15
3.1. Genitores ....................................................................................................15
3.2. Obtenção das gerações F1 , F2 e F3 ............................................................16
3.3. Experimento de campo...............................................................................17
3.4. Preparo do inóculo do patógeno (Phakopsora pachyrhizi Sydow P. Syd.) .20
3.5. Análise dos dados ......................................................................................23
3.5.1. Componentes genéticos da média.......................................................24
3.5.2. Componentes genéticos e de ambiente...............................................25
3.5.3. Metodologia de predição do potencial genético dos cruzamentos.......28
3.5.4. Herdabilidade .......................................................................................29
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................31
4.1. Danos causados pela ferrugem asiática da soja ........................................31
4.2. Análise dos componentes genéticos da produtividade de grãos ................33
4.2.1. Componentes de médias.........................................................................34
4.2.2. Componentes de variâncias.................................................................40
4.2.3. Previsão do potencial genético do cruzamento....................................43
4.2.4. Estimativa da Herdabilidade (h2)..........................................................47
5. CONCLUSÕES .................................................................................................50
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..................................................................51
vii
RESUMO
RIBEIRO, Aliny Simony, M. Sc, Universidade Estadual de Maringá, dezembro de
2006. Controle Genético da produtividade dos grãos da soja em ausência e
presença da ferrugem asiática. Professora Orientadora: Maria Celeste
Gonçalves-Vidigal. Professores Conselheiros: José Francisco Ferraz de Toledo,
Pedro Soares Vidigal Filho e Adriana Gonela.
A soja é uma das mais importantes culturas no Brasil, devido ao seu amplo
cultivo em diferentes regiões e condições edafo-climáticas do país, bem como à
sua crescente expansão para novas fronteiras agrícolas. As doenças são as
principais ameaças à produtividade e à competitividade da soja brasileira. A
ferrugem asiática, causada pelo fungo Phakopsora pachyrhizi, destaca-se como
uma das principais doenças da soja, propiciando, mundialmente, uma perda que
varia 10% a 80% na produtividade. Uma medida efetiva de controle da ferrugem
asiática é a obtenção de cultivares com elevada resistência e produtividade,
porém, ainda não há disponibilidade de cultivar comercial resistente. As
estimativas de componentes genéticos de médias e de variâncias fornecem
informações de forma a auxiliar a seleção de genótipos superiores em programas
de melhoramento. Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi identificar as perdas
de produtividade ocasionadas pela ferrugem asiática e estimar os componentes
genéticos da produtividade. Desta forma, foram estudadas características de seis
cultivares, das gerações segregantes F2, F3 e de seus recíprocos. Os dados foram
obtidos em dois experimentos conduzidos em delineamento inteiramente
casualizado. A produção de grãos da soja foi reduzida quando submetida à
ferrugem asiática, resultando em perdas de aproximadamente 90% em alguns
dos genótipos analisados. Os resultados demonstraram que os efeitos aditivos
foram predominantes no controle genético da produtividade de grãos. A cultivar
BRS 231 foi a que melhor se comportou frente à ferrugem asiática, a qual
apresentou superioridade de produtividade variando de 15 a 55% em relação às
outras cultivares. As combinações que se mostraram mais promissoras foram
BRS 184 x BRS 231 e BRS 154 x BRS 214. A herdabilidade para o rendimento de
grãos variou de 0,15 a 0,52, mostrando possibilidades de obtenção de
segregantes superiores em programas de melhoramento.
viii
ABSTRACT
RIBEIRO, Aliny Simony, M.S., Universidade Estadual de Maringá, May 2006.
Genetic control of the productivity of the grains of the soybean in absence
and presence of the Asian rust. Adviser: Maria Celeste Gonçalves-Vidigal.
Committee members: José Francisco Ferraz de Toledo, Pedro Soares Vidigal
Filho and Adriana Gonela.
Soybean is one of the most important crops in Brazil, due to its ample
cultivation in different regions and edafoclimatics conditions of the country, as well
as its increasing expansion to new agriculture frontiers. Diseases are the main
threats to yield and competitiveness of Brazilian soybeans. The Asian rust, caused
by Phakopsora pachyrhizi, is one of the major diseases of soybean, which has
caused yield losses from 10% to 80% worldwide. One effective method of control
for Asian rust is to obtain cultivars with high resistance and yield, although there is
no such resistant commercial cultivar available. The estimative of means and
variances of genetic components give some information to help the selection of
superior genotypes for breeding programs. Therefore, the objective of this wok
was to identify the yield loss caused by Asian rust and to estimate the yield’s
genetic components. Thus, were evaluated data referring to six cultivars and their
segregant populations F2, F3 and their reciprocals. The data were obtained in two
experiments carried out in a full randomized design. The soybeans grain yield was
reduced when submitted to Asian rust, resulting in losses of approximately 90% in
some analyzed genotypes. Beyond that, additive effects were predominant in the
genetic control of grain yield. The cultivar BRS 231 was the one that reacted better
to Asian rust, which presented superiority of productivity varying from 15 to 55% in
relation to the other tested genitors. The combinations that showed to be more
promising were BRS 184 x BRS 231 and BRS 154 x BRS 214. The herdability for
yield seed varied from 0.15 to 0.52, demonstrating possibilities to obtain superior
segregant for breeding programs.
ix
1. INTRODUÇÃO
A soja (Glycine max (L.) Merr.) ocupa posição de destaque na agricultura
brasileira, sendo uma das culturas com maior área cultivada, aproximadamente
23,3 milhões de hectares, com produção de cerca de 52,7 milhões de toneladas,
e produtividade média de 2.301 kg/ha-1 (FAO, 2006). Atualmente, o Brasil
participa com 25% da produção mundial da soja, sendo o segundo maior produtor
dessa oleaginosa (Conab, 2006).
Segundo Almeida (2001), a produtividade média da soja poderia ser
superior a 3.200 kg/ha-1 caso houvesse redução do efeito das doenças que
prejudicam a cultura. Dentre elas, a ferrugem asiática, causada pelo fungo
Phakopsora pachyrhizi Sydow P. Syd. destaca-se como a mais agressiva,
gerando perdas que podem variar de 10 a 80% na produtividade.
Em geral, as ferrugens resultam em elevadas perdas nas mais diversas
culturas, principalmente nas gramíneas, tais como o trigo, a cevada e o milho.
Além das gramíneas, elas afetam também as culturas do cafeeiro, feijoeiro,
plantas ornamentais, frutíferas e hortículas (Bedendo, 1995).
O fungo P. pachyrhizi é causador da ferrugem asiática da soja, e por esta
razão, tem sido motivo de preocupação devido ao elevado potencial de danos, em
especial nos países asiáticos. Porém, nos últimos anos, a ferrugem asiática da
soja disseminou-se rapidamente em decorrência da ampla área de cultivo dessa
leguminosa na América do Sul. Conseqüentemente, essa expansão propiciou a
detecção de acentuados prejuízos econômicos, os quais comprometem a não só
a rentabilidade dos produtores, mas também a economia de países que possuem
a soja como destaque de seu agronegócio.
Uma medida de controle efetivo e econômico da ferrugem é a obtenção
de cultivares resistentes e que apresentem uma elevada produtividade (Brogin,
2005). Atualmente, sabe-se que a resistência específica à ferrugem asiática é
conferida ao menos por quatro genes dominantes e independentes identificados,
quais sejam: Rpp1 (McLean e Byth 1980), Rpp2 (Bromfield e Hartwig, 1980),
Rpp3 (Bromfield e Hartwig, 1980; Hartwig e Bromfield, 1983) e Rpp4 (Hartwig,
1986). No entanto, estudos realizados por Arias et al. (2004) demonstraram que a
1
resistência conferida pelos genes Rpp1 e Rpp3 foi superada por um novo isolado
da ferrugem asiática originário na região Centro-Oeste do Brasil.
Até o presente momento, não há registros de cultivar comercial resistente
a esse patógeno, embora algumas cultivares apresentem certa tolerância à
doença, a qual pode ser caracterizada pela presença de genes menores que
propiciam uma resistência do tipo horizontal ou quantitativa.
A avaliação dos genótipos de indivíduos de uma população é obtida
através do conhecimento de vários tipos de ação gênica, fato este muito útil para
a exploração e o melhor aproveitamento da sua variabilidade genética. Desta
forma, existem métodos de análise para esses tipos de ação gênica, os quais são
baseados nos mecanismos de herança quantitativa. Tais métodos fornecem
parâmetros que indicam a contribuição de genes aditivos, de dominância,
interação entre genes, efeitos de ambiente e a interação entre genes e ambiente
para a variância de populações segregantes. Portanto, o conhecimento desses
efeitos nas médias e nas variâncias de uma população segregante possibilita a
predição do potencial desta população vir propiciar genótipos desejáveis para
serem selecionados (Ramalho et al., 1993; Cruz e Carneiro, 2003).
Os valores fenotípicos para caracteres quantitativos podem ser divididos
em dois componentes, sendo constituídos de uma parte genética e uma parte
ambiental. O componente genético de uma planta possui uma parte que é
transmitida à sua descendência, denominada parte aditiva, e outra que não é
transmitida, denominada parte ou componente dominante (Destro e Montalvan,
1999).
Diante do exposto, o presente trabalho teve como objetivo quantificar as
perdas de produtividade de grãos ocasionadas pela ferrugem asiática, bem como
estimar os componentes genéticos da produção, a fim de facilitar a obtenção de
genótipos de soja resistentes à referida doença.
2
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. A cultura da soja (Glycine max [L.] Merr.)
A soja (Glycine max (L.) Merr.) é uma planta originária da China e, deste
país, expandiu-se para outras partes da Ásia, por volta do século XI a.C.
Domesticada em latitudes compreendidas entre 30 e 45ºN, foi disseminada,
posteriormente, para a América do Norte, Europa e América do Sul (Priolli et al.,
2004).
A soja é uma das mais importantes culturas oleaginosas cultivadas no
mundo, principalmente por apresentar elevados teores de proteína (40%), óleo
(20%) e elevado rendimento de grãos. No Brasil, desde o final do século XIX e
durante muitas décadas do século XX, a soja foi cultivada somente em caráter
experimental por algumas Instituições de Pesquisa. A partir da década de 60,
entretanto, a cultura passou a adquirir importância no país, inicialmente na região
Sul (latitudes 30 a 22ºS), onde apresentou melhor adaptação, devido à
semelhança com as regiões tradicionais de cultivo no mundo (Priolli et al., 2004).
Com a crescente demanda por matéria-prima protéica nos países
desenvolvidos, observou-se o aumento da produção e a rápida expansão da área
de cultivo desta leguminosa da região Sul do Brasil rumo aos “Cerrados”, onde
predomina as latitudes 20 a 5ºS (Urben Filho e Souza, 1993), levando o Brasil de
uma posição inexpressiva no cenário mundial, para a de segundo maior produtor
de soja (FAO, 2006).
Diversos programas de melhoramento genético contribuíram para o
desenvolvimento de cultivares de rendimento superior e adaptadas às diferentes
condições agroclimáticas do Brasil, proporcionando em quase 15 anos, um ganho
de produtividade de aproximadamente 1.500 kg.ha-1 (Figura 1). A redução na
produtividade nos anos agrícolas de 2003/04 e 2004/05 ocorreu em decorrência
de alguns fatores, tais como, a escassez de chuvas e, principalmente, a presença
do patógeno Phakopsora pachyrhizi, causador da ferrugem asiática (Toledo,
comunicação pessoal).
3
2.750
2.500
2.250
2.000
2004/05
2003/04
2002/03
2001/02
2000/01
1999/00
1998/99
1997/98
1996/97
1995/96
1994/95
1993/94
1992/93
1.500
1991/92
1.750
1990/91
(Produtividade em Kg/ha-1 )
3.000
Anos Agrícolas
Figura 1 – Produtividade de grãos de soja (Kg.ha-1), no Brasil no período de 1990
a 2005 (Fonte: CONAB, 2006).
De acordo com Paludzyszyn Filho et al. (1993), na região tradicional de
cultivo da soja no Brasil (região sul), os programas de melhoramento tiveram
como base as introduções de linhagens desenvolvidas no Sul dos EUA, onde a
cultura encontrou efetivas condições para se desenvolver e expandir, dadas as
semelhanças climáticas do ecossistema de origem (sul dos EUA), com as
condições climáticas predominantes no extremo sul do Brasil. Posteriormente,
iniciou-se o desenvolvimento de cultivares melhores adaptadas as baixas latitudes
dos climas tropicais. Por sua vez, na região de expansão, os programas de
melhoramento genético seguiram a estratégia de desenvolvimento de linhagens
adaptadas às condições tropicais (baixas latitudes) e viabilizando o seu cultivo em
qualquer ponto do território nacional, através da incorporação da característica de
período juvenil longo (Kiihl e Garcia, 1989; Toledo et al., 1993).
Segundo Brogin (2005), os avanços obtidos a cada ano com relação à
produtividade dos genótipos ocorrem em conseqüência da melhoria do material
genético utilizado pelos produtores brasileiros, onde houve-se oferta de cultivares
de soja desenvolvida por meio de pesquisas realizadas em instituições públicas e
privadas. Além disso, o melhoramento da soja, envolvendo áreas de pesquisa de
4
fitopatologia, de entomologia e de biotecnologia, propicia a obtenção de cultivares
com elevado potencial produtivo, tornando-os competitivos no mercado.
O melhoramento genético de plantas está entre as principais contribuições
da ciência para o bem-estar da sociedade, especialmente quanto ao atendimento
às necessidades em termos de alimentos e de fibras, tanto em quantidade como
em qualidade. Um dos fatores que promoveu o aumento da produtividade das
principais espécies cultivadas, em aproximadamente 50%, foi a utilização do
melhoramento genético. No futuro, sua contribuição poderá ser ainda maior de
forma a atender a uma população crescente, exigente em alimentos de qualidade
e, principalmente, na redução dos efeitos ambientais decorrentes de insumos
utilizados na produção agrícola (Raposo et al., 2000).
Os programas de melhoramento de soja geralmente exigem tempo e
trabalho até a obtenção dos genótipos desejados na forma de linhagens ou de
cultivares. Além disso, a hibridação além de trabalhosa, resulta num número
reduzido de sementes, sendo necessários vários anos de estudos até que a
população se torne homozigota, e seus genótipos possam ser avaliados e
recomendados como novas cultivares (Triller, 1994).
O efeito básico da seleção em programas de melhoramento genético
condiciona a mudança relativa das freqüências alélicas da população. Tal efeito
pode ser evidenciado pelas alterações observáveis ao longo das gerações sob
seleção, através dos parâmetros populacionais, tais como a média dos valores
fenotípicos e a variância genética. Dessa forma, a avaliação genética com
elevada precisão é fator fundamental para uma eficiente seleção (Allard, 1971;
Carneiro et al., 2001).
O objetivo principal dos programas de melhoramento consiste no aumento
da produtividade da cultura da soja em cada ciclo de seleção, ainda que para isso
sejam necessárias avaliações extensas e demoradas das progênies em
condições de campo. Além disso, nem sempre tais condições são favoráveis,
podendo sofrer influências de fatores ambientais, tais a ocorrência de doenças,
que podem contribuir para a variação do rendimento da cultura. Portanto,
estimações precisas dos componentes de variância são importantes para a
predição de valores genéticos e para maximizar a seleção (Farias Neto et al.,
2001).
5
A freqüência da incidência de doenças em soja aumentou nos últimos
anos, ocasionando em perdas nos plantios comerciais, exigindo respostas rápidas
da pesquisa para o desenvolvimento e a aplicação de técnicas de controle, pois
aproximadamente 40 patógenos infectam a soja no Brasil e as perdas anuais da
produção por doença são estimadas em cerca de 15 a 20%, no entanto, algumas
doenças podem ocasionar perdas de quase 100% (Embrapa, 2005a). Uma das
principais doenças da soja é a ferrugem asiática, sendo considerada a mais
destrutiva e causadora de danos a essa cultura (Embrapa, 2005b).
Algumas das características exigidas pelos produtores, afim da obtenção
da aceitação comercial da soja, consistem em cultivares produtivas e estáveis.
Dentre os fatores que garantem a estabilidade dessas cultivares, destaca-se a
resistência genética a doenças, que é o método de controle mais eficiente e de
custo mais baixo, além de ser o mais adequado às práticas de conservação do
ambiente (Brogin, 2005).
2.2. Ferrugem asiática da soja (Phakopsora pachyrhizi Sydow P. Syd.)
2.2.1. Histórico e danos provocados pela doença
A ferrugem asiática, causada pelo fungo Phakopsora pachyrhizi Sidow e
P. Syd., foi descrita pela primeira vez no Japão, em 1902 e por volta de 1934,
surgiu em caráter epidêmico em vários países da Ásia e no Sul da Austrália
(Bromfield e Hartwig, 1980). A primeira ocorrência dessa doença na Índia foi em
1951 (Sharma e Mehta, 1996). Em 1996, foi relatada pela primeira vez no
continente africano, concentrando-se em Uganda, Kênia e Rwanda (Levi et al.,
2002). Em março de 2001, foi detectada na África do Sul, onde em 2002, atingiu
caráter epidêmico (Caldwell e Laing, 2006). No Brasil, foi relatada pela primeira
vez no final da safra de 2000/01, representando uma grande ameaça para os
países do continente americano (Godoy e Canteri, 2004). No outono de 2004 foi
confirmada a presença do patógeno em campos de produção de soja nos estados
de Louisiana, Mississippi, Florida, Geórgia e Missouri nos Estados Unidos
(Schwartz et al., 2005).
6
Inicialmente, os custos empreendidos no controle da doença foram da
ordem de dois bilhões de dólares (Dall´Agnol, 2005), em que, a intensidade dos
danos provocados pela doença, depende da época de sua incidência na cultura,
das
condições
climáticas
favoráveis
à
multiplicação
do
patógeno,
desenvolvimento dos sintomas iniciais, da resistência/ tolerância da cultivar e do
ciclo da cultura.
No ano agrícola de 2001/02, foi relatada incidência da ferrugem nas
principais regiões produtoras no Brasil, desde o Rio Grande do Sul até o Mato
Grosso, onde nos casos mais severos, as perdas atingiram níveis de até 70%
(Yorinori et al., 2002b). No ano agrícola subseqüente, a ferrugem asiática atingiu
praticamente todas as regiões produtoras representando uma ameaça para a
cultura em função dos prejuízos causados pelo aumento do custo de produção
para seu controle, ocasionando perdas de grãos estimadas em 3,4 milhões de
toneladas, ou o equivalente a US$ 758,9 milhões na safra 2002/03 (Embrapa,
2005b).
Os danos mais significativos na produtividade da soja decorrentes da
incidência da ferrugem asiática no Brasil, aliado à fatores ambientais, ocorreram
no ano agrícola de 2003/04 com perda de 4,5 milhões de toneladas, ocasionados
pela presença de uma nova raça de P. pachyrhizi, oriunda do estado do Mato
Grosso, cujo inóculo permaneceu de forma contínua no período subseqüente de
entressafra (Yorinori et al., 2004).
2.2.2. Sintomatologia
A ferrugem asiática da soja pode aparecer em qualquer estádio de
desenvolvimento da planta, e os sintomas iniciais da doença são pequenas
pústulas foliares, de coloração castanha a marrom-escura. Segundo Hartman et
al. (1997), a ferrugem asiática se manifesta nas folhas da soja através de lesões
marrom claro (TAN), a marrom escuro ou marrom avermelhado (RB) com uma ou
muitas urédias erumpentes, globosas e estioladas. As lesões TAN caracterizam
genótipos suscetíveis à ferrugem, enquanto que as lesões RB, caracterizam a
reação de resistência dos genótipos.
7
Na face inferior da folha pode-se observar uma ou mais urédias, que ao
se romperem liberam os uredósporos, podendo aparecer em pecíolos, vagens e
caules (Oliveira, 2005). Plantas infestadas de forma severa apresentam desfolha
precoce, comprometendo a formação, o enchimento de vagens e o peso final dos
grãos. Quanto mais cedo ocorrer a desfolha, menor será o tamanho dos grãos e,
conseqüentemente, maior a perda do rendimento e da qualidade (Yang et al.,
1991).
A doença manifesta-se de forma irregular, dependendo das condições
ambientais tais como a umidade e a temperatura (Brogin, 2005). A mesma é
favorecida por chuvas bem distribuídas e longos períodos de umidade, sendo o
período mínimo para o desenvolvimento da infecção estimado em 6 horas,
associado a temperaturas de 20 a 25oC. A temperatura ótima para o
desenvolvimento do patógeno varia entre 18º e 26,5ºC. Temperaturas que
favorecem o crescimento e desenvolvimento de plantas de soja também
favorecem o desenvolvimento da ferrugem. Temperaturas inferiores a 15oC ou
superiores a 30oC, associadas à condições secas, retardam o desenvolvimento da
ferrugem asiática. Além disso, a disseminação da ferrugem asiática ocorre por
meio da dispersão eólica dos uredósporos, sendo quase impossível sua
contenção (Embrapa, 2005a).
2.2.3. A Ferrugem em outras Culturas
Em geral, as ferrugens provocam constantemente enormes perdas em
várias culturas, tais como a aveia, o trigo, o milho, o feijão, dentre outras
(Bedendo, 1995).
Estudos desenvolvidos por Chaves et al. (2004), mostraram que na
ferrugem da aveia (Puccinia coronata f. sp. avenae) componentes de resistência
contribuem para o progresso lento da doença, tais como a eficiência da infecção,
o período de latência, a produção de esporos por pústula, e o tamanho de
pústulas. Os autores afirmaram que o resultado dos efeitos combinados dos
componentes de resistência gera a resistência quantitativa, não havendo
componente responsável isoladamente pela expressão da característica, quando
em experimentação a campo.
8
Por outro lado, a ferrugem do feijoeiro (Uromyces appendiculatus (Pers.)
Unger) é uma importante doença em regiões temperada e tropical de produção de
feijão, com condições ideais frias a moderadas para o desenvolvimento da
doença, aliada a elevada umidade (95%) por períodos de 7 a 8 horas, intercalado
com períodos ventosos mais secos que favorece dispersão dos esporos (Harter et
al., 1935).
A ferrugem da folha do trigo (Puccinia triticina) e da cevada (Puccinia
hordei), apresentam o período de latência como o fator mais importante. Por sua
vez, a ferrugem amarela do trigo (Puccinia striiformes) possui como componentes
determinantes, a freqüência de infecção e a produção de esporos (Parlevliet,
1988). De acordo com Knott (1988), a resistência à ferrugem da folha do trigo
aumenta à medida que as plantas atingem o estádio adulto. A resistência
qualitativa à ferrugem também é observada em trigo, onde a cultivar BR 35,
portadora de dois genes para resistência a ferrugem da folha, vem apresentando
resistência em planta adulta por mais de 12 anos (Sbalcheiro et al., 2005).
O uso da resistência horizontal tem sido mais eficiente no controle da
ferrugem do milho (Zea mays L.), tanto a ferrugem polisora como a ferrugem
tropical,
causada
pelo
fungo
Puccinia
striiformis
e
Physopella
zeae,
respectivamente, uma vez que esses patógenos obrigatórios possuem ampla
variabilidade, fato que dificulta a eficácia da utilização da resistência vertical
(Pinho et al., 2001).
Por outro lado, em plantas de café (Coffea arabica), há influência do clima
no progresso da ferrugem, causada pelo fungo Hemileia vastatrix Berk. et Br.,
pois além do tempo de umidade necessário para infecção das plantas, a
temperatura ideal deve variar entre 20-25 oC (Vale et al., 2000).
2.2.4. Resistência genética
A obtenção de cultivares resistentes tem constituído uma das maiores
contribuições dos melhoristas de plantas, pois é o processo mais eficaz no
controle de doenças, quando comparado com outros métodos que envolvem
tratamentos que aumentam o custo de produção, tais como o uso de fungicidas
(Bueno et al., 2001).
9
Considerando o desenvolvimento de cultivares resistentes à ferrugem
asiática, o desafio maior baseia-se na agressividade e na variabilidade genética
do patógeno. No ano agrícola de 2001/2002 as cultivares resistentes
selecionadas tiveram sua resistência vencida por isolados do fungo Phakopsora
pachyrhizi Sydow P. Syd. provenientes do Estado do Mato Grosso. Assim, na
ausência de cultivares resistentes, medidas de manejo tais como a utilização de
cultivares de ciclo precoce, semeaduras no início da época recomendada e o
monitoramento constante da lavoura associado ao controle químico com
fungicidas, têm sido recomendadas para diminuir os danos que a ferrugem
asiática pode causar (Embrapa, 2005a).
As
cultivares
resistentes
normalmente
são
obtidas
mediante
a
transferência de alelos de resistência provenientes de fontes exóticas, as quais
não são adaptadas para o cultivo comercial. Em virtude da co-evolução entre
hospedeiro e o patógeno e, conseqüentemente, o surgimento de novas raças,
resultam numa busca constante de cultivares resistentes. Portanto, é uma
situação que faz parte da dinâmica da interação planta-patógeno, sendo
necessária sua compreensão pelo melhorista (Flor, 1955; 1956).
Em 2003, segundo Brogin et al., diversos testes foram realizados com o
objetivo de identificar fontes de resistência, tendo sido testados genótipos que
foram identificados como fontes de resistência em outros países e, também,
germoplasma de soja adaptado às condições brasileiras.
Segundo Agrios (1988), a resistência a doenças pode ser controlada
geneticamente pela presença de um ou poucos genes (resistência vertical), ou
muitos genes (resistência horizontal).
A resistência vertical é usualmente controlada por um ou poucos genes.
Por sua vez, cultivares portadoras de resistência vertical, geralmente, apresentam
resistência completa ao patógeno específico sob condição ambiental adequada,
mas uma única mutação pode ser capaz de produzir uma nova raça capaz de
infectá-las (Robinson, 1979).
Tradicionalmente,
tem
sido
utilizada
a
resistência
qualitativa,
condicionada por genes de efeitos maiores, em virtude da capacidade de
transferência a genótipos elite. Entretanto, este tipo de resistência, com algumas
exceções, não é durável por longos períodos. Isto ocorre porque as ferrugens,
sendo parasitas obrigatórios, co-evoluíram com seus hospedeiros como
10
componentes de um sistema muito influenciado pelas condições ecológicas.
Sendo assim, qualquer mudança no hospedeiro reflete na população patogênica,
a fim de restabelecer o equilíbrio (Wahl et al., 1984).
Fontes de resistência em introduções de plantas (PI’s) ao patógeno P.
pachyrhizi foram identificadas como sendo portadoras de quatro genes
dominantes, quais sejam, Rpp1 (McLean e Byth 1980), Rpp2 (Bromfield e
Hartwig, 1980), Rpp3 (Bromfield e Hartwig, 1980; Hartwig e Bromfield, 1983) e
Rpp4 (Hartwig, 1986). Atualmente, das quatro fontes de resistência, apenas os
genes Rpp2 e Rpp4 condicionam resistência à ferrugem asiática no Brasil (Arias
et al., 2004). Este fato é explicado devido à ampla variabilidade apresentada pelo
patógeno.
O tipo de resistência quantitativo, envolvendo uma série de genes, com
efeitos diferenciados, associados ao efeito do ambiente, ocasiona uma variação
fenotípica contínua na reação do hospedeiro. Sendo assim, cultivares com
resistência horizontal são mais estáveis, porém suas reações podem apresentar
diversas reações ao patógeno em diferentes condições de ambiente. Até o
presente momento, nenhum genótipo foi identificado, entre as cultivares
comerciais, com resistência satisfatória, sendo a sua obtenção um dos desafios
para os pesquisadores (Ribeiro et al., 2006).
2.3. Parâmetros genéticos
Nas populações utilizadas em programas de melhoramento, os parâmetros
de interesse são de duas naturezas: genética e não genética. As estimativas
destes parâmetros indicam o tipo de variabilidade genética e ambiental presente
no material em estudo, e auxiliam na análise das predições.
A estimação dos parâmetros genéticos de uma população permite obter
informações sobre a natureza da ação dos genes envolvidos na herança dos
caracteres e estabelecer a base para a escolha dos métodos de melhoramento
mais convenientes. Ao se estimar as variâncias genéticas, tanto os genótipos
quanto os ambientes de experimentação devem constituir amostras apropriadas,
respectivamente da população e da área geográfica de interesse (Cockerham,
1956; Robinson e Cockerham, 1965). Ressalta-se ainda, a necessidade de
11
considerar que não se consegue estimar o componente da variação genética
independentemente do componente devido a interação genótipo x ambiente,
quando um simples ensaio é conduzido (Gardner, 1963).
Segundo Allard (1971), foi atribuída ao dinamarquês Johannsen, que
conduziu o experimento sobre a Teoria das Linhas Puras, a demonstração de que
a variação fenotípica, observável, resulta da ação conjunta do genótipo e do
ambiente. Com o advento da genética quantitativa, foi possível compreender
também o componente genotípico da variação fenotípica, o qual resulta da ação e
da interação entre os genes do mesmo locus ou de loci diferentes.
Segundo Hill (1984) a primeira elucidação de um modelo de herança
poligênica foi desenvolvendo em 1904, por Pearson, o qual demonstrou interesse
pela teoria de evolução e pelo estudo dos caracteres de variação contínua.
Conforme citado por Cockerham (1956), Strickberger (1985) e Gardner e
Snustad (1986), a demonstração definitiva de que os caracteres quantitativos
eram herdados de acordo com a lei mendeliana para os caracteres qualitativos,
foi fornecida por Nilsson-Ehle (1909) e por East (1919). Por sua vez,
considerando a herança poligênica do padrão mendeliano clássico, torna-se mais
adequado o estudo da população por meio da estimação de médias e variâncias.
Falconer (1987) descreveu que para os caracteres métricos, as questões
primárias da genética são formuladas em termos de variância e do parcelamento
em componentes atribuíveis a diferentes causas. Em 1918, foi realizada a
primeira decomposição da variância genética em três componentes, quais sejam:
1) a variância aditiva, devida aos efeitos médios dos genes; 2) a variância
dominante, devida as interações entre alelos do mesmo locus; e 3) a variância
epistática, proveniente das interações entre alelos de diferentes loci (Fisher,
1984).
Diversos trabalhos foram realizados a fim de compreender a determinação
dos componentes da variância genética. Dentre eles são evidenciadas as
contribuições de Wright (1921a, 1921b), Mather (1949), Cockerham (1954, 1956,
1971, 1983), Horner e Weber (1956), Harris (1964), Weir e Cockerham (1977),
Cockerham e Weir (1984) e Wright (1987).
Além da obtenção das estimativas de variâncias genéticas e de médias,
outros parâmetros genéticos, tais como o coeficiente de herdabilidade e de
variação genética, o índice de variação e as correlações genéticas, são
12
importantes para se predizer ganhos, avaliar a viabilidade de determinado
programa de melhoramento e orientar na adoção da estratégia mais eficiente de
seleção (Vencovsky, 1969).
As médias e as variâncias das diversas gerações permitem a obtenção de
um conjunto de equações relacionando-as aos efeitos genéticos. Segundo Toledo
(1991), uma maneira eficiente de estimar os parâmetros genéticos não viesados e
de mínima variância é a utilização de uma análise de quadrados mínimos
ponderados.
Segundo Oliveira (1994), o conjunto restrito P1, P2, F2 e F3, por sua
praticidade de uso em plantas autógamas, tais como a soja, também tem sido
utilizado para essas análises, ao invés das seis gerações básicas (P1, P2, F1, F2,
RC1, RC2). No entanto, a detecção de epistasia por meio do conjunto restrito é
menos eficiente, pois o [j] não pode ser estimado e, os componentes [i] e [l] são
detectados em um menor número de oportunidades.
2.4. Previsão do potencial genético
Na condução de um programa de melhoramento por hibridação, o
melhorista deve tomar algumas decisões. A primeira delas e de maior
importância, da qual depende o sucesso de todo o trabalho de seleção, é a
escolha das populações segregantes. A existência de ampla variabilidade
genética entre os progenitores que serão cruzados é fundamental para gerar
população segregante de forma a propiciar a seleção de genótipos (Ramalho et
al., 1993b). A população ideal é aquela que associa média elevada e suficiente
variabilidade genética, que possibilite a seleção de linhagens com desempenho
superior aos pais (Santos et al., 2001).
Entre vários procedimentos que podem ser utilizados na escolha das
populações segregantes, um deles é o método de Jinks e Pooni (1976). O método
permite fazer predições sobre as linhas puras derivadas de um cruzamento
simples com as informações apenas das suas gerações iniciais. Ainda segundo
Jinks e Pooni (1976), para características quantitativas controladas por um
número k de genes igual ou superior a seis, a distribuição das linhas puras F∞
extraídas sem seleção de um cruzamento simples entre duas linhagens
13
homozigotas, apresenta a distribuição normal. Portanto, estima-se a probabilidade
da obtenção de linhagens superiores a um determinado padrão na F∞, utilizando
estimativas da média e variância nas gerações iniciais. Ao utilizarem a média e a
variância das gerações derivadas, esses métodos maximizam o uso da
informação existente (Triller, 1994).
14
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Genitores
Seis cultivares comerciais de soja foram utilizadas como genitores: FT-2,
Embrapa-48, BRS 154, BRS 184, BRS 214 e BRS 231. Essas cultivares foram
escolhidas de acordo com certas características, tais como: níveis diferenciados
de resistência; grupo de maturação similar, conforme classificação Internacional
de Grupos de Maturação e elevada média de produtividade, pois todos os seis
parentais são considerados potencialmente produtivos (Toledo, comunicação
pessoal). A seleção dos parentais baseou-se também em seus pedigrees
(Miranda, 2005), cujas peculiaridades sobre os genitores utilizados neste
experimento encontram-se descritas a seguir: a) FT-2 - possui um gene maior,
provavelmente Rpp1 ou Rpp3, que confere resistência à ferrugem asiática (P.
pachyrhizi), isolado identificado no Brasil em 2001, porém é compatível ao novo
isolado da doença, proveniente do Mato Grosso. Esta cultivar pertence ao grupo
de maturação 6,4. FT-2 é uma seleção em IAS-5, sendo desta a origem do gene
maior (Rpp1 ou Rpp3); b) Embrapa 48 - é suscetível a ferrugem e foi escolhida
por ser a segunda cultivar mais plantada no Estado do Paraná em 2002/03, e
apresenta grupo de maturação 6,8. Esta cultivar tem como um de seus ancestrais
a cultivar Paraná, que é irmã de IAS-5, porém a cultivar Paraná não herdou o
gene maior de IAS-5; c) BRS 154 - é a cultivar padrão para susceptibilidade à
ferrugem asiática na maioria dos experimentos conduzidos no Brasil, com grupo
de maturação 7,4. Tem como um de seus ancestrais a IAS-5, porém não herdou o
gene maior para resistência; d) BRS 184 - é suscetível à ferrugem asiática, mas
possui genes que expressam um certo nível de resistência quantitativa à doença,
sendo pertencente ao grupo de maturação 6,7. Tem a cultivar Paraná como um
de seus ancestrais, mas assim como a Embrapa 48, não teve nenhuma
expressão de gene maior, além disso, também possui em sua genealogia a PI
274454, que possui um gene maior para resistência a ferrugem, porém, também
não herdou essa resistência; e) BRS 214 - é suscetível à ferrugem asiática, mas
possui genes que expressam resistência quantitativa à doença e pertence ao
15
grupo de maturação 7,4. Esta cultivar possui em sua genealogia ancestrais dos
genitores de IAS-5, sendo que também não herdou o gene de resistência; f) BRS
231 - é moderadamente resistente (resistência quantitativa) à ferrugem asiática,
pertence ao grupo de maturação é 7,6. Esta cultivar é irmã da BRS 214,
possuindo os mesmo ancestrais, porém possuem características agronômicas
diferenciadas.
3.2. Obtenção das gerações F1 , F2 e F3
As gerações F1, F2 e F3 foram obtidas e conduzidas nos experimentos
compostos pelos trinta possíveis combinações de cruzamento entre os seis
parentais, inclusive os recíprocos.
As linhas parentais foram derivadas das cultivares comerciais por
descendência de uma única planta. Essas plantas únicas foram previamente
multiplicadas, para gerar o material usado em cruzamento e nos experimentos.
Os genitores foram cruzados entre si, obedecendo a um esquema de
cruzamentos dialélicos completos, com a inclusão dos recíprocos para obtenção
das sementes F1, em condições de casa de vegetação, do Centro Nacional de
Pesquisa da Soja (CNPSo-Embrapa), durante o ano de 2003. Após a realização
das 15 possíveis combinações de cruzamento entre os seis parentais, e o avanço
de geração F1 em casa de vegetação, parte das sementes da geração F1 foi
plantada para obter sementes F2. As sementes destinadas à experimentação a
campo (parentais, F2, F3 e os recíprocos) foram produzidas em casa de
vegetação, no período de outono-inverno de 2004. Desta forma, garantiu-se que
todas as sementes tivessem a mesma idade, minimizando os efeitos de erros
experimentais de pré-casualização e, também, que se evitassem problemas
causados por mistura de sementes durante a etapa de trilha, ou por polinização
cruzada ocorrida naturalmente.
A semeadura em casa de vegetação foi realizada em vasos de plástico
contendo um substrato de 2:1:7 de esterco, areia e terra, respectivamente. O
plantio das sementes dos parentais foi realizada individualmente em 10 vasos,
utilizando-se três sementes em cada um deles. Após a emergência das plântulas
foram mantidas duas plantas por vaso. Da mesma forma, as gerações F1 e os
16
recíprocos foram semeados em 16 vasos de cada cruzamento, e as gerações F2 e
os recíprocos de cada cruzamento, foram semeados em 15 vasos de cada
geração (três sementes para cada vaso), fazendo desbaste para deixar duas
plantas por vaso. No total, para a obtenção das sementes dos parentais e das
gerações segregantes, foram utilizados 990 vasos mantidos em casa de
vegetação, com irrigações freqüentes e temperaturas controladas entre 23 a
25ºC.
Após a colheita, as plantas foram trilhadas individualmente, sendo que as
sementes de cada parental e da F2 de cada cruzamento foram agrupadas. Por
outro lado, as plantas F3 foram trilhadas individualmente, para obtenção de
sementes das famílias dentro de cada cruzamento. O armazenamento das
sementes desses genótipos foi realizado em sacos de papel, devidamente
identificados e guardados em câmara fria até o preparo do experimento de
campo.
3.3. Experimento de campo
O experimento de campo foi realizado no ano agrícola de 2004/2005, na
Fazenda Experimental do Centro Nacional de Pesquisa de Soja (Embrapa –
CNPSo), Londrina, Paraná, localizada na latitude 23º23´S, em latossolo roxo
eutrófico, enquanto que o clima é temperado sub quente e sub úmido, com
temperaturas anuais variando de 11-29ºC.
Dois experimentos foram realizados, sendo que no primeiro as plantas
foram tratadas com aplicação de fungicida preventivamente a cada 15 dias e o
segundo sofrendo inoculações do patógeno nas bordaduras quando as plantas
estavam predominantemente no estágio V3. A semeadura do Experimento I foi
realizada no dia 10/11/2004, sendo o plantio do segundo experimento efetuado
em 17/11/2004. As semeaduras foram espaçadas em uma semana para que as
anotações diárias não fossem prejudicadas pela excessiva quantidade de
trabalho. Cada experimento foi composto por 5.700 parcelas, em delineamento
inteiramente casualizado, utilizando a metodologia de plantio em covas, com
casualização individual de plantas (1 planta = 1 cova = 1 parcela).
17
O sorteio dos tratamentos foi efetuado, para cada experimento, mantendo
a completa independência e casualização dos genótipos dentro de cada
experimento. Três sementes, de uma mesma geração, foram distribuídas em
cada parcela para diminuir a possibilidade de perda de parcelas por problemas de
germinação ou outros imprevistos. Após a germinação das sementes e antes da
emissão da primeira folha trifoliolada, foi efetuado o desbaste aleatório para que
cada cova ficasse com apenas uma planta. A distância das plantas, dentro e entre
as linhas, foi de 0,20 m e de 1,5 m, respectivamente. No intervalo entre duas
linhas úteis do experimento foram semeadas duas linhas de bordadura com
sementes remanescentes do experimento para garantir a presença de inóculo da
ferrugem asiática, e para manter a população de plantas, por área, semelhante à
recomendada para o plantio da cultura, com densidade populacional de 250.000 a
300.000 plantas/ha-¹, conferindo-se assim um nível de competição homogênea
para as plantas das parcelas (covas) úteis. Os seis parentais foram representados
por 50 repetições cada um, enquanto a geração F2 e seu recíproco foram
representados por 80 plantas cada uma, e a geração F3 e seu recíproco
representados por 20 famílias com cinco indivíduos cada uma (Quadro 1).
Quadro 1 – Parentais e gerações segregantes utilizados no experimento com os
respectivos números de famílias e de indivíduos dentro de cada
família
Geração
Cultivar e linhagens
Nº de famílias
Nº indivíduo
Parental 1
FT-2
1
50
Parental 2
Embrapa 48
1
50
Parental 3
BRS 154
1
50
Parental 4
BRS 184
1
50
Parental 5
BRS 214
1
50
Parental 6
BRS 231
1
50
F2
FT-2 X Embrapa 48
1
80
F2
FT-2 X BRS 154
1
80
F2
FT-2 X BRS 184
1
80
F2
FT-2 X BRS 214
1
80
18
Quadro 1 – Continuação ...
Geração
Cultivar e linhagens
nº de famílias
nº indivíduo
F2
Embrapa 48 X BRS 154
1
80
F2
Embrapa 48 X BRS 184
1
80
F2
Embrapa 48 X BRS 214
1
80
F2
Emb 48 X BRS 231
1
80
F2
BRS 154 X BRS 184
1
80
F2
BRS 154 X BRS 214
1
80
F2
BRS 154 X BRS 231
1
80
F2
BRS 184 X BRS 214
1
80
F2
BRS 184 X BRS 231
1
80
F2
BRS 214 X BRS 231
1
80
F2
Embrapa 48 X FT-2
1
80
F2
BRS 154 X FT-2
1
80
F2
BRS 184 X FT-2
1
80
F2
BRS 214 X FT-2
1
80
F2
BRS 231 X FT-2
1
80
F2
BRS 154 X Embrapa 48
1
80
F2
BRS 184 X Embrapa 48
1
80
F2
BRS 214 X Embrapa 48
1
80
F2
BRS 231 X Embrapa 48
1
80
F2
BRS 184 X BRS 154
1
80
F2
BRS 214 X BRS 154
1
80
F2
BRS 231 X BRS 154
1
80
F2
BRS 214 X BRS 184
1
80
F2
BRS 231 X BRS 184
1
80
F2
BRS 231 X BRS 214
1
80
F3
FT-2 X Embrapa 48
20
5
F3
FT-2 X BRS 154
20
5
F3
FT-2 X BRS 184
20
5
F3
FT-2 X BRS 214
20
5
F3
FT-2 X BRS 231
20
5
F3
Embrapa 48 X BRS 154
20
5
F3
Embrapa 48 X BRS 184
20
5
19
Quadro 1 – Continuação...
Geração
Cultivar e linhagens
nº de famílias
nº indivíduo
F3
Embrapa 48 X BRS 214
20
5
F3
Embrapa 48 X BRS 231
20
5
F3
BRS 154 X BRS 184
20
5
F3
BRS 154 X BRS 214
20
5
F3
BRS 154 X BRS 231
20
5
F3
BRS 184 X BRS 214
20
5
F3
BRS 184 X BRS 231
20
5
F3
BRS 214 X BRS 231
20
5
F3
Embrapa 48 X FT-2
20
5
F3
BRS 154 X FT-2
20
5
F3
BRS 184 X FT-2
20
5
F3
BRS 214 X FT-2
20
5
F3
BRS 231 X FT-2
20
5
F3
BRS 154 X Embrapa 48
20
5
F3
BRS 184 X Embrapa 48
20
5
F3
BRS 214 X Embrapa 48
20
5
F3
BRS 231 X Embrapa 48
20
5
F3
BRS 184 X BRS 154
20
5
F3
BRS 214 X BRS 154
20
5
F3
BRS 231 X BRS 154
20
5
F3
BRS 214 X BRS 184
20
5
F3
BRS 231 X BRS 184
20
5
F3
BRS 231 X BRS 214
20
5
3.4. Preparo do inóculo do patógeno (Phakopsora pachyrhizi Sydow P. Syd.)
Neste experimento utilizou-se o isolado mais agressivo proveniente do
Mato Grosso, o qual foi mantido em casa de vegetação inoculado em plantas de
soja. O procedimento para o preparo do inóculo do patógeno P. pachyrhizi
20
consistiu na coleta de folhas infectadas da cultivar de soja BRS Bacuri e posterior
coleta dos esporos (uredósporos), utilizando um pincel esterilizado e água
destilada. A cultivar BRS Bacuri é derivada de FT-2, a qual possui o genr de
resistência Rpp1 ou Rpp3 (Ribeiro et al., dados não publicadod), sendo então
resistente ao isolado antigo, porém suscetível ao novo isolado do patógeno
proveniente do Mato Grosso.
Após a obtenção da suspensão de esporos, foi realizada a contagem dos
mesmos, em câmara de contagem de células (Neubauer), e efetuado a diluição,
para obtenção da concentração de 104 esporos/mL-1. À solução final, foi
adicionado o espalhante adesivo Tween 20, na proporção de 0,5 mL/L-1 de
solução (Brogin, 2005).
As plantas foram inoculadas em 01/12/2004, quando as mesmas
atingiram predominantemente o estádio V3 de crescimento, de acordo com a
escala proposta por Fehr e Caviness (1981). Já a segunda, e última, inoculação
foi realizada em 07/12/2004.
Um pulverizador manual foi utilizado para a inoculação das plantas, sendo
efetuada ao anoitecer, aproximadamente às 20 horas, para evitar a inviabilização
dos esporos pela falta de água livre nas folhas e pela baixa umidade do ambiente.
As condições do experimento foram àquelas comuns à cultura da soja
(Embrapa, 2005b), tais como o preparo de solo adequado, a calagem e a
adubação corretiva. Também foram realizadas capinas freqüentes e aplicação de
inseticidas na presença de pragas que pudessem afetar o crescimento e
desenvolvimento das plantas. Além disso, duas irrigações suplementares
semanais foram realizadas para assegurar o desenvolvimento do patógeno, pois
umidade abundante influencia em uma eficiente infecção, conduzindo para um
estabelecimento inicial com sucesso e rápido da doença (Del Ponte et al., 2006).
Os dados meteorológicos obtidos do Laboratório de Agrometeorologia da
Embrapa Soja estão apresentados na Figura 2. Durante os três meses nos quais
foram realizadas as avaliações, as temperaturas máximas e mínimas foram
adequadas para o desenvolvimento da ferrugem (Embrapa, 2005a).
21
Temperatura em ºC
Chuva
T máx
T méd
T mín
32
28
24
20
16
12
8
4
0
1
3
5
7
Precipitação em mm
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
36
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
36
32
28
24
20
16
12
8
4
0
Precipitação em mm
Temperatura em ºC
Novembro de 2004
1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31
36
32
28
24
20
16
12
8
4
0
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1
3
5 7
Precipitação em mm
Temperatura em ºC
Dezembro de 2004
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31
Janeiro de 2005
Figura 2 – Precipitação pluvial e temperaturas máximas e mínimas no período de
novembro de 2004 a janeiro de 2005, obtidas no Laboratório de
Agrometeorologia da Embrapa Soja.
22
3.5. Análise dos dados
As seguintes características foram avaliadas em cada geração, seguindo
a mesma metodologia de Oliveira (1994):
a) data de emergência e de emissão da primeira folha trifoliolada;
b) data de abertura da primeira flor;
c) coloração da flor;
d) altura da planta na floração;
e) data de maturação;
f) altura da planta na colheita;
g) número total de nós; e
h) peso de grãos por planta.
Além desses caracteres, no experimento em que as plantas foram
inoculadas com o patógeno da ferrugem asiática, foram feitas quatro avaliações
de severidade da doença, sendo que a primeira realizada somente para detectar
a presença do patógeno nas plantas. As avaliações foram conduzidas segundo a
escala diagramática para a ferrugem da soja, proposta por Canteri e Godoy
(2003), através da quantificação da porcentagem do tecido do hospedeiro
afetado.
Ao atingirem o estádio R7, ou seja, plantas com maturidade fisiológica, as
plantas foram colhidas, individualmente, sendo identificadas e submetidas à
secagem natural em galpão coberto, porém com ventilação. Posteriormente, as
plantas foram trilhadas individualmente e, tiveram suas produtividades de grãos
anotadas.
As características consideradas neste trabalho foram a produtividade de
grãos dos experimentos com presença e ausência de ferrugem asiática. A
estimativa de danos causados pela doença foi obtida pela diferença entre a
produção de grãos das parcelas sadias e produção de grãos de parcelas doentes.
Os dados de produtividade de grãos foram organizados e analisados com
o auxílio computacional do Sistema de Genética Quantitativa (SGQ), desenvolvido
no Centro Nacional de Pesquisa de Soja (Embrapa – Soja), sendo avaliados os
dados de todas as gerações. As análises genéticas foram obtidas seguindo o
23
modelo dos quadrados mínimos ponderados conforme metodologia proposta por
Toledo (1991).
Os parentais e as gerações F2 forneceram dados relativos às médias, às
variâncias totais e os graus de liberdade, enquanto que as gerações F3 além
destes dados propiciaram, também as variâncias entre e dentro de famílias.
As informações sobre a natureza dos efeitos genéticos envolvidos nos
genótipos foram obtidas com base em Oliveira (1994), através do ajuste de
modelos genéticos para os componentes de média e de variância das gerações
parentais, F2, F3 e recíprocos. As análises foram realizadas para estimar os
componentes da variabilidade genética (aditivos, dominância, epistáticos ou de
ligação gênica), que estariam envolvidos no controle da produtividade grãos dos
genótipos, na ausência e na presença da ferrugem asiática da soja.
3.5.1. Componentes genéticos da média
Os componentes genéticos de média foram obtidos tal como demonstrado
em Oliveira (1994), utilizando-se o modelo genético simples, do tipo aditivodominante, envolvendo os componentes m, [d] e [h]. Neste modelo, m foi definido
como a média da distribuição genotípica de todas as linhagens puras extraídas,
sem seleção de um cruzamento (van der Veen, 1959), ou o valor médio entre os
parentais; o componente [d] representando a soma algébrica dos efeitos aditivos
de todos os k loci pelos quais P1 e P2 diferem, resultando na diferença fenotípica
entre os dois homozigotos; enquanto o componente [h] sendo a soma algébrica
dos efeitos de dominância dos mesmos k loci, como o desvio do fenótipo do
heterozigoto do ponto médio entre os homozigotos (m).
A composição das médias dos parentais e das gerações F2 e F3 em
função de m, [d] e [h] (Mather e Jinks, 1982) está apresentada no Quadro 2.
24
Quadro 2 – Componentes genéticos aditivos e dominantes de média dos
parentais e de suas das gerações F2 e F3
Geração
M
[d]
[h]
P1
1
1
0
P2
1
-1
0
F2
1
0
1/2
F3
1
0
1/4
De acordo com Mather e Jinks (1982), quando o modelo genético
simplificado não é satisfatório para explicar os mecanismos genéticos de controle
destas características, ou seja, apresentar um qui-quadrado (χ2) significativo ao
nível de 5% de probabilidade, testa-se um novo modelo, com a presença de
interação não alélica entre pares de loci, adicionando ao modelo genético os
componentes [i] e [l]. O componente [i] representa a interação dos loci em
homozigose (epistasia do tipo aditivo x aditivo) e [l] representa a interação entre
loci em heterozigose (epistasia do tipo dominante x dominante). A proporção dos
componentes de m, [d], [h], [i] e [l] presentes nas gerações utilizadas para
determinar o modelo, é demonstrada no Quadro 3.
Quadro 3 – Componentes genéticos aditivos, dominantes e epistáticos de média
dos parentais e de suas gerações segregantes
Geração
m
[d]
[h]
[i]
[l]
P1
1
1
0
1
0
P2
1
-1
0
1
0
F2
1
0
1/2
0
1/4
F3
1
0
1/4
0
1/16
3.5.2. Componentes genéticos e de ambiente
A utilização da variância, uma estatística de segunda ordem, ao invés da
média, estatística de primeira ordem, é complementar porque esta última pode,
25
algumas vezes, não representar realmente os efeitos genéticos em função de
cancelamento dos efeitos. Utilizando as médias, tal como foi mostrado
anteriormente, o que se obtém no final é uma soma algébrica de cada um dos
locos individualmente, o que pode levar ao cancelamento de um efeito, como o
sentido da dominância. O uso da variância elimina isto, pois os efeitos individuais
de cada loco são elevados ao quadrado, não havendo possibilidades deles se
cancelarem (Ramalho et al., 1993).
As gerações parentais e F2 possuem apenas variância entre indivíduos
dentro de geração ou simplesmente variância dentro, pois estas gerações não
têm estrutura de famílias. A geração F3 é composta por famílias de progênies e,
as análises de variância realizadas com elas são constituídas por:
a)
uma variância entre famílias, que possui como quadrado médio
esperado (QME) a seguinte composição: σ 2d + nσ 2 e , onde σ 2d é o
componente de variância fenotípica dentro de famílias, n é a média
harmônica do número de indivíduos dentro das famílias e σ 2e é o
componente de variância genética entre famílias; e
b)
uma variância dentro de famílias, que possui como quadrado médio
esperado (QMD) somente o componente σ 2d .
O Quadro 4 mostra os componentes das variâncias utilizando o conjunto
restrito de gerações através do método dos quadrados mínimos ponderados
(Toledo et al., 1991), em que D representa a variância genética aditiva, H
representa a variância genética de dominância e E representa a variância
ambiental.
Quadro 4 – Componentes do modelo genético simples presentes nas variâncias
dos parentais e de suas gerações segregantes, mostrando as
variâncias entre famílias (QME) e das variâncias dentro de famílias
(QMD)
Gerações
VP1
VP2
VF2
V1F3
V2F3 QMD
V3F3 QME
D
0
0
½
½
¼
(1/4 + n/2)
26
H
0
0
1/4
1/16
1/8
(1/8 + n/16)
E
1
1
1
0
1
1
Quando o modelo genético se mostra insatisfatório com os parâmetros D,
H e E para explicar os mecanismos genéticos em controle, testa-se um novo
modelo, com a presença de interação genótipo por micro ambiente, E1 e E2
(Quadro 5).
O
termo
interação
genótipo
x
micro-ambiente
mencionado
está
relacionado à interação diferenciada de cada genitor com o ambiente ao qual foi
submetido (Mather e Jinks, 1982), não havendo conotação com macro-ambiente
contrastante (anos, locais e outros).
Quadro 5 – Componentes de variância genética aditivo, de dominância e de
interação genótipo x micro-ambiente dos parentais e de suas
gerações segregantes
Geração
D
H
E1
E2
VP1
0
0
1
0
VP2
0
0
0
1
VF2
1/2
¼
1/2
½
VF3e
1/4 + n/2
1/8 + n/16
1/2
½
VF3d
1/4
1/8
1/2
½
Quando os modelos anteriores não forem adequados para explicar a
variação, utiliza-se outro modelo (Quadro 6), envolvendo a presença de ligação
gênica que pode ser evidenciada através da comparação dos valores estimados
de D1 e D2. D1 representa os efeitos aditivos que ocorrem após a primeira
recombinação nas diferentes gerações segregantes em função da segregação
gênica da meiose da geração F1. Os efeitos aditivos que ocorrem após a segunda
recombinação gênica da geração F2 são representados por D2. A ligação que
impede a livre recombinação genética que ocorre na meiose produz efeitos
diferentes em D, os quais variam de acordo com a associação ou repulsão destes
genes. Assim, na presença de ligação, há uma tendência de D ser superestimado
nas gerações iniciais de desenvolvimento quando os genes ligados estão em
associação, acontecendo o inverso quando estão em repulsão (Jinks e Pooni,
1983).
27
Quadro 6 – Componentes de variância genética de interação do tipo aditivo por
aditivo de dominância e de interação genótipo x micro-ambiente dos
parentais e de suas gerações segregantes
Geração
D1
D2
H
E1
E2
VP1
0
0
0
1
0
VP2
0
0
0
0
1
VF2
1/2
0
¼
1/2
½
VF3e
1/4 + n/2
1/4
1/8 + n/16
1/2
½
VF3d
0
1/4
1/8
1/2
½
3.5.3. Metodologia de predição do potencial genético dos cruzamentos
O método de previsão do potencial genético de cruzamentos simples
utilizado neste trabalho foi o desenvolvido por Jinks e Pooni (1976). A
metodologia emprega a distribuição das linhas puras derivadas, sem seleção de
um cruzamento entre dois parentais homozigotos. As características que são
controladas por vários genes (k ≥ 6), têm as linhas puras extraídas de um
cruzamento simples entre duas linhagens homozigotas e obedecem a uma
distribuição normal, quando apenas efeitos aditivos e de dominância controlam o
caráter. A média e a variância que definem essa distribuição correspondem às
das linhas puras F∞. Quando se estimam esses valores, é possível se prever a
proporção das linhas puras que sejam superiores ou inferiores às suas linhagens
parentais ou outra referência qualquer.
A previsão do potencial das populações foi desenvolvida para estimar a
probabilidade da população sob avaliação originar linhagens que superem um
determinado padrão ou referência, sendo neste caso, a média da produtividade
do melhor parental na presença da doença ferrugem, qual seja, a cultivar BRS
231. Essa probabilidade corresponde à área direita de um determinado valor de x
na abscissa da distribuição normal. A fim de estimar essa área foi utilizada a
expressão:
Z=
ref − m
D
28
em que,
ref ≅ corresponde à média considerada padrão;
Neste trabalho utilizou-se ref = 27,45 g/parcela no Experimento I;
ref = 8,83 g/parcela no Experimento II, valor superior à maior média encontrada
entre os parentais na presença de ferrugem (BRS 231);
m ≅ corresponde à média das linhagens na geração F∞ que corresponde à média
de qualquer geração segregante;
D ≅ corresponde à variância genética aditiva;
Após obter estes valores, verificou-se numa tabela de Z, a proporção
esperada de linhas puras no cruzamento para o caráter em questão
(produtividade), que foram superiores ou inferiores à referência escolhida.
3.5.4. Herdabilidade
A herdabilidade ( h 2 ) é um dos parâmetros genéticos que mais contribui
para o trabalho do melhorista, sendo importante para a escolha de uma estratégia
eficaz de seleção, pois fornece a proporção da variância genética presente na
variância fenotípica total. Ela permite antever a possibilidade de sucesso com a
seleção, uma vez que reflete a proporção da variação fenotípica que pode ser
herdada. Em outras palavras, ela mede a confiabilidade do valor fenotípico como
indicador do valor reprodutivo.
É relevante enfatizar que a herdabilidade de um caráter não é uma
estimativa imutável. Pelo contrário, ela varia com a variação genética presente e
com o efeito do ambiente. É possível, desse modo, aumentar a estimativa da
herdabilidade utilizando população com maior variação genética e também
realizando um efetivo controle do ambiente.
É possível estimar dois tipos de herdabilidade: Herdabilidade no sentido
restrito ( hr2 ) e Herdabilidade no sentido amplo ( ha2 ). A herdabilidade no sentido
restrito considera apenas a variância genética aditiva – aquela que é fixada pela
seleção – sendo evidentemente a mais importante para os melhoristas de plantas
autógamas (Ramalho et al., 1993), e, portanto foi adotado neste trabalho.
29
Uma das características de maior interesse na cultura de soja é a
produção de grãos. Tal característica é essencialmente quantitativa, com baixa
herdabilidade, cujos valores variam entre 0,03 e 0,58 (Brim, 1973).
30
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Danos causados pela ferrugem asiática da soja
No presente estudo, os genótipos apresentaram elevada perda na
produtividade quando inoculados com esporos do fungo Phakopsora pachyrhizi. A
estimativa de danos causados pela ferrugem, obtida pela diferença entre a
produção das parcelas tratadas com fungicidas do experimento I e a produção de
parcelas sem tratamento com fungicidas do experimento II encontra-se no Quadro
7.
Quadro 7 – Produção média de grãos dos parentais no Experimento I (ausência
de ferrugem asiática) e Experimento II (presença de ferrugem
asiática) e percentagem de perda
1
1
Genótipos
Experimento I
g/parcela
Experimento II
g/parcela
BRS 214
35,25
4,92
86,04 a
FT-2
24,13
3,96
83,59 ab
Embrapa 48
26,91
4,79
82,20 ab
BRS 154
22,74
5,67
75,07 ab
BRS 184
30,31
7,57
75,02 bc
BRS 231
27,45
8,83
67,83 c
Perda
%
Médias com a mesma letra nas colunas, não são significativamente diferentes em nível de 5% de
probabilidade pelo Teste Tukey.
Conforme apresentado na Figura 3, pode-se observar a diferença de
rendimento de grãos dos genitores nos dois experimentos. Os dados de redução
de produtividade devido à ferrugem asiática estiveram de acordo com a amplitude
de 10 a 90%, relatado por Hartman et al. (1999).
31
Produção de grãos (g/planta)
40
35
30
25
20
Experimento I
15
Experimento II
10
5
0
FT-2
Emb-48
BRS 154
BRS 184
BRS 214
BRS 231
Parentais
Figura 3 – Comparação de produtividade de grãos de plantas sadias e doentes
dos parentais. Média de peso Individual de planta.
Dentre os parentais, a BRS 231, foi a cultivar que melhor se comportou
frente à ferrugem asiática, tendo uma perda de produtividade de 67,83% (Quadro
7), enquanto que a BRS 214 exibiu a maior perda de produtividade (86,04%) e, a
cultivar FT-2 foi a que menos produziu na presença da ferrugem (3,96 g/planta),
em comparação com os outros genitores, que permaneceram intermidiários aos
genótipos citados. Comparando os genitores usados neste experimento, a BRS
231 apresentou as seguintes proporções de genhos de rendimento em relação
aos parentais:
FT-2 = 55%
Embrapa 48 = 46%
BRS 154 = 36%
BRS 184 = 15%
BRS 214 = 44%
Essas proporções novamente comprovam a superioridade da cultivar
BRS 231 com relação aos genitores usados neste experimento.
Em relação à evolução da severidade da ferrugem nestas cultivares
(Figura 4), a doença iniciou de forma semelhante nos seis genótipos, porém, na
terceira avaliação a cultivar FT-2 foi o genótipo que apresentou maior
susceptibilidade, enquanto que a cultivar BRS 231 apresentou maior tolerância à
ferrugem asiática. Os dados obtidos encontram-se de acordo com as informações
32
oriundas da análise de perdas de produtividade de grãos, indicando haver
variabilidade genética para a resistência/tolerância à doença nessas cultivares.
Resultados semelhantes foram encontrados por Yorinori e Kiihl (2001), os quais
verificaram que as doenças constituem os principais fatores limitantes do
rendimento e da qualidade da produção da soja e, também, são as que exigem
maior conhecimento técnico.
35
Folha afetada (%)
30
25
1ª Avaliação
20
2ª Avaliação
3ª Avaliação
15
10
5
0
FT-2
Emb 48
BRS 154
BRS 184
BRS 214
BRS 231
Figura 4 – Evolução da ferrugem asiática da soja nos genótipos parentais.
Em relação às populações segregantes, a maioria delas manifestou
reduções significativas na produtividade de grãos, cuja amplitude de redução
variou de 40 a 90%.
4.2. Análise dos componentes genéticos da produtividade de grãos
Com base nos dados da produtividade de grãos dos dois experimentos,
estimou-se os componentes genéticos para verificação da possibilidade de
seleção de genótipos tolerantes e/ou resistentes. A produtividade de grãos é uma
33
característica governada por múltiplos genes. Os quais também são denominados
de caracteres quantitativos, e as informações sobre a natureza dos efeitos
genéticos envolvidos devem ser obtidos através do ajuste de modelos genéticos
dos componentes de média e de variância, para o conjunto restrito de gerações,
P1, P2, F2 e F3 (Mather e Jinks, 1982). A eficiência do melhoramento de plantas
depende de um melhor conhecimento da variabilidade genética e do tipo de ação
gênica predominante no controle do caráter sob seleção (Ramalho e Vencovsky,
1978).
4.2.1. Componentes de médias
As médias e as variâncias da produtividade de grãos das gerações F2, F3
e recíprocos indicaram ausência de diferenças recíprocas em todos os
cruzamentos. Conseqüentemente, os valores de F2 e RF2 (recíproco F2) e de F3 e
RF3 (recíproco F3) foram agrupados para obter um total de 15 combinações F2 e
de 15 combinações F3.
As estimativas de médias e de variâncias e os graus de liberdade das
gerações P1, P2, F2 e F3, utilizados para a obtenção dos parâmetros genéticos de
média da produtividade de grãos dos dois experimentos encontram-se no Quadro
8. Este quadro nos mostra as análises de variâncias para todas as gerações,
mostrando variabilidade entre os genótipos analisados.
Inicialmente, os componentes de média foram estimados para os dois
experimentos admitindo-se um modelo envolvendo apenas efeitos aditivos e de
dominância dos genes. No entanto, devido ao modelo simples não ter sido
suficiente para explicar os mecanismos genéticos presentes em alguns
cruzamentos, outros modelos incluindo a epistasia foram utilizados para análises
das gerações desses cruzamentos adicionados, de forma a ajustarem-se ao
modelo adequado para explicar os efeitos genéticos.
Os ajustes dos modelos de média para o caráter produtividade de grãos
nos dois experimentos são mostrados nos Quadros 9 e 10.
34
Quadro 8 - Graus de liberdade (Gl), médias e variâncias dos parentais e gerações
F2 e F3 para a característica produtividade de grãos (g/parcela). Dados
de 15 cruzamentos, sendo o Experimento I com ausência e o
Experimento II com presença da ferrugem asiática da soja
Parentais / Cruzamentos
Experimento I
Experimento II
Gl
Médias1
Variâncias
Gl
Médias1
Variâncias
FT-2
49
24,13 c
79,83
49
3,96 c
6,26
Embrapa 48
49
26,91 bc
66,9
48
4,79 c
6,79
BRS 154
49
22,74 c
78,67
49
5,67 bc
13,76
BRS 184
48
30,31 ab
99,02
48
7,57 ab
18,00
BRS 214
49
35,25 a
168,87
49
4,92 c
10,95
BRS 231
49
27,45 bc
73,73
45
8,83 a
24,85
F2
157
26,26
85,3
156
5,52
7,37
F3
194
27,37
107,88
197
5,49
10,22
F3 entre (famílias)
39
--
235,79
39
--
12,13
F3 dentro (famílias)
155
--
74,65
158
--
9,74
F2
159
29,85
138,46
158
5,97
13,18
F3
196
27,68
120,84
197
5,88
13,99
F3 entre (famílias)
39
--
190,06
39
--
24,45
F3 dentro (famílias)
157
--
103,13
158
--
11,33
F2
154
32,35
110,97
155
7,48
14,82
F3
197
30,26
147,12
197
6,48
15,76
F3 entre (famílias)
39
--
326,85
39
--
30,04
F3 dentro (famílias)
158
--
101,5
158
--
12,14
F2
159
34,2
166,97
157
6,06
17,55
F3
196
32,12
163,11
197
6,25
11,69
F3 entre (famílias)
39
--
245,34
39
--
10,93
F3 dentro (famílias)
157
--
142,07
158
--
11,88
F2
154
28,02
122,31
153
8
29,28
F3
194
25,8
143,59
191
6,29
18,52
F3 entre (famílias)
39
--
241,94
39
--
25,92
F3 dentro (famílias)
155
--
117,9
152
--
16,55
FT-2 x Embrapa 48
FT-2 x BRS 154
FT-2 x BRS 184
FT-2 x BRS 214
FT-2 x BRS 231
1
Médias seguidas pela mesma letra nas colunas não diferem significativamente, entre si, em nível de
5% de probabilidade pelo Teste Tukey.
35
Quadro 8 – Continuação...
Parentais / Cruzamentos
Experimento I
Experimento II
Gl
Médias
Variâncias
Gl
Médias
Variâncias
F2
155
27,72
150,54
157
5,76
16,01
F3
198
25,63
106,73
195
6,12
21,23
F3 entre (famílias)
39
--
179,01
39
--
35,38
F3 dentro (famílias)
159
--
88,52
156
--
17,58
F2
156
32,94
106,38
158
6,73
14,1
F3
197
30,15
92,23
194
6,6
13,77
F3 entre (famílias)
39
--
103,28
39
--
17,54
F3 dentro (famílias)
158
--
89,43
155
--
12,79
F2
158
29,92
147,38
155
5,19
12,42
F3
194
29,26
152,88
194
5,8
14,68
F3 entre (famílias)
39
--
293,14
39
--
20,93
F3 dentro (famílias)
155
--
116,44
155
--
13,05
F2
155
32,58
142,39
153
8,2
31,66
F3
199
25,02
97,45
195
4,68
6,1
F3 entre (famílias)
39
--
120,65
39
--
7,06
F3 dentro (famílias)
160
--
91,65
156
--
5,85
F2
156
34,17
158,4
156
8,35
28,64
F3
194
30,39
161,01
197
8,15
32,61
F3 entre (famílias)
39
--
222,68
39
--
61,14
F3 dentro (famílias)
155
--
144,99
158
--
25,37
F2
156
34,78
168,74
159
6,75
15,6
F3
196
30,94
180,42
196
6,38
19,9
F3 entre (famílias)
39
--
209,89
39
--
35,16
F3 dentro (famílias)
157
--
172,88
157
--
15,99
F2
157
30,12
134,53
158
8,09
27,45
F3
199
25,38
88,22
196
5,58
14,26
F3 entre (famílias)
39
--
114,93
39
--
18,76
F3 dentro (famílias)
160
--
81,55
157
--
13,11
Embrapa 48 x BRS 154
Embrapa 48 x BRS 184
Embrapa 48 x BRS 214
Embrapa 48 x BRS 231
BRS 154 x BRS 184
BRS 154 x BRS 214
BRS 154 x BRS 231
36
Quadro 8 – Continuação...
Parentais / Cruzamentos
Experimento I
Experimento II
Gl
Médias
Variâncias
Gl
Médias
Variâncias
F2
158
39,92
172,02
159
7,56
23,27
F3
197
35,48
148,59
199
7,01
19,31
F3 entre (famílias)
39
--
205,37
39
--
24
F3 dentro (famílias)
158
--
134,18
160
--
18,13
F2
157
35,62
172,59
154
8,8
43,8
F3
195
28,02
173,63
187
7,95
41,34
F3 entre (famílias)
39
--
295,51
39
--
59,67
F3 dentro (famílias)
156
--
142,21
148
--
36,16
F2
158
31,83
151,67
153
6,32
22,88
F3
196
28,5
139,52
188
5,79
14,05
F3 entre (famílias)
39
--
177,82
39
--
21,72
F3 dentro (famílias)
157
--
129,67
149
--
11,95
BRS 184 x BRS 214
BRS 184 x BRS 231
BRS 214 x BRS 231
A maioria dos cruzamentos demonstrou efeitos aditivos [d] e dominantes
[h] significativos em ambos experimentos. O sinal de [h] foi predominantemente
positivo, indicando dominância no sentido de aumentar a produtividade. O [h]
negativo, que ocorreu em duas oportunidades no Experimento I ocorreu em
conjunto com o componente epistático [l] positivo, indicando haver efeito
epistático de genes duplicados. A forte correlação entre [h] e [l] torna difícil a
interpretação do sinal de [h] em um modelo em que ambos estão presentes.
Portanto, é provável que a dominância avaliada por [h] na ausência de [l] e por
{[h] + [l]} quando ambos estão presentes não deva ser interpretada como havendo
mudança de direção, mas sim preponderantemente no sentido de aumentar a
produtividade.
No Experimento I (Quadro 9), os efeitos aditivos [d] e/ou os efeitos de
dominância [h] foram significativos em 14 dos 15 cruzamentos. Também foi
observado em dois cruzamentos a presença de efeitos epistáticos entre loci
homozigotos [i], acompanhado de efeitos aditivos e de dominância. Nesses dois
37
casos, devido à falta de graus de liberdade, não foi possível testar a adequação
do modelo genético.
Quadro 9. Modelos genéticos de médias ajustados para o caráter produtividade
de grãos, Experimento I
m
[d]
[h]
[i]
[l]
χ
FT 2 x Embrapa 48
26,49 ± 0,45
-
-
-
-
FT 2 x BRS 154
23,83 ± 0,80
-
12,91 ± 2,57
-
FT 2 x BRS 184
27,41 ± 0,85
3,11 ± 0,95
10,18 ± 2,54
FT2 x BRS 214
29,77 ± 0,98
5,59 ± 1,10
FT2 x BRS 231
25,41 ± 0,80
Embrapa 48 x BRS 154
24,58 ± 0,77
Cruzamento/Parâmetro
2
Gl
P
5,12
3
0,16
-
1,66
2
0,44
-
-
0,20
1
0,66
8,99 ± 3,02
-
-
0,02
1
0,88
1,67 ± 0,88a
4,44 ± 2,49 a
-
-
1,08
1
0,30
2,10 ± 0,85
5,63 ± 2,59
-
-
0,43
1
0,51
8,78 ± 2,45
-
-
0,46
1
0,50
a
Embrapa 48 x BRS 184
28,30 ± 0,79
1,64 ± 0,91
Embrapa 48 x BRS 214
29,96 ± 0,56
3,69 ± 1,01
-
-
-
1,69
2
0,43
Embrapa 48 x BRS 231
27,17 ± 0,84
-
-28,00 ± 7,75
-
77,65 ± 15,10
0,10
1
0,75
BRS 154 x BRS 184
26,54 ± 0,86
3,79 ± 0,95
15,29 ± 2,76
-
-
0,00
1
0,97
BRS 154 x BRS 214
28,60 ± 0,99
6,11 ± 1,10
11,67 ± 3,04
-
-
0,60
1
0,44
b
-
-
BRS 154 x BRS 231
20,64 ± 1,62
2,36 ± 0,87
18,96 ± 4,55
4,45 ± 1,84
-
BRS 184 x BRS 214
32,35 ± 1,01
2,36 ± 1,15
14,45 ± 3,11
-
-
0,56
1
0,45
BRS 184 x BRS 231
28,66 ± 0,92
-
-19,10 ± 9,58
-
65,89 ± 18,74
2,34
1
0,13
-
b
-
-
BRS 214 x BRS 231
25,17 ± 1,95
3,90 ± 1,10
a
[d] e [h] são significativos em nível de 10% de probabilidade;
b
Sem condição de testar por falta de graus de liberdade;
13,32 ± 5,16
6,18 ± 2,24
Nota: todas as estimativas foram significativas em nível de 5% de probabilidade, exceto quando especificamente anotadas tal como em nível
de 10% de probabilidade.
No Experimento II (Quadro 10), com a presença de ferrugem, também
foram observados efeitos aditivos e/ou de dominância significativos em 14 dos 15
cruzamentos. Neste experimento foram observados 10 cruzamentos com a
presença de efeitos aditivos e de efeitos de dominância positivos. Efeitos
epistáticos entre locos homozigotos [i] foram encontrados em três genótipos,
sendo que para esses cruzamentos o modelo ajustado não pode ser testado por
falta de graus de liberdade. Também foram observados efeitos epistáticos entre
locos heterozigotos [l] negativos em 3 genótipos (Quadro 10).
38
Quadro 10 - Modelos genéticos de médias ajustados para produtividade de grãos,
Experimento II
m
[d]
[h]
[i]
[l]
χ
FT 2 x Embrapa 48
4,35 ± 0,26
-
6,76 ± 2,42
-
-8,84 ± 4,52
FT 2 x BRS 154
5,02 ± 0,28
0,93 ± 0,31
2,24 ± 0,85
-
FT 2 x BRS 184
5,70 ± 0,31
1,77 ± 0,34
3,46 ± 0,93
FT2 x BRS 214
4,31 ± 0,28
-
12,02 ± 2,66
Cruzamento / Parâmetro
2
gl
P
2,61
1
0,11
-
2,04
1
0,15
-
-
0,15
1
0,70
-
-17,04 ± 5,23
2,68
1
0,1
-
b
1,81 ±
FT2 x BRS 231
4,58 ± 0,76
2,43 ± 0,41
6,84 ± 2,14
Embrapa 48 x BRS 154
5,70 ± 0,19
0,59 ± 0,31a
-
-
-
3,80
2
0,15
Embrapa 48 x BRS 184
6,54 ± 0,17
1,55 ± 0,33
-
-
-
1,48
2
0,48
Embrapa 48 x BRS 214
4,84 ± 0,29
-
6,98 ± 2,86
-
-12,56 ± 5,46
0,05
1
0,83
-
b
-
-
0,86
5,65 ±
Embrapa 48 x BRS 231
1,16 ± 0,57
2,02 ± 0,41
14,08 ± 1,95
BRS 154 x BRS 184
6,83 ± 0,37
0,98 ± 0,40
3,52 ± 1,17
-
-
1,77
1
0,18
BRS 154 x BRS 214
5,40 ± 0,31
-
2,94 ± 0,93
-
-
2,06
2
0,36
BRS 154 x BRS 231
3,07 ± 0,68
1,58 ± 0,45
10,04 ± 1,98
-
b
-
-
BRS 184 x BRS 214
6,29 ± 0,34
1,34 ± 0,38
2,63 ± 1,08
-
-
0,07
1
0,79
BRS 184 x BRS 231
8,23 ± 0,28
-
-
-
-
3,36
3
0,34
BRS 214 x BRS 231
6,15 ± 0,20
1,65 ± 0,40
-
-
-
4,7
2
0,09
a
[d] e [h] = significativos em nível de 10% de probabilidade;
b
Sem condição de testar por falta de graus de liberdade;
0,71
4,18 ±
0,82
Nota: todas as estimativas são significativas em nível de 5% de probabilidade, exceto quando especificamente anotadas tal como, em nível
de 10% de probabilidade.
A não detecção do parâmetro [d] em alguns cruzamentos não significa
que não exista variabilidade aditiva, mas sim, que pode estar ocorrendo dispersão
de genes nos pais. Este fato pode ser comprovado através da análise do
componente de variância aditiva D, que não é afetada pela dispersão de genes
nos pais. Resultados similares foram obtidos por Oliveira (1994).
Assim de forma análoga também, a ausência de dominância em alguns
cruzamentos em ambos os experimentos pode ser explicado pelo fato de que
num determinado genótipo envolvendo vários locos em heterozigose, alguns
deles podem ser positivos e outros negativos, gerando dominância em direções
opostas, o que leva ao cancelamento de seus efeitos (Ramalho et al., 1993).
Os modelos ajustados mostraram valores de [d] pequeno em relação à
[h], indicando que há dispersão dos genes nos pais ou que há efeito de
39
sobredominância. Contudo, esta suposição não pode ser comprovada, baseandose apenas nos estudos das médias, devendo ser analisado conjuntamente com
os componentes de variância, pois a sobredominância pode ocorrer simplesmente
porque a contribuição dos loci em homozigose se cancela em proporção maior do
que a dos loci em heterozigose.
4.2.2. Componentes de variâncias
Inicialmente, é necessário salientar que a variação em cada uma das
cultivares parentais (que são linhas puras) é exclusivamente ambiental, pois todos
indivíduos de uma mesma cultivar devem possuir genótipos idênticos. Por sua
vez, em relação às gerações F2 e F3, além da variação ambiental, ocorre também
a variação genética. A variância genética é formada principalmente pela variância
aditiva, que mede o afastamento dos homozigotos em relação à média dos
progenitores, e pela variância de dominância, que mede os desvios dos
heterozigotos correlacionados à média dos progenitores (Ramalho et al., 1993).
Os componentes genéticos e ambientais da variância das gerações P1,
P2, F2 e F3, foram inicialmente estimados para um modelo simplificado,
envolvendo apenas efeitos aditivos, de dominância e de ambiente. Entretanto,
este modelo não conseguiu explicar toda a variabilidade existente para dois
cruzamentos do Experimento I, e para quatro cruzamentos do Experimento II. Por
outro lado, nos cruzamentos que não apresentaram adequação ao modelo
simplificado, os testes de ligação e de interação genótipo x micro-ambiente foram
utilizados para auxiliar no ajuste de modelos adequados.
Os ajustes dos modelos de variância para o caráter produtividade de
grãos encontram-se nos Quadros 11 e 12.
O conjunto das gerações tiveram seus efeitos aditivos D observados em 9
casos no Experimento I (Quadro 11) e 8 casos no Experimento II (Quadro 12),
sendo que um dos modelos de cada experimento apresentou efeitos de ligação
gênica D1 e D2.
40
Quadro 11 – Modelos genéticos de variância ajustados para produtividade de
grãos, Experimento I
Cruzamento / Parâmetro
a
D ou
H
D1 e D2
E ou
E1 e E2
χ
2
Gl
P
FT 2 x Embrapa 48
51,65 ± 15,71
-
65,52 ± 6,88
2,19
3
0,53
FT 2 x BRS 154
31,58 ± 12,69
-
99,17 ± 8,60
6,04
3
0,11
FT 2 x BRS 184
74,83 ± 21,24
-
83,11 ± 8,92
1,79
3
0,62
FT2 x BRS 214
49,48 ± 22,44
-
131,73 ± 12,36
6,24
3
0,10
FT2 x BRS 231
67,97 ± 21,03
-
88,76 ± 9,28
2,18
3
0,53
a
-
88,47 ± 7,41
7,12
3
0,07
95,08 ± 6,34
3,72
4
0,44
0,79
2
0,67
Embrapa 48 x BRS 154
37,16 ± 10,21
Embrapa 48 x BRS 184
-
-
Embrapa 48 x BRS 214
66,70 ± 23,52
-
Embrapa 48 x BRS 231
-
-
-
-
-
-
BRS 154 x BRS 184
62,46 ± 23,12
-
114,90 ± 11,41
5,26
3
0,15
BRS 154 x BRS 214
-
-
163,96 ± 10,93
8,48
4
0,08
BRS 154 x BRS 231
-
-
-
-
-
-
BRS 184 x BRS 214
-
-
153,58 ± 10,22
7,8
4
0,10
BRS 184 x BRS 231
109,21 ± 28,76
104,07 ± 11,49
4,56
3
0,21
BRS 214 x BRS 231
-
139,7 ± 9,29
8,97
4
0,06
-
154,67 ± 22,92
64,43 ± 12,49
D: Estimado como 0,5 (D1 + D2), onde D1 e D2 são estimativas de D na presença de ligação (Mather e Jinks, 1982).
Nota: Todas as estimativas são significativas em nível de 5% de probabilidade
E: Um componente aditivo ambiental na ausência de interação genótipo x micro-ambiente;
E1 e E2: Componentes aditivo ambiental de P1 e P2, respectivamente, na presença de interação genótipo x micro-ambiente.
Um cruzamento no Experimento I (Quadro 11) e, três no Experimento II
(Quadro 12), apresentaram efeitos de interação genótipo x micro-ambiente, com
E1 e E2 significativos. Tais componentes são indicativos da existência de interação
diferenciada entre os genótipos e o micro-ambiente no qual foram conduzidos.
Em dois casos no Experimento I e, em cinco casos no Experimento II,
nenhum modelo foi suficiente para representar a variabilidade observada,
provavelmente indicando a necessidade de um modelo mais complexo para
explicar a variabilidade existente. Por outro lado, em quatro oportunidades no
Experimento I, e em duas no Experimento II, não foi detectada variabilidade
genética entre os parentais.
41
Quadro 12 – Modelos genéticos de variância ajustados para produtividade de
grãos, Experimento II
D ou
Cruzamento / Parâmetro
D1 e D2
FT 2 x Embrapa 48
a
H
E ou
E1 e E2
χ
2
Gl
P
-
-
8,43 ± 0,56
9,42
4
0,05
FT 2 x BRS 154
5,51 ± 2,02
-
10,10 ± 1,00
6,83
3
0,08
FT 2 x BRS 184
6,61 ± 2,37
-
0,56
2
0,76
FT2 x BRS 214
-
-
-
-
-
-
FT2 x BRS 231
-
-
-
-
-
-
Embrapa 48 x BRS 154
9,29 ± 2,96
-
4,4
2
0,11
Embrapa 48 x BRS 184
-
-
2,31
3
0,51
Embrapa 48 x BRS 214
4,50 ± 1,90
-
10,43 ± 1,00
4,40
3
0,22
Embrapa 48 x BRS 231
-
-
-
-
-
-
BRS 154 x BRS 184
19,73 ± 5,11
-
18,21 ± 2,02
2,66
3
0,45
BRS 154 x BRS 214
7,85 ± 2,71
-
12,81 ± 1,29
1,57
3
0,67
BRS 154 x BRS 231
-
-
-
-
-
-
BRS 184 x BRS 214
3,15 ± 0,97
a
-
17,73 ± 1,36
4,87
3
0,18
BRS 184 x BRS 231
23,06 ± 6,95
-
27,42 ± 2,99
6,59
3
0,09
BRS 214 x BRS 231
-
-
-
-
-
-
16,49 ± 2,38
6,06 ± 1,18
17,60 ± 2,68
7,50 ± 1,47
20,20 ± 2,14
7,06 ± 1,37
D: Estimado como 0,5 (D1 + D2), onde D1 e D2 são estimativas de D na presença de ligação (Mather e Jinks, 1982).
Nota: Todas as estimativas são significativas em nível de 5% de probabilidade
E: Um componente aditivo ambiental na ausência de interação genótipo x micro-ambiente;
E1 e E2: Componentes aditivo ambiental de P1 e P2, respectivamente, na presença de interação genótipo x micro-ambiente.
Por sua vez, em todos os cruzamentos as análises de médias e/ou
variâncias, quando analisadas conjuntamente, detectaram a presença de
variabilidade para produtividade de grãos. As análises de potencial genético e
herdabilidade
que
serão
apresentadas
posteriormente
complementam
o
panorama encontrado no material genético estudado.
Em geral, o parâmetro [d], que indica presença de efeitos aditivos entre os
parentais, foi detectado em 70% dos modelos. Os efeitos de D, D1 ou D2, que
também indicam a presença de efeitos aditivos, estiveram presentes em
aproximadamente 57% dos modelos analisados. A freqüência relativa dos efeitos
epistáticos [i] foi de aproximadamente 17% dos modelos.
A dominância não é afetada pela dispersão dos genes e foi melhor
detectada pela análise de médias do que pela análise de variância. Isso é
esperado devido à alta sensibilidade da análise de médias em comparação a
42
análise de variância. A dominância direcional [h] foi encontrada em 80% dos
modelos. A análise dos modelos genéticos indicou a presença de efeitos
genéticos complexos controlando a produtividade de grãos, embora a presença
de efeitos aditivos tenha predominado. Esse fato foi acentuado com a presença
de ferrugem asiática da soja.
A
interação
genótipo
por
micro-ambiente
foi
detectada
em
aproximadamente 13% dos modelos, sendo mais freqüente no Experimento II.
4.2.3. Previsão do potencial genético do cruzamento
As estimativas do potencial genético de cada cruzamento foram calculadas
utilizando-se os componentes m e D para os dois experimentos (Quadro 13 e 14),
e a equação de distribuição normal de acordo com a metodologia proposta por
Jinks e Pooni (1976) e Toledo et al. (1991).
Ressalta-se que os valores menores de Z correspondem a valores
elevados de probabilidade, sendo assim quanto menor o valor de Z, maior será a
probabilidade de selecionar linhagens superiores na F∞ (Santos et al., 2001).
Sendo assim, a média é um bom referencial para selecionar os materiais
genéticos superiores. A probabilidade de serem obtidos descendentes mais
produtivos do que a cultivar BRS 231 encontram-se sumarizados no Quadro 15, o
qual apresenta os dados do experimento com a presença e a ausência de
ferrugem asiática.
A probabilidade de gerar cultivares de soja superior à produtividade média
de grãos da BRS 231 no Experimento I foi elevada (Quadro 13), sendo 26,11% o
menor valor. Isso era esperado, pois a cultivar BRS 231 não é uma cultivar ótima
para produtividade de grãos, mas sim importante para a resistência ao nematóide
de cisto, portanto pode-se afirmar também, possuidora de resistência à ferrugem
asiática, baseado nos dados obtidos neste experimento. Porém, as estimativas de
se obter cultivares de soja com produtividade de grãos superiores à apresentada
por BRS 231 no Experimento II, mostraram-se abaixo da expectativa, pois os
genótipos reduziram bastante seu rendimento de grãos quando na presença da
ferrugem asiática (Quadro 14).
43
Quadro 13 - Média de produtividade de grãos da cultivar BRS 231 e os
componentes m e D das gerações segregantes no Experimento I
para obter os valores de Z com suas respectivas percentagens de
linhagens superiores à BRS 231
Valor de Z

BRS 231 − mˆ 
Z =



D


27,45 − 26,49
z=
= 0,13
51,65
Cruzamentos
FT-2 x Embrapa 48
FT-2 x BRS 154
z=
FT-2 x BRS 184
z=
FT-2 x BRS 214
z=
FT-2 x BRS 231
z=
Embrapa 48 x BRS 154
z=
31,58
27,45 − 27,41
74,83
27,45 − 29,77
49,48
27,45 − 25,41
67,97
27,45 − 24,58
37,16
z=
Embrapa 48 x BRS 184
Embrapa 48 x BRS 214
27,45 − 23,83
z=
66,70
z=
Embrapa 48 x BRS 231
z=
BRS 154 x BRS 184
62,46
BRS 154 x BRS 214
z=
BRS 154 x BRS 231
z=
BRS 184 x BRS 214
z=
BRS 184 x BRS 231
z=
BRS 214 x BRS 231
= 0,005
50
= −0,33
62,93
= 0,25
40,13
= 0,47
31,92
=*
*
= −0,31
62,17
=*
*
= 0,11
45,62
27,45 − 28,60
=*
*
=*
*
=*
*
= −0,12
54,78
0
27,45 − 20,64
0
27,45 − 32,35
0
27,45 − 28,66
z=
26,11
27,45 − 27,17
0
27,45 − 26,54
109,21
27,45 − 25,17
0
44,83
= 0,64
27,45 − 26,54
0
27,45 − 29,96
Linhagens superiores à BRS 231
(%)
=*
*
(*) Não foi encontrado variabilidade.
Os valores elevados na média de produtividade de grãos das gerações
segregantes propiciam uma estimativa maior de proporção de linhas puras
superiores a referência usada (BRS 231), tal como ocorreu nos cruzamentos BRS
184 x BRS 231 e BRS 154 x BRS 184. Ainda neste contexto, ressalta-se que ao
diminuir a média da geração segregante, resultou em uma estimativa de maior
44
proporção de linhas puras inferiores à BRS 231, tal como ocorreu nos
cruzamentos entre Embrapa 48 x BRS 214 e FT-2 x BRS 154.
Os resultados obtidos neste trabalho em relação à probabilidade de extrair
linhagens superiores à BRS 231 de uma determinada população indicam como
mais promissora linhagens oriundas do cruzamento entre BRS 184 x BRS 231,
seguida de BRS 154 x BRS 214, onde mostraram-se produtivas também na
presença de ferrugem.
Quadro 14 – Média de produtividade de grãos da cultivar BRS 231 e os
componentes m e D das gerações segregantes no Experimento I
para obter os valores de Z com suas respectivas percentagens de
linhagens superiores à BRS 231
Valor de Z
Cruzamentos
FT-2 x Embrapa 48
FT-2 x BRS 154
FT-2 x BRS 184

BRS 231 − mˆ 
Z =



D


8,83 − 4,35
z=
=*
0
8,83 − 5,02
z=
= 1,62
5,51
z=
8,83 − 5,70
6,61
FT-2 x BRS 214
z=
FT-2 x BRS 231
z=
Embrapa 48 x BRS 154
Embrapa 48 x BRS 184
Embrapa 48 x BRS 214
Embrapa 48 x BRS 231
z=
z=
4,50
z=
BRS 154 x BRS 214
z=
8,83 − 6,83
19,73
8,83 − 5,40
7,85
11,12
=*
*
= 1,03
15,15
=*
*
= 1,88
3,01
8,83 − 1,16
0
5,26
*
8,83 − 6,54
0
8,83 − 4,84
*
=*
0
8,83 − 4,58
9,29
z=
BRS 154 x BRS 184
8,83 − 4,31
0
8,83 − 5,70
z=
= 1,22
Linhagens superiores à BRS 231 (%)
=*
*
= 0,45
32,64
= 1,22
11,12
45
Quadro 14 – Continuação...
Valor de z
Cruzamentos

BRS 231 − mˆ 
Z =



D


BRS 154 x BRS 231
z=
BRS 184 x BRS 214
z=
BRS 184 x BRS 231
z=
BRS 214 x BRS 231
8,83 − 3,07
3,15
8,83 − 8,23
z=
=*
*
= 1,43
7,64
= 0,12
45,22
0
8,83 − 6,29
23,06
8,83 − 6,15
0
Linhagens superiores à Brs 231 (%)
=*
*
*: Nenhum modelo foi suficiente para representar a variabilidade existente.
Na maioria dos cruzamentos houve um desequilíbrio entre as proporções
estimadas de linhas puras superiores à BRS 231, quando se comparam os
experimentos (Quadro 15). Isso pode ser explicado quando as estimativas são
influenciadas pela ocorrência acentuada de heterozigose, [h], e de interação não
alélica [ l ]. Estes dois componentes, quando positivos, causam uma elevação da
média da geração segregante, e quando negativos, resultou em sua diminuição.
Segundo Triller (1994), quando ocorrem juntos e são de sinais opostos os seus
valores podem se cancelar.
Outro fator que pode causar desequilíbrio entre as proporções de linhas
puras superiores à BRS 231 é a interação não-alélica [ i ]. Segundo Triller (1994),
esta interação, quando presente, afeta a média dos parentais, mas não a média
da geração segregante. Quando o [ i ] é positivo, ele aumenta a média dos
parentais, levando a uma menor proporção de linhas puras superior à BRS 231.
Para aqueles cruzamentos que não ajustaram-se a um modelo genético ou
nenhum modelo foi suficiente para representar a variabilidade encontrada, não foi
possível estimar a probabilidade de se gerar cultivares superiores a BRS 231
(Quadro 15).
46
Quadro 15 – Probabilidade de gerar cultivares de soja com produtividade de grãos
superior à BRS 231 (Experimento I = 27,45 g/parcela; Experimento II
= 8,83 g/parcela)
Experimento I
(ausência de ferrugem
asiática) (%)
Experimento II
(presença de ferrugem
asiática) (%)
FT-2 x Embrapa 48
44,83
*
FT-2 x BRS 154
26,11
5,26
FT-2 x BRS 184
50
11,12
FT-2 x BRS 214
62,93
*
FT-2 x BRS 231
40,13
*
Embrapa 48 x BRS 154
31,92
15,15
Embrapa 48 x BRS 184
*
*
Embrapa 48 x BRS 214
62,17
3,01
Embrapa 48 x BRS 231
*
*
BRS 154 x BRS 184
45,62
32,64
BRS 154 x BRS 214
*
11,12
BRS 154 x BRS 231
*
*
BRS 184 x BRS 214
*
7,64
BRS 184 x BRS 231
54,78
45,22
Cruzamentos
BRS 214 x BRS 231
*
*
*: Nenhum modelo foi suficiente para representar a variabilidade existente.
4.2.4. Estimativa da Herdabilidade (h2)
As estimativas da herdabilidade no sentido restrito dos genótipos nos dois
experimentos, com base em famílias da geração F∞ foram obtidos baseados nos
componentes das variâncias e estão apresentados no Quadro 16. Estes valores
indicam a percentagem da variação fenotípica da produtividade de grãos dos
genótipos devida à variação genética aditiva.
Os valores de herdabilidade encontrados podem ser considerados de
baixos a médios. Os valores encontrados no experimento conduzido sob pressão
47
de ferrugem (Experimento II - Quadro 16) indicaram ser possível realizar seleção
para maior produtividade em presença do fungo (maior tolerância).
A presença de níveis baixos e de variações no parâmetro herdabilidade
pressupõem a necessidade de se utilizar métodos de melhoramento de elevada
precisão, bem como de fontes de base genética adequada, para se obter
genótipos com elevada produção de grãos (Triller, 1994).
Quadro 16 – Estimativa da herdabilidade (h²) no sentido restrito para os dois
experimentos
Cruzamento / Parâmetro
Experimento I
Experimento II
FT-2 x Embrapa 48
0,44
*
FT-2 x BRS 154
0,24
0,35
FT-2 x BRS 184
0,47
0,37
FT-2 x BRS 214
0,27
*
FT-2 x BRS 231
0,43
*
Embrapa 48 x BRS 154
0,30
0,42
Embrapa 48 x BRS 184
*
*
Embrapa 48 x BRS 214
0,38
0,30
Embrapa 48 x BRS 231
*
*
BRS 154 x BRS 184
0,35
0,52
BRS 154 x BRS 214
*
0,38
BRS 154 x BRS 231
*
*
BRS 184 x BRS 214
*
0,15
BRS 184 x BRS 231
0,51
0,46
BRS 214 x BRS 231
*
*
(*) Nenhum modelo foi suficiente para representar a variabilidade existente.
A herdabilidade não é apenas uma propriedade do caráter, mas também
da população e das condições ambientais a que foram submetidos os indivíduos.
Na realidade, a herdabilidade pode ser aumentada não somente pela introdução
de mais variação genética na população, mas também melhorando as condições
experimentais, de modo a reduzir a contribuição da variação ambiental para a
variação fenotípica total.
Apesar das diferenças que ocorrem na herdabilidade de uma da
característica, as estimativas apresentadas na literatura mostram que cada
48
caráter apresenta uma amplitude de valores da herdabilidade que lhe é peculiar
(Pimentel-Gomes, 1966). Assim é que características, tais como a produção de
grãos de uma planta, são características muito influenciadas pelas condições
ambientais e apresentam herdabilidades baixas (Ramalho et al., 2004).
49
5. CONCLUSÕES
1 - Os genitores usados como parentais apresentaram elevada redução
na produtividade de grãos, quando submetidos à presença do patógeno
Phakopsora pachyrhizi, agente causador da ferrugem asiática da soja.
2 - A cultivar BRS 231 foi a que melhor se comportou na presença da
ferrugem asiática, a qual apresentou uma superioridade de produtividade variando
de 15 a 55% a mais em relação às cultivares utilizadas avaliadas.
3 - Em relação aos genótipos segregantes, o rendimento de grãos da soja
foi severamente prejudicado, resultando em perdas de mais de 90% em alguns
genótipos avaliados.
4 –Efeitos genéticos aditivos foram predominantes para a característica
rendimento de grãos.
5 - As combinações que mostraram maior potencial para extrair linhagens
superiores foram BRS 184 x BRS 231 e BRS 154 x BRS 184, as quais se
mostraram produtivas em presença de ferrugem asiática.
6 - A herdabilidade no sentido restrito, em nível de indivíduos da geração
F∞ para o rendimento da soja variou de 0,15 a 0,52.
50
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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