Revisão sobre impactos decorrentes do processo de fragmentação florestal Huilquer Francisco Vogel1 Carlos Eduardo Buss2 Rafael Metri3 Resumo: A fragmentação de florestas naturais em vários ecossistemas tem se firmado como o principal agente atuando na redução e ex nção da biodiversidade. Esse fenômeno amplamente distribuído em quase todos os sistemas florestais do mundo está associado à expansão de fronteiras de desenvolvimento humano, ausentes de planejamento, e principalmente pela agricultura, já que para suprir a demanda do mercado mundial se fez necessária a expansão de vastos campos cul váveis. Em vista das tendências preservacionistas e da real necessidade da conservação dos ecossistemas neotropicais, e também da carência de diretrizes e polí cas públicas que tratem deste problema, este estudo tem como obje vo revisar as conseqüências da fragmentação florestal para os ecossistemas naturais. A pesquisa demonstrou que a separação de remanescentes florestais por áreas não florestadas afeta processos gené cos fundamentais ocorrentes nas populações, como a deriva gené ca, fluxo gênico e reprodução. A fragmentação florestal leva à redução do tamanho populacional, criando gargalos gené cos (“bo lenecks”), pois os indivíduos que restam contêm apenas uma pequena amostra do conjunto gênico original tornando a população inviável em longo prazo. Outro fenômeno relatado por vários autores são as conseqüências do efeito de borda categorizadas em três pos: (1) abió co, envolvendo mudanças nas condições sicas resultantes da proximidade de um habitat estruturalmente diferente ao redor da floresta, (2) biológico direto, envolvendo mudanças na distribuição e abundância de espécies causadas pela alteração das condições sicas próximas à borda e (3) biológicas indiretas, resultado das mudanças nas interações entre as espécies nas proximidades da borda. Além dos vários efeitos relatados por diversos autores, um outro problema, é que algumas regiões, como no Centro-Oeste brasileiro, fragmentos florestais na vos são escassos, dificultando as possibilidades de implantação de projetos de união de fragmentos através de corredores ecológicos, pois as mudanças já são consideradas irreversíveis. Palavras-chave: Fragmentação florestal, conservação, preservação. 1 Graduando em Geografia-UNICENTRO. E-mail: [email protected]. Graduado em Ciências Biológicas – UNICENTRO. E-mail: [email protected]. 3 Professor do Departamento de Biologia – UNICENTRO. E-mail: [email protected]. 2 1 Introdução A fragmentação florestal é um fenômeno amplamente distribuído em quase todos os sistemas florestais do mundo, associados geralmente à expansão de fronteiras de desenvolvimento humano (VIANA et al., 1997). Os fragmentos florestais são caracterizados por áreas de vegetações naturais interrompidas por barreiras antrópicas ou naturais, capazes de diminuir, significa vamente, o fluxo de animais, pólen ou sementes. Além do mais, a borda, o po de vizinhança, o grau de isolamento e o tamanho efe vo dos fragmentos florestais são os principais fatores que devem ser considerados, para medir as alterações dos processos biológicos de determinado ecossistema (VIANA et al., 1992). Além disso, as florestas tropicais são man das por múl plas redes de ligações entre diversos organismos estruturados por vetores ambientais (JANZEN, 1970; TILMAN e PACALA, 1993). O isolamento dos fragmentos florestais causa profundas modificações na dinâmica das populações de animais e vegetais (VIANA et al., 1992), assim como nas interações nas quais estes organismos estão envolvidos (MURCIA, 2002). Essas alterações, segundo Bierregaard et al. (1992), podem resultar no isolamento de populações e até ex nção de espécies, reduzindo a biodiversidade local em função, principalmente, da perda de habitats e de uma maior incidência de raios solares entre os fragmentos (WILCOX e MURPHY, 1985). Entretanto, para se entender a estrutura e a dinâmica atual de um determinado fragmento, é importante reconstruir ao máximo a história da vegetação local. A criação de fragmentos implica a criação de uma borda, ou seja, uma região de contato entre a área ocupada com agricultura e o fragmento de floresta (RODRIGUES, 1998). 2 Efeitos da fragmentação nas populações A floresta é um dos elementos que mais caracteriza a dinâmica espaçotemporal, devido às pressões ocorridas pela expansão dos centros urbanos ou mudanças no uso e ocupação do solo, ocasionando a sua supressão ou fragmentação (LIMA et al. 2004). A redução no número de indivíduos, o declínio nos tamanhos populacionais médios e a separação de remanescentes florestais por áreas não florestadas afetam processos gené cos fundamentais ocorrentes nas populações, como a deriva gené ca, o fluxo gênico e a reprodução. A fragmentação florestal leva à redução do tamanho populacional, criando gargalos gené cos (“bo lenecks”), pois os indivíduos que restam contêm apenas uma pequena amostra do conjunto gênico original tornando a população inviável em longo prazo (YOUNG, BOYLE e BROWN 1996). O grau de isolamento de um fragmento de habitat afeta a probabilidade de trocas de indivíduos (migração) com fragmentos vizinhos, comprometendo a persistência das populações. Pode-se perceber este processo em estudos realizados de Floresta Atlân ca, que mostraram maior diversidade e abundância entre populações de abelhas Euglossini em fragmentos menos isolados (COLLI et al., 2003). A similaridade florís ca entre fragmentos de Floresta Estacional Decidual e a similaridade faunís ca entre fragmentos da Floresta Atlân ca foi maior entre fragmentos mais próximos (COLLI et al., 2003). 88 I Workshop regional de Geografia e mudanças ambientais ISBN: 978-85-89346-55-9 O aparecimento de barreiras na paisagem modificada por diversos fatores pode alterar de modo significa vo a dinâmica populacional dos diversos grupos de espécies sobreviventes no fragmento. A presença de novos habitats matriz (por ex. pastagens, centros urbanos, ou mesmo campos agrícolas) pode limitar a dispersão e movimentos de colonização (PÉRICO et al., 2005). Perturbações naturais como formação de clareiras e ataques predatórios fazem parte desta dinâmica, promovendo a diversidade de microhabitats. Perturbações que excluam componentes chaves destas inter-relações podem afetar o sistema como um todo. Assim, processos de ex nção em cadeia podem ser iniciados quando as perturbações ambientais a ngem espécies que desempenham funções importantes na estrutura do ecossistema, devido à sua posição trófica, produção de recursos alimentares ou outras interações que afetam a estrutura da comunidade (MURCIA, 2002). As conseqüências do processo de fragmentação florestal têm sido estudadas, pela biologia da conservação, como forma de tentar prever o tamanho e a forma mais adequada de reservas florestais. Os principais estudos que abordam ecologia da biodiversidade em fragmentos florestais são fornecidos pela Teoria da Biogeografia de Ilhas (MacARTHUR e WILSON, 1967). Gimenes e Anjos (2003) apontam resumidamente que esta teoria analisou os fatores determinantes da riqueza de espécies em ilhas e enfa zou que muitos dos princípios observados em remotos arquipélagos aplicam-se a “ilhas” no con nente. Ilhas seriam pequenos fragmentos florestais, já que a similaridade entre estes remanescentes circundados por um ambiente modificado por ação antrópica é considerável, esta similaridade es mulou pesquisas posteriores aplicando alguns dos princípios da biogeografia de ilhas para explicar a riqueza de espécies em fragmentos florestais. A persistência de populações em paisagens fragmentadas é cri camente dependente da manutenção da conec vidade entre fragmentos que, por sua vez, impede o isolamento das populações. Uma maior conec vidade pode ser ob da pela criação de habitats mais semelhantes ao original no entorno dos fragmentos, pela criação de corredores ecológicos, e pela diminuição da distância entre fragmentos (VIANA et al., 1992). 3 Efeito de borda A subs tuição de grandes áreas de florestas por ecossistemas diferentes leva à criação de fragmentos florestais isolados, imersos em uma matriz de ambientes não florestais ou “matriz inter-habitat”. Em ecossistemas inalterados pela ação antrópica, a região de confluência de dois hábitats dis ntos geralmente apresenta maior riqueza na biodiversidade, quando comparada apenas um dos habitats isoladamente (ODUM, 1988). A composição de espécies e a densidade de árvores são maiores em ecótonos entre savana e floresta do que na savana e na floresta. No entanto, nas bordas abruptas criadas pelo desmatamento, ocorre uma indução à redução da biodiversidade do ecossistema Schierholz (1991), os efeitos gerados por desmatamentos podem eventualmente se estabilizar produzindo uma borda de vegetação modificada ao invés de um ecótono tradicional (LOVEJOY et al.,1986). I Workshop regional de Geografia e mudanças ambientais ISBN: 978-85-89346-55-9 89 A fragmentação de um habitat aumenta dras camente a sua quan dade de borda. O microambiente numa borda de fragmento é diferente daquele do interior da floresta. Alguns dos efeitos de borda mais importantes são um aumento nos níveis de luz, temperatura, umidade e vento (KAPOS et al., 1997). Esses efeitos de borda são por vezes evidentes até 500 metros para dentro da floresta Laurence (1991), porém muito freqüentemente mais notáveis nos primeiros 35 metros (RODRIGUES, 1998). Uma vez que as espécies de plantas e de animais são freqüentemente adaptadas de forma precisa a certa temperatura, umidade e intensidade de luz, essas mudanças eliminarão muitas espécies dos fragmentos de floresta. Espécies na vas tolerantes à sombra, e animais sensíveis à umidade tais como os an bios, são freqüentes e rapidamente eliminadas pela fragmentação, levando a uma mudança na composição das espécies da comunidade (COLLI et al., 2003). Turton e Freiburger (1997) caracterizaram 3 pos de efeito de borda: (1) abió co, envolvendo mudanças nas condições sicas resultantes da proximidade de um habitat estruturalmente diferente ao redor da floresta, (2) biológico direto, envolvendo mudanças na distribuição e abundância de espécies causadas pela alteração das condições sicas próximas à borda e (3) biológico indireto, resultado das mudanças nas interações entre as espécies nas proximidades da borda. Para esses autores, as influências abió cas mais importantes sobre a borda de uma floresta, são o aumento da taxa de radiação solar e temperatura do ar e solo (este úl mo com menor umidade) em relação ao interior da mata, pois esses fatores conduzem muitos processos biológicos (fotossíntese, desenvolvimento da vegetação, decomposição e ciclo de nutrientes). A intensidade dessas modificações varia não apenas com a distância da borda, mas também com o aspecto dessa, ou seja, sua orientação em relação à posição do sol, sua estra ficação ver cal, além do formato, do tamanho e da idade do fragmento. Vista do interior da mata, tal mudança pode ser evidenciada por um aumento da penetração da luz solar (MURCIA, 1995) e maior incidência de ventos (LAURENCE et al., 1998). Essas alterações podem ocasionar a elevação da temperatura no ambiente (NICHOL, 1994) e o conseqüente aumento da evapotranspiração (MATLACK, 1993). Além disso, Colli et al. (2003) propõem que, quanto maior o contraste entre a estrutura dos fragmentos e da matriz, maior a intensidade dos efeitos de borda e da matriz, tanto sobre a flora quanto à fauna. Por exemplo, não foram detectados efeitos de borda sobre a herpetofauna tanto em fragmentos de Cerrado (inseridos em matriz aberta), quanto em fragmentos de Floresta Atlân ca no sul da Bahia (inseridos em matriz florestal). Em úl ma análise, todo esse processo acaba sendo um fator selecionador das comunidades capazes de se instalar e u lizar as bordas como área de desenvolvimento, devido às adaptações necessárias para as espécies habitarem com sucesso esses ambientes ecotonais (MALCOLM, 1994). Da mesma forma, em fragmentos de Floresta Estacional Decidual não foram detectados efeitos de borda na riqueza, diversidade e composição de espécies, abundância de indivíduos e estrutura das populações de árvores. Em todos esses casos, o contraste entre os fragmentos e a matriz é baixo. Assim 90 I Workshop regional de Geografia e mudanças ambientais ISBN: 978-85-89346-55-9 sendo, como a maior parte das matrizes antrópicas é formada por ambientes abertos, fragmentos de ecossistemas fechados, como florestas úmidas, estão mais sujeitos a esses efeitos do que fragmentos de ecossistemas abertos, como florestas estacionais e cerrados. Alguns organismos, como insetos hematófagos ou associados a clareiras, tendem a proliferar com o aumento das bordas dos fragmentos (COLLI et al., 2003). 3.1 Agricultura brasileira x Fragmentação florestal Os ecossistemas brasileiros encontram-se extremamente fragmentados e a agricultura tem sido apontada como uma das principais responsáveis por esta fragmentação. Isso se deve principalmente à grande extensão de área envolvida, à velocidade e à maneira desordenada com que têm sido desenvolvidas (QUEIROGA e RODRIGUES, 2001). A fragmentação florestal está presente pra camente em todas as etapas do processo de expansão da fronteira agrícola no Brasil, desde as mais an gas, na Mata Atlân ca nordes na até as mais recentes nos cerrados do Centro-Oeste e florestas úmidas da Amazônia (VIANA et al., 1992). Quando somamos alterações de vegetação resultantes das mudanças de uso da terra com o aquecimento global, notadamente o desmatamento das florestas tropicais e dos cerrados do país, é quase certo que acontecerão rearranjos importantes nos ecossistemas e mesmo redistribuição de biomas. A assombrosa velocidade com que tais alterações estão ocorrendo em comparação àquelas dos processos naturais em ecossistemas, introduz séria ameaça à megadiversidade de espécies de flora e fauna dos ecossistemas brasileiros, em especial da Amazônia, com o provável resultado de sensível empobrecimento biológico (NOBRE e ASSAD, 2005). Além disso, estudos sobre fragmentação florestal realizados no Mato Grosso revelam que os danos da ocupação desenfreada afetam nega vamente os aspectos ambientais relacionados aos ecossistemas: amazônico, pantanal e cerrado, presente no estado, prejudicando o ciclo hidrológico, de nutrientes, e a capacidade de seqüestro de carbono, assim como na diversidade de espécies (PORTELA e RADEMACHER, 2001). Entretanto, outras regiões seguem o mesmo padrão de ocupação da Amazônia legal, com desmatamento seguido da implantação de sistemas agrícolas e posteriormente, a conversão de áreas para pastagem (SERIGATTO et. al., 2006). Desta maneira, degradando áreas primordiais para a manutenção da qualidade da água e da biodiversidade, formando regiões pouco produ vas economicamente e susce veis a enchentes. Contudo nos úl mos dois séculos, as Florestas Estacionais Decíduas que originalmente cobriam a maior parte dos Estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paraná e São Paulo (PASSO, 1998), foram reduzidas a pequenos fragmentos, geralmente perturbados, onde grandes áreas foram desmatadas para implantação de agricultura e pastagens (GERHARDT, 1994; WERNECK et al., 2000). Estudos de monitoramento por satélite indicam que em várias áreas agrícolas próximas a centros urbanos, os fragmentos florestais na vos são escassos, dificultando as possibilidades de implantação de projetos de união de fragmentos para a formação de corredores ecológicos, pois as mudanças já são consideradas irreversíveis (HORIKOSHI et. al., 2006). I Workshop regional de Geografia e mudanças ambientais ISBN: 978-85-89346-55-9 91 4 Considerações finais Consideráveis avanços nos estudos da área ambiental são evidentes, tais como zoneamento de áreas degradadas via satélite, sustentabilidade das populações animais e vegetais, técnicas de instalação de corredores ecológicos, restauração de mosaicos degradados em fragmentos florestais, métodos de manejo de sistemas agroflorestais, entre outros. Porém, o conhecimento cien fico gerado não se traduz por si só em polí cas e diretrizes para a conservação e manejo de ecossistemas neotropicais. Esforços polí cos de mobilização logís ca não são ministrados com o mesmo afinco a favor de programas de preservação e restauração de ecossistemas tropicais. A combinação sinérgica dos impactos climá cos regionais decorrentes da devastação ambiental irracional com aqueles teoricamente resultantes do aquecimento global geram distúrbios climá cos e ambientais tanto nos ecossistemas naturais como na agricultura. Portanto, é de grande responsabilidade das autoridades governamentais incorporarem nas polí cas públicas, linhas de ação para minorar os impactos ao meio ambiente natural. Talvez esse seja o maior desafio a ser enfrentado tanto por cien stas, polí cos e outros agentes sociais preocupados com a conservação da natureza. Referências BIERREGAARD, R. O., LOVEJOY, T. E., KAPOS, V., SANTOS, A. A. ; HUTCHINGS, W. The biological dynamics of tropical rainforest fragments. BioSciences, n. 42, p. 859-866, 1992. COLLI, G. R., ACCACIO, G. M., ANTONINI, Y., CONSTANTINO, R., FRANCESCHINELLI, E. V., LAPS, R. R., SCARIOT, A. O., VIEIRA, M. V.; WIEDERHECKER, H. C. A. Fragmentação dos ecossistemas e a biodiversidade brasileira: uma síntese. In: RAMBALDI, D. M.; OLIVEIRA, D. A. O. (Orgs.). Fragmentação de ecossistemas. Causas, efeitos sobre a biodiversidade e recomendações de políƟcas públicas. Brasília: Ministério do Meio Ambiente, Secretaria de Biodiversidade e Floretas, 2003. p.317-324. GERHARDT, K. Seedling development of four tree species in secondary tropical dry forest in Guanacaste, Cost Rica. 43 f. Comprehensive Summaries of Uppsala Disserta ons. Faculty of Science and Technology, 1994. GIMENES, M. R.; ANJOS, L. Efeitos da fragmentação florestal sobre as comunidades de aves. Acta ScienƟarum. Biological Sciences. Maringá, v. 25, n. 2, p.391-402, 2003. HORIKOSHI. A. S., BATISTA. G. T., CATELANI C. S. ; FISCH. G. F. Mapeamento do uso do solo com dados do sensor aster para delimitação de fragmentos florestais. In: XII Simposio Internacional em Percepción Remota y Sistemas de Información Geográfica, Cartagena de India, Colombia, 2006. 92 I Workshop regional de Geografia e mudanças ambientais ISBN: 978-85-89346-55-9 JANZEN, D. H. Herbivores and the number of the tree species in tropical forests. American Naturalist, 104: 501-528, 1970. KAPOS, V., WANDELI, E., CAMARGO, J.L.; GANADE, G. Edge-related changes in environment and plant responses due to forest fregmenta on in central Amazonia. In: LAURANCE, W. F. ; BIERREGAARD, R. O. (Eds.) Tropical forest remnants: ecology, management and conservaƟon of fragmented communiƟes. Chicago: The University of Chicago Press, 1997. p. 33-44. LAURENCE, W. F. Edge effects in tropical forest fragments - applica on of a model for the design of nature-reserves. Biological ConservaƟon, v. 57, n.2, p. 205-219, 1991. LAURANCE, S. G., HUTCHINGS, R. W.; LOVEJOY, T. E. Effects of forest fragmenta on on recruitment pa erns in Amazonian tree communi es. ConservaƟon Biology, v. 12, p. 460-464, 1998. LIMA, E. C. SANQUETTA, C. R., KIRCHNER, F. F. ; FERRETI, E. R. Qualidade da paisagem: Estudo de caso na Floresta Ombrófila Mista. Revista Floresta v. 34, n.1, p. 45-56, Curi ba, 2004. LOVEJOY, T. E., BIERREGAARD JR, R. O., RYLANDS, A. B., MALCOLM, J. R., QUINTELA, C. E., HARPER, L. H., BROWN JR, K. S., POWELL, A. H., SCHUBART, H. O. R. ; HAYS, M. B. Edge and other effects of isola on on Amazon forest fragments. In: SOULÉ, M. E. (ed) ConservaƟon biology: the science of scarcity and diversity. Sunderland: Sinauer Associates, 1986. p. 257-285. MacARTHUR, R. H. ; WILSON, E. O. The theory of island biogeography. Princepton University Press, Princepton. 1967. MALCOLM, J. R. Edge effects in Central Amazonian forest fragments. Ecology, v.75, p. 2438-2445, 1994. MATLACK, G. L. Microenvironment varia on within and among forest edge sites in the eastern United States. Biological ConservaƟon, v. 66, p.185-194, 1993. MURCIA, C. Edge effects in fragmented forests: implica ons for conserva on. Tree, v. 10, n. 2, p. 58-62, 1995. MURCIA, C. Ecologia de la polinización. In: GUARIGUATA, M. R. ; KATTAN, G. H. (ed.) Ecologia y consevación de bosques Neotropicales. Libro Universitário Regional, Costa Rica, 2002. p. 493-530. NICHOL, J. E.. An examina on of tropical rain forest microclimate using GIS modeling. Global Ecology and Biogeography LeƩers, v. 4, p. 69-78, 1994. I Workshop regional de Geografia e mudanças ambientais ISBN: 978-85-89346-55-9 93 NOBRE, C. A. ; ASSAD, E. D. O. Aquecimento Global e o Impacto na Amazônia e na Agricultura Brasileira. - INPE Eprint: Disponível em: h p://www.sid.inpe. br/ePrint@80/ 2005/09.12.12.51 v.1, 2005. ODUM H. T.. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 1988. 434 p. PASSOS, F. C. Padrão de aƟvidades, dieta e uso do espaço em um grupo de micoleão-preto (Leontopithecus chrysopygus) na estação ecológica dos Caetetus, São Paulo. São Carlos, 1998. Tese (Doutorado) - Ins tuto de Biociências Universidade Federal de São Carlos. PÉRICO, E., CEMIN, G, LIMA, D. F. B. ; REMPEL, C. Efeitos da fragmentação de hábitats sobre comunidades animais: u lização de sistemas de informação geográfica e de métricas de paisagem para seleção de áreas adequadas a testes. In: Anais. XII Simpósio Brasileiro de Sensoriamento Remoto, Goiânia, Brasil, INPE, 2339-2346, 2005. PORTELA, R. ; RADEMACHER, I. A dynamic model of pa erns of deforesta on and their effect on the ability of the Brazilian Amazonia to provide ecosystem services. Ecological Modelling, v. 143, p.115–146, 2001. QUEIROGA, J. L.; RODRIGUES, E. Efeitos de borda em fragmentos de cerrado em áreas de agricultura do Maranhão. Anais. V Congresso Brasileiro de Ecologia, Porto Alegre, 2001. RODRIGUES, E. Efeito de bordas em fragmentos de floresta. Cadernos da Biodiversidade, v. 1, n. 2, p.1-5, 1998. SCHIERHOLZ, T. Dinâmica biológica de fragmentos florestais. Ciência Hoje, v. 12, p. 22-29, 1991. SERIGATTO, E. M., RIBEIRO, C. A. A. S., SOARES, V. P., KER, J. C., SILVA, E., MARTINS, S. V.; VILELA, M. F. Dinâmica do desmatamento na bacia hidrogáfica do rio Sepotuba, MT, no período de 1984 a 2004. Simpósio de geotecnologias no pantanal, v. 1, p. 530-539, 2006. TILMAN D.; PACALA S. The maintenance of species richness in plant communi es. In. RICKLEFS, R. E. ; SCHLUTER, D. Species diversity in ecological communi es – Historical and geographical perspec ves. The University of Chigago Press, Chicago, 1993. p.13-25. TURTON, S. M.; FREIBURGER, H. J. Edge and aspect effects on the microclimate of a small tropical forest remnant on the Atherton Tableland, northeastern Australia. In: LAURANCE, W. F.; BIERREGAARD, R. O. (Eds.) Tropical forest remnants: ecology, management and conservaƟon of fragmented communiƟes. The University of Chicago Press, Chicago, 1997. p.45-54. 94 I Workshop regional de Geografia e mudanças ambientais ISBN: 978-85-89346-55-9 VIANA, V. M., TABANEZ, A. J. A.; MARTINEZ, J. L. A. Restauração e manejo de fragmentos florestais. Congresso nacional sobre essências naƟvas, n. 2, 1992. VIANA, V. M., TABANEZ, A. A. J.; Ba sta, L. F. Dynamics and restora on of forest fragments in the Brazilian Atlan c Moist Forest. In: LAURANCE, W. F.; BIERREGAARD, R. O. (Eds.) Tropical forest remnants: ecology, management and conservaƟon of fragmented communiƟes. The University of Chicago Press, Chicago, 1997. p. 351- 365. YOUNG, A., BOYLE, T.; BROWN, T. The popula on gene cs consequences of habitat fragmenta on for plantsî. Tree, v. 11, n. 10, p. 413-418, 1996. WERNECK, M. S., FRANCESCHINELLI, E. V.; TAMEIRÃO-NETO, E. Mudanças na florís ca e estrutura de uma floresta decídua durante um período de quatro anos (1994-1998), na região do Triângulo Mineiro, MG. Revista Brasileira de Botânica, v. 23, n. 4, p. 401-413, 2000. I Workshop regional de Geografia e mudanças ambientais ISBN: 978-85-89346-55-9 95