ECOLOGIA GEOGRÁFICA Prof. Dr. José Alexandre Felizola Diniz Filho Dr. Fabricio Villalobos Departamento de Ecologia, ICB, Universidade Federal de Goiás, BRASIL ([email protected] e [email protected]) PROGRAMA BÁSICO 28/08 – Introdução geral – ecologia geográfica, biogeográfica e macroecologia (JAD); 04/09 – Distribuição geográfica (JAD); 11/09 – Modelos de nicho e distribuição geográfica (JAD); 18/09 – Dados primários de biodiversidade e variação ambiental/climática (FVL); 25/09 – Modelagem de nicho ecológico/distribuição usando o Maxent (FVL); 02/10 – Gradientes de diversidade 1. Introdução e modelos ecológicos(JAD); 09/10 – Mapas de distribuição e riqueza de espécies em retículos (grids) (FVL); 16/10 – Gradientes de diversidade 2. Fatores históricos e modelos nulos(JAD); 23/10 – Campos biogeográficos (diversity/dispersal fields) (FVL) 06/11 – Regras ecogeográficas: Bergmann & Rapoport (JAD) 13/11 – Analise de padrões ecogeograficos no SAM (FVL) 20/11 - Estatistica Espacial 1. Aspectos teóricos e conceituais (JAD) 04/12 – Estatistica Espacial 2. Pacote SAM (JAD) 11/12 – Genética Geográfica (JAD/JSL) 18/12 – Avaliação Final (JAD) Material disponivel em www.ecoevol.ufg.br/diniz , na pasta Eco_Geo 1. INTRODUÇÃO 1. Historico e definições em ecologia geográfica, macroecologia biogeografia; 2. Padrões e processos; 3. Escalas e hierarquias; 4. A questão da historia; 5. O conhecimento da diversidade; 6. Arcabouço (framework) básico e 1.1 Histórico e definições em ecologia geográfica, macroecologia e biogeografia Ecologia é o estudo dos padrões de abundância e distribuição dos organismos e seus determinantes ecológicos e ambientais Entendemos Ecologia geográfica como o estudo dos padrões de abundância e distribuição dos organismos e seus determinantes ecológicos e ambientais em um contexto espacial explícito Entendemos Ecologia geográfica como o estudo dos padrões de abundância e distribuição dos organismos e seus determinantes ecológicos e ambientais em um contexto espacial explícito Local (node level) (e.g., riqueza ouo div. ‘alpha’) Relação entre locais (link level) (e.g., diversidade ‘beta’) Vizinhança (neighborhood level) Limites (boundary level) Robert Helmer MacArthur (1930-1972) MacArthur & Wilson 1963, 1967 Robert Helmer MacArthur (1930-1972) MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. 1967. The theory of island biogeography. Monographs in population biology. Princeton University Press, Princeton, NJ. E. O. Wilson Areografia Rapoport, E.H. (1975). Areografía. Estrategias Geográficas de las Especies. Fondo de Cultura Económica, México, 214 pp. Versión Inglesa: "Areography. Geographical Strategies of Species". Trad. B. Drausal, Pergamon Press, Oxford, 269 pp. (1982). Versión corregida y aumentada. Eduardo H. Rapoport (Universidade de Bariloche, Argentina) J. H. Brown B. A. Maurer Entende-se macroecologia como: “It is a non-experimental, statistical investigation of the relationship between the dynamics and interactions of species populations that have been studied on small scales by ecologists and processes of speciation, extinction and expansion and contraction of ranges that have been investigated on much larger scales by biogeographers, paleontologists and macroevolutionists” (Brown, 1995). Relação entre Macroecologia e Biogeografia Robert Ricklefs Macroecologia Ecologia geográfica e macroecologia J. H. Brown 1-D (“latitude”) 2-D (mapa) 1. 2. PADRÕES & PROCESSOS Padrão – ordem, arranjo, regularidade G. E. Hutchinson (1903-1991) Padrão – ordem, arranjo, regularidade G. E. Hutchinson (1903-1991) Gradientes de diversidade Von Humboldt Relação espécie(riqueza)-área Foster Processos (mecanismos) Nicho (adaptativo) – fatores ambientais determinam os padrões Neutro (estocástico) Respostas a ambiente em geral têm como base processos adaptativos (em um sentido latu ou em um sentido Darwiniano estrito) Origem de padrões por meio de processos estocásticos: Teoria neutra da biodiversidade e biogeografia de Hubbell (2001) e Bell (2001) “ Zero-sum” principle Neutralismo em Evolução Até 1960 Selecionistas “Seleção natural seria o principal processo que “escolheria” os alelos que seriam substituídos ou incorporados”; Motoo Kimura dados sobre seqüências de aminoácidos - “A maioria da variação genética em nível molecular era seletivamente neutra e não tinha qualquer valor adaptativo “ – Deriva genética + Mutação +Ne Neutralismo em Ecologia & Evolução RELACOES TEORICAS E ESTRUTURAIS Seletivamente neutros Deriva genética Mutação Fixação de um alelo Tamanho efetivo “Dispersal assembly” Deriva ecológica Especiação Extinção Tamanho da população Metacomunidades e dinâmica neutra Um ponto importante: neutro e nulo são diferentes (neutro gera padrão!) N&C impact factor is now 1.47!!!! Join us...www.abeco.org.br ‘Fundamental Biodiversity Units ‘ 1. 3. ESCALAS & HIERARQUIAS -Escalas -> local, regional, continental (?); -Hierarquia ->populações, comunidades, assembléias (?) Continuum... 1. 4. A QUESTÃO DA HISTORIA John Wiens Michael Donoghue Ecologia versus Historia (1980’s)? David Currie Robert Ricklefs Ecologia + “Historia” (2000’s)? John Wiens Michael Donoghue “Phylogenetic deconstruction” (sensu Marquet et al. 2004) of spatial patterns of richness in New World birds (Hawkins et al. 2006, J.Biogeogr. 33: 770-780) Derived groups r2 = 0.712 Niche conservatism Basal groups r2 = 0.986 Correspondência entre padrões espaciais e temporais (evolutivos) 1. 5. O CONHECIMENTO SOBRE A DIVERSIDADE Quais são essas restrições e ou dificuldades? (Brown & Lomolino, 2004; Lomolino, 2004) Linnaeus Muitas espécies ainda não foram descritas pela ciência Wallace Desconhecimento sobre a distribuição de muitas espécies (1707-1778) (1823-1913) Variáveis macroecológicas correlacionadas com as datas de descrição de Anfíbios anuros no Cerrado Nesse trabalho, demonstramos que os padrões geográficos das datas de descrição de espécies de anfíbios anuros no Cerrado estão positivamente correlacionados com a população humana e com o nível de conhecimento (número de inventários). 1910 (r = 0.512; P = 0.043; v* = 14) Average description date 1900 1890 1880 1870 1860 1850 1840 1830 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 Human population size (log) Assim, novas descrições são dependentes da ocupação humana (e.g. criação de centros de pesquisa) Outros padrões de descrição de espécies de anuros Espécies que foram descritas recentemente apresentam, em geral, menor massa corporea... Description date 1980 1920 1860 1800 1740 2.2 2.8 3.4 4.0 Body size (log) 4.6 5.2 Espécies que foram descritas recentemente apresentam, em geral, menor distribuição geográfica... Description date 1980 1920 1860 1800 1740 8 9 10 11 12 13 14 Geographic range size (log) 15 16 17 Cumulative count of species E, considerando a taxa de descrição, podemos esperar que todas as espécies de anfíbios no Cerrado serão descritas por volta de 2050. Pelo modelo logístico (r2 = 0,92), esse número é de 160 espécies (faltam 29!!!!) 150 140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1720 1760 1800 1840 1880 1920 Description date 1960 2000 2040 Um modelo para explicar a relacao entre ocupacao humana e media das datas de descricao em uma escala macroecologica 29 descrições de novas espécies de anfíbios, para uma área de 2,5 milhões km2 (pouquíssimo estudada), parece razoável: No mundo... Köhler et al. (2005) Desafiando as restrições de Linnaeus e Wallace: gradientes de conhecimento e planejamento da conservação no Cerrado K K T K A 1. 6. Bases para o arcabouço conceitual Espécies “Partículas” ecológicas Locais, regiões ou assembléias 2. 1. DADOS MACROECOLOGICOS Um “SIG” simples... Quad\especies Sp1 Sp2 Sp3 ... Spn A1 A2 A3 A4 ... Ak 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 ... ... ... ... 1 1 1 1 0 0 1 ... 1 RANGE 234 211 222 Riqueza (S) 32 33 37 35 16 ... 134 Estruturação de dados macroecológicos - Matriz de incidência e seus descritores - Case: 663 Hharpyja_occur Longitude (X Centroid): -118.5 Latitude: 53 1 Hharpyja_occur: 0 0.95 70 0.9 65 60 55 50 0.85 45 40 35 30 0.8 25 20 15 0.75 10 5 0 -5 0.7 -10 -15 -20 -25 0.65 -30 -35 -40 -45 0.6 -50 -165 -160 -155 -150 -145 -140 -135 -130 -125 -120 -115 -110 -105 -100 -95 -90 -85 -80 -75 -70 -65 -60 -55 -50 -45 -40 -35 0.55 0.5 0.45 0.4 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 Case: 2848 Harpia harpyja_range Longitude (X Centroid): -68.5 Latitude: -13 1 Harpia harpyja_range: 1 0.95 NatureServe 0.9 0.85 0.8 0.75 0.7 0.65 0.6 0.55 0.5 0.45 0.4 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 Case: 2623 maxent Longitude (X Centroid): -71.5 1 Latitude: -3 maxent: 0.942 0.95 0.9 0.85 0.8 0.75 0.7 0.65 0.6 0.55 0.5 0.45 0.4 0.35 0.3 0.25 Um modelo de nicho (MAXENT) 0.2 0.15 0.1 0.05 0 Case: 2623 maxent Longitude (X Centroid): -71.5 1 Latitude: -3 maxent: 0.942 0.95 0.9 0.85 Mapa de adequabilidade 0.8 0.75 0.7 0.65 0.6 (“suitability”) 0.55 0.5 0.45 0.4 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 Qual a distribuição da espécie? Case: 3530 S9 Longitude (X Centroid): -57.5 Latitude: -1 S9: 1 Mapas discretos (ocorrência) S > 0.9 Case: 2623 maxent Longitude (X Centroid): -71.5 1 Latitude: -3 maxent: 0.942 0.95 0.9 0.85 Case: 2939 S7 Longitude (X Centroid): -67.5 Latitude: 3 S7: 1 0.8 0.75 0.7 0.65 0.6 ? S > 0.7 0.55 0.5 0.45 0.4 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 Case: 3125 0.05 0 S > 0.5 S5 Longitude (X Centroid): -64.5 Latitude: -15 S5: 1 Matriz de incidência e seus descritores Case: 3530 S9 Longitude (X Centroid): -57.5 Latitude: -1 S9: 1 Quad\especies Sp1 Sp2 Sp3 ... Spn A1 A2 A3 A4 ... Ak 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 ... ... ... ... 1 1 1 1 0 0 1 ... 1 RANGE 234 211 222 Riqueza (S) 32 33 37 35 16 ... 134 - Matriz de incidência e seus descritores Case: 3530 S9 Longitude (X Centroid): -57.5 Latitude: -1 S9: 1 Node level Quad\especies Sp1 Sp2 Sp3 ... Spn A1 A2 A3 A4 ... Ak 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 ... ... ... ... 1 1 1 1 0 0 1 ... 1 RANGE 234 211 222 Riqueza (S) 32 33 37 35 16 ... 134 - Matriz de incidência e seus descritores Case: 3530 S9 Longitude (X Centroid): -57.5 Latitude: -1 S9: 1 Link level Quad\especies Sp1 Sp2 Sp3 ... Spn A1 A2 A3 A4 ... Ak 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 ... ... ... ... 1 1 1 1 0 0 1 ... 1 RANGE 234 211 222 Riqueza (S) 32 33 37 35 16 ... 134 - Adicionando outras variáveis à matriz básica Quad\especies Sp1 Sp2 Sp3 ... Spn A1 A2 A3 A4 ... Ak 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 ... ... ... ... 1 1 1 1 0 0 1 RANGE 234 211 222 X1 tamanho X2 densidade X3 life history … Xp ... 1 Riqueza (S) X1 X2 X3 ... Xp 32 33 Descritores 37 das 35 16 ... 134 Descritores das espécies... - células... MATRIZ DE INCIDÊNCIA -Incidência ou abundância? -Como “preencher” (a questão da distribuição geográfica ou range); -A ligação intrínsica entre linhas e colunas (diversity/dispersal fields e o problema do 4th corner) DESCRITORES CÉLULAS DAS -Variáveis frequente); (mais climáticas -Processos ecofisiológicos e clima; -A questão resolução; das -Outras variáveis filogenéticas); escalas (e.g., e da métricas DESCRITORES ESPÉCIES DAS -Variáveis macroecologicas “classicas” (tamanho do corpo, abundância, distribuição geográfica); -Variação inter e intra-especifica Variáveis macroecológicas em Brown & Maurer... Distribuição Geográfica Geográfica Macroecologia Demográfica Abundância Metabólica Tamanho do corpo Quad\especies Sp1 Sp2 Sp3 ... Spn Riqueza (S) X1 X2 X3 ... 32 33 37 35 A1 A2 A3 A4 ... Ak 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 ... ... ... ... 1 1 1 1 0 0 1 ... 1 16 RANGE 234 211 222 Xp ... 134 - X1 tamanho X2 densidade X3 life history … Xp Padrões espaciais e filogenéticos