CHONDRICHTHYES (PEIXES
CARTILAGINOSOS)
PROFESSOR: CARLOS ROBERTO DAS
VIRGENS
JOAQUIM GONÇALVES LEDO
 primeiros registros fósseis no Siluriano.
 retêm vários traços anatômicos primitivos, mas têm alguns
sistemas muito evoluídos.
 possuem esqueleto cartilaginoso, um caráter derivado.
 grupos atuais:
 Holocephali (quimeras)  apenas uma abertura branquial em cada
lado da cabeça.
 Elasmobranchii (tubarões e raias)  aberturas branquiais múltiplas
em cada lado da cabeça (ventral nas raias).
 filogenia complexa, pois os peixes cartilaginosos primitivos
extintos, assim como os atuais, são diversificados quanto aos
aspectos anatômicos, hábitats e hábitos, apresentando um mosaico
de características ancestrais e derivadas (principalmente com
relação aos dentes, maxilas, nadadeiras e cauda).
 linhagens diferentes de condrícties desenvolveram modificações
similares em resposta à pressões seletivas parecidas (evolução
paralela).
 três radiações de Elasmobranchii podem ser identificadas, tendo
evoluído principalmente com relação às nadadeiras e maxilas.
Radiação de Chondrichthyes da Era Paleozóica
 identificados pela forma tricúspide dos dentes ), comum a todos
do grupo.
 a cúspide central era a maior em Cladoselache e a menor em
Xenachanthus.
 Cladoselache tinha  2m, nadadeira e boca grandes e 5 aberturas
branquiais em cada lado da cabeça. As nadadeiras dorsais eram
precedidas por espinhos robustos cobertos por tecido mole e a
nadadeira caudal era internamente assimétrica. Escamas placóides
apenas em algumas partes do corpo, aumentando a flutuabilidade e
contribuindo para a vida pelágica.
 conforme os dentes eram usados, se desgastavam e as cúspides
se quebravam, formando lâminas afiadas, rapidamente substituídas
por outros dentes.
 em tubarões (extintos e atuais), cada dente na maxila tem atrás de
si uma fileira de dentes em desenvolvimento que irão se
substituindo rapidamente (7 a 8 dias).
 machos de algumas espécies apresentavam clásper junto à
nadadeira pélvica, utilizado para cópula, o que demonstra já
haver fecundação interna em alguns tubarões primitivos (Fig.
5.1c).
 Xenachanthus eram nadadores de fundo de água doce, com
nadadeiras robustas e esqueletos pesadamente calcificados e
cartilaginosos.
Radiação de Elasmobranchii do Início da Era Mezozóica
 surgiram espécies semelhantes aos tubarões atuais, exceto pela
boca terminal. Mais conhecido é o Hybodus.
 tinham dentição heterodonte (dentes com formas diferentes ao
longo das maxilas), o que contribuiu muito para o sucesso desta
linhagem, já que permite maior diversificação alimentar.
 apresentavam nadadeiras peitorais e pelvinas adequadas a uma
maior mobilidade, sendo menos rígidas e mais flexíveis do que dos
grupos da era Paleozóica.
 surgiu a nadadeira anal e a nadadeira caudal se modificou para
uma
forma
heterocerca
(ou
epicerca),
mais
flexível
e
compensava a tendência do tubarão de afundar em descanso.
 clásper encontrado em todas as espécies desta radiação.
que
A Radiação Moderna: Tubarões e Raias (Elasmobranchii)
 grande números de gêneros atuais surgiram no Jurássico e
Cretáceo.
 a diferença mais notória entre os tubarões atuais e os das duas
primeiras radiações é o rostro ou focinho, estando a boca
localizada ventralmente a ele. Também apresentam vértebras
sólidas e calcificadas, além de material mais espesso e complexo,
semelhante a esmalte, sobre os dentes.
Tubarões
 Pleurotremata (360 espécies): aberturas branquiais nos lados da
cabeça. Duas linhagens: Squalea (esqualóides, 80 espécies), mais
primitivos, vivem em água frias e profundas; Galea (galeóides, 280
espécies), são carnívoros e vivem geralmente em áreas oceânicas
rasas e quentes.
 esta radiação consolidou os tubarões como dominantes dos
níveis superiores das cadeias tróficas marinhas.
 todas espécies viventes têm características diferentes das
primitivas quanto ao esqueleto: entre os centros das vértebras
cartilaginosas,
há
resquícios
da
notocorda,
aumentando
a
flexibilidade do esqueleto. As escamas placóides não estão em
placas e sim formando uma armadura única, flexível e protetora,
reduzindo a turbulência da água e aumentando a eficiência da
natação.
 sistema sensorial:
 podem detectar presas através dos receptores mecânicos do
sistema da linha lateral, dos receptores elétricos da ampola de
Lorenzini e do olfato (ver aula 6). Têm uma visão bem desenvolvida
em intensidades luminosas baixas, mas pouco eficiente na superfície
clara durante o dia.
 encéfalo mais desenvolvido do que de outros peixes.
 sentidos usados em conjunto para atacar presas:
olfato  receptores mecânicos  visão  receptores elétricos
 alimentação:
 possuem cinese craniana (capacidade de mover o crânio), o que
permite capturar itens alimentares de vários tamanhos. A protração
maxilar permite o ataque a presas de grande tamanho. Há
seletividade na escolha e forma de abate das presas
 reprodução:
 fecundação interna, introdução do clásper do macho na cloaca
da fêmea. Espermatozóides passam pelo canal interno do clásper
e segue até o sistema reprodutor da fêmea, onde ocorre a
fertilização dos óvulos.
 fecundação interna leva os tubarões a adotarem uma estratégia
reprodutiva de investirem em um número reduzido de filhotes,
mas criados por algum tempo dentro do corpo da fêmea.
 espécies diferenciam-se bastante quanto aos rituais de
acasalamento.
 podem ser ovíparos, ovovivíparos (desenvolvimento lecitotrófico:
alimento do jovem vem do ovo) ou vivíparos. Após os ovos ou os
filhotes saírem do corpo da fêmea, não há evidências de cuidado
parental.
 embora costumem ser tidos como solitários, várias espécies têm
sido observadas em cardumes, muitas vezes no período de corte.
 devido à sua reprodução lenta e com poucos filhotes, são
bastante susceptíveis à exploração pesqueira e várias espécies
estão ameaçadas.
Raias
 Hipotremata (456 espécies): mais diversificadas do que os
tubarões, originaram-se dos tubarões esqualóides primitivos, mas
são isolados da linhagem filogenética de tubarões atuais.
 têm especializações para o hábito bentônico (como os tubarões
esqualóides), e de comer alimentos duros (dentes com coroas
achatadas, boca adaptada à sucção no substrato.
 algumas têm cauda alongada e larga, com duas nadadeiras
dorsais e uma caudal (Fig. 5.8a), outras têm cauda em forma de
chicote, onde as nadadeiras dorsais foram substituídas por um
espinho dorsal grande, serrilhado e venenoso (Fig. 5.8b).
 algumas são capazes de emitir cargas elétricas em graus
variados, usadas para comunicação ou para capturar presas.
 são achatadas dorsoventralmente e nadam por ondulações das
nadadeiras peitorais muito expandidas. As escamas placóides
limitam-se a fileiras rígidas e afiadas na linha dorsal mediana.
 alimentam-se basicamente de invertebrados bentônicos,
permanecendo parcialmente enterradas e quase invisíveis sob
uma fina camada de areia, exceto por seus olhos proeminentes,
que observam os arredores. As maiores espécies nadam em mar
aberto e alimentam-se de plâncton, como os maiores tubarões
 algumas são ovíparas e outras vivíparas.
Quimeras (Holocephali)
 34 espécies, até 1 m, compartilham muitas características com os
tubarões e raias, mas têm algumas características únicas e bizarras.
 geralmente encontradas a mais de 80 m de profundidade,
dirigem-se a águas rasas para depositar seus ovos de 10 cm e com
estruturas similares a chifres, dos quais nascem miniaturas dos
adultos.
 muitas apresentam expansões do rostro, sem função conhecida.
Alimentam-se de invertebrados. Movimentam-se pela ondulação
lateral do corpo
 placas dentígeras duram por toda a vida, diferente dos
Elasmobranchii.
 apresentam como ornamentos um clásper cefálico nos
machos e uma glândula de veneno associada a um espinho
dorsal robusto, em algumas espécies.
 ancestralidade ainda incerta.
ONDE ESTUDAR:
 POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos
vertebrados (2003): terceira edição. Parte II, Capítulo 5:
A radiação dos Chondrichthyes. PÁGINA 113 - 130.