Use as setas para avançar ou retroceder Genealogia por DNA Resultados de Fulano Beltrano A qualquer momento clique no A qualquer momento clique no para acessar o glossário para acessar a página de resultado Fulano Beltrano • Ancestralidade Paterna Haplogrupo E3b • Ancestralidade Materna Haplogrupo L3e1a • Ancestralidade Genômica* Européia Ameríndia Africana 71,1% 25,2% 3,7% *O cálculo da ancestralidade genômica está associado com um desvio padrão de aproximadamente 2,5%. Para entender a diferença entre os tipos de ancestralidade clique aqui Ancestralidade Paterna 9 Resultado 9 Informações gerais 9 Detalhes técnicos 9 Literatura científica Ancestralidade Paterna Resultado de Fulano Beltrano 9 O DNA foi extraído de um esfregaço bucal e marcadores genéticos específicos foram estudados em seqüências do cromossomo Y pela técnica da Reação em Cadeia da Polimerase (PCR). 9 Os marcadores definem as linhagens (haplogrupos) do cromossomo Y humano (ver próxima página). 9 O cromossomo Y de Fulano Beltrano apresenta marcadores que permitem classificá-lo como pertencente ao Haplogrupo E3b. 9 Este haplogrupo é encontrado predominantemente em populações do Norte da África e Península Ibérica. E3*/E3a Distribuição geográfica dos haplogrupos do cromossomo Y humano (O haplogrupo de Fulano Beltrano está indicado com uma seta) O haplogrupo E3b do cromossomo Y O haplogrupo E3b é predominante no Norte da África, onde é encontrado em mais de 50% dos homens. Ele abrange também toda a região do Mediterrâneo, com freqüências ao redor de 30% e é o segundo haplogrupo mais comum em judeus, tanto Sefaraditas quanto Asquenazitas. Em Portugal, o haplogrupo E3b é muito frequente no sul (25%) diminuindo na direção norte até uma prevalência de 12% no Distrito do Porto. Parece assim ser uma relíquia da conquista moura da Península Ibérica na Idade Média, que durou mais de 700 anos. No Brasil, o haplogrupo E3b é encontrado em 14% dos homens brancos. Provavelmente a maioria destes cromossomos Y não veio para o nosso país diretamente do Norte da África, mas sim através de Portugal e de outros países mediterrâneos. Distribuição geográfica e freqüência do haplogrupo E3b As áreas mais escuras do gráfico indicam os locais onde E3b é mais freqüente Informações Gerais Para estabelecer a Ancestralidade Paterna o Laboratório GENE faz uso do alto poder de resolução de perfis genéticos do cromossomo Y humano, que flui de pai para filho, para traçar linhagens patrilíneas que alcançam centenas de gerações no passado. Para conseguir isto, a Genealogia por DNA compara a tipagem de um indivíduo específico com um banco de dados filogeográficos (a filogeografia é o campo de estudo dos princípios e processos que governam a distribuição geográfica de linhagens genealógicas a nível intra-específico, com ênfase em fatores históricos). Este banco de dados correlaciona os vários perfis genéticos (tecnicamente chamados de haplogrupos) com a sua distribuição geográfica em todo o globo. Informações Gerais (cont.) Para que possamos entender os estudos filogeográficos usando o cromossomo Y, temos de voltar há 130.000 anos atrás, quando emergiu a espécie humana na África. Naquele tempo a população dos primeiros Homo sapiens provavelmente não excedia uns poucos milhares de indivíduos com uma variabilidade discreta do cromossomo Y. Há evidências que apenas uma linhagem de cromossomos Y sobreviveu e deu origem a todos os cromossomos Y da humanidade atual. Quando todos os marcadores de cromossomo Y conhecidos são tipados, este haplogrupo ancestral ainda pode ser visto na Etiópia e em alguns bosquímanos (!Kung), vivendo hoje principalmente em Botsuana. À medida que os homens foram migrando para novas regiões geográficas, este haplogrupo Informações Gerais (cont.) ancestral foi sendo modificado por mutações, estabelecendo novos haplogrupos, cada um deles passando a se comportar como uma linhagem evolutiva independente. Geralmente, quanto mais antigo o haplogrupo, maior a sua distribuição geográfica. Por exemplo, um dos eventos mais precoces conhecidos na evolução do cromossomo Y foi aparentemente uma mutação A Æ G na posição 10831 do gene SRY. Isto modificou o haplogrupo ancestral (denominado haplogrupo A) e criou um novo haplogrupo que distribuiu-se em todos os continentes. Quando fazemos a tipagem dos cromossomos Y humanos, nós estudamos 25 microssatélites que permitem a atribuição a um grupo de origem geográfica distinta (haplogrupo). A classificação é então confirmada com marcadores bialélicos específicos. Cenário de uma origem recente do homem moderno na África (modelo “out-ofAfrica”). Há aproximadamente 100.000 anos ocorreu uma propagação de grupos da África Oriental para o resto da África. Entre 60.000-40.000 anos atrás ocorreu uma expansão da mesma área para a Ásia, provavelmente por duas rotas, uma ao Sul e a outra mais ao Norte. A partir da Ásia foram povoadas a Oceania, a Europa e as Américas, nesta ordem. Detalhes Técnicos • O nosso primeiro procedimento foi extrair o DNA das células bucais que nos foram fornecidas. • Para analisar o DNA nós utilizamos um processo chamado Reação em Cadeia da Polimerase (PCR). A PCR é uma técnica que nos permite amplificar milhares de vezes uma região específica de DNA, neste caso, regiões específicas do cromossomo Y. • Para a nossa análise do cromossomo Y nós estudamos regiões polimórficas (ou seja, que variam entre pessoas normais) filogeograficamente relevantes do cromossomo Y. • Após a tipagem dos polimorfismos (marcadores) do cromossomo Y nós comparamos os resultados com padrões geográficos conhecidos para classificá-lo. Leitura Avançada Recomendada [Clique no artigo para acessá-lo. Para a leitura você precisará de ter instalado no computador o programa Acrobat Reader. Caso não tenha o Acrobat Reader instalado, abra este CD-ROM (em “Meu Computador” clique com o botão da direita no ícone do CD-ROM e escolha “abrir”) e execute o programa AdbeRdr60_distrib_ptb.exe] 1) Underhill PA, Passarino G, Lin AA, Shen P, Mirazon LM, Foley RA, Oefner PJ, and CavalliSforza LL (2001) The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations. Annals of Human Genetics 65:43-62. 2) Jobling MA, and Tyler-Smith C (2003) The human Y chromosome: An evolutionary marker comes of age. Nature Reviews Genetics 4:598612. Ancestralidade Materna 9 Resultado 9 Informações gerais 9 Detalhes técnicos 9 Literatura recomendada Ancestralidade Materna Resultado de Fulano Beltrano 9 O DNA foi extraído de um esfregaço bucal e mutações específicas foram estudadas em seqüências do DNA mitocondrial pela técnica da Reação em Cadeia da Polimerase (PCR). 9 As mutações definem as linhagens (haplogrupos) do DNA mitocondrial humano (ver próxima página). 9 A seqüência de Fulano Beltrano permite classificá-lo como pertencente ao Haplogrupo L3e1a. 9 Este haplogrupo é encontrado predominantemente em populações africanas. V CRS 4577 NlaIII pre-V Europa 16298 7025 AluI U5 HV U7 U4 16270 16356 T1 16186 16163 16189 FT 16051 pre-HV T 15606 AluI 13366 BamHI U2 U 12308 73 16126 16129 16391 10032 Alu I 8249 Ava II 4259 HaeII B 9-bp del I 16261 16172 U6 Norte da África 16189 16217 R 16069 K 9052 HaeIII 16219 13704 BstNI J 16318T 16309 16224 16311 14766 MseI 16294 16145 Árvore dos haplogrupos do DNA mitocondrial humano H 16223 JN X 16278 1715 DdeI J1 16223 16176G 16145 N Ameríndios 663 Hae III 16290 16319 16362 10873 N1b 2349 MboI L3e A 16327 16298 286/287 del 16325 13259 HincII 248 del 5176 AluI 10400 C M L3 8616 MboI 16325 16362 16278 L3d 16124 3592 HpaI 16390 África sub-saariana 16189 16187 L1a 16188 G/A 4310 Alu I 16264 L2 L1b 16270 16126 7055 Alu I 2349 Mbo I 16230 9070 Taq I 12810 Rsa I 11641 HaeIII mtEve L1c D O haplogrupo mitocondrial de Fulano Beltrano está indicado com uma moldura vermelha Distribuição geográfica dos haplogrupos do DNA mitocondrial humano (O haplogrupo mitocondrial de Fulano Beltrano está indicado com uma seta) Seqüência do DNA mitocondrial de Fulano Beltrano A seqüência de DNA abaixo é a do segmento que vai do nucleotídeo 16.001 a 16.400 da região hipervariável I do DNA mitocondrial. A seqüência deve ser lida da esquerda para a direita. O primeiro nucleotídeo é o 16.001. As bases em vermelho representam as diferenças entre a seqüência de Fulano Beltrano e a seqüência referência de Cambridge. ATTCTAATTTAAACTATTCTCTGTTCTTTCATGGGGAAGCAGATT TGGGTACCACCCAAGTATTGACTCACCCATCAACAACCGCTATGT ATTTCGTACATTACTGCCAGCCACCATGAATATTGTACGGTACCA TAAATACTTGACCACCTGTAGTACATAAAAACCCAATCCACATCA AAACTCCCTCCCCATGCTTACAAGCAAGTACAACAATCAACCTTC AACTATCACACATCAACTGCAACTCCAAAGCCACCCCTCACCCAC TAGGATACCAACAAACCTACCCACCCTTAACAGTACATAGCACAT AAAGCCATTTATCGTACATAGCACATTACAGTCAAATCCCTTCTC GTCCCCATGGATGACCCCCCTCAGATAGGGGTCCCTTGAC O Haplogrupo L3e1a do DNA mitocondrial Este haplogrupo pertence ao conjunto de haplogrupos L3e que representa 29% dos haplogrupos africanos no Brasil, sendo assim o mais comum. Este haplogrupo é bastante antigo e teve a sua origem há aproximadamente 46.000 anos entre os Bantos. Com a expansão Banto, que se iniciou ao redor de 3.000 A.C., o haplogrupo L3e disseminou-se praticamente por toda a África Subsaariana. Dentre as regiões geográficas do Brasil o haplogrupo L3e encontra-se em freqüências uniformes no Sudeste, Nordeste e Norte, sendo mais raro no Sul. Haplótipos idênticos ao de Fulano Beltrano foram relatados nas seguinte populações Banto: Cabinda (Cabinda, Angola), Bamileke (Camarões) e Lomwe (Moçambique). Informações gerais A exploração do DNA das células humanas revelou uma abundante quantidade de variações entre indivíduos normais, que são chamadas de polimorfismos. Há diferentes tipos de polimorfismo de DNA, que podem ser classificados de acordo com a sua natureza molecular e sua localização no genoma. Os polimorfismos do DNA mitocondrial (mtDNA -- DNA presente em organelas celulares denominadas mitocôndrias; ver abaixo) apresentam propriedades únicas que o tornam especialmente útil para reconstruções genealógicas. Em primeiro lugar, ele é herdado exclusivamente do óvulo materno, tendo assim herança matrilínea. Há milhares de cópias do DNA mitocondrial em cada célula, mas todas são idênticas. Em segundo lugar, o DNA mitocondrial não troca genes com nenhum outro segmento genômico (isto é, não se ‘recombina’), sendo transmitido às gerações seguintes como blocos de genes (denominados ‘haplótipos’). Estes blocos de DNA mitocondrial permanecem inalterados em matrilinhagens (ver abaixo) até que ocorra uma mutação. DNA Mitocondrial (mtDNA). O óvulo acima está esquematizado mostrando o núcleo e, no citoplasma, as mitocôndrias. Uma mitocôndria está magnificada e seu DNA, circular, mais ampliado ainda. Apenas o DNA mitocondrial materno vai ser herdado pelos filhos. Herança do DNA mitocondrial. Os círculos indicam mulheres e os quadrados são os homens. Todas as pessoas em verde pertencem à mesma matrilinhagem, isto é, estão conectados por relações matrilíneas e possuem DNA mitocondrial idêntico. Observe que os homens de fora que se casam com mulheres da família trazem matrilinhagens diferentes (vermelho, marrom, rosa e amarelo), mas não as transmitem para seus filhos. Por outro lado as mulheres que se casam com homens da matrilinhagem transmitem seu próprio DNA mitocondrial (bonina e azul) aos filhos. Informações Gerais (cont.) As mutações ocorridas durante a evolução humana geram variações (‘polimorfismos’) dos haplótipos que assim servem como marcadores das linhagens. Assim, o DNA mitocondrial fornece informações que permitem traçar matrilinhagens que alcançam dezenas de gerações no passado. O melhor exemplo de reconstrução da evolução a partir do DNA mitocondrial foi feito em 1987 pelo grupo de Allan Wilson, na Universidade da Califórnia (em Berkeley). Eles estudaram RFLPs no DNA mitocondrial de 147 indivíduos de várias origens geográficas e elaboraram uma árvore filogenética que apontava apenas um ancestral comum: o DNA mitocondrial de uma mulher que viveu na África há cerca de 200 mil anos. Embora a metodologia estatística desses estudos tenha sido posteriormente criticada e a estimativa de idade reduzida para 150 mil anos, a conclusão básica, de que o homem moderno emergiu em época recente na África, foi amplamente corroborada por outros estudos genéticos e em junho de 2003 foi ratificada pela descoberta na Etiópia de três crânios datados de 160.000 anos atrás apresentando toda a morfologia do homem moderno. Informações Gerais (cont.) À medida que a espécie humana emigrou da África e ocupou progressivamente as várias regiões geográficas da terra, ocorreram mutações sucessivas no DNA mitocondrial. Mutações ocorridas em determinada região geográfica passam assim a ser marcadores da origem da matrilinhagem naquela região específica. Embora cada matrilinhagem seja caracterizada por um haplótipo diferente, elas apresentam características e distribuições geográficas em comum, podendo então ser agregadas em grupos de haplótipos que recebem o nome de haplogrupos. Desta maneira, as linhagens de DNA mitocondrial de todo o mundo dividem-se em três grandes conjuntos, os chamados super-haplogrupos L1, L2 e L3. Os dois primeiros são especificamente africanos, enquanto o último ocorre em todos os continentes, mas pode ser subdividido em haplogrupos típicos de populações africanas, européias, asiáticas e ameríndias. Como exemplo, mostramos a seguir uma tabela com a classificação dos haplogrupos mitocondriais encontrados em uma amostra de quatro regiões geográficas do Brasil (dados em porcentagem). Tabela extraída de: S.D.J. Pena e cols. Ciência Hoje 27 (159): 16-25, abril de 2000. Detalhes Técnicos O DNA mitocondrial humano é circular, muito pequeno (16.569 pares de bases), e situa-se no citoplasma, dentro das mitocôndrias, as usinas energéticas das células. Ele possui duas regiões com propriedades evolutivas diferentes (ver figura no próximo slide). A maior região (mais de 90% do total), é codificadora, ou seja, é usada como molde para síntese de genes mitocondriais. A taxa de mutação nesta região é aproximadamente cinco vezes maior do que do DNA nuclear. A segunda região, chamada de “região controle”, tem em torno de 1.122 pares de bases, não é codificante e evolui cinco vezes mais rápido que o resto da molécula (portanto, 25 vezes mais rápido que o DNA nuclear). Estudamos ambas regiões, seqüenciando o DNA mitocondrial nos dois trechos mais variáveis da alça D e procurando polimorfismos de seqüência em posições específicas da região maior. A busca de polimorfismos é feita com enzimas de restrição, que cortam o DNA em seqüências específicas (com quatro a seis bases) - alterações na seqüência do DNA mitocondrial podem eliminar sítios de restrição ou criar um novo onde não havia nenhum. Polimorfismos estudados com enzimas de restrição recebem o nome especial de RFLPs (do inglês restriction fragment length polymorphisms, ou seja, polimorfismos de tamanho de fragmentos de restrição). Leitura Avançada Recomendada [Clique no artigo para acessá-lo. Para a leitura você precisará de ter instalado no computador o programa Acrobat Reader. Caso não tenha o Acrobat Reader instalado, abra este CD-ROM (em “Meu Computador” clique com o botão da direita no ícone do CD-ROM e escolha “abrir”) e execute o programa AdbeRdr60_distrib_ptb.exe] 1)Alves-Silva, J., Santos, M.S., Guimarães, P.E.M., Ferreira, A.C.S., Bandelt, H.-J., Pena, S.D.J., Prado, V.F., Santos, F.R. (2000) The ancestry of Brazilian mtDNA lineages. American Journal of Human Genetics, 67: 444-461. 2) Pena, S.D.P., Carvalho-Silva, D.R., Alves-Silva, J., Prado, V.F., Santos, F.R. (2000) Retrato molecular do Brasil. Ciência Hoje 27 (159): 16-25. Ancestralidade Genômica 9 Resultado 9 Informações gerais 9 Detalhes técnicos 9 Literatura recomendada Ancestralidade Genômica Resultado de Fulano Beltrano 9 O DNA foi extraído de um esfregaço bucal e mutações específicas foram estudadas em seqüências de 40 polimorfismos de inserção/deleção localizados nos cromossomos autossômicos. 9 O padrão de mutações encontrado permitiu o cálculo da ancestralidade genômica. 9 Pudemos assim estimar as seguintes porcentagens: Européia Ameríndia Africana 71,1% 25,2% 3,7% (O cálculo da ancestralidade genômica está associado com um desvio padrão de aproximadamente 2,5%). Europeus * Africanos Ameríndios Gráfico triangular mostrando o posicionamento de Fulano Beltrano (círculo negro, seta) em relação às populações européia, africana e ameríndia. Informações Gerais Como já discutido acima, a grande vantagem dos polimorfismos do cromossomo Y e do DNA mitocondrial como marcadores de linhagem está diretamente relacionada com o fato que eles são herdados apenas de um dos genitores (do pai no caso do cromossomo Y e da mãe no caso do DNA mitocondrial), ou seja eles são uniparentais. Além disso, estes segmentos genômicos não sofrem recombinação genética e são passados de geração em geração em patrilinhagens ou matrilinhagens até que ocorra uma mutação. As mutações ocorridas durante a evolução humana geraram variações (‘polimorfismos’) dos haplótipos que servem como marcadores de linhagem. Adicionalmente, o cromossomo Y e o DNA mitocondrial fornecem informações complementares, permitindo traçar patrilinhagens e matrilinhagens que alcançam dezenas de gerações no passado, podendo assim reconstruir a história genética de um povo. Informações Gerais (cont.) A desvantagem destes marcadores é que os haplótipos de DNA mitocondrial e do cromossomo Y fornecem informações sobre uma parcela muito pequena da contribuição genética dos antepassados de um indivíduo. Uma pessoa tem dois pais, quatro avós, oito bisavós, 16 trisavós, 32 tetravós, 64 pentavós e assim por diante. O estudo do haplótipo de cromossomo Y informa sobre um único destes antepassados homens e o do DNA mitocondrial sobre uma única antepassada, não fornecendo nenhuma informação sobre todos os outros antepassados com seus milhares de genes. Para usar uma analogia, imaginemos que Diogo Álvares, o famoso “Caramuru”, tenha passado o seu sobrenome Álvares para os seus filhos, e estes para os seus filhos, etc., criando uma única patrilinhagem Álvares no Brasil. Agora imaginemos um indivíduo contemporâneo chamado João Álvares. O sobrenome Álvares indicaria que ele é descendente de Caramuru, mas dá informação sobre uma fração minúscula da sua genealogia, pois não diz nada sobre toda a família de sua mãe, de sua avó paterna, etc. Informações Gerais (cont.) Já os polimorfismos em autossomos (cromossomos não-sexuais) são ótimos marcadores de individualidade. Como todos têm duas cópias de cada autossomo e as cópias de cada par trocam genes (recombinam-se) a cada geração, as combinações são efêmeras, impedindo que duas pessoas tenham o mesmo genoma. Mais importante, por causa da recombinação, cada um dos nossos cromossomos tem segmentos herdados de praticamente todos nossos antepassados. Se pudéssemos seqüenciar completamente o genoma de cada um de nós e se tivéssemos a capacidade de interpretar apropriadamente a informação, teríamos descortinado todo o nosso passado evolucionário. Na impossibilidade de fazer isto, fazemos uma amostragem de um grande número de regiões filogeograficamente relevantes do genoma para obter, pela comparação com bancos de dados e através de uma sofisticada análise estatística, uma estimativa da ancestralidade biogeográfica daquele genoma. No Laboratório GENE, usamos 40 regiões polimórficas diferentes para estimar a ancestralidade genômica de um indivíduo. Operando no Brasil, nós avaliamos rotineiramente a proporção genômica das ancestralidades européia, ameríndia e africana. Caso seja desejado podemos avaliar a possibilidade de uma contribuição do leste asiático (no caso do Brasil esta seria principalmente de japoneses). Ainda não é possível especificar ancestralidade a nível subcontinental ou étnico. Em outras palavras, podemos avaliar o grau de ancestralidade européia, mas não, por exemplo, de ancestralidade portuguesa, ou russa, ou cigana, ou judia. Informações Gerais (cont.) Um ponto fundamental que deve ser entendido é que qualquer estimativa de ancestralidade está cercada de um grau importante de incerteza. Esta incerteza vem do fato de que a genética de populações e a filogeografia são áreas científicas altamente estatísticas. Temos de considerar também que quarenta regiões genéticas de um genoma muito grande estão sendo amostradas. Finalmente, lembremos que estamos comparando os dados de um indivíduo isolado com grupos de pessoas de populações distintas. Assim, as estimativas fornecidas no resultado devem ser tomadas como indicações e não como a verdade estabelecida. Detalhes Técnicos Em 2002 o Projeto Genoma Humano reportou a caracterização de 2000 polimorfismos bialélicos de inserção-deleção (indels) no genoma humano. A equipe do GENE – Núcleo de Genética Médica acessou o banco de dados dos indels e identificou um conjunto de 40 polimorfismos que atendiam às seguintes especificações: • Tamanho de amplicons diferentes, permitindo detecção multiplex. • Freqüências alélicas em europeus próximas de 50% para maximizar heterozigosidade/informatividade. • Freqüências alélicas em africanos e ameríndios significantemente diferentes das de europeus. • Localização em diferentes regiões físicas do genoma humano. Houve excelente sucesso na tipagem dos 40 alelos em apenas quatro reações de PCR e quatro corridas eletroforéticas em um seqüenciador ALFExpress (ver próxima página). Esta bateria de indels constitui uma poderosa ferramenta diagnóstica para estudos populacionais e um pedido de patente está sendo preparado. Multiplex de indels com 40 locos tipados em um pool de DNA de 200 brasileiros e em um indivíduo isoladamente. Localização dos indels nos cromossomos autossômicos. Deve ser observado que eles estão espalhados por todo o genoma humano. Detalhes Técnicos (cont.) Um dos critérios de seleção dos indels incluídos no multiplex foi a variação das freqüências alélicas entre europeus, ameríndios e africanos, já que estas são as populações ancestrais que levaram à formação do povo brasileiro. Era então necessário averiguar se os indels eram realmente sensíveis à variação continental. Quando submetemos as freqüências alélicas obtidas em europeus, africanos, ameríndios e japoneses a um escalonamento multidimensional observamos que havia uma significativa distância entre estes grupos, indicando que o conjunto de indels era realmente muito sensível à origem etnogeográfica da população. Quando a equipe do Laboratório GENE estudou individualmente europeus, africanos e ameríndios com os indels foi obtida uma excelente discriminação, indicando que este conjunto de marcadores representa uma valiosa ferramenta para estudos de ancestralidade etnogeográfica em brasileiros. Detalhes Técnicos (cont.) Para a análise dos dados de indels o Laboratório GENE usa um poderoso software estatístico chamado Structure, que calcula as proporções de mistura biogeográfica do genoma de um indivíduo e produz um gráfico triangular que relaciona aquele indivíduo com populações de referência. Europeus 1 Indivíduo testado Europeus Indivíduo testado Eixo Ameríndio Eixo Africano 50,5% europeu 0 20,4% ameríndio 0 29,1% africano Eixo Europeu 1 Africanos Ameríndios 1 Africanos 0 Entenda o gráfico Ameríndios Leitura Avançada Recomendada Clique no artigo para acessá-lo. Para a leitura você precisará de ter instalado no computador o programa Acrobat Reader. Caso não tenha o Acrobat Reader instalado, abra este CD-ROM (em “Meu Computador” clique com o botão da direita no ícone do CD-ROM e escolha “abrir”) e execute o programa AdbeRdr60_distrib_ptb.exe] • Bastos-Rodrigues, L., Pimenta, J.R. e Pena, S.D.J. (2006) The genetic structure of human populations studied through short insertion-deletion polymorphisms Annals of Human Genetics, 70: 658-665. • Shriver, M.D. E Kittles, R.A. (2004) Genetic ancestry and the search for personalized genetic histories. Nature Review Genetics, 5: 611-618. Qual a diferença entre a ancestralidade genômica, a ancestralidade do DNA mitocondrial e a ancestralidade do cromossomo Y? [Clique no artigo para acessá-lo. Para a leitura você precisará de ter instalado no computador o programa Acrobat Reader. Caso não tenha o Acrobat Reader instalado, abra este CD-ROM (em “Meu Computador” clique com o botão da direita no ícone do CD-ROM e escolha “abrir”) e execute o programa AdbeRdr60_distrib_ptb.exe] FIM